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L'étude des mécanismes endocriniens est particulièrement intéressante du fait du rôle majeur des hormones dans la régulation des interactions entre la physiologie d'un organisme, son comportement, et les modifications de son environnement. Cette thèse s'est intéressée aux relations entre le statut hormonal, les performances de reproduction et le succès reproducteur d'un oiseau marin longévif, le manchot Adélie Pygoscelis adeliae, dans un contexte environnemental soumis à des changements. Le statut endocrinien de manchots mâles a été manipulé en utilisant des implants dégradables sous-cutanés diffusant l'hormone d'intérêt ou un inhibiteur de sa sécrétion. Les effets d'une modification des niveaux d'hormones sur l'investissement parental pendant l'incubation ont été mesurés à l'aide d'observations directes et d'oeufsfactices enregistrant les paramètres d'incubation. Les niveaux de corticostérone - hormone dite de stress, de prolactine - hormone des soins parentaux, et de testostérone - hormone liée aux comportements sexuels et à l'agressivité, ont été manipulés. Les effets d'une augmentation des niveaux de corticostérone sur les performances et le succès reproducteur pendant la période de l'élevage des poussins ont également été mesurés. Enfin, les conséquences d'une légère élévation des niveaux de corticostérone pendant l'ensemble de la saison de reproduction en termes de comportement et de succès reproducteur ont été examinées. Une augmentation des niveaux de corticostérone a globalement diminué les performances et le succès de reproduction. D'autre part, une modification des niveaux de prolactine ou de testostérone a affecté la durée etles paramètres d'incubation, suggérant une implication de ces deux hormones dans le contrôle de la phénologie de la reproduction. Les résultats présentés dans cette thèse mettent l'accent sur le fait que la relation entre statut endocrinien et performances de reproduction est dose, état et contexte dépendante. Nos résultats illustrent le rôle majeur des hormones étudiées dans la régulation de l'effort reproducteur, et soulignent également l'importance de considérer les interactions entre les organismes et leur environnement.

Seit mehreren Jahrzehnten nehmen die Bestandszahlen von Bodenbrütern europaweit ab, ein Prozess, der hauptsächlich auf die Intensivierung der Landwirtschaft zurückzuführen ist. In diesem Zusammenhang könnte aber auch die zunehmende Prädation von Raubsäugern (Carnivora, Mammalia) eine wichtige Rolle spielen. Ziel dieser Studie war die Bewertung und Einschätzung des Prädationspotentials ausgewählter Raubsäugerarten auf Bodenbrüter im brandenburgischen Vogelschutzgebiet "Mittlere Havelniederung". Von Mai 2015 bis Juni 2017 wurde die Raumnutzung verschiedener Raubsäugerarten mittels Kamerafallen und einer Telemetriestudie untersucht und anschließend mit den Ergebnissen einer Vogelkartierung verglichen. Ergänzt wurden die Untersuchungen mit einer Losungsanalyse der am häufigsten beobachteten Raubsäugerarten Waschbär (Procyon lotor) und Rotfuchs (Vulpes vulpes). Waschbären wiesen eine hohe Standorttreue sowie eine hohe Präferenz für Gewässer und Feuchtgebiete auf, während Rotfüchse eine hohe intraspezifische Variabilität in Bezug auf ihre Habitatnutzung sowie ein hohes Abwanderungsverhalten zeigten. Die Ergebnisse lassen außerdem ein hohes Prädationspotential des Waschbären auf Wasservögel vermuten, während der Einfluss auf Wiesenbrüter geringer zu sein scheint. Diese scheinen den höchsten Prädationsdruck durch den Rotfuchs zu erfahren. Die Nahrungsanalysen bestätigen diese Ergebnisse und spiegeln auch räumliche Bewegungsmuster beider Arten wieder. Diese Studie liefert als eine der europaweit ersten Studien empirische Belege für ein starkes indirektes und direktes Prädationspotential des Waschbären insbesondere auf Wasservögel. Zudem hebt diese Studie die Notwendigkeit einer differenzierten Betrachtung potenzieller Auswirkungen von Raubsäugern auf Bodenbrüter hervor und gibt einen Hinweis darauf, dass das Prädationspotential einer Raubsäugerart eng mit der Strukturvielfalt eines Lebensraums und somit mit der Intensität der landwirtschaftlichen Bewirtschaftung zusammenhängt. / Over recent decades, a general decline in ground-nesting bird species has been recorded all over Europe and this trend is mainly a result of agricultural intensification. However, increasing predation pressure by carnivores (Carnivora, Mammalia) might also play an important role in this context. The aim of this study was to assess and evaluate the predatory potential of selected carnivore species on ground-nesting birds in the Special Protection Area `Mittlere Havelniederung’ in Brandenburg, Germany. Between May 2015 and June 2017, camera- trapping and a telemetry study were carried out to investigate the spatial behavior of mesocarnivore species. Subsequently, spatial data were compared with results of a bird mapping and complemented by an analysis of scat contents of the most abundant carnivore species raccoon (Procyon lotor) and red fox (Vulpes vulpes). Camera trapping revealed a high diversity of carnivores. In addition, spatial distribution patterns showed high site fidelity and an exclusive preference for waters and swamplands in raccoons, while red foxes showed a high level of intraspecific variance in habitat use and a pronounced level of migratory activity. Predator-prey spatial overlap assumes a high potential impact of raccoons on water-associated bird species, while their impact on grassland birds appears not as important. Grassland birds seem to experience highest predatory pressure by red foxes. Dietary analysis support these results and confirm species-specific spatial patterns. As one of the first studies in Europe, this study provides empirical evidence of raccoons’ strong indirect and direct predatory potential in particular on water-associated bird species. Besides, this study highlights the need for a differentiated view on the potential impact of carnivore species on ground-nesting birds and suggests, that the predatory potential of a carnivore species is linked with landscape diversity and thus with intensity of agricultural land use practices.

The mechanisms that order cellular packing geometry are critical for the functioning of many tissues, but are poorly understood. Here we investigate this problem in the developing wing of Drosophila. The surface of the wing is decorated by hexagonally packed hairs that are uniformly oriented towards the distal wing tip. They are constructed by a hexagonal array of wing epithelial cells. We find that wing epithelial cells are irregularly arranged throughout most of development but become hexagonally packed shortly before hair formation. During the process, individual cell junctions grow and shrink, resulting in local neighbor exchanges. These dynamic changes mediate hexagonal packing and require the efficient delivery of E-cadherin to remodeling junctions; a process that depends on both the large GTPase Dynamin and the function of Rab11 recycling endosomes. We suggest that E-cadherin is actively internalized and recycled as wing epithelial cells pack into a regular hexagonal array. Hexagonal packing furthermore depends on the activity of the Planar Cell Polarity proteins. The Planar Cell Polarity group of proteins coordinates complex and polarized cell behavior in many contexts. No common cell biological mechanism has yet been identified to explain their functions in different tissues. A genetic interaction between Dynamin and the Planar Cell Polarity mutants suggests that the planar cell polarity proteins may modulate Dynamin-dependent trafficking of E-cadherin to enable the dynamic remodeling of junctions. We furthermore show that the Planar Cell Polarity protein Flamingo can recruit the exocyst component Sec5. Sec5 vesicles also co-localizes with E-cadherin and Flamingo. Based on these observations we propose that during the hexagonal repacking of the wing epithelium these proteins polarize the trafficking of E-cadherin-containing exocyst vesicles to remodeling junctions. The work presented in this thesis shows that one of the basic cellular functions of planar cell polarity signaling may be the regulation of dynamic cell adhesion. In doing so, the planar cell polarity pathway mediates the acquisition of a regular packing geometry of Drosophila wing epithelial cells. We identify polarized exocyst-dependent membrane traffic as the first basic cellular mechanism that can explain the role of PCP proteins in different developmental systems.

La résolution de problème est souvent utilisée comme outil de mesure des capacités cognitives individuelles chez les animaux non-humains, puisqu’elle permet d’étudier leurs capacités d’apprentissage opérant et d’innovation. Les capacités cognitives diffèrent selon les espèces et les individus, et leur permettent de maximiser leur aptitude. Par exemple, chez les oiseaux et les mammifères, les espèces avec de plus gros cerveaux relatifs possèderaient de meilleures capacités d’apprentissage sociale et d’innovation, qui leur permettent de mieux s’adapter à un environnement nouveau. Malgré l’utilisation répandue des diamants mandarins dans la recherche en écologie comportementale, l’impact du sexe sur la performance de résolution de problème et la répétabilité des performances ont souvent été négligés, et aucune étude, à notre connaissance, ne s’est intéressée à leur performance en contexte de résolution de problème coopérative. Dans le cadre de notre étude, nous avons décidé d’aborder ces différents aspects pour améliorer notre compréhension des capacités cognitives et de la coopération chez cette espèce modèle. Nous avons confronté des diamants mâles et femelles à trois tests de résolution de problème individuelle (test de la ficelle, test de la barre et test du couvercle) et un test de résolution de problème coopérative. Pour ce dernier, nous avons séparé les individus en deux groupes : couples sociaux et couples expérimentaux, afin de manipuler le lien social entre individus. Les couples sociaux étaient composés d’un mâle et d’une femelle ayant cohabité pendant 7 jours, alors que les couples expérimentaux étaient composés d’un mâle et d’une femelle ne s’étant jamais rencontrés auparavant. Bien que nous nous attendions à ce que le sexe n’ait pas d’impact sur la performance de résolution, nos résultats ont révélé que, en moyenne, les mâles étaient plus rapides pour résoudre un test de résolution de problème individuelle. Ces résultats étaient principalement attribuables à leur performance sur le deuxième test de résolution de problème individuelle (test de la barre). Nous pensons que cette différence pourrait être due à un niveau de persistance plus élevé chez les mâles et/ou à l’impact de la sélection sexuelle sur les performances cognitives, et que ces aspects devraient être davantage explorés dans de futures études. Ensuite, en accord avec nos attentes, nos résultats ont confirmé l’hypothèse de la répétabilité contextuelle, selon laquelle les performances de résolution sont constantes entre différentes tâches impliquant le même processus cognitif. Enfin, nous nous attendions à ce que les couples sociaux soient plus performants que les couples expérimentaux sur le test de résolution de problème coopérative, puisque nous les pensions davantage capables de synchronisation et de coordination comportementale. Or, nous avons trouvé des résultats suggérant le contraire, et nous avons constaté que la performance du couple au test de résolution de problème coopérative, était principalement expliquée par les performances de résolution individuelle de chaque partenaire. Des questions subsistent quant aux raisons pour lesquelles les couples expérimentaux ont mieux performé que les couples sociaux. Est-ce qu’une différence de motivation pourrait être à l’origine de ces résultats ? De futures études seront nécessaires pour nous éclairer. Malgré les questions en suspens, nos résultats contribuent à enrichir nos connaissances sur les capacités cognitives individuelles, la résolution de problème ainsi que la coopération. / Problem solving is often used as a tool for measuring individual cognitive abilities in non-human animals, since it enables us to study their operant learning and innovation capacities. Cognitive capacities differ between species and individuals, enabling them to maximize their abilities. For example, in birds and mammals, species with larger relative brains are said to have better social learning and innovation capacities, enabling them to adapt better to new environments. Despite the widespread use of zebra finches in behavioral ecology research, the impact of sex on problem-solving performance and the repeatability of performance have often been overlooked and, to our knowledge, no studies have investigated their performance in cooperative problem-solving contexts. In our study, we decided to address these different aspects to improve our understanding of cognitive abilities and cooperation in this model species. We tested male and female zebra finches in three individual problem-solving tests (string test, bar test and lid test) and one cooperative problem-solving test. For the latter, we separated the individuals into two groups: social pairs and experimental pairs, to manipulate the social bond between individuals. Social pairs were made up of a male and a female who had cohabited for 7 days, while experimental pairs were made up of a male and a female who had never met before. While we expected sex to have no impact on solving performance, our results revealed that, on average, males were faster at solving individual problem-solving tests. These results were mainly attributable to their performance on the second individual problem-solving test (bar test). We believe that this difference could be attributable to a higher level of persistence in males and/or the impact of sexual selection on cognitive performance, and that these aspects should be explored in future studies. Secondly, in line with our expectations, our results confirmed the contextual repeatability hypothesis, according to which solving performance is consistent across trials requiring the same cognitive process. Finally, we expected social pairs to perform better than experimental pairs on the cooperative problem-solving test, since we expected them to be more capable of synchronisation and behavioral coordination. . However, we found results suggesting the opposite, and the performance of the pairs on the cooperative problem-solving task was mainly explained by the ability of each partner to solve a problem. Questions remain as to why the experimental pairs performed better than the social pairs. Could a difference in motivation be behind these results? Future studies are needed to shed light on this. Despite the outstanding questions, we believe that our results contribute to our knowledge of individual cognitive abilities, problem solving and cooperation.

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Der Einfluß der mütterlichen Verwandtschaft auf das soziale Verhalten ist eingehend für viele Primatenarten untersucht worden, es ist jedoch schwierig die Bedeutung der Verwandtenselektion auf die Evolution von sozialem Verhalten zu bewerten, wenn Studien auf die mütterliche Verwandtschaft begrenzt sind und die väterliche Verwandtschaft dabei völlig ignorieren. Das Ziel der vorliegenden Dissertation war die Untersuchung des Ausmaßes der väterlichen Verwandtschaft und ihr Einfluß auf die sozialen Beziehungen zwischen adulten Weibchen in einer freilebenden Gruppe von Rhesusaffen (Macaca mulatta) auf der Insel Cayo Santiago. Die wichtigsten Resultate können folgendermaßen zusammengefaßt werden: Erstens, zur Beurteilung des Ausmaßes der väterlichen Verwandtschaft wurde die Vaterschaft der zwischen 1993 und 1998 geborenen Kindern der Studiengruppe bestimmt. Die Resultate zeigten, dass die Reproduktion der Männchen innerhalb der Untersuchungszeit nicht gleich verteilt war, einige wenige Männchen zeugten viele Nachkommen, aber die Mehrzahl der potentiellen Väter reproduzierten sich gar nicht oder nur wenig. Dies führte zu einer Verwandtschaftsstruktur in der fast alle im Untersuchungszeitraum geborenen Kinder mindestens ein väterliches Halbgeschwister mit geringer Altersdifferenz hatten, d.h. entweder im selben Alter (74%) oder maximal zwei Jahre jünger oder älter als es selbst (15%). Wenn auch bei anderen Primatenarten die Reproduktion auf einige wenige Männchen beschränkt ist, dann sollte die Bedeutung der väterlichen Verwandtschaft für Primaten neu bewertet werden. Eine der wichtigsten Konsequenzen der ungleichen Reproduktion der Männchen wäre nämlich, dass viele Individuen mehr väterliche, als mütterliche Halbgeschwister in ihrem Leben haben. Zweitens, um den Einfluß der väterlichen Verwandtschaft auf die sozialen Beziehungen unter adulten Weibchen zu bewerten, wurden affiliative und aggressive Interaktionen von 34 Fokusweibchen und ihren sozialen Partnern beobachtet, die entweder ihre mütterlichen Halbschwestern, ihre väterlichen Halbschwestern oder nichtverwandte Weibchen waren. Die vorliegende Untersuchung bestätigte, dass mütterliche Halbschwestern die engsten affiliativen Beziehungen haben. Das wahrscheinlich wichtigste Resultat dieser Studie ist der Befund, dass adulte Weibchen deutlich häufiger affiliativ mit ihren väterlichen Halbschwestern als mit Nichtverwandten interagierten. Die Erkennung der väterlichen Halbschwestern war deutlicher unter Weibchen gleichen Alters als unter Weibchen unterschiedlichen Alters, wobei die affiliativen Interaktionen mit zunehmender Altersdifferenz (gemessen in Jahren) abnahmen. Dies deutet darauf hin, dass Altersnähe einen zusätzlichen regulierenden Einfluß auf affiliatives Verhalten hatte. Beweise dafür, dass sich väterliche Verwandte erkennen können, sind nur in Bezug auf affiliative Interaktionen, nicht aber auf dyadische Aggression gefunden worden, was eine kontextabhängige Verwandtenerkennung annehmen läßt. Drittens, bei der Einbeziehung weiterer Verwandtschaftskategorien zeigten die Daten, dass mütterliche Verwandte auch bei konstant gehaltenem Verwandtschaftsgrad deutlich gegenüber väterlichen Verwandten bevorzugt wurden. Dies weist darauf hin, dass die mütterliche Verwandtschaft in der untersuchten Gruppe einen größeren Einfluß auf die sozialen Beziehungen adulter Rhesusaffenweibchen hatte als die väterliche Verwandtschaft. Affiliative sowie aggressive Interaktionen nahmen mit sinkendem Verwandtschaftsgrad ab, aber entfernte Verwandte unterschieden einander immer noch von Nichtverwandten, was der Existenz einer Verwandschaftsschwelle widerspricht. Viertens, schließlich wurde die väterliche Verwandtschaft in Bezug auf Koalitionsbildungen untersucht. Eine Koalition wird gebildet, wenn ein Individuum in ein laufenden Konflikt zwischen zwei Kontrahenten eingreift, um eine Partei gegen die andere zu unterstützen. Weibliche Rhesusaffen unterstützten am häufigsten ihre mütterliche Halbschwestern. Außerdem unterstützten sie Nichtverwandte gleichen Alters häufiger als Nichtverwandte unterschiedlichen Alters. Weibchen unterstützten ihre väterlichen Halbschwestern nicht häufiger als Nichtverwandte, aber die Daten könnten auf einen indirekten Beweis der väterlichen Verwandtenerkennung hinweisen, da Weibchen dazu tendierten gegen ihre väterlichen Halbschwestern seltener zu intervenieren als gegen Nichtverwandte. Dieser Befund könnte durch die Tatsache bedingt sein, dass väterliche Halbschwestern sehr unterschiedliche Dominanzränge einnehmen können, währenddessen mütterliche Halbschwestern immer benachbarte Dominanzränge haben, was zur Folge hat, dass ein rangtiefes Weibchen ihrer väterlichen Halbschwester nicht wirklich helfen kann, da sie ein viel höheres Vergeltungsrisiko auf sich nimmt, wenn sie in einen Konflikt zwischen zwei ranghöhere Kontrahenten interveniert. Als einen Kompromiß könnten Weibchen statt dessen vermeiden gegen ihre väterlichen Halbschwestern zu intervenieren, was darauf hindeuten könnte, dass individuelle Zwänge bezüglich der eigenen Konkurrenzfähigkeit eine bedeutende Rolle bei der Koalitionsbildung spielen. Mütterliche und väterliche Halbschwestern zeigten zudem einen stärkeren Trend zu "reciprocity" und "interchange" als Nichtverwandte und gaben einander einen höheren Anteil an kostenintensiven Unterstützungen. Schließlich unterstreichen die Ergebnisse dieser Studie deutlich, dass Vertrautheit zwischen Individuen durch frühkindliche Bindungen mindestens auf zwei Wegen erfolgen kann: (i) Mütter vermitteln Vertrautheit zwischen ihren Kindern (die mütterliche Halbgeschwister sind) aufgrund der durch die Laktation bedingten engen Mutter-Kind Bindung und (ii) Altersnähe vermittelt mehr Vertrautheit zwischen Altersgenossen (die entweder väterliche Halbgeschwister oder Nichtverwandte sind), die wichtige Lebensabschnitte wie z.B. Kindheit, Menstruationsbeginn, Schwangerschaft oder Mutterschaft zu ähnlichen Zeiten durchlaufen, während Weibchen unterschiedlichen Alters dies nicht tun. In jedem Fall brauchen väterliche Halbgeschwister neben der Vertrautheit zu ihren Altersgenossen noch einen zusätzlichen Mechanismus wie z.B. das "phenotype matching" um innerhalb ihrer Altersgenossen wirklich zwischen väterlichen Halbgeschwistern und Nichtverwandten zu unterscheiden. / The impact of maternal kinship on social behaviour has been studied in detail for many primate species, but it is difficult to assess the importance of kin selection in shaping the evolution of social behaviour when studies are limited to maternal kin, completely ignoring paternal kinship. This thesis aimed to investigate the extent of paternal kinship and its impact on the social relationships among adult females in one group of free-ranging rhesus macaques (Macaca mulatta) living on the island of Cayo Santiago. The main findings can be summarised as follows: Firstly, in order to access the extent of paternal kinship, paternity has been analysed for all infants of the study group born between 1993 and 1998. Results revealed that male reproduction was highly skewed over the study period as few males have sired a high number of offspring, but the majority of potential sires have sired no or few offspring. This created a kinship structure in which nearly all animals born during the study period had at least one paternal half-sibling in close age proximity, i.e., either of the same age (74%) or within a two-year age difference of themselves (15%). Assuming that male reproductive success is also skewed in other primate species, then the importance of paternal kinship in primate societies should be re-emphasised. One of the most important consequences of male reproductive skew is that many individuals will have more paternal than maternal half-siblings during their life time. Secondly, in order to access the impact of paternal kinship on the social relationships among adult females, focal data on affiliation and aggression have been collected on 34 adult females with respect to their social partners who were either their maternal half-sisters, paternal half-sisters or unrelated females. The present study confirmed that the closest affiliative relationships characterise maternal half-sisters. Probably the most important result of this study was the finding that adult females were significantly more affiliative with their paternal half-sisters than with their non-kin. The recognition of paternal sisters was more pronounced among females of the same age than among females of different age, with a decrease in affiliation as the exact age difference (measured in years) increased among paternal half-sisters. This indicates that age proximity had an additional regulatory effect upon affiliative behaviour. However, evidence for paternal kin discrimination was only found with respect to affiliation, but not with respect to dyadic aggression suggesting context-dependent kin discrimination. Thirdly, when more kin categories were included in the analysis, adult females showed a strong bias towards maternal kin in comparison to paternal kin. This bias towards maternal kin when the degree of relatedness was held constantly suggests, that maternal kinship had a larger impact on the social relationships among adult female rhesus macaques than paternal kinship at least in the study group. Both affiliation and aggression declined with decreasing degrees of relatedness, but distant kin still differentiated each other from non-kin contradicting the existence of a relatedness threshold. Fourthly, paternal kinship was finally investigated with respect to coalition formation. A coalition is formed when an individual intervenes in an ongoing conflict between two opponents in order to support one party against the other. Female rhesus macaques intervened most often on behalf of their maternal half-sisters. In addition, unrelated female peers supported each other more often than unrelated female non-peers. Females did not support their paternal half-sisters more often than non-kin, but data may indicate indirect evidence for paternal kin discrimination as females tended to target their paternal half-sisters less often than non-kin. This finding might be due to the fact, that paternal half-sisters can be very different in rank, while maternal half-sisters are of adjacent rank, implying that a low-ranking female cannot provide actual help to her paternal half-sisters, as she may risk a higher probability of retaliation when intervening in a conflict between two higher-ranking opponents. As a compromise, females may instead avoid to target their paternal half-sisters, suggesting that constraints to an individuals own competitive ability play an important role in coalition formation. Maternal and paternal half-sisters showed a stronger trend in reciprocity and interchange than non-kin and also provided a higher proportion of costly interventions towards each other. Finally, the results of the present study strongly suggest that familiarity among individuals can arise through association in early development by at least two alternatives: (i) mothers mediating familiarity among their offspring (which are maternal half-siblings) caused by the close mother-offspring relationship during lactation and (ii) age proximity is mediating familiarity among age mates (including both paternal related and unrelated peers) as peers go through important life history stages such as infancy, menarche, pregnancy or motherhood at similar times while females of different age do not. In any case, paternal half-siblings additionally need a mechanism such as phenotype matching to discriminate paternal half-siblings from non-kin even within their peer group.

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