Die Heuschreckenart Chorthippus biguttulus (Orthoptera: Acrididae) ist ein Modellorganismus für akustische Kommunikation. Die Männchen stridulieren durch Reiben des Hinterbeins gegen eine Flügelvene. Diese Dieser Gesang bietet Weibchen Informationen über Artzugehörigkeit, Geschlecht und u.U. die Qualität. Rezeptive Weibchen antworten auf arteigene und attraktive Gesänge. Ich untersuchte, welche Informationen der Männchengesang enthält, wie diese sich in Gesangsparametern manifestieren und welche Informationen rezipiert werden. Ich untersuchte Abhängigkeiten zwischen Gesang und Temperatur, Alter, Morphologie und Immunkompetenz. Ebenfalls testete ich auf eine Infektion mit Wolbachia sp.. Mit Playback-Versuchen wurde die Präferenz der Weibchen getestet. Der Sexualdimorphismus, Populationsunterschiede und Unterschiede zwischen Freiland- und F1-Populationen wurden untersucht. Es konnte gezeigt werden, dass die Männchengesänge in geringem Maße altersabhängig waren während sie Temperatur den Gesang stark beeinflusst. Länger andauernde Nymphenphasen induzierten veränderte Gesangsmerkmale. Größere und schwerere Beine korrelierten mit dem Onsetsowie der Versdauer und der Pausendauer. Die Phasenverschiebung der Hinterbeine hing stark mit der Störpausentiefe und der Thoraxbreite zusammen. Die Werte der Immunkompetenz korrelierten positiv mit dem Onset des Gesangs des jeweiligen Männchens sowie der Femurlänge. Die Weibchen bevorzugten Männchengesänge, die tiefe Offsets, lange Periode, bzw. Silben, geringe Störpausen und besonders lange Versdauern aufwiesen. Die Tiere zeigten einen hohen Grad an Sexualdimorphismus in Morphologie und Gesang. Ebenfalls waren starke Unterschiede in fast allen untersuchten Morphologiemerkmalen und den meisten Gesangsparametern verschiedener Populationen von Männchen festzustellen, wobei die Weibchenpräferenzen ähnlich waren und der artspezifische Parameter, das Silben-Pausen-Verhältnis, sich nicht unterschied. / The grasshopper Chorthippus biguttulus (Orthoptera: Acrididae) is a model organism for acoustic communication. The males stridulate by rubbing the hind legs against their forewings. The "song" is species-specific and contains information about the gender and perhaps about the quality. Receptive females answer by singing, if the male song is attractive. I worked on the question, which information about the male is in the song, which song parameters contain the information and which of these information is received by the females. I tested correlations between the song parameters and temperature, age, morphology and immunocompetence and I tested for an infection with Wolbachia sp.. The females’ preferences on male songs were tested with playback-experiments. I investigated the sexual size dimorphism and behavioral differences and the differences in these parameters of animals of different sites in Germany and of laboratory and field animals. The male songs were on a small scale age-dependent. Temporal parameters) depended very much from the temperature and decrease with higher temperatures. The developmental time correlated with the duration of the syllables, the onset variances and the gaps in the syllable. Males with longer and heavier legs produced higher onset, longer verses and longer pauses. The gaps in the syllable amplitude and the width of the thorax correlated with the phase shifting of the hind legs. The immunocompetence rate was positively correlated with the onset and the length of the femur. Females preferred male songs, which contained deep offsets, long periods (syllables), small gaps and long verse durations. The species showed a high degree on sexual dimorphism in morphology and the song parameters. The animals of different populations differed significantly in almost every morphology parameter and a lot of song parameters, while the syllable-to-pause-ration (species-specific) was constant. The females preference of the different sites were similar.

Das Ziel von computational neuroscience ist, neuronale Transformationen zu beschreiben und deren Mechanismen und Funktionen zu beleuchten. Diese Doktorarbeit kombiniert Experiment, Datenanalyse und Modelle um neuronale Kodierung anhand des auditorischen Systems von Feldheuschrecke und Grille zu erforschen. Der erste Teil befasst sich mit der neuronalen Repräsentation von Balzsignalen in Feldheuschrecken. In Rezeptoren ist die Kodierung dieser Signale homogen - alle Neuronen bilden den Reiz gleich ab. In nachgeschalteten Zellen wird die Kodierung spärlicher, sowohl auf Ebene der Zeit als auch der Zellpopulation. Es entsteht ein labeled line code, bei dem unterschiedliche Nervenzellen unterschiedliche Merkmale des Stimulus abbilden. Dieser Transformation liegt eine nichtlineare Kombination von mehreren Stimulusmerkmalen zu Grunde. Die erhöhte Spezifizität von Neuronen dritter Ordnung ermöglicht eine einfache Art der Musterklassifikation, bei der die Zeitpunkte bestimmter Reizelemente innerhalb des Signals ignoriert werden können. Die beschriebene Reiztransformation repräsentiert einen Mechanismus für die Erkennung zeitlich redundanter Kommunikationssignale, wie sie von vielen Insekten produziert werden. Im zweiten Teil wird gezeigt, dass die spektrale und zeitliche Abstimmung von Neuronen zweiter Ordnung bei Grillen von der Komplexität des Reizes abhängt. Während die Abstimmung für Reize mit nur einer Trägerfrequenz breit ist, führen Reize mit mehreren Trägerfrequenzen zu einer Schärfung. Hierdurch kann Information über einzelne Komponenten eines komplexen Signals in der Kodierung erhalten werden. Ein statisches Netzwerkmodell zeigt, dass diese adaptive Abstimmung mit Mechanismen erzeugt werden kann, die in Nervensystemen vieler Organismen vorkommen. Wie diese Doktorabeit zeigt, vereinen Insekten einfach aufgebaute und gut zugängliche Nervensysteme mit komplexen Reiztransformationen. Dies macht sie zu produktiven Modellorganismen für die Neurowissenschaften. / The goal of computational neuroscience is to describe the stimulus transformations performed by neural systems and to elucidate their mechanisms and functions. This thesis combines experiment, data analysis and theoretical modeling to explore neural coding in the small auditory systems of grasshoppers and crickets. The first part deals with the transformation of the neural representation of courtship signals in grasshoppers. The code in auditory receptors is relatively homogeneous. That is, all neurons represent a very similar stimulus feature. Representation in higher-order neurons leads to an increase of temporal and population sparseness. This creates a labeled-line population code where different neurons represent different and specific stimulus features. Sparseness in the system increases through a nonlinear combination of two stimulus features. This transformation enables a simple mode of pattern classification, which ignores the timing of individual features and relies only on their average values during a signal. The transformation can therefore facilitate the recognition of the long, temporally redundant communication signals produced by grasshoppers and other insects. The second part shows that spectral and temporal tuning of second-order neurons in crickets strongly depends on the complexity of the stimulus. While tuning is relatively broad for single-carrier stimuli, signals containing multiple carrier frequencies lead to a sharpening of the tuning. This sharpening preserves information about individual components of a complex stimulus. A network model revealed that such adaptive tuning can be implemented in a static network with mechanisms that are ubiquitous in many neural systems. In summary, this study shows that the nervous systems of insects combine a relatively simple structure with complex stimulus transformations. This renders them empirically accessible and suitable model systems for computational neuroscience.

Flüssigkeitssekretion und Proteinsekretion werden in Speicheldrüsen von Insekten über Hormone und Neurotransmitter gesteuert. Diese entfalten ihre physiologische Wirkung in den sekretorischen Drüsenzellen hauptsächlich über den zyklischen Adenosinmonophosphat (cAMP)-Signalweg und den Inositoltrisphosphat (IP<SUB>3</SUB>) / Ca²⁺-Signalweg. Die Mechanismen möglicher Wechselwirkungen zwischen diesen Signalwegen und ihre physiologischen Auswirkungen sind unzureichend bekannt.<p> Im Mittelpunkt dieser Arbeit stand die Frage, ob und wie sich der Ca²⁺-Signalweg und der cAMP-Signalweg in der Speicheldrüse der Diptere <I>Calliphora vicina</I> beeinflussen. Substanzen wie 5-Fluoro-α-Methyltryptamin und Histamin wurden in früheren Arbei-ten als Agonisten genutzt, um in den Speicheldrüsen von <I>C. vicina</I> selektiv den cAMP-Signalweg (getrennt vom IP<SUB>3</SUB>/Ca²⁺-Signalweg) zu aktivieren. Es zeigte sich in transepithelialen Potentialmessungen und mikrofluorometrischen Ca²⁺-Untersuchungen, dass beide Substanzen sowohl den cAMP-Weg als auch den Ca²⁺-Signalweg aktivierten. Die physiologischen Ursachen der Histamin-induzierten Ca²⁺-Erhöhung wurden genauer untersucht. <p> Zusammengefasst zeigten diese Untersuchungen, dass Histamin wie 5-HT den cAMP-Weg und die Phosphoinositidkaskade aktivierte. Im Gegensatz zu den 5-HT-induzierten Ca²⁺-Oszillationen, welche durch interzelluläre Ca²⁺-Wellen synchronisiert werden, verursachte Histamin bei niedrigen Konzentrationen lokale Ca²⁺-Oszillationen in einzelnen Zellen (keine Wellen). Bei höheren Histamin-Konzentrationen war eine anhaltende Ca²⁺-Erhöhung oder ein synchrones <quote>Ca²⁺-beating</quote> in der gesamten Drüse zu beobachten. <p> Des Weiteren wurde die Frage untersucht, ob eine Erhöhung der intrazellulären cAMP-Konzentration den IP<SUB>3</SUB> Ca²⁺-Signalweg in den Epithelzellen der Speicheldrüse beeinflussen kann. Es zeigte sich, dass cAMP den durch schwellennahe 5-HT-Konzentrationen induzierten Ca²⁺-Anstieg verstärkte. Diese Verstärkung wurde durch eine PKA-vermittelte Sensitivierung des IP<SUB>3</SUB>-Rezeptor/Ca²⁺-Kanals für IP<SUB>3</SUB> verursacht. Immunzytochemische Untersuchungen deuten dar-auf hin, dass die Proteinkinase A eng mit dem IP<SUB>3</SUB>-Rezeptor/Ca²⁺-Kanal assoziiert ist. Diese Messungen zeigen erstmals, dass auch bei Invertebraten der Botenstoff cAMP, PKA-vermittelt, den IP<SUB>3</SUB>-Rezeptor/Ca²⁺-Kanal des ER für IP<SUB>3</SUB> sensitiviert. / Fluid- and protein-secretion in the salivary glands of insects are controlled by hormones or neurotransmitters. These agonists activate two signalling cascades: the cAMP-pathway and the IP>sub>3</sub>/Ca-pathway. The functional crosstalk between these two signalling pathways is poorly understood. <p> Functional crosstalk between cAMP-pathway and IP₃/Ca²⁺-pathway was investigated in the salivary glands of the blowfly, <I>Calliphora vicina</I>. Histamine and 5-alpha-methyltryptamine were used in an attempt to activate the cAMP-pathway selectively, as suggested previously. By using transepithelial potential-measurements and microfluorometric Ca²⁺-imaging it was demonstrated that both substances activate the cAMP- and the IP₃/Ca²⁺-pathway. The physiological effects of histamine were investigated in detail. These experiments show that histamine causes an intracellular Ca²⁺-elevation that, in some preparations exhibits oscillations with concentration-dependent frequencies. In contrast to 5-HT induced intracellular Ca²⁺-oscillations and propagating intercellular Ca²⁺-waves histamine produces local Ca²⁺-oscillations in single cells or synchronous <quote>Ca²⁺-beating</quote> in the whole gland.<p> In addition the effects of increasing cAMP on the IP₃/Ca²⁺-pathway in the salivary glands of the blowfly were studied. It could be demonstrated that cAMP augments the 5-HT-induced Ca²⁺-increase in glands stimulated with low doses of 5-HT. This potentiation is the result of a PKA-mediated sensitisation of the IP₃-receptor/Ca²⁺-channel for IP₃. Results of immunocytochemical analyses show that the PKA is spatially associated with the ER.<p> These results show for the first time that in invertebrates as well as in vertebrates the second messenger cAMP sensitises the IP₃-receptor/Ca²⁺-channel for IP₃ by the action of a PKA.

Die Aktivierung der Speichelsekretion erfolgt in der innervierten Speicheldrüse der Schabe <i>Periplaneta americana</i> durch die biogenen Amine Dopamin (DA) und Serotonin (5-HT). Die Acini der Speicheldrüse sezernieren einen Primärspeichel, der in den Ausführgängen modifiziert wird. Die durch DA und 5-HT aktivierten Signalwege sowie die an der Elektrolyt- und Flüssigkeitssekretion bzw. Speichel-modifikation beteiligten Transportmechanismen sind weitgehend unbekannt.<br> Mikrofluorometrische Ca²⁺-, Na⁺- und pH-Messungen in Kombination mit pharmakologischen Experimenten, biochemische Messungen der Aktivitäten von Ionentransport-ATPasen sowie videomikroskopische Analysen zu transepithelialen Wasserbewegungen wurden in dieser Arbeit durchgeführt. Sie sollten Informationen über die an der Speichelbildung und -modifikation beteiligten Transportmechanismen und die Signalwege liefern, welche durch DA und/oder 5-HT aktiviert werden. <br><br> Wesentliche Ergebnisse dieser Arbeit waren:<br><br> <ul> <li>Messungen des intrazellulären pH (pH_i) in Gangzellen zeigten, dass isolierte Ausführgänge mit Acini bei Stimulierung mit DA und 5-HT stark ansäuerten. In isolierten Ausführgängen ohne Acini verursachte nur DA eine schwache Ansäuerung. Da nur die Ausführgänge dopaminerg innerviert sind, die Acini jedoch dopaminerg und serotonerg, zeigt dieses Ergebnis, dass die DA- und/oder 5-HT-induzierte Primärspeichelbildung die Ursache für die pHi-Änderungen in den Gangzellen ist. pH_i-Messungen in den Gangzellen geben also auch Hinweise auf Transportvorgänge in den Acini.</li> <li> Der Na⁺-K⁺-2Cl^--Symporter und der Cl^--HCO₃^--Antiporter, gekoppelt mit dem Na⁺ H⁺-Antiporter (NHE) waren an der NaCl-Aufnahme in die peripheren Zellen der Acini zur Bildung des NaCl-reichen Primärspeichels beteiligt. Die Aktivität dieser Transporter hing von der CO₂/HCO₃^--Verfügbarkeit ab und war Ca²⁺-abhängig.</li> <li>Die starke Ansäuerung in den Gangzellen hing nicht von der Aktivität der apikalen vakuolären Protonen-ATPase (V-H⁺-ATPase), aber von der Aktivität der basolateralen Na⁺-K⁺-ATPase ab, die anscheinend in den Ausführgängen die Speichelmodifikation energetisiert.</li> <li>In isolierten Ausführgängen mit Acini waren die V-H⁺-ATPase und Na⁺-abhängige Transporter (u. a. NHE) an der Erholung von einer DA-induzierten oder einer NH₄Cl-Vorpuls-induzierten Ansäuerung in den Gangzellen beteiligt. Bei der Regulation des pH_i in unstimulierten Gangzellen spielten diese Transporter keine Rolle.</li> <li>In isolierten Ausführgängen mit Acini induzierte DA in den Gangzellen einen Anstieg der [Na⁺]_i und, zeitlich verzögert, auch der [Ca²⁺]_i. Der [Na⁺]_i-Anstieg war von der Aktivität der Acini abhängig und erfolgte möglicherweise über apikale Na+-Kanäle. Der [Ca²⁺]_i-Anstieg war graduiert und tonisch. Der DA-induzierte [Na⁺]_i-Anstieg in den Gangzellen und deren Depolarisation führten dazu, dass der basolaterale Na⁺-Ca²⁺-Antiporter in den Ca²⁺-Influx-Modus umkehrte. Die daraus resultierende tonische [Ca²⁺]_i-Erhöhung könnte an der Regulation der Na⁺-Rückresorption beteiligt sein.</li> <li>Zum Nachweis transepithelialer Flüssigkeitsbewegungen in isolierten Ausführgängen wurde eine videomikroskopische Methode entwickelt. Isolierte Ausführgänge ohne Acini resorbierten im unstimulierten Zustand Flüssigkeit aus dem Ausführganglumen. Möglicherweise sezernieren die Acini auch im unstimulierten Zustand mit geringerer Rate einen Primärspeichel, der in den Ausführgängen resorbiert wird. Die Resorption war ATP-abhängig. Der ATP-verbrauchende Transportmechanismus konnte nicht identifiziert werden. Weder die Na⁺-K⁺-ATPase noch die V-H⁺-ATPase waren an der Resorption beteiligt.</li> </ul> <br> Diese Arbeit trug zur Kenntnis der komplexen Funktionsweise von Speicheldrüsen in Insekten bei und erweiterte das lückenhafte Wissen über die zellulären Wirkungen biogener Amine in Insekten. Zudem wurden in dieser Arbeit viele Parallelen zu Funktionsweisen der Speicheldrüsen in Vertebraten deutlich. / The acinar salivary glands in the cockroach <i>Periplaneta americana</i> are innervated by dopaminergic and serotonergic fibers and secrete a NaCl-rich primary saliva upon stimulation with the biogenic amines dopamine (DA) or serotonin (5-HT). The ducts downstream of the acini are thought to modify the primary saliva by Na⁺reabsorption and K⁺ secretion. The electrolyte and fluid transport processes activated by DA and 5-HT as well as the second messenger pathways mediating between the biogenic amine receptors and the effector transport mechanisms are poorly understood.In this sudy, microfluorometrical Ca²⁺, Na⁺ and pH measurements were performed in combination with pharmacological experiments. Furthermore, ATPase activity assays and microscopical analyses of transepithelial fluid transport were done. The aim of this work has been the characterisation of the DA-induced transport mechanisms in the cockroach salivary glands in order to improve our understanding of the cellular actions of biogenic amines in insects. <br><br> Intracellular pH measurements in duct cells of isolated small lobes of salivary glands consiting of several acini and ducts showed a strong intracellular acidification upon DA or 5-HT stimulation. On the other hand, only a small intracellular acidification could be recognised in isolated ducts without acini. The acini are innervated by dopaminergic and serotonergic fibers, whereas the ducts are innervated only by dopaminergic fibers. Thus, this result demonstrates, that the DA- or 5-HT-induced production of primary saliva in the acini causes the intracellular pH changes in the ducts. Consequently, intracellular pH measurements in ducts are also useful to characterise transport processes in the acini.<br><br> The Na⁺-K⁺-2Cl^- cotransport and/or the Cl^--HCO₃^- exchange combined with the Na⁺ H⁺ exchange (NHE) were responsible for the NaCl uptake at the basolateral membrane in the peripheral cells of the acini during production of primary saliva. The activity of these transporters was regulated by the CO₂/HCO₃^--availability and was Ca²⁺-dependent. The activity of the basolateral Na⁺-K⁺-ATPase, but not of the apical vacuolar-type proton pump (V-H⁺-ATPase) in the duct cells was necessary for the strong intracellular acidification in the ducts with acini. Thus, the Na⁺-K⁺-ATPase seems to energise the saliva modification in the ducts. In ducts with acini, the V-H⁺-ATPase and Na⁺-dependent transporters (e.g. NHE) were responsible for the pH-recovery after a DA- or NH₄Cl-induced intracellular acidification in the duct cells. In the regulation of the intracellular resting pH these transporters played a minor role. In addition, DA induced an increase in the intracellular Na⁺ concentration, followed by an increase in the intracellular Ca²⁺ concentration in duct cells with acini, but never in duct cells without acini. The Na⁺ elevation was probably the result of the activity of apical Na⁺ channels. The DA-induced Na⁺ elevation and a depolarisation of the basolateral membrane of the duct cells reversed a Na⁺-Ca²⁺ exchange activity into the reverse mode causing a graded Ca²⁺ elevation in duct cells. The Ca²⁺ elevation is probably involved in the regulation of the Na⁺ reabsorption during saliva modification. Transepithelial fluid transport in isolated ducts was detected with a fluorescent microscopical method. Already unstimulated isolated ducts reabsorbed fluid from the duct lumen to the bath side. Perhaps unstimulated acini possess a basic secretion rate and this primary saliva is than reabsorbed in the ducts. The fluid reabsorption was ATP-dependent, but the ATP-consuming transport mechanism could not be identified. Neither the basolateral Na⁺-K⁺-ATPase, nor the apical V-H⁺-ATPase were involved in fluid reabsorption. This work extends our knowledge about the complex function of insect salivary glands and about the cellular action of biogenic amines in insects. Additionally, it indicates lots of similarities between the functions of salivary glands in vertebrates and invertebrates.

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Biogene Amine sind kleine organische Verbindungen, die sowohl bei Wirbeltieren als auch bei Wirbellosen als Neurotransmitter, Neuromodulatoren und/oder Neurohormone wirken können. Sie bilden eine bedeutende Gruppe von Botenstoffen und entfalten ihre Wirkungen über die Bindung an eine bestimmte Klasse von Rezeptorproteinen, die als G-Protein-gekoppelte Rezeptoren bezeichnet werden. Bei Insekten gehören zur Substanzklasse der biogenen Amine die Botenstoffe Dopamin, Tyramin, Octopamin, Serotonin und Histamin. Neben vielen anderen Wirkung ist z.B. gezeigt worden, daß einige dieser biogenen Amine bei der Honigbiene (Apis mellifera) die Geschmacksempfindlichkeit für Zuckerwasser-Reize modulieren können. Ich habe verschiedene Aspekte der aminergen Signaltransduktion an den „Modellorganismen“ Honigbiene und Amerikanische Großschabe (Periplaneta americana) untersucht. Aus der Honigbiene, einem „Modellorganismus“ für das Studium von Lern- und Gedächtnisvorgängen, wurden zwei Dopamin-Rezeptoren, ein Tyramin-Rezeptor, ein Octopamin-Rezeptor und ein Serotonin-Rezeptor charakterisiert. Die Rezeptoren wurden in kultivierten Säugerzellen exprimiert, um ihre pharmakologischen und funktionellen Eigenschaften (Kopplung an intrazelluläre Botenstoffwege) zu analysieren. Weiterhin wurde mit Hilfe verschiedener Techniken (RT-PCR, Northern-Blotting, in situ-Hybridisierung) untersucht, wo und wann während der Entwicklung die entsprechenden Rezeptor-mRNAs im Gehirn der Honigbiene exprimiert werden. Als Modellobjekt zur Untersuchung der zellulären Wirkungen biogener Amine wurden die Speicheldrüsen der Amerikanischen Großschabe genutzt. An isolierten Speicheldrüsen läßt sich sowohl mit Dopamin als auch mit Serotonin Speichelproduktion auslösen, wobei Speichelarten unterschiedlicher Zusammensetzung gebildet werden. Dopamin induziert die Bildung eines völlig proteinfreien, wäßrigen Speichels. Serotonin bewirkt die Sekretion eines proteinhaltigen Speichels. Die Serotonin-induzierte Proteinsekretion wird durch eine Erhöhung der Konzentration des intrazellulären Botenstoffs cAMP vermittelt. Es wurden die pharmakologischen Eigenschaften der Dopamin-Rezeptoren der Schaben-Speicheldrüsen untersucht sowie mit der molekularen Charakterisierung putativer aminerger Rezeptoren der Schabe begonnen. Weiterhin habe ich das ebony-Gen der Schabe charakterisiert. Dieses Gen kodiert für ein Enzym, das wahrscheinlich bei der Schabe (wie bei anderen Insekten) an der Inaktivierung biogener Amine beteiligt ist und im Gehirn und in den Speicheldrüsen der Schabe exprimiert wird. / Biogenic amines are small organic compounds that act as neurotransmitters, neuromodulators and/or neurohormones in vertebrates and in invertebrates. They form an important group of messenger substances and mediate their diverse effects by binding to membrane receptors that primarily belong to the large gene-family of G protein-coupled receptors. In insects, the group of biogenic amine messengers consists of five members: dopamine, tyramine, octopamine, serotonin, and histamine. Besides many other effects, some of these biogenic amines were shown, for example, to modulate gustatory sensitivity to sucrose stimuli in the honeybee (Apis mellifera). I have investigated various aspects of the aminergic signal transduction in the “model organisms” honeybee and American cockroach (Periplaneta americana). So far, I have characterized two dopamine receptors, a tyramine receptor, an octopamine receptor and a serotonin receptor of the honeybee, which is well-known for its learning and memory capacities. The receptors where expressed in cultivated mammalian cells in order to analyze their pharmacological and functional (i.e., second messenger coupling) properties. The spatiotemporal expression patterns of the respective receptor mRNA were investigated in the honeybee brain by using different techniques (RT PCR, Northern blotting, in situ-hybridization). The salivary glands of the American cockroach were used as a model object in order to investigate the cellular effects of biogenic amines. Both dopamine and serotonin trigger salivary secretion in isolated salivary glands. The quality of the secreted saliva is, however, different. Stimulation of the glands by serotonin results in the production of a protein-rich saliva, whereas stimulation by dopamine results in saliva that is protein-free. Serotonin-induced protein secretion is mediated by an increase in the intracellular concentration of cAMP. The pharmacological properties of dopamine receptors associated with cockroach salivary glands were investigated and the molecular characterization of putative aminergic receptors of the cockroach was initiated. Furthermore, I have characterized the ebony gene of the cockroach. This gene encodes an enzyme that is probably involved in the inactivation of biogenic amines in the cockroach (as in other insects). The ebony gene is expressed in the brain and in the salivary glands of the cockroach.

Die übliche Art und Weise der Pflege unserer Grünflächen hat europaweit zu einem drastischen Rückgang der Tagfalter geführt. Dies betrifft auch die Pflege von Freiflächen in den Siedlungsbereichen. Dabei ließen sich die negativen Auswirkungen für Tagfalter reduzieren, indem man die Art und Weise der Mahd an ihre Lebensgewohnheiten anpasst. Wie dies funktioniert, erklären wir in dieser Broschüre anhand von acht Tagfalterarten. Redaktionsschluss: 01.05.2015

Malaria ist eine Krankheit, die durch den Protozoen Plasmodium verursacht und von Anopheles Moskitos durch infektiöse Stiche übertragen wird. Diese ̈Übertragung kann durch verschiedene Interventionsstrategien blockiert werden. Eine relativ neue Strategie, die bisher nur im Labor getestet wurde, ist der Einsatz genetisch veränderter Moskitos, die den Parasiten nicht auf einen neuen menschlichen Wirt übertragen können. Ein Ansatz ist die Entwicklung von Moskitos, die mit murinen Antikoepern ausgestattet sind, die gegen relevante Oberflächenproteine des Parasiten, dem Circumsporozoite Protein (CSP) gerichtet sind. Es ist jedoch nach wie vor unklar, welches Entwicklungsstadium angegriffen werden soll und welche Antikörper für diesen Ansatz effizient sind. Hier zeige ich, dass in Stechmücken, die mit einem humanen Anti-CSP-Antikörper ausgestattet sind, die Sporogonie der Oozysten in Abhängigkeit von der Parasiten-dichte blockiert wird und somit die Sporozoitenlast in den Mücken signifikant verringern. Insbesondere Antikörper, die sich an die ’Repeat Region’ des CSP binden, können die Sporozoitenlast in der Stechmücke verringern. Des Weitern, zeigen diese Stechmücken kaum Defekte in der Entwicklung und im Überleben. Diese Ergebnisse bestätigen die zuvor beschriebene Bedeutung von CSP während der Sporogonie und unterstreichen die Effizienz von humanen, ’Repeat Region’ bindenden Anti-CSP-Antikörpern bei der Beeinträchtigung der Parasitenentwicklung in dem Vektor. Darüber hinaus ist in Stechmücken, die mit humanen Anti-CSP Antikörpern ausgestattet sind, die Entwicklung von Sporozoiten teils limitiert und teils komplett verhindert. Dies macht sie zu einem vielversprechenden Instrument für Maßnahmen zum Malaria Kontrolle. In dieser Arbeit habe ich weitere Einblicke in den Mechanismus , durch den Anti-CSP-Antikörper die Parasitenentwicklung in der Mücke stören, und gezeigt, dass Oozysten ein effizientes Ziel für diesen Ansatz sind. / Malaria is a disease caused by the protozoan parasite Plasmodium and transmitted by Anopheles mosquitoes trough infectious bites, these transmission events can potentially be blocked by different intervention strategies. A relatively new strategy which has been only tested in the laboratory is the use of genetically modified mosquitoes unable to transmit the parasite to a new human host. In the past, murine derived antibodies directed against relevant parasite surface proteins were used with limited success. It remains unclear which developmental stage is targeted, and which antibodies are useful. Here, I show that in mosquitoes equipped with a human derived anti-CSP repeat binding antibody, oocyst sporogony is blocked in a parasite density dependent manner. Only repeat binding antibodies could decrease sporozoite loads in the mosquito. These results confirm the previously described importance of CSP during sporogony and highlight the efficiency of human derived repeat binding anti-CSP antibodies in interfering with parasite development even in a different host. Additionally, mosquitoes equipped with human derived anti-CSP antibodies show little (in high density infections) to no (in low density infections) sporogonic development, making them a promising tool for malaria transmission blocking interventions. I provided additional insights into the mechanism by which anti-CSP antibodies interfere with parasite development in the mosquito showing that oocysts are an efficient target for this approach. Therefore, the mosquitoes used here are potentially resistant in a more natural setting. Additionally, I provided a new tool allowing a faster screening of antibodies in a mosquito context by injection of single chain Fabs into the mosquito hemolymph. Taken together, this approach could one day give rise to alternative strategies in tackling malaria transmissions.

Die zeitliche Filterung von sensorischem Input ist entscheidend für das Erkennen vieler Stimuli. Auditorische Neurone führen dazu mehrere Verarbeitungsschritte und Signaltransformationen durch, u.a. durch zeitliche Integration, zeitliche Auflösung und Selektion eines zeitlichen Merkmals. Um zu testen ob zeitliche Filterung von Stimuluseigenschaften (Intensität) oder Kontext (Temperatur) abhängt untersuchte ich Neurone in der Hörbahn der Wanderheuschrecke. Zuerst untersuchte ich zeitliche Integration in Rezeptoren und Interneuronen. Zeitverlauf und Ausmaß der Integration waren Neuronen-spezifisch. Während periphere Neurone die akustische Energie integrierten, unterschied sich die zeitliche Integration der Interneuronentypen stark, was eine spezifische zeitliche Filterung ermöglicht. Die Analyse postsynaptischer Potentiale deckte presynaptische und intrinsische Mechanismen der Integration auf, was darauf hindeutet, dass Unterschiede zwischen Neuronen wahrscheinlich auf Typ-spezifischer Verarbeitung beruhen. Zweitens erforschte ich die neuronale Antwort auf den zweiten Stimulus in einem Stimuluspaar mit einem Interstimulus-Intervall von wenigen Millisekunden. Die Veränderung der Antwort auf den zweiten im Vergleich zum ersten Stimulus zeigt den Effekt von akuter, kurzfristiger Adaptation und ist ein Maß für die maximale zeitliche Auflösung. In der sensorischen Peripherie trat moderate Adaptation auf, deren Einfluss exponentiell abfiel. Viele Interneurone zeigten dagegen nicht-lineare Effekte, wie die Unterdrückung oder Verstärkung der Antwort auf den zweiten Stimulus. Drittens testete ich den Effekt von Temperatur auf zeitliche Filterung. Die Selektivität von Interneuronen für zeitliche Stimulusmerkmale wurde bei wechselnden Temperaturen untersucht. Mit steigender Temperatur präferierten Neurone ein zeitlich komprimiertes Merkmal. Diese temperaturabhängige Veränderung könnte zur Temperatur-Kopplung von Sender und Empfänger bei den wechselwarmen Heuschrecken beitragen. / Temporal filtering of sensory input is crucial for the recognition of many sensory stimuli. Auditory neurons perform various computations and signal transformations to accomplish temporal filtering of acoustic input, comprising temporal integration, temporal resolution and temporal feature selection. To test whether temporal filtering processes within a neuron type depend on stimulus features, such as intensity, and on context, such as temperature, I conducted neurophysiological recordings from neurons in the auditory pathway of migratory locusts. First, I examined temporal integration in receptors and interneurons. The time course and extent of integration of subthreshold acoustic stimuli were neuronspecific. While peripheral sensory neurons acted as energy integrators, interneurons showed different temporal integration profiles, enabling neuron-specific temporal filtering. The analysis of postsynaptic potentials elucidated implemented mechanisms, suggesting that temporal integration is based on neuron-specific presynaptic and neuron-intrinsic computations. Second, I studied the response recovery of receptors and interneurons to the second stimulus in a stimulus pair, separated by a few milliseconds. This revealed the effect of acute, short-term adaptation and thus indicated the maximal temporal resolution of these neurons. In the sensory periphery response recovery was shaped by moderate adaptation and an exponential recovery. In many interneurons non-linear effects occurred, comprising a suppression of the response to the second stimulus and a response gain. Third, I tested the effect of temperature on temporal filtering. Temporal feature selectivity of interneurons was examined at cold and warm temperatures. With increasing temperature, the neurons preferred a temporally compressed feature. Temperature-dependent changes in temporal feature selectivity might thus contribute to temperature coupling of the sender and the receiver of the poikilothermic grasshoppers.

Aufgrund ihrer niedrigen Stoffwechselrate zeigen Puppen des Atlasspinners Attacus atlas diskontinuierlichen Gasaustausch (DGC) mit drei deutlich getrennten Phasen. Andererseits sind einzelne Stigmen entweder vollständig offen oder vollständig geschlossen. In dieser Arbeit wurden Attacus Puppen mit künstlichen Gasmischungen perfundiert, um das Steady-State Verhalten der Stigmen zu ermitteln. Es konnte gezeigt werden, daß die Flutterphase des DGC kein Gleichgewichtsverhalten darstellt. Weiterhin deuteten die Ergebnisse der Perfusion auf eine mögliche Interaktion zweier unabhängiger Regelkreise hin. Zwei mathematische Modelle untersuchten daraufhin mögliche theoretische Mechanismen, welche die beobachteten Muster erzeugen könnten. Die Modelle erlaubten die Erzeugung der Gasaustauschmuster ohne komplexe neurale Integration und deuten auf eine rein passive Erzeugung des DGC. Die Diskussion erläutert mögliche biologische Mechanismen, welchen den abstrakten Beschreibungen der Modelle zu Grunde liegen könnten. Sowohl die Perfusion als auch die Modelle sind dabei mit der ''Emergent Property Hypothesis'' der DGC Entstehung vereinbar. Zusätzlich wird dargelegt, wie alternative Hypothesen widerspruchslos in das sich abzeichnende Bild eingefügt werden können. / While having low metabolic activity, pupae of the giant silk moth Attacus atlas show triphasic discontinuous gas exchange cycles (DGC). However, a single spiracle is either fully open or fully closed. In this study moth pupae have been perfused to assess the steady state behavior of the spiracles in response to the endotracheal gas composition. It could be shown that the flutter phase of DGC is not a steady state behavior. Moreover, the results from the perfusion hint to a possible interaction between two independent spiracle control mechanisms. Two mathematical models then explore possible mechanisms of generating the observed respiratory patterns during DGC. The models indicate that DGC might be generated without complex neural integration and might thus be a purely ''passive'' pattern. The discussion focuses on biological processes and mechanisms that may back the abstract descriptions in the models. Both, the perfusion and the two mathematical models, are consistent with the emergent property hypothesis of DGC origin. However, it is discussed that other existing hypotheses are not mutually exclusive and that they can be subsumed using the non-adaptive emergent property hypothesis as a framework.