réalisé en cotutelle avec la Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar. / Le pois chiche (Cicer arietinum L.) a l’avantage de pouvoir assimiler l'azote atmosphérique grâce à son association symbiotique avec des bactéries du genre Mesorhizobium. Malgré cet effet bénéfique sur les systèmes culturaux, le pois chiche réduit parfois la productivité du blé qui la suit. Cet effet négatif du pois chiche pourrait provenir d’une réaction allélopathique à ses exsudats racinaires ou résidus, ou de changements inopportuns dans la communauté microbienne du sol induits par la plante. L'amélioration des interactions symbiotiques du pois chiche pourrait améliorer la performance économique et environnementale des systèmes culturaux basés sur le blé. L’objectif à long terme de ce travail est d'améliorer l’influence du pois chiches sur son environnement biologique et sur la productivité du système cultural. À court terme, nous voulons 1) vérifier l'effet des champignons endophytes sur la performance de cultivars de pois chiche de type desi et kabuli, particulièrement en conditions de stress hydrique, ainsi que sur celle d’une culture subséquente de blé dur, 2) identifier des cultivars de pois chiche capables d’améliorer la qualité biologique de sols cultivés, 3) vérifier que des composés biologiquement actifs sont présents dans les racines des différents cultivars de pois chiches et 4) définir la nature de l’activité (stimulation ou inhibition) des ces composés sur les champignons endomycorhiziens à arbuscules (CMA), qui sont des microorganismes bénéfiques du sol reconnus. L’inoculation du pois chiche avec des champignons endophytes indigènes en serre a augmenté la tolérance à la sécheresse du cultivar de type kabuli à feuille simple CDC Xena et amélioré la nutrition azotée et phosphatée d’un cultivar de type desi, cv. CDC Nika, cultivé en conditions de stress hydrique. La germination des graines de blé dur fut meilleure lorsque celles-ci étaient semées dans les débris de pois chiche inoculé de type kabuli. Le sol dans lequel le génotype de pois chiche à feuille simple CDC Xena fut cultivé mais duquel tout le matériel végétal de pois chiche fut retiré a fortement inhibé la germination des semences de blé dur, ce qui suggère un effet des exsudats racinaires sur la communauté microbienne du sol associée à cette variété de pois chiche. En champ, les cultivars de pois chiche ont influencé différemment la composition des communautés de champignons de la rhizosphère. Les espèces de champignons pathogènes étaient infréquentes et les espèces saprotrophiques et de CMA étaient fréquentes dans la zone des racines du cultivar de type desi CDC Anna. L’effet des composés contenus dans les fractions séparées par HPLC et solubles en solution de méthanol à 25% et 50% de l’extrait racinaire de ce cultivar sur la germination de spores de CMA a été testé in vitro. Les deux espèces de CMA utilisées ont répondu différemment à l’exposition aux composés testés, révélant un mécanisme impliqué dans l’association préférentielle entre les plantes hôtes et les CMA qui leurs sont associés. Nous concluons que le génotype de pois chiche influence la composition de la communauté microbienne qui lui est associée et que cette influence est reliée au moins en partie aux molécules bioactives produites par les racines de la plante. D’autre part, la productivité du pois chiche et de la culture subséquente pourrait être favorisée par la manipulation de leurs champignons endophytes par inoculation. / Chickpea (Cicer arietinum L.) has the ability to bring free N into cropping systems, but is only a fair rotation crop, leading to lower yield in following wheat crops, as compared to medic, vetch or lentil. The negative effects of a chickpea plant on the following wheat crops could come from chickpea root exudates, their residues or their influence on the soil microbial community. The identification of chickpea cultivars best able to promote soil biological quality and the growth of a subsequent crop in rotation will help farmers in selecting better crop rotations and, thus, will improve crop management in soil zone growing chickpea. The global objective of this research is to improve the fitness of chickpea crops to their biological environment and to improve the ability of the plant to enhance soil biological quality. The specific objectives were (1) to verify that the productivity of chickpea and subsequent crops could be promoted through the inoculation by some indigenous endophytic fungi particularly under drought stress conditions (2) to verify the existence of variation in the rhizospheric associations of field-grown chickpea, as it is a necessary condition for the selection of genotypes with improved compatibility with beneficial microorganisms. (3) to identify the biologically active compounds present in the root extracts of chickpea cultivars with contrasting phenotypes, and assess their effect on beneficial and pathogenic soil microorganisms. The greenhouse experiments show that inoculation with indigenous endophytes increased drought tolerance of the unifoliate Kabuli chickpea CDC Xena and the N and P nutrition of the drought stressed Desi chickpea CDC Nika. Inoculation of both Kabuli chickpea varieties with indigenous endophytes improved wheat seeds germination in tissues amended soil. Residue-free soil previously growing the unifoliate Kabuli chickpea CDC Xena strongly inhibited durum seed germination suggesting an effect of root exudates on the soil microbial community, with this Kabuli chickpea variety. In a field experiment, the fungal diversity in cultivated Prairie dryland appeared to host a large array of fungal groups known to reduced plant nutrient, water and biotic stresses, and chickpea genotypes influenced differently the composition and biomass of the soil microbial community. The Desi chickpea CDC Anna was associated with high diversity of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and culturable fungi, favored the proliferation of soil bacteria and fungal genus hosting biocontrol agents, and developed high AM root colonization level, as compared to the three Kabuli genotypes examined. The HPLC fractions of the roots of chickpea cultivar CDC Anna were recovered and the effects of these fractions on AM fungal spore germination were assayed in multi-well plates. Root extract fractions affect in a different ways the percentage of spores’ germination of Glomus etunicatum and Gigaspora Rosea. We concluded that the genotype of chickpea plants influences the composition of the associated microbial community, and this influence may be related to molecular signals produced by the plants. Furthermore, the productivity of chickpea and subsequent crops could be promoted through the inoculation with indigenous endophytic fungi.

Cette thèse propose une modélisation de la dynamique psychique à l’œuvre dans les contextes d’anorexie. A partir d’une approche processuelle, elle explore la continuité psychodynamique entre les anorexies du bébé-dans-sa-famille et les anorexies mentales de l’adulte. La première partie est consacrée à une revue de la littérature psychanalytique considérant les travaux portant sur l’anorexie mentale de l’adolescente et de l’adulte, les travaux consacrés aux anorexies du bébé et les travaux traitant des anorexies aux différents âges de la vie. La seconde partie présente les fondements épistémologiques de cette recherche. Elle ouvre une réflexion sur la recherche en psychologie clinique et sur ses liens avec la pratique et l’enseignement. Elle précise ma filiation théorique et praticienne. La troisième partie est consacrée à la méthodologie de la recherche clinique, et principalement aux spécificités de l’observation clinique psychanalytique. Elle présente la méthode E. Bick d’observation du bébé dans sa famille, ses apports à la recherche et à la pratique cliniques ainsi que l’adaptation réalisée auprès des patients souffrant d’anorexies. La quatrième partie propose une réflexion sur les enjeux psychiques de la « relation de nourrissage ». Cette relation est envisagée comme une relation commensale (W.R. Bion, 1962), paradigme de la rencontre intersubjective, de la croissance psychique de la subjectivité du bébé et de l’essor de la parentalité, mais aussi terrain privilégié de la transmission psychique inconsciente. La cinquième partie est consacrée à la mise en dialogue entre le bébé-dans-sa-famille et les aspects bébés du self de l’adulte dans les contextes d’anorexie. Les anorexies sont envisagées en terme de refus-impossibilité alimentaire témoignant d’une tentative d’organisation de modalités de survie psychique. Deux angoisses communes apparaissent au centre de la dynamique psychique : une angoisse catastrophique et une angoisse de persécution. L’angoisse catastrophique prend la forme d’une « chute sans fin désintégrante », signe d’une dépression primaire. Elle est surchargée par une angoisse de vampirisation-dévoration qui est notamment envisagée comme une forme d’objectalisation de l’angoisse de « chute sans fin désintégrante ». Les modalités de défenses adhésives ont pour fonction de lutter contre la chute sans fin désintégrante. Elles sont accompagnées d’une inhibition de la vie pulsionnelle —plus particulièrement de l’avidité secondaire— ainsi que de son clivage, son déni et sa projection. Le contact avec la vie émotionnelle du bébé réactive la dépression primaire contre laquelle les aspects bébés du self parental se sont organisés dans une économie de survie psychique. Le refus-impossibilité alimentaire du bébé apparaît en miroir d’un refus-impossibilité d’accueil et de mise en sens de la vie émotionnelle qui caractérise la parentalité anorexique. Le lien entre le bébé et la parentalité, mais aussi entre les aspects bébés du self et la parentalité interne, est caractérisé par une réflexivité opaque et persécutoire intériorisée par le bébé —et les aspects bébés du self— sous la forme d’un cercle pernicieux et involutif. Ce travail se conclut sur la proposition d’un gradient du lien de nourrissage structuré par deux pôles. Le plus intégré, celui de la relation de nourrissage, est caractérisé par une relation d’intimité entre le bébé et la parentalité et l’introjection d’une relation de réflexivité commensale, mutuelle et asymétrique, soutenant l’intégration pulsionnelle, le développement des bases d’un surmoi protecteur et la croissance psychique. Le second est défini comme un lien d’anourrissage, caractérisé par une relation d’ex-timité entre le bébé et la parentalité, l’intériorisation d’un réflexivité opaque et persécutoire sous la forme d’un cercle involutif entraînant la désintrication pulsionnelle et le développement d’un « surmoi sévère et destructeur du moi » (W.R. Bion, 1959). / This dissertation offers a modelisation of the psychological dynamics which are at work in the contexts of anorexia. Process is the cornerstone to the exploration of the ongoing psychodynamic that is at work with the anorexia of the baby-in-its-family and the anorexia nervosa of the adult. The first part reviews the existing psychoanalytical literature and considers the works dealing with the anorexia nervosa of the teenager and of the adult, then the works dedicated to the anorexias of the baby; last but not least, the works offering an approach that considers the anorexias at the different stages of life. The second part deals with the epistemological basis of this work. It explores the research in clinical psychology and the way it is linked to practice and teaching. It looks into the theoretical and practical filiation that operates in our approach to the mental life and to the care relationship. The third part is dedicated to the methodology of the clinical research – mainly the specificities of psychoanalytical observation. It presents E. Bick’s method of infant observation and how this method was adapted for the clinical work with anorexic patients. The fourth part ponders on what is psychologically at stake in the ‘feeding relation’. This relation is seen as commensal (W.R. Bion, 1962), the paradigm of the intersubjective encounter, of the psychological development of the baby’s subjectivity and the emerging parentality, but also the most favored ground of the unconscious psychological transmission. The fifth part creates a dialogue between the baby-in-its-family and the babies aspects of the adult self in the contexts of anorexia. Anorexias are considered in terms of food refusal-impossibility demonstrating an attempt to organise psychological survival. Two common anxieties are at the center of the psychological dynamic : a catastrophic anxiety and a persecution anxiety. The catastrophic anxiety appears as an « endless and disintegrative fall », a sign of a primary depression, which is overloaded with a vampirising and devouring anxiety. The persecution anxiety is also thought as a form of objectalisation of the anxiety of « endless and disintegrative fall ». The adhesive defenses, which are organised to fight against the « endless and disintegrative fall », are accompagnied by an inhibition of the instinctual drives —especially of secondary greed— as well as their splitting, denial and projection. The contact with the baby’s emotional life reactivates the primary depression against which the babies aspects of the parental self are organised in an economy of psychological survival. The food refusal-impossibility of the baby appears as a mirror to the refusal-impossibility to receive and give meaning to the emotionnal life that characterises anorexic parentality. The link between the baby and its parentality, but also between the babies aspects of the self and the internal parentality, presents an opaque and persecutory reflexivity that is interiorized by the baby and the babies aspects of the self, with the form of a pernicious and involutive circle. Finally, this dissertation concludes with the proposition of a range of the feeding relation that is structured by two poles. The first pole is the more integrated one : that of the feeding relation. It is marked by a relation of intimacy between the baby and its parentality and by the introjection of a commensal reflexivity which is both mutual and asymmetrical, and which sustains the integration of instinctual drives, the development of the bases of a protective superego and of the mental growth. The second pole, the un-linked one, is that of the relation of un-feeding characterized by a relation of ex-timity between the baby and its parentality, and the interiorization of a persecutory and opaque reflexivity in the form of a involutive circle leading to the desintegration of the drive and the development of an ego destructive superego (W.R.Bion, 1959).

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Le pois chiche (Cicer arietinum L.) a l’avantage de pouvoir assimiler l'azote atmosphérique grâce à son association symbiotique avec des bactéries du genre Mesorhizobium. Malgré cet effet bénéfique sur les systèmes culturaux, le pois chiche réduit parfois la productivité du blé qui la suit. Cet effet négatif du pois chiche pourrait provenir d’une réaction allélopathique à ses exsudats racinaires ou résidus, ou de changements inopportuns dans la communauté microbienne du sol induits par la plante. L'amélioration des interactions symbiotiques du pois chiche pourrait améliorer la performance économique et environnementale des systèmes culturaux basés sur le blé. L’objectif à long terme de ce travail est d'améliorer l’influence du pois chiches sur son environnement biologique et sur la productivité du système cultural. À court terme, nous voulons 1) vérifier l'effet des champignons endophytes sur la performance de cultivars de pois chiche de type desi et kabuli, particulièrement en conditions de stress hydrique, ainsi que sur celle d’une culture subséquente de blé dur, 2) identifier des cultivars de pois chiche capables d’améliorer la qualité biologique de sols cultivés, 3) vérifier que des composés biologiquement actifs sont présents dans les racines des différents cultivars de pois chiches et 4) définir la nature de l’activité (stimulation ou inhibition) des ces composés sur les champignons endomycorhiziens à arbuscules (CMA), qui sont des microorganismes bénéfiques du sol reconnus. L’inoculation du pois chiche avec des champignons endophytes indigènes en serre a augmenté la tolérance à la sécheresse du cultivar de type kabuli à feuille simple CDC Xena et amélioré la nutrition azotée et phosphatée d’un cultivar de type desi, cv. CDC Nika, cultivé en conditions de stress hydrique. La germination des graines de blé dur fut meilleure lorsque celles-ci étaient semées dans les débris de pois chiche inoculé de type kabuli. Le sol dans lequel le génotype de pois chiche à feuille simple CDC Xena fut cultivé mais duquel tout le matériel végétal de pois chiche fut retiré a fortement inhibé la germination des semences de blé dur, ce qui suggère un effet des exsudats racinaires sur la communauté microbienne du sol associée à cette variété de pois chiche. En champ, les cultivars de pois chiche ont influencé différemment la composition des communautés de champignons de la rhizosphère. Les espèces de champignons pathogènes étaient infréquentes et les espèces saprotrophiques et de CMA étaient fréquentes dans la zone des racines du cultivar de type desi CDC Anna. L’effet des composés contenus dans les fractions séparées par HPLC et solubles en solution de méthanol à 25% et 50% de l’extrait racinaire de ce cultivar sur la germination de spores de CMA a été testé in vitro. Les deux espèces de CMA utilisées ont répondu différemment à l’exposition aux composés testés, révélant un mécanisme impliqué dans l’association préférentielle entre les plantes hôtes et les CMA qui leurs sont associés. Nous concluons que le génotype de pois chiche influence la composition de la communauté microbienne qui lui est associée et que cette influence est reliée au moins en partie aux molécules bioactives produites par les racines de la plante. D’autre part, la productivité du pois chiche et de la culture subséquente pourrait être favorisée par la manipulation de leurs champignons endophytes par inoculation. / Chickpea (Cicer arietinum L.) has the ability to bring free N into cropping systems, but is only a fair rotation crop, leading to lower yield in following wheat crops, as compared to medic, vetch or lentil. The negative effects of a chickpea plant on the following wheat crops could come from chickpea root exudates, their residues or their influence on the soil microbial community. The identification of chickpea cultivars best able to promote soil biological quality and the growth of a subsequent crop in rotation will help farmers in selecting better crop rotations and, thus, will improve crop management in soil zone growing chickpea. The global objective of this research is to improve the fitness of chickpea crops to their biological environment and to improve the ability of the plant to enhance soil biological quality. The specific objectives were (1) to verify that the productivity of chickpea and subsequent crops could be promoted through the inoculation by some indigenous endophytic fungi particularly under drought stress conditions (2) to verify the existence of variation in the rhizospheric associations of field-grown chickpea, as it is a necessary condition for the selection of genotypes with improved compatibility with beneficial microorganisms. (3) to identify the biologically active compounds present in the root extracts of chickpea cultivars with contrasting phenotypes, and assess their effect on beneficial and pathogenic soil microorganisms. The greenhouse experiments show that inoculation with indigenous endophytes increased drought tolerance of the unifoliate Kabuli chickpea CDC Xena and the N and P nutrition of the drought stressed Desi chickpea CDC Nika. Inoculation of both Kabuli chickpea varieties with indigenous endophytes improved wheat seeds germination in tissues amended soil. Residue-free soil previously growing the unifoliate Kabuli chickpea CDC Xena strongly inhibited durum seed germination suggesting an effect of root exudates on the soil microbial community, with this Kabuli chickpea variety. In a field experiment, the fungal diversity in cultivated Prairie dryland appeared to host a large array of fungal groups known to reduced plant nutrient, water and biotic stresses, and chickpea genotypes influenced differently the composition and biomass of the soil microbial community. The Desi chickpea CDC Anna was associated with high diversity of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and culturable fungi, favored the proliferation of soil bacteria and fungal genus hosting biocontrol agents, and developed high AM root colonization level, as compared to the three Kabuli genotypes examined. The HPLC fractions of the roots of chickpea cultivar CDC Anna were recovered and the effects of these fractions on AM fungal spore germination were assayed in multi-well plates. Root extract fractions affect in a different ways the percentage of spores’ germination of Glomus etunicatum and Gigaspora Rosea. We concluded that the genotype of chickpea plants influences the composition of the associated microbial community, and this influence may be related to molecular signals produced by the plants. Furthermore, the productivity of chickpea and subsequent crops could be promoted through the inoculation with indigenous endophytic fungi. / réalisé en cotutelle avec la Faculté des Sciences de Tunis, Université Tunis El Manar.

Rhizophagus grandis is one of the rare examples of totally specific predators: it only preys upon the bark beetle Dendroctonus micans in its native range (Europe and Asia). In the course of coevolution in such predator-prey systems, prey are selected for avoidance and resistance mechanisms against predators. Previous laboratory trials suggested that R. grandis could lay more eggs in presence of exotic prey species with an ecology similar to that of D. micans, but which could not evolve resistances against this predator, such as the North American parasitic bark beetles D. punctatus and D. valens. The specificity of the association R. grandis-D. micans is thought to depend on chemical signals (kairomones) used by the predator to find a gallery of its prey and to adjust its oviposition to the number of prey larvae available inside. However, the exact nature of the chemical signals regulating R. grandis’ oviposition is still unknown. While these signals seem specific in nature, stimulation of the predator’s oviposition by exotic prey species suggests that specificity may be constrained by geography. Unlike most bark beetles, which kill living trees or feed on dying trees, D. micans completes its development on healthy trees as a true parasite. This niche is highly defended by tree toxicants (terpenes among others) to which both D. micans and R. grandis are resistant. Insects possess their own detoxification processes, but they may also rely on symbiotic microorganisms (bacteria and fungi) to contend with the specific constraints of their niche. In comparison to other bark beetles, microbial communities of parasitic bark beetles are yet poorly known, as in the case of D. micans and D. punctatus. Apart from detoxification, insect symbionts may provide nutritional supplementation, protection against pathogens, or components of the chemical communication, which affect the hosts as well as partners of the tritrophic relationship tree-bark beetle-natural enemies. The system R. grandis-D. micans is a unique opportunity to study several aspects of this coevolution which are poorly understood to date. The objectives of this thesis were:- (1) the comparison of the oviposition performances of R. grandis on the specific prey D. micans, and on the exotic prey D. punctatus and D. valens, in order to emphasize possible prey resistance mechanisms; - (2) the identification of the chemical signals regulating R. grandis’ oviposition, and the evaluation of their role in the specificity of the association with D. micans, in presence of the exotic prey D. punctatus and D. valens; - (3) the characterization of the bacterial and fungal communities associated with non-aggressive populations of the bark beetles D. micans, D. punctatus and D. valens, and investigating how these microbial symbionts may affect bark beetle hosts in respect of their ecology as well as the tritrophic relationship tree-bark beetle-natural enemies. Our results show that R. grandis laid equivalent numbers of eggs with the native prey D. micans and with the exotic prey D. punctatus and D. valens, which could illustrate that R. grandis’ specificity is constrained by geography but which does not emphasize possible prey resistance mechanisms against the long-standing predator. We identified robust candidates to the stimulation and inhibition of R. grandis’ oviposition which should be confirmed in bioassays. Finally, we report that the bacterial and fungal communities of non-aggressive populations of D. micans, D. punctatus and D. valens are mainly composed of widespread environmental Enterobacteria and yeasts, and we discuss the various ways they may influence bark beetle hosts in respect of their life histories including the attacked trees and their natural enemies. Overall, this thesis illustrates the need to encompass all levels of complexity, from prey symbionts and semiochemicals to predators, to study systems like R. grandis-D. micans. / Rhizophagus grandis est un des rares exemples de prédateurs totalement spécifiques :présent en Europe et en Asie, il se nourrit exclusivement du scolyte Dendroctonus micans. Dans de telles associations, la coévolution prédateur-proie mène à la sélection de mécanismes d’évitement ou de résistance chez la proie, contre le prédateur. De précédentes observations en laboratoire ont suggéré que R. grandis pouvait pondre davantage d’œufs en présence de proies exotiques d’écologie comparable à celle de D. micans, mais qui n’auraient pu développer de résistance à l’encontre de ce prédateur, à l’instar des scolytes parasitiques nord-américains D. punctatus et D. valens. Il semble que la spécificité de l’association R. grandis-D. micans repose sur des signaux chimiques (kairomones) qui permettent au prédateur de repérer les galeries de sa proie et d’y ajuster le nombre d’œufs déposé à la quantité de larves de proies disponible. Néanmoins, on ignore encore la nature exacte des signaux régulant l’oviposition de R. grandis. Le fait que l’oviposition soit stimulée par des proies exotiques indique que la spécificité de cette association pourrait être limitée par des barrières géographiques. Contrairement à la plupart des scolytes qui tue des arbres ou s’attaque à des arbres mourants, D. micans se développe intégralement sur des arbres en bonne santé, en véritable parasite. Cette niche est fortement défendue par les composés toxiques de l’arbre (en particulier les terpènes), auxquels à la fois D. micans et R. grandis sont résistants. Certains insectes possèdent leurs propres processus de détoxification, mais ils peuvent également bénéficier de l’aide de microorganismes symbiotiques (bactéries et champignons). En comparaison avec les autres scolytes, les communautés microbiennes associées aux scolytes parasitiques est très peu documentée, comme dans le cas de D. micans et D. punctatus. En dehors de la détoxification, les symbiotes d’insectes peuvent contribuer à leur nutrition, les protéger contre des pathogènes, ou intervenir dans la communication chimique, ce qui affecte leurs hôtes comme les autres acteurs de la relation tritrophique arbre-scolyte-ennemi naturel. L’association R. grandis-D. micans est une opportunité unique d’étudier des aspects méconnus de la coévolution. Les objectifs de cette thèse étaient de :- (1) comparer le nombre d’œufs pondu par R. grandis sur sa proie spécifique, D. micans, et sur les proies exotiques D. punctatus et D. valens, afin de mettre en évidence de possibles résistances ;- (2) identifier les signaux chimiques qui régulent l’oviposition de R. grandis, et évaluer leur rôle dans la spécificité de l’association avec D. micans, en présence des proies exotiques D. punctatus et D. valens ;- (3) caractériser les communautés bactérienne et fongique associées aux populations parasitiques des scolytes D. micans, D. punctatus et D. valens, et investiguer comment ces microorganismes symbiotiques peuvent influencer leurs hôtes, selon leurs contraintes écologiques, ainsi que leurs ennemis naturels et arbres-hôtes. Nos résultats révèlent une oviposition équivalente de R. grandis en présence de la proie native D. micans et des proies exotiques D. punctatus et D. valens, ce qui illustre que la spécificité de cette association pourrait être limitée par des barrières géographiques mais ne met pas en évidence de possibles résistances à l’encontre du prédateur de longue date. Nous avons identifié des candidats robustes à la stimulation et à l’inhibition de la ponte de R. grandis, et leur rôle devrait être confirmé par des bioessais. Enfin, nous rapportons que la communauté microbienne associée aux populations parasitiques des scolytes D. micans, D. punctatus et D. valens est principalement constituée d’Entérobactéries et de levures répandues, et nous discutons des différentes façons dont ces symbiotes peuvent affecter leurs hôtes et autres acteurs de la relation tritrophique arbre-scolyte-ennemi naturel, selon leurs écologies respectives. Dans son ensemble, cette thèse souligne l’importance de considérer tous les niveaux de complexité biologique, des microorganismes associés aux proies jusqu’aux prédateurs, afin d’étudier des systèmes comme R. grandis-D. micans. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les Wolbachia sont des alpha-proteobactéries présentes chez de nombreux arthropodes et nématodes filaires. Ces bactéries héritées maternellement induisent chez leurs hôtes des phénotypes allant du parasitisme au mutualisme, avec le long de ce continuum des phénotypes tels que la féminisation (F), l'incompatibilité cytoplasmique (IC) ou la mort des mâles. Wolbachia est ainsi un modèle particulièrement intéressant pour étudier les différents types de relations symbiotiques.Chez Brugia malayi, comme pour les autres nématodes filaires, Wolbachia vit en symbiose obligatoire avec son hôte. L'élimination de la bactérie par des traitements antibiotiques entraîne une perte de fertilité voire la mort du nématode. Chez l'isopode terrestre Armadillidium vulgare, Wolbachia induit la féminisation des mâles génétiques en femelles fonctionnelles entraînant des biais de sex-ratio vers les femelles dans la descendance.Pour comprendre les mécanismes impliqués dans ces deux symbioses, nous avons mis au point une nouvelle méthode de capture pour isoler l'ADN de Wolbachia et séquencer 8 souches de Wolbachia d'isopodes (F et IC). Une étude de génomique comparative a permis d'établir un premier pan-génome des bactéries du genre Wolbachia et d'identifier 2, 5 et 3 gènes présents seulement chez les souches mutualistes, féminisantes ou induisant la mort des mâles. L'expression des gènes potentiellement impliqués dans la féminisation ou le mutualisme a été étudiée au cours du développement de l'hôte. L'étude de l'interactome protéique bactérie-hôte a ensuite été initiée en utilisant comme appât des protéines bactériennes à domaines eucaryotes en vue d'identifier les cibles de Wolbachia chez l'hôte. / Bacteria of the genus Wolbachia are gram-negative alpha-proteobacteria present in many arthropods and filarial nematodes. These obligate intracellular bacteria are maternally inherited and induce a large number of phenotypes across the symbiosis continuum from mutualism to parasitism, including feminization (F), cytoplasmic incompatibility (CI) or male killing. Studying Wolbachia symbioses is therefore of particular interest in the investigation of symbiotic relationships.In Brugia malayi and other filarial nematodes, they are obligate leading to a loss of worm fertility, and eventual death upon their depletion with antibiotic. In arthropods, they rather are parasitic. In the isopod crustacean Armadillidium vulgare they cause feminization when present: genetic males develop as functional female leading to female biased sex-ratio progenies.In order to understand the molecular mechanisms of these two symbioses, we set up a new capture procedure to catch Wolbachia DNA and performed whole-genome sequencing on 8 Wolbachia strains, symbionts of isopods (F & CI). Comparative genomics led to the establishment of the Wolbachia pan-genome as well as the identification of phenotype related gene patterns. We identified 2, 5 and 3 genes that are only found in mutualist, feminizing and male killing strains, respectively. Expression of genes potentially involved in feminization and mutualism were also analyzed throughout host post-embryonic development. Host-symbiont interactome approach was then initiated by protein-protein interaction studies using bacterial proteins with eukaryote like motifs as bait in order to identify Wolbachia host targets involved in symbiosis.

Die Familie der Physciaceen (lichenisierte Ascomyceten) und deren kompatible Photobionten wurden mit Hilfe von nrITS-Sequenzierungen untersucht. Es wurde Frisch- oder Herbarmaterial bearbeitet, das weltweit gesammelt worden war und 23 der 27 Physciaceengattngen repräsentierte. Die Sequenzdaten erlaubten eine differenzierte taxonomische Bearbeitung beider Biontengruppen. Basale Linien der Physciaceenphylogenie waren eng korreliert mit der Verteilung mehrerer phänotypischer Merkmale. Es konnte gezeigt werden, daß die Caliciaceen, eine andere Flechtenfamilie, die Schwestergruppe zu einer der vier Hauptlinien der Physciaceen bilden. Alle Proben der Physciaceen waren mit Algen aus der Gattung Trebouxia assoziiert. Ein Datensatz von über 300 Trebouxia nrITS-Sequenzen wurde zusammengestellt, der eine zuvor ungekannte Diversität innerhalb der Gattung Trebouxia repräsentiert. Die Taxonomie dieser Gattung wurde revidiert und ein System zur Abgrenzung und Zuordnung von nrITS-Varianten vorgeschlagen, das eine Strukturierung der gefundenen Diversität erlaubt. Viele der untersuchten Physciaceenarten erschienen hoch selektiv in Bezug auf ihre kompatiblen Photobionten. Im Gegensatz dazu konnte bei keinem der Photobionten eine Beschränkung auf nur eine Mycobiontenlinie gezeigt werden. Die Beschränkung vieler Mycobionten auf einen bestimmten Photobionten wurde als eine ökologische Abhängigkeit des Mycobionten von seinem kompatiblen Photobionten interpretiert. Daher wurde untersucht, ob Artbildungsereignisse in Trebouxia, Artbildungsereignisse in den assoziierten Physciaceen auslösen können. In einem Vergleich der Trebouxia- mit der Physciaceenphylogenie konnten jedoch keine korrelierten Verzweigungsmuster festgestellt werden. Hauptlinien der Trebouxien waren allerdings mit Umweltparametern, wie z.B. Substrat-pH und Makroklima korreliert. Die Evolution der Physciaceen war von diesen Faktoren offensichtlich deutlich weniger abhängig.Die nrSSU-Gene der Physciaceen enthielten mehr Introns als die aller anderen bekannter Organismengruppen. Der einzigartige Datensatz konnte genutzt werden, um konservierte Regionen innerhalb dieser Introns zu identifizieren. Auf diese konservierten Regionen konnten Primer konstruiert werden, die mit allen Introns einer Insertionsstelle kompatibel waren. Mit Hilfe dieser Primer konnten Introns detektiert werden, die bei der nrSSU-Sequenzierung unerkannt geblieben waren.

Les symbioses bactérie-légumineuse (nodulation) et champignon-plante (mycorhization) présentent un intérêt agrobiologique et écologique majeur ; elles permettent aux plantes de croître naturellement sur un sol aride et peu fertile. Il a été démontré très récemment que les signaux impliqués dans la mise en place de la symbiose endomycorhizienne à arbuscule (facteurs "Myc") sont très proches de ceux de la nodulation. Il s'agit de molécules appartenant à la famille des lipo-chitooligosaccharides. Afin de réaliser la synthèse de ces molécules, deux nouvelles méthodologies ont été développées. L'ouverture oxydante d'acétals de 4,6-O-benzylidène de plusieurs glycopyranosides (en série gluco, galacto et manno) par le diméthyldioxirane (DMDO) a été étudiée. Le contrôle de la régiosélectivité a été effectué grâce au groupement protecteur introduit sur la fonction alcool de la position 3. La formation directe de β-glycosides de la N-acétyl-D-glucosamine par catalyse au triflate de fer (III) a été étudiée. La réaction a été menée sous irradiation micro-ondes ou en flux continu (système minifluidique Vapourtec®). Une nouvelle stratégie pour la synthèse du facteur [Myc-IV (C16:0, S)] a ensuite été établie. Nous avons utilisé un réactif peu toxique et non odorant pour introduire le motif thio nécessaire à la formation de deux liaisons glycosidiques. Le disaccharide précurseur de l'unité réductrice a été obtenu grâce à la première méthodologie développée au cours de cette thèse. / Arbuscular mycorrhiza (AM) is a root endosymbiosis between plants and fungi. It has an agrobiological interest and a crucial ecological importance because it allows plants to grow on aride and infertile soil. Recently, the structure of the symbiotic signal "Myc factor" was identified as a mixture of lipochitooligosaccharides (LCOs). In order to propose a new synthesis of LCOs, we developed two green methodologies in glycochemistry. We performed the oxidative cleavage of 4,6-O-benzylidene acetals of various glycopyranosides (gluco, manno and galacto series) with dimethyldioxirane (DMDO) and its regioselective control with a suitable protecting group at position 3. We investigated the formation of β-glycoside of N-acetyl-D-glucosamine using catalytic iron (III) triflate. The reaction can be performed using microwave irradiation or, for scale-up synthesis, flow chemistry using Vapourtec® minifluidic system. We establish a new strategy for the total synthesis of the most abundant Myc factor [Myc-IV (C16:0, S)]. We used odorless and few toxic MbpSH reagent to introduce the activated thio residue involved in two glycosylation reactions. The disaccharide acceptor precursor of the reducing end was obtained after oxidative cleavage of the 4,6-O-benzylidene moiety by DMDO.