Abstract Animals live in a heterogeneous world where threats and abundance and quality of resources vary across space and time. Heterogeneity induces uncertainty in decisions that animals must make, e.g., where to breed. Adaptive decisions may be facilitated by personally collecting information on the quality of the environment and by observing the behaviour and success of other individuals. Such social information use is common in nature. I investigate information use in relation to ecological threats (brood parasites, nest predators) and long-term information use in breeding site choice in the wild. Moreover, I examine the genetic basis of social cue use in breeding site choice. I demonstrated experimentally that open-nesting hosts of a brood parasite, the common cuckoo (Cuculus canorus), can cue on cuckoo vocalizations to estimate cuckoo abundance and avoid breeding sites with high perceived parasitism risk. Another experiment showed that pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) derive predation risk information from the fates of heterospecific nests, can associate the information with a nest site characteristic and generalize the association to own nest site choice. However, apparently only young females that made their choice quickly used the information in nest site choice. Pied flycatchers were further observed to collect habitat quality information based on the old nest contents during the post-breeding period. Use of the information in breeding site choice in the following spring varied between sex and age groups as well as geographically. Some birds integrated the post-breeding period information with the information available during settlement suggesting sequential social information use. Finally, quantitative genetic analyses revealed low additive genetic variances and genetic heritabilities of social cue use in breeding site choice in a collared flycatcher (Ficedula albicollis) population. These results demonstrate new aspects of informed habitat choice in wild animals which have important implications for species coexistence and community ecology, parasite-host coevolution, between-species niche dynamics and evolution. Between-individual variation in information use is highlighted throughout the thesis and warrants further research. The evolutionary potential of information use appears low, but more studies in other populations and species are needed. / Tiivistelmä Eläimet elävät ympäristössä, jossa resurssit ja uhat vaihtelevat ajallisesti ja alueellisesti. Tämä vaihtelu aiheuttaa epävarmuutta eläinten päätöksentekoon, kuten pesimäpaikan valintaan. Hyödyllisten päätösten tekoa voi edesauttaa keräämällä tietoa ympäristön laadusta itsenäisesti tai seuraamalla muiden yksilöiden käytöstä ja menestystä. Tällainen sosiaalisen informaation käyttö on yleistä eläinkunnassa. Tutkin informaation käyttöä ekologisten uhkien (pesäloiset, -pedot) suhteen ja pitkäaikaista informaation käyttöä pesimäpaikan valinnassa luonnonpopulaatioissa. Lisäksi selvitän pesimäpaikan valintaan liittyvän informaation käyton geneettistä periytyvyyttä. Selvitin kokeellisesti, että pesäloisen, käen (Cuculus canorus), isäntälajit voivat käyttää käkien ääntelyä vihjeenä alueellisesta loisintauhasta ja siten välttää korkean uhan alueita pesimäpaikan valinnassa. Toisessa kokeessa havaittiin kirjosieppojen (Ficedula hypoleuca) keräävän tietoa pesäpetouhasta toisen lajin pesätuhojen kautta, kykenevän yhdistämään tiedon erilliseen pesäpaikan ominaisuuteen ja käyttämään tätä assosiaatiota omassa pesäpaikan valinnassa. Kuitenkin vain nuoret naaraat, jotka tekivät valintansa nopeasti, käyttivät kyseistä informaatiota valinnassaan. Lisäksi havaitsin kirjosieppojen keräävän tietoa ympäristön laadusta pesinnän jälkeen vanhojen pesäsisältöjen avulla. Kyseisen tiedon käyttö pesimäpaikan valinnassa seuraavana keväänä vaihteli lintujen sukupuolen ja iän suhteen, kuin myös alueellisesti. Osa linnuista yhdisti pesimäpaikan valinnassaan aikaisempaa, pesinnän jälkeen kerättyä tietoa ja keväällä saatavilla olevaa sosiaalista informaatiota. Geneettinen analyysi viittasi pesimäpaikan valintaan liittyvän informaation käytön alhaiseen additiivisen geneettisen varianssin määrään ja siten alhaiseen geneettiseen periytyvyyteen sepelsiepolla (Ficedula albicollis). Väitöskirjani tulokset kuvaavat uudenlaisia informaation käytön muotoja eläinten pesimäpaikan valinnassa. Havainnot auttavat ymmärtämään pesälois-isäntä rinnakkaisevoluutiota, lajien välisiä vuorovaikutuksia, lajiyhteisöjen toimintaa ja evoluutiota. Yksilöiden välinen vaihtelu informaation käytössä näyttää olevan yleistä, ja lisätutkimuksen tarpeessa. Informaation käytön evolutiivinen potentiaali näyttää rajalliselta, mutta lisätutkimukset eri populaatioilla ja lajeilla ovat tarpeen.

Abstract During the past few decades in Finland, the growth of wolf (Canis lupus) and wild forest reindeer (Rangifer tarandus fennicus lönnb.) populations has created modern human-wildlife conflicts, of which the wolf conflict has expanded from a local to the EU level. The conflicts have emerged between local people and species but also between different stakeholders concerning methods of management and especially concerning the role of hunting in wolf management. The aim of this thesis is to make such conflicts more transparent and understandable. This thesis also provides suggestions regarding the governance of the conflicts. Wolf conflict data is based on a semi-structured questionnaire distributed among interest groups and open hearings among local people throughout Finland during 2004. The data of the wild forest reindeer conflict is based on a questionnaire answered by farmers in the Suomenselkä area. Methodologically, qualitative as well as quantitative tools are used. The scientific approach of this thesis is animal geography. The conflict in wild forest reindeer management is predicted by biology of species, by damages occurring in farming though also social predictors can be found. However, the conflict is solvable in nature. The wolf conflict is an example of one of the multifaceted human-wildlife conflicts where complex socioeconomical challenges are connected to each other at a local level. The specific biological abilities, the negative image of wolves and fear among people are of concern in this matter. In the society the conflict appears mostly trough stakeholders’ contradictory goals. However, the predictors of conflict between stakeholders became better understood through spatial and cultural contexts. Especially hunting developed by local elements and conservation having a non-local background, have clashed with the wolf being the major bone of contention. The wolf conflict can be defined as insolvable by nature, where the understanding of this is the key of management and mitigation processes. Because no final solution is in sight, despite constant management efforts, adaptive and learning processes are needed. / Tiivistelmä Susi on palannut Suomen eri maakuntiin 1990-luvun aikana ja muodostanut kehittyvän populaation. Sen kannan hoito on muuttunut ristiriitaiseksi kannan kasvun myötä. Konflikti siirtyi 2000-luvun alussa erilaisten intressiryhmien ja myös hallinnollisten tasojen väliseksi kamppailuksi ulottuen Suomen valtion ja EU:n väliseksi. Myös metsäpeura on palannut Suomen luontoon viime vuosikymmenien aikana. Sen kannan hoidossa koettiin ristiriitoja 1990-luvulla lähinnä sen viljelylle aiheuttamien vahinkojen vuoksi. Molemmille lajeille laadittiin 2000-luvun puolivälissä hoitosuunnitelmat, joiden tarkoituksena oli linjata näiden kannan hoitoa ja suojelua. Tämä tutkimus perustuu hoitosuunnitelmien valmistelua varten kerättyyn aineistoon, jossa pääpaino on susikonfliktissa. Metsäpeurakonfliktin roolina on tarjota vertailupohja. Tutkimusotteen voidaan määritellä kuuluvaksi eläinmaantieteen alaan, jossa tarkastellaan ihmisen ja eläinlajin välistä vuorovaikutusta pääasiassa paikallisesta ja sosioekonomisesta kontekstista. Työssä myös verrataan suomalaista susikonfliktia Yellowstonen kansallispuiston suden palautusohjelman toteutuksesta seuranneeseen kamppailuun. Siitä johdetussa teoriassa konflikti kytketään luonnonsuojelun ja sen käytön aate- ja arvopohjaan. Tutkimuksessa käytetyssä aineistossa on sekä laadullisia että määrällisiä osioita, jotka esitellään neljässä erillisessä artikkelissa. Susikonflikti on esimerkki moniulotteisesta luonnonsuojelun ja -hoidon konfliktista, johon kytkeytyy niin historia, lajin biologia, ihmisen paikallisesti kehittyneet traditiot ja kulttuuriset piirteet kuin institutionaaliset rakenteet mukaan lukien EU-jäsenyys. Tästä kokonaisuudesta on rakentunut paikallisten tahojen ja sen ulkopuolisen kokemusmaailman välinen kamppailu, jossa erilaisista intressiryhmistä ovat aktiivisimpina näkyneet metsästäjä- ja luonnonsuojelutahot. Sekä metsästykseen että lajien suojeluun liittyy useita paradoksaalisia piirteitä, jotka tekevät lajien ja suojelun kentän jännitteelliseksi. Metsäpeurakannan hoidossa esiintyneet konfliktit ovat hallittavissa, koska metsäpeuraan liittyy merkittävästi hyödyn tunne, sen ja ihmisen välille ei muodostu paikallisesti ekologista kilpailutilannetta ja myös sen aiheuttamat vahingot ovat hallittavissa. Susi kantaa mukanaan historiallista ja emotionaalista painolastia, eikä siihen liity paikallisesta näkökulmasta hyödyn tunnetta vaan lähinnä haastava asetelma. Nykyisellä suomalaisen maaseudun elinkeinorakenteella ja luonnon käytön kulttuurilla susikonfliktin hoidossa joudutaan sietämään jatkossakin ratkaisemattomia kysymyksiä. Susikonfliktin hallinnassa onkin keskeistä jatkuvasti avoin, sopeutuva ja oppiva toimintapolitiikka.

Abstract Describing how and why species composition of ecological communities varies across spatial and temporal scales is a primary objective for ecological research. A key challenge is to distinguish changes in community composition resulting from external factors from the natural background variability. In this thesis I aimed to study: 1) the level of temporal variation in community composition of stream macroinvertebrates, 2) the role of different environmental factors to temporal variability, 3) the effect of temporal variability on bioassessment outcomes, and 4) comparability of different approaches to study community variability through time. A majority of the studied macroinvertebrate communities showed lower level of inter-annual variation, i.e. temporal turnover, than expected by chance. The observation of high community stability was further supported by the low level of inter-annual variation in taxonomic completeness (quotient of observed and expected number of species, O/E). Despite the low absolute variation in O/E, ecological status assessments varied annually. Thus the use of one year data may bias management decisions. Macroinvertebrate communities experienced similar dynamics across several spatial extents, from riffles within a stream to streams among regions, suggesting that large-scale extrinsic factors are the major driver of community dynamics. Especially climatically exceptional years may have a strong imprint on community variability. However, at the within-stream scale, coherence was lower than expected, indicating that community dynamics may be driven by different processes at different spatial extents. Stream macroinvertebrate community dynamics were strongly related to in-stream vegetation, temporal variability decreasing with increasing macrophyte cover. Importantly, the effect of in-stream vegetation on temporal turnover of macroinvertebrate communities was masked by the stochastic effect of habitat connectivity, suggesting that unless stochastic effects are controlled for, the role of deterministic processes may be obscured, thus affecting our ability to understand and predict community changes through time. In addition, different approaches to study temporal variability may disagree on estimates for the level of temporal turnover and factors explaining it – a fact that should be taken into account when planning and comparing studies. / Tiivistelmä Yksi ekologisen tutkimuksen keskeisistä tavoitteista on kuvata, miten ja miksi eliöyhteisöjen koostumus muuttuu paikasta ja ajankohdasta toiseen. On tärkeää pystyä erottamaan erilaisten ulkoisten tekijöiden aiheuttamat muutokset luonnollisesta taustavaihtelusta. Väitöskirjani tavoitteena oli selvittää 1) miten paljon virtavesien pohjaeläinyhteisöissä tapahtuu ajallista vaihtelua 2) mitkä ympäristötekijät vaikuttavat yhteisöjen ajalliseen vaihteluun 3) miten ajallinen vaihtelu vaikuttaa ympäristön tilan arviointiin ja 4) kuinka vertailukelpoisia ovat eri lähestymistavat ajallista vaihtelua tutkittaessa. Valtaosa tutkituista pohjaeläinyhteisöistä vaihteli vuosien välillä vähemmän kuin olisi sattumalta odotettavissa osoittaen varsin suurta ajallista pysyvyyttä. Käsitystä yhteisöjen pysyvyydestä tuki myös vähäinen vuosittainen vaihtelu ekologista tilaa kuvaavassa taksonomisessa eheydessä (=havaitun ja odotetun lajiston suhde O/E). Huolimatta näennäisen pienestä vaihtelusta O/E suhteessa paikkakohtaiset tilaluokka-arviot saattoivat vaihtua vuodesta toiseen. Yhden vuoden aineistoon perustuvat tilan arvioinnit voivat siis johtaa virheellisiin johtopäätöksiin. Pohjaeläinyhteisöjen ajallinen vaihtelu oli samankaltaista eri mittakaavoilla niin peräkkäisten koskipaikkojen kuin eri alueilla sijaitsevien purojen välillä. Suuren mittakaavan ympäristötekijät näyttävät siis säätelevän eliöyhteisöjen ajallista vaihtelua. Erityisesti ilmastotekijöiltään poikkeukselliset vuodet säätelevät eliöyhteisöjä, ja niiden vaikutus voi näkyä vielä useiden vuosien kuluttua. Vaihtelun samankaltaisuus peräkkäisten koskipaikkojen välillä oli kuitenkin odotettua pienempää. Yhteisöjä voivat siis säädellä osittain eri tekijät eri mittakaavoilla. Tutkittujen pohjaeläinyhteisöjen ajallisen vaihtelun voimakkuus liittyi erityisesti vesikasvillisuuden määrään: vaihtelu väheni kasvillisuuden lisääntyessä. Kasvillisuuden määrän vaikutus peittyi kuitenkin satunnaisten tekijöiden alle. Jos satunnaisia tekijöitä ei huomioida, deterministiset syy-seuraussuhteet voivat jäädä huomaamatta heikentäen mahdollisuuksiamme ymmärtää ja ennustaa eliöyhteisöjen vaihtelua. Lisäksi eri lähestymistavat ajallista vaihtelua tutkittaessa voivat johtaa erilaisiin arvioihin vaihtelun suuruudesta ja siihen vaikuttavista tekijöistä, mikä tulisi ottaa huomioon tutkimuksia suunnitellessa ja niiden tuloksia vertailtaessa.

Abstract Streams and rivers have been extensively altered by humans. Channelization and land use have changed stream habitats and water quality with adverse effects on biota and ecosystem functions. Impacted streams have been targets for restoration, but there is considerable lack of understanding how streams should be restored in an ecologically effective way. In this doctoral thesis, I studied the impacts of channelization (for timber floating) and agricultural diffuse pollution on stream biota. I also studied the effectiveness of restorations of forestry impacted streams stressed by excessive sand sedimentation from catchment drainage. Finally, I also studied the effects of mosses, fine sediment and enhanced dispersal on stream macroinvertebrate communities and ecosystem functions. I found that channelization did not have effect on diatom, macrophyte, macroinvertebrate and fish assemblages, whereas diffuse pollution had strong effects, with no interactions between the two stressors. I showed that excessive sedimentation from forest drainage was harmful for stream biota but had no effect on leaf decomposition and algal accrual rate. Restoration with boulders reduced sand cover and was more beneficial for in-stream biodiversity, whereas restoration with wood tended to increase hydrological retention of stream channels, thereby altering riparian plant assemblages toward more natural composition. In a mesocosm experiment, I found mosses to have a strong impact on macroinvertebrate communities and ecosystem functions. Mosses increased organic matter retention and reduced algal accrual rate and leaf decomposition. The effect of mosses on macroinvertebrates was stronger than that of sand sedimentation, and mosses mitigated some of the negative effects of sand. Extensive dispersal had a distinct imprint on invertebrate community composition but did not blur the effect of mosses and sand on communities, suggesting strong local-scale environmental control of composition. My thesis emphasizes that priority in stream restoration should be in the mitigation of diffuse pollution rather than restoration of channel morphology, especially in streams where channel alteration has been fairly modest, as in the case of timber floating. Addition of both boulders and large wood likely yields the best biodiversity response in the restoration of forestry impacted streams. Mosses are a key component of boreal lotic ecosystems; therefore, the recovery of mosses may be a prerequisite for the full recovery of biodiversity and ecosystem integrity of boreal streams. / Tiivistelmä Ihmisen toiminta on laajasti muokannut virtavesiä. Uomien kanavointi ja maankäyttö ovat muuttaneet virtavesien elinympäristöjä ja veden laatua, millä on ollut haitallisia vaikutuksia virtavesien luonnon monimuotoisuuteen ja ekosysteemin toimintaan. Huonokuntoisia virtavesiä on kunnostettu paljon, mutta ymmärrys siitä, kuinka virtavesiä tulisi kunnostaa parhaan ekologisen lopputuloksen saavuttamiseksi, on edelleen vajaata. Tutkin tässä väitöskirjassa uittoperkausten ja maatalouden hajakuormituksen merkitystä ja yhteisvaikutusta virtavesien eliöyhteisöihin. Tutkin myös kunnostusten vaikutusta hiekasta kärsivissä metsätalouden muokkaamissa puroissa, sekä vesisammalten, hiekan ja eliöiden levittäytymisen merkitystä purojen pohjaeläinyhteisöjen ja ekosysteemin toimintojen muovautumisessa. Havaitsin, että uoman perkauksilla ei ollut vaikutusta virtavesien eliöyhteisöihin, mutta hajakuormituksen vaikutus oli voimakas. Perkauksella ja hajakuormituksella ei ollut yhteisvaikutuksia eliöyhteisöihin. Osoitin, että metsäojituksista aiheutuva ylimääräinen hiekan sedimentaatio on haitallista virtavesien eliöille, mutta sillä ei ollut vaikutusta lehtikarikkeen hajotukseen tai päällyslevien tuotantoon. Kunnostukset joissa käytettiin kiveä vähensivät hiekan peittävyyttä ja olivat hyödyllisempiä uoman eliöstölle kuin kunnostukset, joissa tehtiin puurakennelmia. Puukunnostukset kuitenkin lisäsivät uoman vedenpidätyskykyä ja siten muokkasivat rantavyöhykkeen kasvillisuutta luonnontilaisemmaksi. Havaitsin, että vesisammalilla on voimakas vaikutus pohjaeläinyhteisöjen koostumukseen. Sammalet vaikuttivat ekosysteemin toimintoihin lisäämällä eloperäisen aineksen pidättymistä ja vähentämällä lehtikarikkeen hajotusta ja päällyslevien tuotantoa. Sammalten vaikutus pohjaeläimiin oli voimakkaampi kuin hiekan, ja sammalet kykenivät jopa lieventämään joitakin hiekan negatiivisia vaikutuksia. Eliöiden levittäytymisellä oli selvä vaikutus yhteisöjen koostumukseen, mutta se ei hävittänyt hiekan ja sammalen vaikutusta, mikä viittaa korkeaan ympäristötekijöiden merkitykseen yhteisöjen rakentumisessa. Tutkielmani korostaa, että maatalousjokien tilan parantamisessa hajakuormituksen hallinta tulisi olla ensisijainen kunnostustavoite uoman rakenteen kunnostamisen sijaan. Metsätalouden vaikutuksista kärsivissä puroissa kivi- ja puumateriaalin käyttö samanaikaisesti tuottaa luultavimmin laajimman vaikutuksen purojen monimuotoisuuteen. Sammalilla on merkittävä vaikutus muiden eliöiden yhteisökoostumukseen ja ekosysteemin toimintoihin, joten sammalten palautuminen on tärkeä kunnostustavoite virtavesissä, joissa on luonnostaan paljon sammalkasvustoa.

Abstract Eutrophication and global warming are increasingly causing deterioration of aquatic ecosystems, and boreal freshwaters are especially vulnerable to these changes. Anthropogenic pressures and landscape characteristics influencing the functioning and structure of ecosystems vary with spatial scale (grain size i.e. study unit and extent i.e. study area). This emphasises that the understanding of spatial scale is a vital element when studying species distribution patterns. Moreover, spatial scale is often neglected in ecological assessments, in which the degree of ecological integrity of an ecosystem is assessed using selected biological groups. One of these groups is aquatic macrophytes. The aims of this thesis were (i) to study the distribution and richness of aquatic macrophytes in the boreal region in Finland at multiple scales and (ii) to evaluate the performance of ecological assessment metrics selected for Finnish lake macrophytes. The spatial extent at which aquatic macrophytes were studied had an important influence on the patterns found. Climatic factors associated with latitudinal and altitudinal gradient determined macrophytes at broad extent, although the patterns changed at finer regional extent. Moreover, this strong effect of climate could lead to the widening of distribution ranges of helophytes in boreal catchments during the 21st century due to the climate change. Many of these species have already widened their range limits during the previous century and increasing temperatures may create new niches for vegetation to colonize. Lake macrophyte richness, turnover and quality metrics showed a clear relationship with nutrient concentration in waters at landscape and regional extent. Helophytes and metrics were positively or inversely negatively related to nutrients, whereas species turnover and other life-form groups had a unimodal or non-significant response to nutrient availability. In addition, land use (agricultural and urban areas and forestry ditch drainage) influenced macrophytes directly through shore morphology changes and indirectly through water quality. Macrophytes were also explained at various scales by area and depth, which were related to habitat heterogeneity, and aquatic plants responded to water ionic and electrical characteristics (pH, alkalinity and conductivity). Ecological quality metrics of macrophytes appeared to be scale dependent, since land use adjacent to the lake shoreline had a higher influence on the metrics compared to land use of the whole catchment. However, the scale-related pattern in the effect of land use was not congruent between metrics, as the Trophic Index showed poorer performance compared to the proportion of type-specific species and Percent Model Affinity. This was presumably due to lack of helophytes in the species pool used and to reference values which were defined across lake types in the Trophic Index. Uneven performance of the metrics derived from different biological groups suggests that an approach integrating multiple lines of evidence on ecological status appears most feasible for assessment of the overall lake status. / Tiivistelmä Vesistöjen rehevöityminen ja ilmastonmuutos heikentävät vesiekosysteemien laatua, ja boreaaliset sisävedet ovat erityisen alttiita näiden uhkatekijöiden aiheuttamille muutoksille. Ihmistoiminnan aiheuttamien muutoksien ja luontaisten maisematekijöiden merkitys vesiekosysteemien toimintaan ja rakenteeseen vaihtelee mittakaavan (tutkimusyksikön ja -alueen) mukaan. Kuitenkin spatiaalisen mittakaavan merkitys on usein unohdettu ekologisissa arvioinneissa, joissa selvitetään ekosysteemin luonnontilaisuutta eri biologisilla lajiryhmillä. Vesikasvit ovat yksi usein käytetty biologinen ryhmä järvien ekologissa arvioinneissa. Tämän tutkimuksen tarkoitus on (i) tutkia vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta Suomessa useissa mittakaavoissa, ja (ii) arvioida ekologisten luokittelumuuttujien toimivuutta järvien vesikasveilla eri mittakaavoissa. Mittakaava, jossa vesikasveja tutkittiin, vaikutti merkittävästi saatuihin tuloksiin. Leveysasteeseen ja korkeuteen liittyvä gradientti määritti vesikasvien levinneisyyttä alueellisessa mittakaavassa. Lisäksi ilmaston voimakas vaikutus vesikasveihin voi johtaa niiden levinneisyysrajojen laajenemiseen, koska ilmastonmuutos saattaa luoda edullisemmat kasvuolosuhteet kasvillisuudelle tällä vuosisadalla. Monet vesikasvilajit ovat jo levinneet pohjoisemmaksi 1900-luvulla, ja lämpötilojen nousu voi lisätä ekolokeroita vesikasvien levittäytymiselle. Vesikasvien runsaus, lajimäärä ja luokittelumuuttujat olivat selkeästi yhteydessä vesien ravinteisuuteen maisemallisessa ja alueellisessa mittakaavassa. Ilmaversoisilla vesikasveilla ja luokittelumuuttujilla oli positiivinen tai käänteisesti negatiivinen suhde ravinteisiin, kun taas lajimäärä ja muut vesikasvien kasvumuodot olivat unimodaalisessa tai merkityksettömässä yhteydessä ravinteisuuteen. Lisäksi maankäyttö, erityisesti maatalous, kaupunkiasutus ja metsäojitus, vaikutti vesikasveihin suoraan rantavyöhykkeen morfologisin muutoksin tai epäsuorasti ravinteisuuden kautta. Vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta selitti myös pinta-ala ja syvyys, jotka liittyivät elinympäristön heterogeenisyyteen, sekä veden fysikaalis-kemialliset ominaisuudet, kuten pH, alkaliniteetti ja sähkönjohtokyky. Ekologiset luokittelumuuttujat olivat riippuvaisia mittakaavasta, koska rantavyöhykkeen läheisellä maankäytöllä oli suurempi merkitys muuttujille kuin koko valuma-alueen maankäytöllä. Kuitenkin mittakaavan merkitys vaihteli eri muuttujien välillä, kun referenssi-indeksi osoitti heikompaa vastetta maankäyttöön eri mittakaavoissa kuin tyyppilajien suhteellinen osuus ja prosenttinen mallin samankaltaisuus. Tämä luultavasti johtui siitä, että referenssi-indeksissä ilmaversoiset vesikasvit puuttuivat tutkittavista lajeista ja referenssiarvot olivat yhteiset riippumatta järvityypistä. Eri biologisiin ryhmiin perustuva luokittelujärjestelmä ilmensi hyvin vaihtelevasti ekologista laatua, minkä vuoksi eri muuttujia yhdistävä menetelmä, joka arvioi vesimuodostuman kokonaistilaa, on toteuttamiskelpoisin lähestymistapa boreaalisissa järvissä.