Vor dem Hintergrund einer angestrebten stofflichen Nutzung von Pappelholz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) zur Herstellung von Holzwerkstoffen und des eingeschränkten Erntezeitpunktes der Pappeln in den Wintermonaten ergab sich die Frage, wie das Holz über einen Lagerungszeitraum von bis zu neun Monaten bei gleichzeitiger Erhaltung der Holzqualität gelagert werden kann. Zu diesem Zweck wurden verschiedene Lagerungsverfahren getestet: Trockenlagerung mit und ohne Rinde, Beregnung mit und ohne Rinde, Folienlagerung mit und ohne Rinde sowie einem aus Beregnung und Trockenlagerung kombinierten Verfahren. Insgesamt wurden 105 Raummeter Pappelrundholz aus KUP in zwei verschiedenen Lagerungsperioden 2018 und 2019 eingelagert. Die Holzqualität des gelagerten Pappelholzes wurde anhand von Untersuchungen zur Veränderung der Darrdichte, der chemischen Zusammensetzung (Cellulose-, Hemicellulosen-, Lignin-, Extraktstoffanteil) und ergänzend durch mikroskopische Untersuchungen bewertet. Ein weiterer Fokus lag auf der Holzfeuchte zur Abschätzung der Gefahr eines Pilzbefalls. Die Ergebnisse zeigten, dass es bei der Trockenlagerung mit Rinde in der Lagerungsperiode 2019 durch einen festgestellten Befall durch holzzerstörende Pilze, einer Reduktion der Darrdichte von 11 % sowie starken Änderungen der chemischen Zusammensetzung (vor allem Reduktion der Holzpolyosen) zu den stärksten Veränderungen kam. Bei der Trockenlagerung ohne Rinde waren die beobachteten Veränderungen deutlich geringer (maximale Abnahme der Darrdichte 3 %). Bei den beiden Lagerungsverfahren Beregnung und Folienlagerung konnte eine Lagerung des Holzes in einem für holzzerstörende Pilze unkritischen Holzfeuchtebereich nachgewiesen werden. Ein Befall durch holzzerstörende Pilze wurde durch die mikroskopischen Untersuchungen nicht festgestellt. Bei der Beregnung fiel die Veränderung der Darrdichte bei einigen Varianten stärker aus als erwartet. Für eine abschließende Bewertung sind weitere Untersuchungen notwendig. Der Klon Max 1 zeigte oft stärkere Veränderungen als der Klon AF2. Auch hier sind weitere Untersuchungen notwendig. Aus den Ergebnissen wurde geschlussfolgert, dass die Holzqualität mittels Folienlagerung am besten erhalten werden konnte. Auch die Trockenlagerung ohne Rinde wird aufgrund der geringen festgestellten Veränderungen und im Hinblick auf die geringen Kosten als geeignet erachtet. Es muss jedoch beachtet werden, dass dieses Lagerungsverfahren stark witterungsabhängig ist.:Kurzfassung Abstract Abbildungsverzeichnis Tabellenverzeichnis Abkürzungsverzeichnis 1 Einleitung 1.1 Hintergrund 1.2 Ziele und Thesen 1.3 Aufgabenstellung 2 Stand von Wissenschaft und Technik 2.1 Die Pappel und ihr Holz 2.1.1 Die Baumart Pappel 2.1.2 Die Holzart Pappel 2.1.3 Verwendung von Pappelholz 2.2 Kurzumtriebsplantagen (KUP) 2.2.1 Allgemein 2.2.2 Pappel auf Kurzumtriebsplantagen 2.2.3 Verwendung von Pappelholz aus KUP 2.3 Rundholzlagerung 2.3.1 Anwendungsgebiete und Ziele der Rundholzlagerung 2.3.2 Einflussfaktoren auf den Lagerungserfolg 2.3.3 Verfahren der Rundholzlagerung 2.3.3.1 Übersicht über die Lagerungsverfahren 2.3.3.2 Trockenlagerung 2.3.3.3 Nasslagerung 2.3.3.4 Folienlagerung 2.3.4 Risiken für die Rundholzlagerung 2.3.4.1 Einleitung 2.3.4.2 Biotische Risiken 2.3.4.3 Abiotische Risiken 2.3.5 Lagerung von Pappelrundholz aus Kurzumtriebsplantagen 2.4 Holzfeuchtebestimmung und Holzfeuchtemonitoring durch elektrische Widerstands-messung 2.4.1 Überblick Verfahren zur Bestimmung der Holzfeuchte 2.4.2 Elektrische Widerstandsmessung 2.4.2.1 Prinzip 2.4.2.2 Kalibrierfunktionen 2.4.3 Monitoring durch elektrische Widerstandsmessung 3 Material und Methoden 3.1 Material 3.1.1 Eingesetztes Versuchsmaterial für die Lagerungsperiode 2018 3.1.2 Eingesetztes Versuchsmaterial für die Lagerungsperiode 2019 3.2 Methoden 3.2.1 Überblick Methoden 3.2.2 Versuchsaufbau 3.2.2.1 Lagerungsperiode 2018 3.2.2.2 Lagerungsperiode 2019 3.2.3 Untersuchungen 3.2.3.1 Überblick Untersuchungen und Beprobungsstrategie 3.2.3.2 Holzfeuchte 3.2.3.3 Darrdichte 3.2.3.4 Chemische Analysen 3.2.3.5 Pilz- und Bakterienbefall 3.2.3.6 Triebbildung 3.2.3.7 Gasanalyse 3.2.3.8 Elektrische Widerstandsmessung zur Ermittlung der Holzfeuchte 3.2.4 Dokumentation von Witterungsdaten 3.2.5 Statistische Auswertung 4 Ergebnisse 4.1 Systematik der Ergebnisdarstellung 4.2 Witterungsdaten 4.2.1 Lagerungsperiode 2018 4.2.2 Lagerungsperiode 2019 4.3 Gasatmosphäre 4.4 Holzfeuchte 4.4.1 Lagerungsperiode 2018 4.4.2 Lagerungsperiode 2019 4.5 Darrdichte 4.5.1 Lagerungsperiode 2018 4.5.2 Lagerungsperiode 2019 4.6 Chemische Zusammensetzung 4.6.1 Lagerungsperiode 2018 4.6.2 Lagerungsperiode 2019 4.7 Pilz- und Bakterienbefall 4.7.1 Lagerungsperiode 2018 4.7.2 Lagerungsperiode 2019 4.8 Triebbildung 4.8.1 Lagerungsperiode 2018 4.8.2 Lagerungsperiode 2019 4.9 Sonstige Beobachtungen 4.9.1 Rissbildungen bei der Trockenlagerung 4.9.2 Mäuse und einwachsende Pflanzenteile 4.10 Monitoring der Holzfeuchteentwicklung im Laufe der Lagerungsperiode 2019 4.10.1 Erstellung der Kalibrierfunktion für Pappelholz 4.10.1.1 Modell 1 4.10.1.2 Modell 2 4.10.2 Anwendung der ermittelten Kalibrierfunktion auf die mittels Datenlogger aufgezeichneten Messwerte im Zuge der Lagerungsperiode 2019 5 Diskussion 5.1 Evaluierung der Lagerungsverfahren unter Berücksichtigung der Holzfeuchte 5.1.1 Erwartete Holzqualität der einzelnen Lagerungsvarianten aufgrund der festgestellten Holzfeuchte 5.1.2 Trockenlagerung 5.1.2.1 Holzfeuchte und Witterungsbedingungen 5.1.2.2 Veränderung der Darrdichte und der chemischen Zusammensetzung, Pilzbefall 5.1.2.3 Zusammenfassende Einschätzung zur Trockenlagerung 5.1.3 Beregnung 5.1.3.1 Holzfeuchte 5.1.3.2 Veränderung der Darrdichte und der chemischen Zusammensetzung, Pilz- und Bakterienbefall 5.1.3.3 Zusammenfassende Einschätzung zur Beregnung 5.1.4 Kombiniertes Verfahren aus Beregnung und Trockenlagerung 5.1.4.1 Holzfeuchte und Witterungsbedingungen 5.1.4.2 Veränderung der Darrdichte und der chemischen Zusammensetzung, Pilz- und Bakterienbefall 5.1.4.3 Zusammenfassende Einschätzung zum kombinierten Verfahren 5.1.5 Folienlagerung 5.1.5.1 Gasanalyse in den Folienpaketen 5.1.5.2 Holzfeuchte 5.1.5.3 Veränderung der Darrdichte und der chemischen Zusammensetzung, Pilz- und Bakterienbefall 5.1.5.4 Zusammenfassende Einschätzung zur Folienlagerung 5.1.6 Vergleich der Klone Max 1 und AF2 5.1.7 Zusammenfassung und Bewertung der Lagerungsvarianten 5.2 Monitoring der Holzfeuchteentwicklung im Laufe der Lagerungsperiode durch elektrische Widerstandsmessung 5.2.1.1 Kalibierfunktion für Pappelholz aus KUP 5.2.1.2 Einsatzmöglichkeit der elektrischen Widerstandsmessung zur Qualitätsüberwachung von Pappelrundholzpoltern 6 Schlussfolgerung 7 Zusammenfassung 8 Ausblick Literaturverzeichnis / Considering the desired material use of poplar wood from short-rotation coppices (SRC) for the production of wooden materials and the limited harvest season, the question arose how the wood should be stored over a period of up to nine months while preserving the wood quality (at the same time). For this purpose, different storage methods were tested: storage in compact piles with and without bark, storage with water sprinkling with and without bark and storage under oxygen exclusion with and without bark, as well as storage in compact pile with temporary water sprinkling as a combined storage method. A total amount of 105 cubic meters test piles with poplar logs from SRC were set up in two different storage periods, 2018 and 2019. The clones Max 1 and AF2 were evaluated using 18 different storage variants. The quality of the stored poplar wood was evaluated based on changes in the wood density ρ0, chemical composition (cellulose, hemicelluloses, lignin and extract content) complemented by microscopic examinations. A further focus was the wood moisture content evaluation to estimate the potential risk of fungal decay. The results demonstrated that storage in compact piles in the storage period of 2019 resulted in the biggest changes caused by an infestation of wood-destroying fungi, 11.1% reduction of the wood density ρ0, and significant changes of chemical composition, in particular reduction of wood polyoses. Storage in compact piles without bark showed substantially lower changes (maximum decrease of wood density ρ0 of 3.3%). For storage with water sprinkling and storage under oxygen exclusion it could be shown that both result in storage conditions with an uncritical wood moisture range in relation to wood-destroying fungi (fungi decay). Fungi decay could not be observed by microscopic examination. Additional studies are required for a final assessment. Clone Max 1 showed frequently stronger changes than clone AF2. Further investigation is needed here as well. Based on the results it can be concluded that the wood quality could be preserved best by using the storage under oxygen exclusion. Storage in compact piles without bark can be considered as suitable as well due to the minor changes and considering the low costs. However, it has to be taken into account hat this storage method is very climate-dependent.:Kurzfassung Abstract Abbildungsverzeichnis Tabellenverzeichnis Abkürzungsverzeichnis 1 Einleitung 1.1 Hintergrund 1.2 Ziele und Thesen 1.3 Aufgabenstellung 2 Stand von Wissenschaft und Technik 2.1 Die Pappel und ihr Holz 2.1.1 Die Baumart Pappel 2.1.2 Die Holzart Pappel 2.1.3 Verwendung von Pappelholz 2.2 Kurzumtriebsplantagen (KUP) 2.2.1 Allgemein 2.2.2 Pappel auf Kurzumtriebsplantagen 2.2.3 Verwendung von Pappelholz aus KUP 2.3 Rundholzlagerung 2.3.1 Anwendungsgebiete und Ziele der Rundholzlagerung 2.3.2 Einflussfaktoren auf den Lagerungserfolg 2.3.3 Verfahren der Rundholzlagerung 2.3.3.1 Übersicht über die Lagerungsverfahren 2.3.3.2 Trockenlagerung 2.3.3.3 Nasslagerung 2.3.3.4 Folienlagerung 2.3.4 Risiken für die Rundholzlagerung 2.3.4.1 Einleitung 2.3.4.2 Biotische Risiken 2.3.4.3 Abiotische Risiken 2.3.5 Lagerung von Pappelrundholz aus Kurzumtriebsplantagen 2.4 Holzfeuchtebestimmung und Holzfeuchtemonitoring durch elektrische Widerstands-messung 2.4.1 Überblick Verfahren zur Bestimmung der Holzfeuchte 2.4.2 Elektrische Widerstandsmessung 2.4.2.1 Prinzip 2.4.2.2 Kalibrierfunktionen 2.4.3 Monitoring durch elektrische Widerstandsmessung 3 Material und Methoden 3.1 Material 3.1.1 Eingesetztes Versuchsmaterial für die Lagerungsperiode 2018 3.1.2 Eingesetztes Versuchsmaterial für die Lagerungsperiode 2019 3.2 Methoden 3.2.1 Überblick Methoden 3.2.2 Versuchsaufbau 3.2.2.1 Lagerungsperiode 2018 3.2.2.2 Lagerungsperiode 2019 3.2.3 Untersuchungen 3.2.3.1 Überblick Untersuchungen und Beprobungsstrategie 3.2.3.2 Holzfeuchte 3.2.3.3 Darrdichte 3.2.3.4 Chemische Analysen 3.2.3.5 Pilz- und Bakterienbefall 3.2.3.6 Triebbildung 3.2.3.7 Gasanalyse 3.2.3.8 Elektrische Widerstandsmessung zur Ermittlung der Holzfeuchte 3.2.4 Dokumentation von Witterungsdaten 3.2.5 Statistische Auswertung 4 Ergebnisse 4.1 Systematik der Ergebnisdarstellung 4.2 Witterungsdaten 4.2.1 Lagerungsperiode 2018 4.2.2 Lagerungsperiode 2019 4.3 Gasatmosphäre 4.4 Holzfeuchte 4.4.1 Lagerungsperiode 2018 4.4.2 Lagerungsperiode 2019 4.5 Darrdichte 4.5.1 Lagerungsperiode 2018 4.5.2 Lagerungsperiode 2019 4.6 Chemische Zusammensetzung 4.6.1 Lagerungsperiode 2018 4.6.2 Lagerungsperiode 2019 4.7 Pilz- und Bakterienbefall 4.7.1 Lagerungsperiode 2018 4.7.2 Lagerungsperiode 2019 4.8 Triebbildung 4.8.1 Lagerungsperiode 2018 4.8.2 Lagerungsperiode 2019 4.9 Sonstige Beobachtungen 4.9.1 Rissbildungen bei der Trockenlagerung 4.9.2 Mäuse und einwachsende Pflanzenteile 4.10 Monitoring der Holzfeuchteentwicklung im Laufe der Lagerungsperiode 2019 4.10.1 Erstellung der Kalibrierfunktion für Pappelholz 4.10.1.1 Modell 1 4.10.1.2 Modell 2 4.10.2 Anwendung der ermittelten Kalibrierfunktion auf die mittels Datenlogger aufgezeichneten Messwerte im Zuge der Lagerungsperiode 2019 5 Diskussion 5.1 Evaluierung der Lagerungsverfahren unter Berücksichtigung der Holzfeuchte 5.1.1 Erwartete Holzqualität der einzelnen Lagerungsvarianten aufgrund der festgestellten Holzfeuchte 5.1.2 Trockenlagerung 5.1.2.1 Holzfeuchte und Witterungsbedingungen 5.1.2.2 Veränderung der Darrdichte und der chemischen Zusammensetzung, Pilzbefall 5.1.2.3 Zusammenfassende Einschätzung zur Trockenlagerung 5.1.3 Beregnung 5.1.3.1 Holzfeuchte 5.1.3.2 Veränderung der Darrdichte und der chemischen Zusammensetzung, Pilz- und Bakterienbefall 5.1.3.3 Zusammenfassende Einschätzung zur Beregnung 5.1.4 Kombiniertes Verfahren aus Beregnung und Trockenlagerung 5.1.4.1 Holzfeuchte und Witterungsbedingungen 5.1.4.2 Veränderung der Darrdichte und der chemischen Zusammensetzung, Pilz- und Bakterienbefall 5.1.4.3 Zusammenfassende Einschätzung zum kombinierten Verfahren 5.1.5 Folienlagerung 5.1.5.1 Gasanalyse in den Folienpaketen 5.1.5.2 Holzfeuchte 5.1.5.3 Veränderung der Darrdichte und der chemischen Zusammensetzung, Pilz- und Bakterienbefall 5.1.5.4 Zusammenfassende Einschätzung zur Folienlagerung 5.1.6 Vergleich der Klone Max 1 und AF2 5.1.7 Zusammenfassung und Bewertung der Lagerungsvarianten 5.2 Monitoring der Holzfeuchteentwicklung im Laufe der Lagerungsperiode durch elektrische Widerstandsmessung 5.2.1.1 Kalibierfunktion für Pappelholz aus KUP 5.2.1.2 Einsatzmöglichkeit der elektrischen Widerstandsmessung zur Qualitätsüberwachung von Pappelrundholzpoltern 6 Schlussfolgerung 7 Zusammenfassung 8 Ausblick Literaturverzeichnis

Despite the negative effects of fossil fuels on the environment, these remain as the primary contributors to the energy sector. In order to mitigate global warming risks, many countries aim at reducing greenhouse gas emissions. Bioenergy crops are being used as a substitute for fossil fuels and short rotation forestry is a prime example. In order to examine the sustainability of energy crops for fuel, typical European short rotation forestry (SRF) biomass, willow (Salix spp.) and poplar (Populus spp.) are examined and compared to rapeseed (Brassica napus L.) in respect to various aspects of soil respiration and combustion heat obtained from the extracted products per hectare. Various approaches are used to look at an As-contaminated site not only in the field but also in a soil-column experiment that examines the fate of trace elements in SRF soils, and in an analysis using MICMAC to describe the driving factors for SRF crop production. Based on the cause-effect chain, the impacts of land-use change and occupation on ecosystem quality are assessed when land-use is changed from degraded land (grassland) to willow and poplar SRF. A manual opaque dynamic closed chamber system (SEMACH-FG) was utilized to measure CO2 emissions at a willow/poplar short rotation forest in Krummenhennersdorf, Germany during the years 2013 and 2014, and at a rapeseed site in 2014. Short rotation forest soils showed higher CO2 emission rates during the growing season than the dormant season – with a CO2 release of 5.62±1.81 m-2 s-1 for willows and 5.08±1.37 µmol CO2 m-2 s-1 for poplars in the growing season. However, during the dormant season the soil sites with willow emitted 2.54±0.81 µmol CO2 m-2 s-1 and with poplar 2.07±0.56 µmol CO2 m-2 s-1. The highest emission rates for the studied plantations were observed in July for both years 2013 and 2014, during which the highest air and soil temperatures were recorded. Correlations between soil emission of CO2 and some meteorological parameters and leaf characteristics were investigated for the years 2013 and 2014. For example, for the willow clone (Jorr) and poplar clone (Max 3), high correlations were found for each between their soil emission of CO2 and both soil temperature and moisture content. Fitted models can explain about 77 and 75% of the results for Jorr and Max 3 clones, respectively. Moreover, a model of leaf area (LA) can explain about 68.6% of soil CO2 emission for H275. Estimated models can be used as a gap-filling method, when field data is not available. The ratio between soil respiration and the combustion heat calculated from the extracted products per hectare was evaluated and compared for the study’s willow, poplar and rapeseed crops. The results show that poplar and willow SRF has a very low ratio of 183 kg CO2 GJ 1 compared to rapeseed, 738 kg CO2 GJ 1. The soil-column experiment showed that by continuing the SRF plantation at the As-contaminated site, remediation would need only about 3% of the time needed if the site was left as a fallow field. In order to understand the complex willow and poplar short rotation forestry production system, 50 key variables were identified and prioritized to describe the system as a step to enhance the success of such potentially sustainable projects. The MICMAC approach was used in order to find the direct and the indirect relationships between those parameters and to classify them into different clusters depending on their driving force and interdependency. From this, it can be summarized that in order to enhance the success of a SRF system, decision makers should be focussing on: ensuring a developed wood-fuel market, increasing farmers’ experience/training, improving subsidy regulations and recommending a proper harvesting year cycle. Finally, the impacts of land-use change and occupation on the ecosystem quality were assessed. Results show that establishing SRF plantations on degraded lands improved the ecosystem structural quality (ESQ) by about 43% and ecosystem functional quality (EFQ) by about 12%. Based on overall results, poplar and willow SRF biomass can be recommended as renewable and sustainable sources for bioenergy.

Kurzumtriebsplantagen (KUP) bieten für eine Vielzahl von Organismen einen idealen Lebensraum. Einige Insektenarten reagieren darauf mit einer massenhaften Vermehrung. Besonders der Einfluss des Roten Pappelblattkäfers (Chrysomela (=Melasoma) populi) führte in den vergangenen Jahren vermehrt zur Schädigung von KUP. Bisher nehmen die Schäden noch selten bestandesbedrohende Ausmaße an, sind in der Tendenz jedoch klar zunehmend. Immer häufiger kommt es zu relevanten Zuwachsverlusten, verzögertem Austrieb und dem Ausfall einzelner Pflanzen. Daher werden im Rahmen des BMBF-Verbundprojektes „AgroForNet“ Möglichkeiten der Überwachung, Prognose und Bekämpfung des Roten Pappelblattkäfers erforscht. Erste Ergebnisse aus dem Jahr 2011 zeigen vielversprechende Ansätze, mit denen sich C. populi effektiv überwachen und Schäden kostengünstig minimieren lassen.

Despite the negative effects of fossil fuels on the environment, these remain as the primary contributors to the energy sector. In order to mitigate global warming risks, many countries aim at reducing greenhouse gas emissions. Bioenergy crops are being used as a substitute for fossil fuels and short rotation forestry is a prime example. In order to examine the sustainability of energy crops for fuel, typical European short rotation forestry (SRF) biomass, willow (Salix spp.) and poplar (Populus spp.) are examined and compared to rapeseed (Brassica napus L.) in respect to various aspects of soil respiration and combustion heat obtained from the extracted products per hectare. Various approaches are used to look at an As-contaminated site not only in the field but also in a soil-column experiment that examines the fate of trace elements in SRF soils, and in an analysis using MICMAC to describe the driving factors for SRF crop production. Based on the cause-effect chain, the impacts of land-use change and occupation on ecosystem quality are assessed when land-use is changed from degraded land (grassland) to willow and poplar SRF. A manual opaque dynamic closed chamber system (SEMACH-FG) was utilized to measure CO2 emissions at a willow/poplar short rotation forest in Krummenhennersdorf, Germany during the years 2013 and 2014, and at a rapeseed site in 2014. Short rotation forest soils showed higher CO2 emission rates during the growing season than the dormant season – with a CO2 release of 5.62±1.81 m-2 s-1 for willows and 5.08±1.37 µmol CO2 m-2 s-1 for poplars in the growing season. However, during the dormant season the soil sites with willow emitted 2.54±0.81 µmol CO2 m-2 s-1 and with poplar 2.07±0.56 µmol CO2 m-2 s-1. The highest emission rates for the studied plantations were observed in July for both years 2013 and 2014, during which the highest air and soil temperatures were recorded. Correlations between soil emission of CO2 and some meteorological parameters and leaf characteristics were investigated for the years 2013 and 2014. For example, for the willow clone (Jorr) and poplar clone (Max 3), high correlations were found for each between their soil emission of CO2 and both soil temperature and moisture content. Fitted models can explain about 77 and 75% of the results for Jorr and Max 3 clones, respectively. Moreover, a model of leaf area (LA) can explain about 68.6% of soil CO2 emission for H275. Estimated models can be used as a gap-filling method, when field data is not available. The ratio between soil respiration and the combustion heat calculated from the extracted products per hectare was evaluated and compared for the study’s willow, poplar and rapeseed crops. The results show that poplar and willow SRF has a very low ratio of 183 kg CO2 GJ 1 compared to rapeseed, 738 kg CO2 GJ 1. The soil-column experiment showed that by continuing the SRF plantation at the As-contaminated site, remediation would need only about 3% of the time needed if the site was left as a fallow field. In order to understand the complex willow and poplar short rotation forestry production system, 50 key variables were identified and prioritized to describe the system as a step to enhance the success of such potentially sustainable projects. The MICMAC approach was used in order to find the direct and the indirect relationships between those parameters and to classify them into different clusters depending on their driving force and interdependency. From this, it can be summarized that in order to enhance the success of a SRF system, decision makers should be focussing on: ensuring a developed wood-fuel market, increasing farmers’ experience/training, improving subsidy regulations and recommending a proper harvesting year cycle. Finally, the impacts of land-use change and occupation on the ecosystem quality were assessed. Results show that establishing SRF plantations on degraded lands improved the ecosystem structural quality (ESQ) by about 43% and ecosystem functional quality (EFQ) by about 12%. Based on overall results, poplar and willow SRF biomass can be recommended as renewable and sustainable sources for bioenergy.:Table of Contents Acknowledgements VI Abstract VII List of Figures IX List of Tables XI List of Appendix Tables XII List of Abbreviations XIII List of Abbreviations ...continued XIV 1. Background 1 1.1. General introduction 1 1.2. Soil organic carbon (SOC) 2 1.3. Soil respiration 4 1.4. Energy and bioenergy crops 5 1.5. Willow and poplar short rotation forestry 8 1.6. Degraded lands 10 1.8. Challenges 17 1.9. Objectives of this study 18 2. Methodology 19 2.1. Site Description 19 2.2. Environmental variables 22 2.3. Measuring CO2 emissions 23 2.3.1. Soil emission of CO2 23 2.3.2. Sensitivity of soil respiration to temperature (Q10) 25 2.4. Willow and poplar leaf traits 26 2.4.1. Measuring leaf area 26 2.4.2. Leaf Area Index (LAI) 27 2.4.3. Leaf sensitivity to high and low temperatures 28 2.5. Soil characteristics 30 2.5.1. Soil sampling 30 2.5.2. Soil Moisture Content % (SMC) by gravimetric method 31 2.5.3. Soil pH 31 2.5.4. Soil Cation Exchange Capacity (CEC) 31 2.5.5. Soil content of C, N, S, heavy metals and trace elements 31 2.5.6. Soil porosity 31 2.5.7. Soil pore water 32 2.5.8. Soil hydraulic conductivity (Kf) 32 2.6. Soil-column experiment 34 2.6.1. Experiment set-up 35 2.6.2. Distribution coefficients (Kd) 35 2.7. MICMAC approach 36 2.7.1. Selection of variables 36 2.7.2. Description of direct relationships 36 2.7.3. Classification of variables 37 2.8. Impacts of land-use change on the ecosystem quality 38 2.9. Computer software 40 3. Results and Discussion 41 3.1. Environmental conditions 41 3.1.1. Photosynthetically active radiation (PAR) 41 3.1.2. Soil temperature 42 3.1.3. Soil moisture content 43 3.2. Soil emission of CO2 46 3.2.1. CO2 emission from soil at the short rotation forestry site 46 3.2.2. Soil emission of CO2 during the day and the night 48 3.2.3. Cumulative emission of CO2 49 3.2.4. Comparison with other bioenergy crops 50 3.3. Q10 52 3.4. Willow and poplar Leaf Characteristics 54 3.4.1. Leaf Area Index (LAI) 54 3.4.2. Specific leaf area (SLA) 56 3.4.3. Leaf sensitivity to temperature 57 3.5. Correlations of soil CO2 emission with soil temperature and moisture content 59 3.6. Correlations of soil CO2 emission with plant parameters 65 3.7. Insights into soil respiration and combustion heat per area 67 3.7.1. Cumulative seasonal CO2 emission (CE) 68 3.7.2. Output energy 69 3.7.3. CO2(soil respiration) / Energy ratio 70 3.7.4. Global-warming potential (GWP) 72 3.8. Trace elements in soil 73 3.8.1. Solid-liquid partition coefficients (Kd) 74 3.8.2. Estimating time of remediation 78 3.9. Identification and Prioritization of Key Parameters for Willow and Poplar Short Rotation Forestry (SRF) Production System 82 3.9.1. Based on direct influence/dependence map: 85 3.9.2. Based on indirect influence/dependence map: 87 3.10. Impacts of Land-use Change on the Ecosystem Quality 93 4. Conclusions and Recommendations 101 5. References 102 Appendix 118

Kurzumtriebsplantagen (KUP) bieten für eine Vielzahl von Organismen einen idealen Lebensraum. Einige Insektenarten reagieren darauf mit einer massenhaften Vermehrung. Besonders der Einfluss des Roten Pappelblattkäfers (Chrysomela (=Melasoma) populi) führte in den vergangenen Jahren vermehrt zur Schädigung von KUP. Bisher nehmen die Schäden noch selten bestandesbedrohende Ausmaße an, sind in der Tendenz jedoch klar zunehmend. Immer häufiger kommt es zu relevanten Zuwachsverlusten, verzögertem Austrieb und dem Ausfall einzelner Pflanzen. Daher werden im Rahmen des BMBF-Verbundprojektes „AgroForNet“ Möglichkeiten der Überwachung, Prognose und Bekämpfung des Roten Pappelblattkäfers erforscht. Erste Ergebnisse aus dem Jahr 2011 zeigen vielversprechende Ansätze, mit denen sich C. populi effektiv überwachen und Schäden kostengünstig minimieren lassen.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.