L’objectif général de ce travail doctoral était de étudier la résultante entre les bénéfices induits par l’activité physique chronique et les effets délétères de l’avancée en âge sur la fonction d’équilibration. Pour cela, différentes techniques de manipulations sensorielles (e.g. stimulation vestibulaire galvanique, vibration tendineuse, électromyostimulation, tapis de mousse) ont été employées dans le cadre de tâches posturales bipodales. Les principaux résultats montrent que les manipulations sensorielles affectent le contrôle postural quel que soit l’âge et le niveau de pratique physique du sujet. Par ailleurs, l’avancée en âge semble majorer les effets perturbateurs des manipulations sensorielles. Le comportement postural observé pourrait, en grande partie, résulter d’une dégradation de la proprioception. Lorsque l’information proprioceptive est manipulée (i.e. vibration tendineuse), le groupe de sujets âgés ne pratiquant aucune activité physique saturerait plus rapidement le système proprioceptif que les autre groupes de sujets. En revanche, l’activité physique chronique limiterait la dégradation de la capacité d’équilibration. Elle pourrait améliorer la capacité des sujets âgés à recalibrer l’information sensorielle erronée et renforcerait l’efficacité de la proprioception. En filigrane, une optimisation fonctionnelle du système postural permettrait de compenser partiellement les effets du vieillissement. En effet, les involutions qui s’opèrent au cours de l’avancée en âge au niveau des systèmes sensoriels et du système nerveux central s’avèrent inéluctables. Elles empêchent les sujets âgés pratiquant une activité physique régulière de maintenir une habileté à compenser une perturbation posturale similaire à celle de sujets jeunes sportifs. / The overall objective of this thesis was to analyse the benefits resulting from the chronic physical activity and the deleterious effects induced by aging on postural control. To this end, different sensory manipulation techniques (e.g. vestibular galvanic stimulation, tendon vibration, electromyostimulation, foam surface) were used in the context of bipedal postural tasks. The main results showed that sensory manipulations affect postural control whatever the age and the level of physical practice of the subject. In addition, the disruptive effects of the sensory manipulations on postural control seem to increase with aging. This postural behaviour could largely result from the involution of the proprioception. When proprioception is disrupted (i.e. tendon vibration), the non-active old subjects group would saturate the proprioceptive system more quickly than the other groups. In contrast, the chronic physical activity would limit the involution of the postural control effectiveness. It could improve the ability of the old subjects to reweight sensory information and enhance the proprioception effectiveness. Hence, a functional postural control optimization might partly compensate the aging effects. Indeed, age-related involutions of sensory systems and central nervous system occurring across life span are inevitable. They prevent the older subjects who practice regular physical activity to maintain a similar ability to cope with postural disruptions in comparison with young athletes.

La recherche technologique au service du handicap est devenue une priorité nationale de santé publique. La Médecine Physique et de Réadaptation, qui prend notamment en charge les altérations du système neuromusculaire, est directement concernée par cet enjeu médico-sociétal. Parmi les disciplines qu'elle coordonne, la kinésithérapie occupe une place fondamentale, participant en particulier au diagnostic et à la thérapeutique des troubles du contrôle de la posture.<br />Dans ce contexte, ce travail doctoral a visé au développement et à la validation de solutions biomédicales innovantes d'amélioration du contrôle de la posture bipédique de personnes souffrant d'une altération de leur système sensori-moteur.<br />La mise en place de ces solutions nécessitant l'établissement préalable d'évaluations posturales objectives, fiables, valides et utilisables, ainsi que de fondements théoriques scientifiquement établis présumant de leur efficacité, trois objectifs complémentaires ont été poursuivis.<br />Sur un plan méthodologique, d'une part, notre travail a permis de proposer un protocole et des paramètres fiables, valides, utiles et utilisables d'évaluation posturographique des capacités de contrôle de la posture bipédique à des fins de diagnostic et de suivi des prises en charge.<br />Sur un plan fondamental dans le domaine des neurosciences comportementales, d'autre part, notre travail a permis une meilleure compréhension des mécanismes mis en jeu dans le contrôle de la posture bipédique.<br />Sur un plan appliqué à la clinique, enfin, les résultats de ces travaux nous ont permis de développer, mettre en place et évaluer l'efficacité d'une prise en charge à court terme fondée sur l'exploitation du paradigme de suppléance perceptive et dédiée à la compensation des déficits posturaux chez les personnes atteintes de lésion vestibulaire et chez les personnes amputées du membre inférieur.

Les épisodes de désorientation spatiale forment une source importante d'accidents en aéronautique. Pour lutter contre ces phénomènes, il est nécessaire de comprendre les propriétés des systèmes sensoriels impliqués dans la perception de l'orientation spatiale, afin d'adapter au mieux l'instrumentation de bord. Le cadre général du présent manuscrit fait l'état des connaissances actuelles relatives à la désorientation spatiale. Il présente également certains des mécanismes fondamentaux de l'intégration multisensorielle dans le domaine de l'orientation spatiale, en relation avec l'ergonomie sensorielle des postes de pilotages. Les travaux expérimentaux qui suivent s'intéressent tout d'abord à l'influence d'un cadre visuel dont la caractéristique est d'être solidaire de l'orientation de la tête, sur la perception de la verticale. Les résultats suggèrent principalement le rôle fondamental du référentiel céphalocentré dans le traitement des informations visuelles orientées. Les répercutions potentielles de ces résultats sur la conception des afficheurs de casque, utilisés dans les aéronefs, sont envisagées. Une seconde partie expérimentale s'intéresse aux effets de la stimulation galvanique vestibulaire sur la perception de l'orientation spatiale, avec la perspective d'inclure ce type de stimulation dans les postes de pilotage. Il est montré que cette technique de stimulation influence la verticale subjective, quelle que soit la modalité sensorielle impliquée. De plus, les stimulations de l'appareil vestibulaire induisent des effets clairement dissociés sur la verticale subjective, d'une part, et sur la perception de l'orientation du corps, d'autre part. Ces résultats sont mis en rapport avec les modèles actuels de l'orientation spatiale.

La compréhension de la dynamique oculo-vestibulaire pendant un réarrangement sensoriel dans le système nerveux central joue un rôle extrêmement important pour mieux appréhender la perception humaine, et améliore la technologie dans de nombreux domaines de l'ingénierie. Par ailleurs, le conflit sensoriel qui apparaît entre les systèmes oculaire, vestibulaire et proprioceptif pendant un réarrangement sensoriel à certains instants peut affecter grandement la performance d'un utilisateur dans un grand nombre d'applications telles que la simulation de vol/conduite, les systèmes d'affichage 3D échelle 1, les affichages de grande taille, les serious games, etc. De fait, connaître la condition dans laquelle le conflit sensoriel apparaît est d'une grande importance. Cette étude a pour objectif la compréhension de la nature du conflit sensoriel par la modélisation et des études subjectives, ainsi que les conditions dans lesquelles ce conflit apparaît dans un environnement synthétique. Les résultats sont ensuite utilisés pour concevoir de meilleures interfaces de navigation et de manipulation dans des environnements virtuels immersifs et interactifs. Plusieurs éléments, tels que la surface/taille projetée du balancement postural d'un utilisateur (mesurée par le centre de gravité) après exposition au conflit, la différence entre les composantes hautes et basses fréquences du balancement, et le temps d'exposition, seront proposés comme indicateurs de ce conflit dans des processus temps réel. Enfin, la méthode proposée sera utilisée pour évaluer plusieurs interfaces de navigation. Celles-ci sont basées sur des périphériques, la marche sur place, la reconnaissance vocale, les supports nomades, ou une fusion multi-sensorielle. Nous montrerons que les interfaces naturelles engendrent moins de conflit que celles artificielles. De plus, les trajectoires de l'utilisateur et de mauvais réglages des paramètres de navigation peuvent amener à un conflit plus élevé. En résumé, pour éviter un inconfort général de l'utilisateur, les paramètres de navigation doivent être réglés dans un certain intervalle. / Understanding oculo-vestibular dynamics during sensory rearrangement in the central nervous system plays an extremely important role in better understanding human perception, and improves the technology in many engineering fields. Besides, the sensory conflict that occurs between ocular, vestibular and proprioception during sensory rearrangement at certain occasions might adversely affect the user performance in a wide variety of domains including flight/car simulators, scale-one 3D systems, large-scale displays, serious games, and so on. Therefore, knowing the condition in which the sensory conflict happens has a great deal of importance. This study aims at understanding the nature of sensory conflict by modeling and subjective studies, and the conditions in which it takes place in a synthetic environment. The results then will be used to design better navigation and manipulation interfaces in immersive and interactive Virtual Environments. A set of novel features including the area/shape of the user's COG post-exposure postural sway, the difference between LF and HF components of the sway in a frequency space, and the time of exposure will be proposed as indicators of this conflict in real-time processes. Finally, the proposed method will be used to evaluate a set of navigation interfaces. The interfaces include device-based, walking in place, speech processing, iDevice-based, and finally sensor fusion. It will be shown that naturally inspired interfaces create less conflict comparing to artificial ones. Moreover, user trajectories and inappropriate settings of navigation parameters can lead to higher conflict. In summary, to avoid user's general discomfort, the parameters of navigation need to be set in a certain range.

Les marsupiaux naissent très immatures, mais doivent atteindre une tétine, sans aide de la mère, à laquelle ils s’attachent pour poursuivre leur développement. Des informations sensorielles sont nécessaires pour s’orienter vers la tétine, la trouver, et s’y attacher. Le système vestibulaire, associé au sens de l’équilibre, a été proposé comme pouvant guider les petits marsupiaux vers la tétine en agissant sur les réseaux moteurs spinaux. Diverses études des marsupiaux suggèrent que le développement de ce système pourrait être suffisamment avancé pour influencer les comportements moteurs chez les nouveau-nés, mais son fonctionnement n’a jamais été testé. Pour le faire, nous avons soumis des opossums âgés de P0 (jour de la naissance; postnatal 0) à P21 à des stimulations vestibulaires et traité les tissus de la tête par immunohistochimie pour révéler c-Fos, utilisé comme indicateur d’activité neuronale. Du marquage dans les noyaux vestibulaires a été observé seulement à partir de P15. Pour confirmer ces résultats, nous avons effectué deux types d’expériences de stimulation sur des préparations in vitro d’opossums et enregistré les réponses motrices induites. Ainsi, des élévations de la tête n’ont pas permis de déceler de réponse suite aux stimulations aux âges étudiés (P4-P12). Par contraste, des pressions mécaniques directement appliquées sur le labyrinthe afin de stimuler les organes vestibulaires ont entrainé des réponses à tous les âges testés (P1-P9). Nos résultats suggèrent que la fonction du système vestibulaire est limitée par la maturité de ses organes sensoriels, et qu’il n’influence pas la motricité des nouveau-nés d’opossum en conditions physiologiques avant environ la fin de la 2e semaine de vie, même si les voies nerveuses entre les organes vestibulaires et la moelle épinière semblent déjà établies à la naissance. / Marsupials are born very immature, but must nevertheless find a teat, unaided by the mother, to which they attach to pursue their development. Sensory inputs are necessary to find the teat and attach to it, but the senses involved are still under discussion. The vestibular system, responsible for the sense of balance, was proposed as influencing motor behavior of newborns in various marsupial species by an action on spinal motor networks. Studies in the opossum Monodelphis domestica suggest that the development of the vestibular system could be advanced enough to influence locomotion at birth but its functionality has never been tested. To do that, we subjected intact opossums aged P0 (Postnatal day 0 ; day of birth) to P21 to vestibular stimulations and immunohistochemically processed their brain tissues to reveal c-Fos, used as a marker of neuronal activity. Immunoreactivity of neurons in the vestibular nuclei was observed only from P15 onwards. To confirm those results, we performed two series of experiments on in vitro preparations of newborn opossums, using stimulation of the vestibular apparatus and physiological recording of the induced motor responses Thus, vertical head tilts did not induce motor response at any of the ages studied (P4-P12). In contrast, mechanical pressure applied on the labyrinth to stimulate the vestibular organs induced motor responses at all ages studied (P1-P9). Our results suggest that the vestibular system’s function is limited by the maturity of its sensory organs and that it can’t influence motor activity in physiological condition before the end of the 2nd postnatal week, even if functional pathways from the labyrinth to the spinal cord seem to be already in place at birth.

Contexte : Le traitement des informations externes étant toujours présent pendant le sommeil, présenter des stimulations sensorielles durant le sommeil peut en améliorer la qualité. Le mouvement latéral et doux d’un lit berçant, a montré des résultats prometteurs chez l’humain et la souris, sur une seule nuit chez des bons dormeurs. Objectif : L’objectif de ce projet pilote est d’évaluer les effets préliminaires du bercement durant le sommeil (mouvement latéral, 0.25Hz) sur la qualité du sommeil pendant plusieurs nuits consécutives. Nous cherchons à tester notre lit berceur et à reproduire les effets bénéfiques trouvés dans la littérature sur la qualité du sommeil, et à déterminer si ses effets se maintiennent lors de plusieurs nuits. Méthodologies : Le sommeil de 8 jeunes bons dormeurs (24.25  3.20 ans), a été évalué objectivement (polysomnographie, PSG), et subjectivement (questionnaires) durant 6 nuits, dont 5 nuits expérimentales sur le lit berceur (3 nuits bercées (B), 2 nuits stationnaires (S)). Résultats : Lors de B1, les participants ont passé moins de temps en sommeil profond (N3; p=0.013), et plus de temps éveillé (p=0.03) que lors de S1. En B2 ils ont passé plus de temps éveillé qu’en S2 (p=0.039), moins en B2 qu’en B1 (p=0.023), sans changements entre S1 et S2 ni entre B2 et B3 (toutes p>0.05), bien que 6/8 participants ont augmenté leur %N3 et diminué leur %N1+N2 de B2 à B3. Aucune influence du bercement sur la qualité du sommeil subjective, l’humeur ou la perception du sommeil n’est ressortie (toutes p>0.05). Conclusion : Au cours des 3 nuits bercées, une habituation du dormeur au bercement semble se produire. L’absence de résultats bénéfiques viendrait des propriétés de l’accélération linéaire du moteur. / Context: Since the process of external information continues during sleep, presenting sensory stimuli during sleep can enhance its quality. The gentle lateral movement of a rocking bed has shown promising results in humans and mice during a single night with good sleepers. Objective: The objective of this pilot study is to evaluate the preliminary effects of rocking during sleep (lateral movement, 0.25Hz) on sleep quality over multiple consecutive nights. We aim to test our rocking bed and replicate the beneficial effects found in the literature on sleep quality, as well as determine if these effects persist over several nights. Methodology: The sleep of 8 young good sleepers (24.25 ± 3.20 years) was objectively assessed (polysomnography, PSG) and subjectively evaluated (questionnaires) over 6 nights, including 5 experimental nights on the rocking bed (3 rocking nights (B), 2 stationary nights (S)). Results: During B1, participants spent less time in deep sleep (N3; p=0.013) and more time awake (p=0.03) compared to S1. They spent more time awake in B2 than in S2 (p=0.039), and in B2 than in B1 (p=0.023), with no changes between S1 and S2 nor between B2 and B3 (all p>0.05). However, 6/8 participants increased their %N3 and decreased their %N1+N2 from B2 to B3. No influence of rocking on subjective sleep quality, mood, or sleep perception was observed (all p>0.05). Conclusion: Over the course of the 3 rocking nights, a habituation of the participant to the rocking movement seems to occur. The absence of beneficial results may be attributed to the linear acceleration properties of the motor.

Objectifs: La pathophysiologie de la maladie de Ménière (MM) demeure mal comprise. Nous avons identifié dans la littérature un groupe de protéines exprimées sur le sac endolymphatique (SEL) et impliquées dans la régulation du volume endolymphatique : l’Aquaporine-2 (AQP2), le récepteur V2R de vasopressine (AVP), le Co-transporteur de Sodium Potassium et Chlorure type 2 (NKCC2) et le canal TRP type V4 (TRPV4). Notre objectif est de déterminer si leur expression sur le SEL est altérée dans la MM, pour améliorer notre compréhension de la physiologie de l’hydrops endolymphatique. Méthodes: Recrutement des cas de MM et schwannomes vestibulaires (SV) comme contrôles, le jour de leurs chirurgies respectives. Prélèvement de biopsies de SEL et sang pour AVP. L’immunohistochimie pour AQP2, V2R, NKCC2 et TRPV4 fut effectuée, et les lames scannées pour analyse digitale de densité d’expression par un logiciel spécialisé (VIS par Visiopharm®). Résultats: Total de 27 cas MM et 23 contrôles. Les scores générés par le logiciel représentent la densité d’expression totale et relative des protéines, exclusivement sur l’épithélium du SEL. Les scores d’AQP2 sont élevés de façon significative dans la MM comparée aux contrôles (p = 0.018). Nous ne rapportons aucune variation significative pour AVP, V2R, NKCC2 et TRPV4. Conclusion: Cette étude originale évalue l’expression simultanée de AQP2, V2R, NKCC2 et TRPV4 sur le SEL dans la MM, avec un groupe contrôle (SV). Nos résultats démontrent une augmentation isolée de l’AQP2 dans la MM. Nous proposons une surexpression constitutive de cette dernière, indépendante de son axe de régulation (AVP-V2R). Une mutation somatique au niveau des séquences régulatrices pourrait justifier nos observations. / Objectives: Endolymphatic sac (ELS) pathophysiology in Ménière’s Disease (MD) remains poorly understood. We identified from the literature a group of proteins expressed on the ELS and involved in endolymph volume regulation: Aquaporin-2 (AQP2), vasopressin receptor V2R, Sodium Potassium Chloride Cotransporter type 2 (NKCC2) and TRP channel type V4 (TRPV4). Our objective was to determine whether their ELS expression was altered in MD, to better understand the pathophysiology of endolymphatic hydrops. Methods: Patients with definite MD undergoing endolymphatic duct blockage surgery were recruited, as well as controls undergoing surgery for vestibular schwannomas (VS). ELS biopsies and blood samples for plasma Arginine Vasopressin (AVP) were obtained. Immunohistochemistry for AQP2, V2R, NKCC2 and TRPV4 was performed. Slides were scanned digitally for highly sensitive pixel density analysis by specialized software (VIS by Visiopharm®). Results: 27 definite MD patients and 23 VS controls were included. Global scores generated by the software represent total and relative protein expression density of 3 staining intensity levels, exclusively on ELS epithelium. AQP2 expression density was significantly elevated in MD compared to VS (p = 0.018). There was no significant difference in plasma AVP, V2R, NKCC2 and TRPV4 expression. Conclusion: This original study evaluates simultaneous in-situ expression of AQP2, V2R, NKCC2 and TRPV4 on the human ELS in MD, with a VS control group. Our results show only AQP2 up regulation on the ELS of MD patients. We suggest a constitutively increased expression of AQP2 in MD, independent of its regulatory axis (AVP-V2R). Acquired regulator sequence mutations could support this model.

L’instabilité posturale est fréquente chez les séniors et peut entrainer la chute. La chute chez les séniors est un problème majeur de santé publique. Les chiffres épidémiologiques sont éloquents : une personne sur trois âgées de plus de 70 ans fera une chute dans l’année. Les causes sont multifactorielles : ostéo-articulaire, visuelle, cognitive, vestibulaire…. Dans cette étude, nous nous sommes intéressés à l’évolution de la fonction des récepteurs vestibulaires périphériques avec l’âge et à la perception de rotation à partir des entrées canalaires horizontales (système vestibulaire central et projections vestibulaires corticales). Notre but est d’essayer de comprendre l’implication du vieillissement du système vestibulaire dans l’instabilité posturale des séniors. Au niveau périphérique, nous avons quantifié la fonction des canaux semi-circulaires horizontaux par le test calorique et le vidéo-head impulse test. La fonction des récepteurs otolithiques (utriculaire et sacculaire) a été évaluée par les potentiels évoqués myogéniques recueillis au niveau cervical (voies sacculo-spinales) et oculaire (voies utriculo-oculaires). Au niveau central, la perception de l’entrée vestibulaire canalaire horizontale a été appréciée après irrigation à l’eau chaude du conduit auditif externe en appliquant un score de perception (présence ou absence de sensation rotatoire). Finalement, l’équilibre a été quantifié grâce au test d’organisation sensorielle sur l’Equitest et grâce à un système que nous avons récemment mis au point en collaboration avec le Professeur Curthoys à Sydney, comprenant une Wii Balance Board, un tapis mousse et un masque de réalité virtuelle (Oculus Rift). Les résultats ont montré une diminution des réponses oculaires au test calorique après 70 ans mais une absence de baisse du gain du réflexe vestibulo-oculaire horizontal au vidéo-head impulse test. La fonction otolithique, sacculaire et utriculaire, est altérée avec l’âge quelle que soit la stimulation utilisée (aérienne ou osseuse). La perception de l’entrée vestibulaire canalaire horizontale induite par une stimulation calorique nous a permis de montrer pour la première fois que certains séniors ne percevaient pas la sensation de rotation malgré une réponse oculaire normale (vitesse maximale de la phase lente du nystagmus oculaire supérieure à 15°/s). Dans notre population, nous avons pu ainsi définir deux types de séniors : un groupe présentant une perception de vertige rotatoire et un groupe « négligeant » ne pouvant pas reconstruire une sensation rotatoire à partir des entrées vestibulaires canalaires horizontales. La comparaison de ces deux groupes de séniors appariés sur l’âge ne montre aucune différence de la fonction canalaire horizontale ni de la fonction otolithique sacculaire et utriculaire. Néanmoins, les séniors négligents présentent en majorité des performances anormales (chute ou score diminué) à l’Equitest notamment en conditions 5 et 6. De plus, leur score au DHI est plus élevé relevant ainsi le handicape ressenti par ces séniors à cause de leur instabilité. En conclusion, les troubles de l’équilibre chez certains seniors pourraient résulter en partie d’une dysfonction vestibulaire centrale. Des études ultérieures permettront de déterminer si l’augmentation du seuil de perception rotatoire est un bon facteur prédictif du risque de chute. / Postural instability is common in seniors and can lead to falls which seniors are a major problem for Public Health. Epidemiological studies clearly show the magnitude of this problem: one in three people aged than more 70 years will fall in a year. This is caused by multiple factors including: musculoskeletal, visual, cognition, vestibular… The present study concerns the effect of age on the vestibular peripheral receptors function and on the perception of rotation from horizontal canal inputs (central vestibular processing and vestibular cortical projection). The aim is to try to understand the vestibular mechanisms involved in postural instability and mobility with age. At the peripheral level, the horizontal canal function was assessed using caloric test and video-Head Impulse Test. Otolith function (saccular and utricular) was assessed using vestibular evoked myogenic potentials recorded at cervical level (sacculo-spinal pathways) and at ocular level (utriculo-ocular pathways). At the central level, perception of motion from vestibular horizontal canal inputs was studied after caloric stimulation with warm water using a subjective perceptual score (presence or absence of rotatory vertigo). Finally, postural equilibrium was assessed with the Sensory Organization Test on the Equitest machine and also with a new system developed in collaboration with Prof. Curthoys (Sydney) using a Wii Balance Board, a foam rubber pad and a virtual reality headset (Oculus Rift DK2). Results showed decreased ocular responses induced by caloric stimulation after 70 years of age but healthy horizontal gain of the vestibulo-ocular reflex assessed by video-head impulse testing. The otolithic (saccular and utricular) function is impaired with age for all the stimuli used (air or bone conducted). Perception of motion induced by caloric stimulation (vestibular horizontal canal inputs) allowed us to show for the first time that some seniors are unable to feel the induced rotatory vertigo even with normal ocular responses (peak of the slow phase eye velocity higher than 15°/s). We defined two types of seniors: one senior group having a normal feeling of vertigo and one senior ‘neglect’ group who did not feel any sensation of rotation from horizontal canal inputs. The comparison of these two age-matched groups showed no difference in horizontal canal function, or otolithic function. The majority of the ‘neglect’ seniors with an absence of perception exhibited falls or a decreased score in conditions 5 and 6 during the Equitest. Moreover, their DHI scores were higher, showing the handicap induced by postural instability in these seniors. In conclusion, postural instability and falls in seniors may result from central vestibular impairment (inadequate central processing). A prospective study is needed to determine whether the increase perceptual threshold of rotation could be a good predictor of fall risk in seniors.

Le travail de recherche réalisé au cours de cette thèse s'intéresse à la nature des représentations spatiales formées par le cortex entorhinal médian (CEM). Tout d'abord, nous montrons que le CEM code spécifiquement une information de distance, l'une des composantes nécessaires pour que l'animal puisse réaliser un type de navigation reposant sur les informations idiothétiques, appelé intégration des trajets. Puis, nous observons que le système vestibulaire, une source importante d'informations idiothétiques, influence l'activité thêta du CEM et permet la modulation de ce rythme thêta par la vitesse de déplacement des animaux. Ensuite, nous montrons que l'activité du CEM est nécessaire à la stabilité de l'activité des cellules de lieu. Parallèlement, nous observons que l'activité des cellules grilles du CEM est modifiée par les informations contenues dans l'environnement (allothétiques).Dans leur ensemble, nos résultats montrent que le CEM traite et intègre des informations idiothétiques mais aussi des informations allothétiques. Ces données suggèrent que la carte spatiale du CEM ne fournit pas une métrique universelle reposant sur les informations idiothétiques, mais possède un certain degré de flexibilité en réponse aux changements environnementaux. De plus, cette carte spatiale entorhinale n'est pas requise pour la formation de l'activité spatiale des cellules de lieu, contrairement à ce que suggère l'hypothèse dominante. / The work conducted during my PhD thesis was aimed at understanding the nature of the spatial representation formed by the the medial entorhinal cortex (MEC). First, we show that the MEC codes specifically distance information which is necessary for a type of navigation based on idiothetic cues, called path integration. Then, we observe that the vestibular system, an important source of idiothetic information in the brain, influences the MEC theta rhythm and its modulation by the animal velocity. In addition, we show that MEC activity is necessary for the stability of place cells activity. Finally, we observe that entorhinal grid cells activity is modified by the information available in the environment (allothetic information).Together, our results show that the MEC processes and integrates idiothetic information as well as allothetic information. These data suggest that the entorhinal map is not a universal metric based on idiothetic information, but is flexible and dependant on the information present in the environment. In addition, the entorhinal map is not required for the generation of place cells activity, contrary to the dominant hypothesis.

Dans cette thèse nous proposons une modèl nonlinéaire du système vestibulaire. Le système vestibulaire est essentiel pour locomotion stable à fin qu'il fournit les mesures idiothétiques d'orientation spatial necessaire pour contrôle de la posture. Development du model est baseé sur les principes generals de dynamique Newton-Euler. Les otolithes du système vestibulaire sont modelisé comme pendule sphérique amortie, qui oscille en référentiel non galiléen. Deux types du modèl ont été proposées. Le modèl medial consideers une oreille interne qui se trouve dans le centre de la tête. Le modèl lateral deux oreille interne qui sont situés des deux côté lateral du centre de la tête. Les differences entre les modèls ont été analysé et l'importance d'avoir deux ensembles d'organes vestibulaires ont été discuté. Test algebraic d'observabilité nonlinéaire des models a demonstré que pour avoir l'orientation spatial de la tête observable la tête doit être stabilisée pendant locomotion. Nous avons montré que le problèm d'ambiguïté gravito-inertiel peut être résolu si la tête est stabilisé horizontalement. Ces résultats ont été appliqués pour estimer la verticalité gravitationnelle lors de la locomotion dans les cas linéarisées et non linéaire. Ces résultats ont été appliqués pour estimer la verticalité gravitationnelle pendant locomotion dans les cas linéarisées et non linéaire. Les resultats des simulations ont montré que les erreurs d'estimation ont été significativement plus faible dans le cas de la tête stabilisée. Les estimateurs étaient plus rapides et plus robustes lorsque la tête a été stabilisée. Ensuite, les résultats ont été testés avec le système expérimental, qui a été spécialement conçu pour représenter le système tête-cou et les organes vestibulaires. L'inclinomètre utilisant un liquide a été exploité pour représenter les functions d'otolithes. Les résultats présentés dans cette thèse sont utiles pour l'analyse de la perception spatiale chez les humains et les animaux, et pour améliorer les capacités sensorielles des systèmes robotiques, tels que les robots humanoïdes, véhicules tout terrain, ou des drones.