Tout au long de leur vie, les individus sont confrontés à deux décisions qui ont des conséquences majeures sur leur succès reproducteur : où et quand se reproduire. Cette thèse étudie les mécanismes sous-jacents à ces décisions, à travers trois études basées sur des données de suivis individuels chez la mouette tridactyle (Rissa tridactyla) et le goéland railleur (Chroicocephalus genei). La première étude porte sur la dispersion chez la mouette tridactyle. La probabilité de quitter le site de reproduction est décomposée selon une structure hiérarchique des patchs d'habitat. Une hypothèse synthétique est exposée pour expliquer la stratégie de sélection de l'habitat en intégrant les coûts de la dispersion et l'utilisation de l'information sur la qualité de l'habitat. La seconde étude s'appuie sur un modèle de population intégré chez la mouette tridactyle pour estimer l'immigration, le recrutement, et la reproduction intermittente. Cette étude interroge la relation entre information sociale sur l'habitat et décision de se reproduire dans une population qui est située en bordure d'aire de répartition. La troisième étude porte sur le recrutement et la dispersion chez le goéland railleur, caractérisé par un fort nomadisme de reproduction. Des modèles de capture-recapture multi-évènements sont employés pour quantifier les variations liées à l'âge et au sexe. Ces exemples permettent d'aborder l'importance des contraintes imposées par la variabilité de l'habitat et la compétition intraspécifique dans le processus d'accès à la reproduction. / Throughout their lifetime, individuals face two decisions which have major consequences on the reproductive success: where and when to breed. This thesis explores the mechanisms underlying these decisions through three studies based on individual monitoring data in the black-legged kittiwake (Rissa tridactyla) and the slender-billed gull (Chroicocephalus genei). The first study addresses hypotheses on dispersal in the kittiwake. The probability of leaving the nest site is sequenced according to the hierarchical structure of habitat patches. A synthetic hypothesis that integrates the costs of dispersal and the use of information on habitat quality is suggested to explain the strategy of habitat selection. The second study uses a population integrated model in the kittiwake to estimate immigration, recruitment, and intermittent reproduction. This study investigates the relationships between social information on the habitat and the decision to breed in a population which is located at the edge of the species range. The third study focuses on recruitment and dispersal in the slender-billed gull which is characterized by a high degree of nomadic breeding. Multievent capture-recapture models are used to quantify sex- and age-dependent variations. These examples enable to address how important the constraints of habitat variability and intraspecific competition are in the process of obtaining a breeding position.

Le cycle de vie pélagique annuel des Phocidés est interrompu à deux reprises pour la reproduction et la mue, à terre ou sur la banquise. La mue est une étape essentielle pour le renouvellement du poil et de l’épiderme chez certains Monachinae. Les éléphants de mer austraux (Mirounga leonina) forment des agrégations dans des flaques de boue, ou « souilles », lorsqu’ils muent. La mue, chez cette espèce, entraîne des pertes thermiques importantes par vasodilatation périphérique. La thermorégulation sociale (i.e. agrégation d’animaux) a permis à de nombreuses espèces d’oiseaux et de mammifères d’économiser de l’énergie. Néanmoins, l’étude du comportement et de l’énergétique de la mue chez l’éléphant de mer austral a été jusqu’ici peu développée. Notre travail de recherche repose sur l’hypothèse que le comportement d’agrégation des éléphants de mer austraux répondrait aux mêmes déterminants que le mécanisme de thermorégulation sociale et entraînerait des bénéfices thermiques et énergétiques. Nous avons étudié le comportement de mue des éléphants de mer austraux femelles en lien avec les paramètres environnementaux locaux et physiologiques individuels. Nous avons mis en évidence que la sélection de l’habitat, les déplacements à terre et le comportement d’agrégation dépendent de l’avancement de la mue, du type d’habitat et des conditions météorologiques. Au pic de la mue, les pertes thermiques sont augmentées, les femelles se déplacent moins et s’agrègent davantage. De plus, les éléphants de mer s’agrègent en plus grand nombre lorsque les conditions météorologiques se dégradent, ceci principalement dans les « souilles ». Cependant, ils augmentent aussi leurs déplacements lorsque la température de l’air ressentie (i.e. combinaison température-vitesse du vent) est basse ou lorsque l’insolation augmente. De plus, les individus agrégés ont une température corporelle (stomacale et de surface) en moyenne plus basse que les individus isolés. Le taux métabolique augmenté pendant la mue serait lié aux contraintes thermiques et à une activité hormonale augmentée. Bien que le comportement d’agrégation n’ait pu être mis en relation avec la perte de masse, celui-ci est corrélé à une diminution du taux métabolique. Ainsi, les éléphants de mer femelles sont sensibles aux variations environnementales et adapteraient leur comportement en diminuant leurs dépenses énergétiques. Le comportement d’agrégation permettrait de diminuer le coût de thermorégulation par diminution des pertes thermiques. Les « souilles » sont thermiquement avantageuses et permettraient d’optimiser la diminution des pertes thermiques par agrégation et de favoriser la mue. La diminution des pertes thermiques permettrait la modulation de la température interne des individus agrégés (baisse du coût de la thermorégulation), et l’énergie économisée pourrait être ainsi réallouée à la mue. Il semblerait que des stratégies individuelles de compromis entre déplacements et agrégation soient mises en place en fonction des réserves énergétiques des individus et en vue de diminuer leurs dépenses énergétiques. De nouvelles méthodes prometteuses de mesures physiologiques chez cette espèce et appliquées sur le terrain (mesure de la fréquence cardiaque par implant sous-cutané et de la composition corporelle par bio-impédancemétrie) permettraient, une fois standardisées, d’évaluer le métabolisme des éléphants de mer austraux au cours de leur mue ainsi que leur dépense énergétique, en lien avec les variations individuelles. / Annual life cycle of Phocids at sea is interrupted twice for reproduction and moult on land. The moult, an energetically costly phase, is essential for the renewal of hair, as well as epidermis in some monachine seals (Mirounga and Monachus). Southern elephant seals (Mirounga leonina) huddle in mud pools, or “wallows”, while moulting on land. Peripheral vasodilatation through the isolating layer of the blubber to renew skin cells during the moult creates major heat loss, that’s why this species moult on land, fasting, rather than staying in water. Many bird and mammal species developed an energy saving strategy based on social thermoregulation in order to decrease heat loss, especially in extreme environments or particular physiological stages. However, few studies have investigated behavioural and physiological adaptations of southern elephant seals during the moult. Our study rests on the hypothesis that huddling behaviour of moulting elephant seals follows the same determinants and allows equivalent thermal and energetic benefices than social thermoregulation. We studied behavioural adaptations on land of female southern elephant seals during five moult seasons, linked to local environmental and individual physiological variations. Our results show that habitat selection, distances moved on land and aggregation behaviour are influenced by the stage of the moult, the habitat type and meteorological conditions. At the peak of moult, heat loss and aggregation behaviour are both increased, as movements on land are decreased. Moreover, aggregation rate and aggregations size increase when local weather is deteriorated, mainly in “wallows”. However, distances moved increase when windchill is low or solar radiation is high. Furthermore, aggregated seals have a lower body temperature (skin and stomach) than isolated seals. The elevated metabolic rate observed would be linked to thermal constraints and an elevated hormonal metabolism. Although we found no correlation between aggregation and body mass loss, individual aggregation rate was negatively correlated to metabolic rate. Therefore, elephant seals are sensible to environmental conditions and would adapt their behaviour to decrease energy expenditure. Aggregation behaviour allows to decrease heat loss and thus thermoregulation cost. “Wallows” offer thermal advantages and induce an increased moult rate, supposedly by maximising the decrease in heat loss when aggregated. Decreased heat loss would allow an adjustment in body temperature in aggregated seals and energy save from thermoregulation could be reallocated to the moult process. Elephant seals seem to balance movements on land and aggregation, in relation to individual body reserves, in order to decrease energy expenditure. New promising methods to record physiological parameters in the field (heart rate method and the use of bio-impedancemetry) need to be calibrate in this species to allow more precised moult metabolism and energy expenditure records, linked to individual variations.

Étant au somment de la chaîne alimentaire, les grands prédateurs ont la capacité d'influencer le fonctionnement des écosystèmes, y compris au sein de leur guilde. En Afrique, les lions (Panthera leo) et les hyènes tachetées (Crocuta crocuta, hyènes ci-après) sont les plus gros et les plus nombreux prédateurs, et les hyènes sont souvent considérées comme subordonnées aux lions. Néanmoins, notre compréhension de leurs interactions est très limitée, d'autant plus dans les milieux boisés. Ce travail vise à identifier les mécanismes permettant la coexistence des hyènes et des lions. L'hypothèse principale est que les hyènes évitent les lions à la fois dans l'espace et dans le temps. Une revue de la littérature montre que malgré leur fort potentiel pour la compétition d'exploitation (régimes alimentaires similaires) et d'interférence (kleptoparasitisme et prédation), les lions partagent la quasi-totalité de leur distribution avec les hyènes et leurs densités sont positivement corrélées. J'ai collecté des données sur l'écologie des hyènes et des lions durant 2.5 ans à partir d'observations directes et de colliers GPS dans le Parc National de Hwange (PNH), au Zimbabwe. PNH est caractéristique d'une savane dystrophique arborée semi-aride dominée par l'éléphant (Loxodonta africana). L'écologie de la hyène y est largement influencée par la localisation des points d'eau artificiels, des carcasses d'éléphants et des lions. Les hyènes sélectionnent les habitats riches en proies et près des points d'eau, tout comme le font les lions qu'elles n'évitent que dans des conditions extrêmes de vulnérabilité et de risques. Les carcasses d'éléphants représentent une ressource alimentaire majeure pour les hyènes qui en ont augmenté leur utilisation en réponse à une augmentation de la compétition avec les lions. La disponibilité de ces carcasses facilite probablement la coexistence entre les deux carnivores. Les rencontres avec les lions autour de carcasses sont communes et les deux espèces peuvent rester à proximité pendant plusieurs nuits consécutives. En revanche, les rencontres non liées aux carcasses sont de très courte durée et les deux prédateurs s'éloignent rapidement l'un de l'autre. Contrairement à l'hypothèse classique, les hyènes n'évitent pas les lions de manière systématique. Les interactions entre les deux espèces sont complexes et les hyènes répondent aux lions de manière dynamique et réactive plutôt que prédictive. Bien que les lions soient leur plus grand compétiteur, les hyènes restent à proximité dans certaines circonstances, car ils représentent une source alimentaire grâce au charognage et au kleptoparasitisme. Ces résultats apportent de nouvelles connaissances sur les mécanismes de coexistence et d'interactions entre grands carnivores ainsi que sur l'impact potentiel des décisions de gestion sur leur écologie qui peuvent être utiles pour leur conservation / Being at the top of the food chain, apex predators have the potential to influence the whole community structure through food webs, even within their own guild. In Africa, lions (Panthera leo) and spotted hyaenas (Crocuta crocuta, hyaenas hereafter) are the largest and most numerous predators, with hyaenas often thought to be subordinate to the larger lion Never the less, our understanding of their interactions is limited, even more in wooded ecosystems. This work focuses on identifying the mechanisms allowing for hyaenas and lions to coexist, such as resource and habitat partitioning. The main hypothesis is that hyaenas should avoid lions both spatially and temporally. A literature review shows that despite the high potential for exploitative and interference competition (high range and diet overlaps), hyaenas are present at nearly all sites occupied by lions and their densities are positively correlated. I collected data on hyaena and lion ecology, through direct observations and GPS collars, during 2.5 years of fieldwork in Hwange National Park (HNP), Zimbabwe. HNP is characteristic of a semi-arid dystrophic wooded savanna dominated by elephants (Loxodonta africana). In HNP, hyaena ecology is largely influenced by the location of artificial waterholes, elephant carcasses and lions. Hyaenas select for habitats where prey are abundant and locations close to artificial waterholes, as do lions. Hyaenas only spatially avoid lions in extreme conditions of vulnerability and risk. Elephant carcasses are a major source of food for hyaenas and their used increased during a period of increased intraguild competition with lions, which lead to switch in hyaena foraging strategy from active hunting to scavenging. The presence of large carcasses is probably promoting coexistence between the two large carnivores. Encounters with lions at carcasses are common and can occur during several consecutives nights with the two predators staying in the vicinity of each other. However, when not related to food, encounters are very short with both predators often moving away after being in contact. In stark contrast with the classical hypothesis, hyaenas in HNP do not show a general pattern of lion avoidance. Interactions between these two species are complex and hyaenas appear to respond to lion presence is reactive rather than predictive and very dynamic. Even though lions are their main competitors, in some circumstances hyaenas stay in their vicinity, as they can also be a source of food through scavenging and kleptoparatism. These results bring some light on the mechanisms of interaction and coexistence between large carnivores as well as the impact on management decisions on their ecology that could prove useful for planning their conservation

Le débit joue un rôle de première importance dans la modulation des caractéristiques physico-chimiques des rivières. Les poissons, à travers leur habitat, dépendent directement de cet ensemble de caractéristiques riveraines. De nombreuses études ont démontré qu’une altération du débit naturel des rivières, telle que par des installations hydro-électriques, a un effet négatif à l’échelle des populations et communautés de poissons. Par contre, les mécanismes qui sous-tendent ces relations sont toujours méconnus. Les processus physiologiques des poissons déterminent la façon dont ils sélectionnent leur habitat. La réponse au stress a été proposée comme étant un mécanisme qui les guide à travers les changements qui surviennent dans leur environnement. Le comportement, le cortisol plasmatique, le glucose et le lactate sanguin sont des indicateurs de la réponse au stress chez les poissons. Dans un premier temps, le mouvement de grands brochets Esox lucius L. a été observé dans deux rivières: l’une est régulée par éclusées, l’autre est non régulée et donc libre de barrage. Les résultats démontrent que le taux de mouvement chez des poissons qui habitent la rivière régulée est plus élevé que celui des poissons qui habitent dans la rivière non régulée. De plus, la direction de relation entre la distance parcourue par les poissons et le débit diffère entre rivières, et ce pour une même espèce. Dans un deuxième temps, l’effet d’une élévation de vitesse d’eau sur le cortisol, glucose et lactate de brochets qui proviennent de deux rivières qui présentent des types de gestion de débit contrastés est évalué. Ce chapitre conclut que les poissons de la rivière régulée 1) relâchent moins de glucose dans leur sang, et 2) ont des mécanismes qui permettent une accumulation moindre de lactate dans leur sang, que les poissons de la rivière non régulée lorsqu’ils sont soumis à une augmentation de vitesse d’eau. Dans un troisième temps, une approche analytique a été développée permettant de quantifier l’effet du débit sur la façon dont les brochets sélectionnent les conditions physiques de leur habitat, telle que la vitesse de l’eau. Les résultats des chapitres précédents suggèrent que les poissons de la rivière régulée sont soumis à des vitesses d’eau plus grandes que les poissons de la rivière non régulée. Ce nouvel outil permet de valider cette hypothèse. En dernier lieu, les taux de base et maximaux de cortisol plasmatique, ainsi que de glucose et lactate sanguin ont été mesurés chez des brochets qui vivent dans les deux types de rivière. Ces indicateurs témoignent de la qualité de l’habitat dans lequel les poissons vivent. Nos résultats suggèrent que les poissons qui vivent dans la rivière régulée peuvent moduler leurs niveaux de base et maximaux en cortisol plasmatique dans le but d’éviter le stress chronique. Cette thèse évalue les effets des changements de débit sur les poissons par des approches innovantes, situées à la frontière entre les domaines physiologiques et écologiques. Elle contribue à approfondir nos connaissances en ce qui a trait aux mécanismes par lesquels les poissons se distribuent à travers les différents habitats de rivière. / Flow is an important determinant of physicochemical characteristics of rivers. Fish communities in rivers are strongly dependant of their habitat, which is directly dictated by this set of characteristics. The loss of the natural flow regime, through regulation by hydroelectric facilities, for example, has the potential to directly affect the fish communities. Numerous studies have shown that the loss of natural flow regimes negatively impact fish populations and communities, but not much is known about the mechanisms that underlie such a relationship. Physiological processes determine the way that fish select their habitat. The stress response has been proposed as a mechanism that guides fish throughout the environmental changes happening in their habitat. Indicators of the fish stress response comprise behaviour, plasma cortisol, and blood glucose and lactate. First, northern pike Esox lucius L. movements were assessed in two rivers with contrasting flow regimes: a hydropeaking regulated river and an unregulated free-flowing river. Using manual tracking by radio-telemetry, we found that pike moved at a higher rate in the regulated river than in the unregulated river. Results also show that the direction of the relationship between movement of pike and flow can vary between rivers. Second, the effect of a water velocity increase on plasma cortisol, blood glucose and blood lactate levels in wild pike originating from the two rivers with contrasting flow regimes were assessed. Our results show that blood glucose and lactate concentrations are significantly diminished for fish originating from the regulated river, in comparison to fish originating from the unregulated river, following an increase in water velocity. Third, a novel analytical framework was developed that allow one to quantify the effect of the flow on fish selection of the physical conditions of their habitat (e.g. water velocity). Results obtained in the previous chapters suggest that pike living in the regulated river might be subjected to higher water velocities than fish living in the unregulated river. This novel tool will allow us to validate this hypothesis. Lastly, basal and maximum acute stress-induced concentrations in plasma cortisol, and blood glucose and lactate were quantified in pike living in both the regulated and the unregulated rivers. These physiological parameters can give an indication of the fish habitat quality. Our results suggest that fish from the regulated river are able to modulate their plasma cortisol to dampen their HPI-axis responsiveness and avoid chronic stress. This thesis assesses the effects of flow fluctuations on fish using novel approaches, situated at the intersection between the fields of physiology and ecology. It significantly contributes to broaden our knowledge of the mechanisms underlying fish habitat selection in rivers.

L’étude des mécanismes qui régissent le succès d’établissement et d’expansion des espèces exotiques apparait primordial pour l’appréhension de leurs potentiels impacts. Ce travail de thèse a pour objet d’étude la Perruche à collier \textit{Psittacula krameri}, un Psittacidé largement introduit en Europe. Les objectifs de ces travaux relèvent de l’étude des facteurs qui peuvent influencer le succès d’établissement de cette espèce en milieu urbain, par l’analyse de la sélection de l’habitat à l’étude des traits comportementaux. Les résultats montrent que la sélection de l’habitat est associée aux activités humaines, de par la préférence de l’espèce pour les zones urbanisées dans lesquelles l’espèce semble être attirée par les lumières artificielles et les espèces végétales exotiques. La comparaison de la sélection de l’habitat avec une espèce native en expansion, le Choucas des tours \textit{Corvus monedula}, a permis de montrer que la Perruche à collier est contrainte spatialement aux zones suburbaines tandis que le Choucas pourrait être capable de s’étendre aux zones les plus urbanisées. Une approche expérimentale et éthologique a mis en lumière le comportement agressif de la Perruche à collier et une monopolisation passive des ressources alimentaires, suggérant un avantage compétitif sur les espèces natives. L’ensemble des résultats de cette thèse laisse présager un potentiel de forte croissance démographique des populations et contribue aux connaissances nécessaires pour comprendre les mécanismes qui régissent l’établissement et le succès des espèces en expansion, native et exotique, tant au travers de l’étude spatiale que comportementale. / Identifying the mechanisms which may allow invasive species to establish and spread is not only a scientific question of interest but also a crucial knowledge to acquire for the management of these species. This thesis work focuses on the ring-necked parakeet, \textit{Psittacula krameri},, a Psittacine species widely introduced throughout Europe.This thesis aimed to study factors underlying the spatiotemporal distribution and which may explain the urban success of this species, from the analysis of habitat selection to behavioral traits. Results showed that habitat selection is closely related to anthropic activities, the species showing a clear preference for suburban zones and green urban areas in which the species seems to be attracted by artificial lights and exotic tree species. Using the Western jackdaw, a native range-expanding and co-occurring species, distribution modelling allowed to predict the potential future distribution and showed that, while the jackdaw may spatially expand in the more urbanized part of the city, the ring-necked parakeet may be restricted to suburban areas in the future. An ethological experiment highlighted the agonistic behavior of the ring-necked parakeet and a passive monopolization of resources, suggesting a competitive advantage over native species, exacerbated by temporal niche overlap and avoidance behavior by native species. This thesis suggests that parakeets have the potential to reach high numbers in urban areas and the overall findings provide further insight into the mechanisms allowing the establishment and spread of expanding species, native and exotic, through spatial and behavioral factors.

S'appuyant sur l'exemple du mouflon méditerranéen Ovis gmelini musimon × Ovis sp. et sur plusieurs échelles spatio-temporelles, nous avions pour objectifs dans cette étude de mieux comprendre comment ces animaux modulent leurs comportements dans l'espace et/ou dans le temps face à l'hétérogénéité et la dynamique de leur environnement et de leurs propres besoins. Une revue du régime alimentaire du mouflon au sein de son aire de répartition mondiale nous a permis de vérifier l'importance des graminées chez cette espèce tout en révélant l'étendue des variations de son comportement alimentaire. Proposant une approche originale pour mesurer indirectement la qualité de son habitat, nous avons aussi évalué les conséquences de la répartition hétérogène de ces ressources alimentaires sur la masse corporelle des mâles de la population du massif du Caroux-Espinouse (Hérault). C'est à partir d'un suivi par colliers GPS dans cette population que nous avons ensuite mis en évidence une sélection de l'habitat nettement divergente entre les sexes au printemps et en été. Ce processus comportemental s'organise alors en une hiérarchie de décisions. Les choix des femelles sont d'abord largement dictés par les conditions qui devraient assurer la survie de leur progéniture, tandis que les mâles se concentrent sur les habitats offrant les meilleures conditions d'alimentation et une bonne protection thermique en été. A fine échelle, nos travaux montrent de nettes modulations de ces choix et des relations fortes entre comportements spatiaux et temporels chez ce ruminant, lui permettant de faire face au compromis nourriture/couverture. Nous nous sommes aussi intéressés de près à l'influence des activités humaines sur le comportement de cette espèce. Nous montrons que la chasse a des conséquences plus importantes que le tourisme, avec des réponses durant les périodes risquées mais aussi quand le risque est moindre à l'échelle journalière, et des effets y compris dans un espace protégé. Dans un contexte de changements globaux et de pressions anthropiques accrues, la mise en évidence de l'influence de l'hétérogénéité de l'habitat, du climat, des activités humaines et de leurs dynamiques respectives sur le comportement d'un grand herbivore devrait aider à mieux cerner les relations entre ces espèces et leurs habitats et à améliorer leur gestion. / Using Mediterranean mouflon Ovis gmelini musimon × Ovis sp. as a case study and based on several spatio-temporal scales, we aimed at better understanding how animals' choices change in space and/or time according to environmental heterogeneity and dynamics, and to own needs. A review on mouflon's diet across its range at the world level allowed us to confirm the importance of grass for this species, but also to reveal the wide variation in its foraging behaviour. Using an original approach allowing an indirect measure of habitat quality, we also evaluated the consequences of the heterogeneous distribution of foraging resources on the body mass of rams from the population of the Caroux-Espinouse massif (southern France). Based on data from a GPS monitoring in this population, we revealed sex-specific habitat selection during spring and summer. This behavioural process results from a hierarchy of decisions. Females' choices are mostly driven by the conditions that should ensure lamb survival, whereas males select the habitats providing the best foraging conditions and high thermal cover during summer. At fine scale, choices concurrently varied in space and time allowing this ruminant to cope with the food/cover trade-off. We also focused on the influence of human activities on the behaviour of this species. We showed that hunting had more marked consequences than tourism, with responses during both high and low-risk periods at the daily scale, and a spill-over effect in a protected area. In a context of global changes and increasing human pressures, revealing the influence of habitat heterogeneity, climate, human activities and of their relative dynamics on the behaviour of a large herbivore may help to better grasp the relationships between these species and their habitats and to improve their management.