Les îles du Sud-Ouest de l'océan Indien (SOOI) abritent une faune et une flore exceptionnelle et constituent l'un des cinq hotspot de biodiversité les plus importants au monde. L'abeille domestique Apis mellifera occupe divers habitats dans la majorité de ces îles et interagit avec une flore indigène et endémique. Elle est également exploitée par l'Homme pour l'apiculture. A. mellifera a divergé en plusieurs lignées évolutives et sous-espèces dans son aire d'origine. Parmi-elles, A. m. unicolor a été décrite comme endémique de Madagascar et appartient à la lignée africaine A. Les objectifs de cette thèse étaient de caractériser l'abeille dans les archipels des Mascareignes, Comores et Seychelles en identifiant les lignées évolutives et sous-espèces présentes avec des marqueurs mitochondriaux (région intergénique COI-COII, gène ND2). Dans un second temps, une étude de la diversité et de la structure génétique a été réalisée sur ces mêmes populations insulaires (15 microsatellites). Un total de 4095 colonies ont été échantillonnées dans le SOOI et 238 dans l'aire naturelle continentale. Trois des quatre lignées évolutives (A, C et M) ont été détectées dans les 10 îles étudiées et ce en différentes proportions. La lignée africaine A et A. m. unicolor sont prépondérantes dans le SOOI excepté à Rodrigues (100% lignée européenne C). Dans toutes les îles de l'archipel des Comores et des Seychelles, 100% des colonies échantillonnées appartiennent à la lignée A, 95,2% à La Réunion et seulement 54,2% à Maurice. Les îles de l'archipel des Comores constitueraient une zone de contact entre la lignée africaine continentale et les populations d'A. m. unicolor. La diversité génétique nucléaire est forte dans les archipels du SOOI et est structurée par îles et archipels. En outre, les populations du SOOI se différencient fortement des populations continentales africaines et européennes. La combinaison des différents marqueurs privilégie l'hypothèse d'une colonisation ancienne et naturelle d'A. m. unicolor depuis Madagascar à La Réunion, Maurice et aux Seychelles. / The South West Indian Ocean (SWIO) islands are home to an exceptional flora and fauna and are considered as one the five most important biodiversity hotspots in the world. In most islands of this region, the honeybee Apis mellifera occupies diverse habitats. Regarding its ability as a generalist pollinator, honeybee interacts with native and highly endemic flora. Furthermore, this species is used by human for beekeeping as it is able to produce honey, pollen and other hive products. Within the large group of bees (Apidae), A. mellifera is a model of diversity that has diverged into several lineages and subspecies in its native range. Among the 28 recognized subspecies, A. m. unicolor has been described as endemic to Madagascar and belongs to the African A lineage. The Mascarenes, Comoros and Seychelles archipelagos surround this continental island but the A. mellifera populations present have been little or never studied. The aims of this thesis were to characterize the honeybee from the Mascarenes (La Réunion, Mauritius, Rodrigues), Comoros (Anjouan, Mohéli, Grande Comore, Mayotte) and Seychelles (Mahé, Praslin, La Digue) archipelagos by determining the evolutionary lineages and subspecies present. Secondly, a study of genetic diversity and structure were conducted on these same insular populations. For that, a large sampling was carried (n = 4095 colonies from the SWIO, and 238 from native continental areas) and was combined to molecular analyzes using mitochondrial markers (sequencing of the COI-COII intergenic region and ND2 gene) and nuclear markers (15 microsatellite loci). Three of the four evolutionary lineages (A, C and M) were detected in different proportions in the 10 studied islands. The African A lineage and A. m. unicolor subspecies were predominant in the SWIO excepted for Rodrigues exclusively from the European C lineage. All sampled colonies from the Seychelles and Comoros archipelagos belong to the African lineage while in La Réunion the proportion reach 95.2% and only 54.2% in Mauritius. The presence of the Z African sub-lineage has been described for the first time out of Africa in two Seychelles islands. Moreover, Comoros islands may constitute a contact area between the continental African lineage and A. m. unicolor populations (insular African lineage). The SWIO populations show high levels of nuclear genetic diversity and a structuration by island and archipelago. In addition, SWIO populations strongly differentiated from African and European continental populations. The combined results from different molecular markers favor the hypothesis of an ancient and natural colonization from Madagascar to La Réunion, Mauritius and Seychelles islands. Therefore, the previous referenced interactions between the honeybee and the endemic fauna and flora in the SWIO might be explained by a long cohabitation in addition to its generalist pollinator ability.

Depuis le début du XXème siècle, l’évolution de l’agriculture et l'intensification des pratiques agricoles ont conduit à des modifications profondes du paysage induisant des pertes importantes d’habitats naturels et semi-naturels. Ces changements, entraînant notamment la diminution des ressources végétales et impliquant l'utilisation systématique de pesticides, ont des répercussions sur les colonies d’abeilles. C’est dans ce contexte que, durant deux saisons apicoles, des inventaires botaniques ont été réalisés au sein de l’aire de butinage de deux ruchers situés en paysage de grande culture du nord-ouest de la France et que des échantillons de pelotes de pollen et de miels prélevés dans ces ruchers ont été analysés. L’objectif était de comparer les ressources floristiques disponibles et celles réellement exploitées par les abeilles et d’entrevoir les stratégies de butinage mises en place dans ce cadre paysager. Les relevés floristiques ont permis de distinguer d’une part, de larges surfaces d’espèces cultivées, à floraison ponctuelle et d’autre part, des surfaces non cultivées, de plus petite taille, occupées par de nombreuses espèces sauvages dont la floraison s’étale sur la totalité de la saison apicole. Les analyses palynologiques montrent que ces espèces floristiques sauvages sont exploitées en continu y compris pendant la période de floraison des espèces cultivées. Bien que cette étude ne soit pas en mesure de le démontrer, il est possible que les espèces sauvages procurent aux colonies un apport nutritionnel que la floraison ponctuelle des plantes cultivées ne peut totalement compenser. Une meilleure connaissance de la valeur nutritionnelle des différents pollens d’essences végétales, ainsi que des besoins alimentaires basiques nécessaires au développement et à la pérennisation des colonies devraient aider à éprouver cette hypothèse. / Since the beginning of the XXth century, the evolution of agriculture and the intensification of farming practices have led to landscape changes with the loss of natural and semi-natural habitats. These changes, involving a decrease of plant resources and a use of pesticides, may have noticeable impact on honey bee colonies. In this framework of weakened biodiversity, the initiative was taken of recording botanical species growing in the foraging area of two apiaries in cultivated landscapes of Western France and sampling pollen pellets and honey for pollen species determination during two successive beekeeping seasons. The aim of this study was to compare the available flora resources with those really exploited by the honey bees, to get a glimpse of the foraging strategies developed by the colonies in this landscape context. The floristic readings enabled to distinguish wide areas of cultivated plant species characterized by temporary blossoms from areas of wild species characterized by much smaller superficies and by flowerings spread over the year. Palynological analyses indicate that wild floristic species are exploited throughout the beekeeping season including during blooms of cultivated plant species. Even though not conclusively stated by the present study, it is possible that wild species provide colonies with nutritional intakes that cannot be totally compensated by temporary blooms of cultivated plants. A more extended knowledge of the nutritional values of pollens produced by plant species together with a better understanding of basic food needs for development and perennisation of colonies should help to test this hypothesis.

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Les insecticides néonicotinoïdes, qui sont omniprésents en agriculture, sont un des principaux facteurs impliqués dans le déclin des populations d’abeilles domestiques et d’autres pollinisateurs sauvages. Dans cette étude, nous avons évalué les impacts des traitements de semences néonicotinoïdes sur le niveau de mortalité des abeilles domestiques, l’intoxication du bourdon fébrile (par le suivi d’un biomarqueur, acétylcholinestérase ou AChE) ainsi que sur la contamination de l’eau. Les résultats démontrent qu’à proximité des semis de maïs traités à l’insecticide le niveau de mortalité des colonies d’abeilles domestiques est quadruplé et le niveau d’AChE des bourdons est également plus élevé. Le projet a également permis de confirmer que les flaques d’eau à la surface des champs sont une nouvelle voie d’intoxication potentielle pour les abeilles. Ces résultats démontrent les nombreux impacts de l’utilisation massive des traitements de semences néonicotinoïdes et met en évidence le rôle essentiel qu'ils jouent dans l’actuel déclin des pollinisateurs. / Neonicotinoid insecticides, which are ubiquitous in agriculture, are one of the main factors involved in the recent decline of honey bees’ and native pollinators’ populations. In this study, we evaluated the impact of neonicotinoid seed treatments on honey bee mortality levels, bumble bees intoxication (through monitoring of acetylcholinesterase (AChE) as a biomarker) and water contamination. The results show that honey bee mortality level is quadrupled and that AChE levels of bumble bees are higher when living and foraging in a pesticide-treated corn-dominated environment. The project also confirmed that puddles of water at the surface of corn fields are a new potential route of intoxication for bees. These results demonstrate the harmful impact of the widespread use of neonicotinoid seed treatments and highlight the key role they play in the current pollinators’ decline.

La malnutrition est identifiée comme l’un des facteurs potentiellement responsables des mortalités élevées de colonies d’abeilles des dernières années au Québec. Pour contrer cela, les apiculteurs donnent des suppléments de pollen à leurs colonies, mais les impacts d’une telle pratique à diverses périodes sont méconnus. Les effets de la disponibilité du pollen sur le développement de colonies d’abeilles ont été mesurés pendant 3 différentes périodes : au printemps, durant la pollinisation de la canneberge et à la fin de l’été. À chacune des périodes correspondait une expérience distincte utilisant 40 colonies. Pour chaque expérience, des conditions d’abondance de supplément de pollen et de restriction de pollen naturel étaient créées chez les colonies pendant un mois selon un plan d’expérience factorielle 2x2. L’élevage du couvain et la récolte de miel ont été mesurés jusqu’à la fin de l’été (début de l’été suivant pour l’expérience de fin d’été). Au printemps, les colonies restreintes en pollen naturel ont élevé 18% moins de couvain (p<0.05) pendant la période de restriction et 11% de moins à la fin de l’été alors que l’utilisation du supplément n’a eu aucun effet (p>0.05). Les colonies supplémentées durant la pollinisation des canneberges ont élevé moins de couvain (p<0.05) à la fin de l’été. Pour l’expérience de fin d’été, les colonies supplémentées ont eut une meilleure reprise printanière (p<0.05) de l’élevage du couvain (60% de plus) alors qu’une restriction en pollen naturel avait un effet négatif (p>0.05). Les récoltes de miel ont été augmentées (p<0.05) de 1,3 kg pendant la pollinisation de la canneberge alors qu’elles ont été diminuées (p<0.05)par une restriction en pollen naturel de 4,2 kg à la fin de l’été et de 15 kg au printemps. / The use of pollen supplement is a countermeasure to honey bee malnutrition which is identified as one of the factors causing high colonies losses over the past few years in Quebec. There is little documentation on the results of using pollen supplement during different periods. The effects of pollen availability and supplementation on the development of honey bee colonies were examined during 3 different periods: in spring, during cranberry pollination and in late summer. Each period was a distinct study using 40 different colonies. In each study, pollen supplemented and pollen restricted conditions were created for one month in 10 colonies per treatment group in a 2x2 factorial design experiment. Brood rearing and honey yield were monitored until the end of summer for the spring and the cranberry pollination studies and until the end of the following spring for the late summer study. In the spring study, pollen restricted colonies reared 18% less brood (p<0.05) during the restriction period and 11% less brood (p<0.05) by the end of summer while pollen supplement had no effect (p>0.05). Colonies supplemented during cranberry pollination study reared less brood (p<0.05) by the end of summer. In the late summer study, supplemented colonies had a greater (p<0.05) spring build-up (60% more brood) and pollen restriction negatively influence (p<0.05) brood rearing. Honey yield was decreased (p<0.05) by 15 kg in colonies exposed to a pollen restriction in spring. It was increased by 1.3 kg (p<0.05) in pollen supplemented colonies during the cranberry pollination study and was reduced by 4.2 kg (p<0.05) in pollen restricted colonies in the late summer study. In conclusion, pollen supplement improved colonies population when fed in late summer and not during spring or in cranberry pollination and was without impact on honey yield.

Nosema ceranae est un parasite émergeant d’Apis mellifera décrit dans certaines régions comme la cause majeure de la mortalité des abeilles. Dans d’autres cas, il est soupçonné d’affaiblir les colonies par l’interaction avec d’autres facteurs de pression de l’environnement. Dans le cadre du phénomène global de la mortalité des abeilles, nous avons orienté nos recherches vers l’étude des effets N. ceranae, en faisant l’hypothèse que ce parasite est capable d’induire des changements comportementaux chez A. mellifera dus à des altérations physiologiques, ce qui pourrait éventuellement perturber l’organisation sociale et aboutir à la mort de la colonie. Etant donné cette hypothèse, trois domaines d’étude ont été inclus dans notre recherche, (i) les effets de N. ceranae sur l’organisation sociale de la colonie, (ii) les mécanismes moléculaires à la base des effets chez les abeilles parasitées, et (iii) les différences en virulence d’isolats de N. ceranae ce qui pourrait expliquer la variation des effets du parasite chez l’abeille. Nous avons obtenu trois résultats majeurs. D’abord, nous avons constaté des modifications dans la structure sociale des abeilles après l’infection. Ces changements sembleraient contribuer à la survie de la colonie constituant probablement un mécanisme d’immunité sociale. Ce mécanisme géré par un signal phéromonal, permettrait de diminuer la transmission du parasite au sein de la colonie et prolonger la survie des abeilles saines. Ensuite, nous avons mis en évidence des effets sur la physiologie de l’intestin de l’abeille qui pourraient causer sa mort : l’induction du stress oxydatif et l’inhibition du renouvellement cellulaire de l’épithélium. Finalement, nos résultats suggèrent que certaines caractéristiques de l’hôte et conditions environnementales augmenteraient la probabilité de N. ceranae d’induire la mort. En conclusion, N. ceranae a le potentiel de causer la mort des abeilles, cependant, la colonie pourrait contrer l’infection, par exemple, par de mécanismes d’immunité sociale, or, la réponse générale à l’infection dépendrait des caractéristiques de l’hôte en combinaison avec les conditions de l’environnement. Le phénomène d’effondrement de colonies à l’échelle mondiale a mis en évidence la fragilité du système colonie d’abeilles – environnement. L’étude de chaque facteur participant au système, en autres, parasites, pesticides, changements dans l’environnement, pratiques apicoles, est essentielle pour une meilleure compréhension de toutes les interactions qui maintiennent l’équilibre écologique des colonies / Nosema ceranae is an emergent parasite of the honey bee Apis mellifera. In some regions it has been found to be the main reason for bee mortality, while in others it is suspected of weakening honey bee colonies by interacting with other environmental stressors. In the context of worldwide colony losses, we focus our research on the study of N. ceranae, with the hypothesis that this parasite is able to induce behavioral changes in bees through physiological modifications, which could alter social organization and cause colony death. Given this hypothesis, the program of study falls into three areas; (i) N. ceranae effects on colony social organization, (ii) molecular mechanisms of N. ceranae infection underlying observed effects, and (iii) differences in virulence of N. ceranae strains which could explain the diversity of parasite effects. We obtained three main results. First, we observed modifications in honey bee social structure after infection. This mechanism under pheromone control, would reduce parasite transmission within the colony and increase the lifespan of healthy bees. These changes may contribute to colony survival as part of a mechanism of social immunity. Second, we found two mechanisms whereby the pathogen affects the physiology of bee midgut epithelium that could lead to host mortality: oxidative stress and the inhibition of cellular renewal. Finally, our results suggest that certain host and environmental conditions increase the probability that N. ceranae will cause bee mortality. In conclusion, N. ceranae has the potential to cause bee death, however at colony level bees might counteract infection through, for example, social immunity mechanisms; although, overall honey bee response to infection would depend on characteristics of the host in combination with environmental conditions. Worldwide colony losses phenomenon have highlighted the fragility of the “honey bee colony – environment” system. The study of each factor involve in this system, including parasites, pesticides, environmental changes and beekeeping practices, is essential to better understand all of the interactions that maintain the ecological balance of honey bee colonies

Les abeilles et les parasitoïdes de pucerons courent le risque d'exposition à des insecticides qui ne leur sont pas destinés. Nos objectifs consistent à évaluer ce risque sur le terrain et à contribuer à mettre au point des tests de toxicité létale et sublétale en laboratoire pour les deux types d'insectes. <br />A Madagascar, nous avons mené une enquête pour déterminer l'impact de pratiques paysannes en matière de protection de cultures d'agrumes sur les abeilles, et une expérimentation en parcelle de choux pour évaluer les effets de traitements insecticides sur les Hyménoptères parasites de pucerons. En France, nous avons déterminé en laboratoire les toxicités aiguës de la deltaméthrine, de la lambda cyhalothrine, du chlorpyriphos éthyle et du pyrimicarbe, pour les abeilles et le parasitoïde de pucerons, Aphidius ervi. Nous avons analysé, chez l'abeille, certaines causes de variabilité des doses létales à 50%. Nous avons également déterminé les effets d'insecticides sur le comportement d'orientation olfactive en olfactomètre chez l'abeille et A. ervi. <br />A Madagascar, le traitement pendant la floraison existe et les apiculteurs constatent des effets négatifs sur leurs ruches. L'expérimentation en parcelle de chou montre que le traitement insecticide contribue à retarder l'action des Hyménoptères parasites de pucerons. <br />En laboratoire, la toxicité varie en fonction du mode de pénétration et de la nature des matières actives. Chez l'abeille, les toxicités par ingestion collective et individuelle ne sont pas toujours comparables. L'importance du phénomène de trophallaxie dans cette différence a été précisée. Ainsi, la valeur de DL50 exprimée en ng/abeille dépend des conditions expérimentales. Les abeilles et A. ervi ayant survécu aux traitements insecticides et testés en olfactomètre, ne montrent pas ou peu de changement de comportement d'orientation vis-à-vis de l'odeur utilisée. Par contre, les abeilles recevant des DL20 et DL50 de deltaméthrine ont une capacité locomotrice réduite. Cette perturbation pourrait avoir des effets non négligeables sur les insectes auxiliaires dans un environnement pollué par les insecticides

La malnutrition est identifiée comme l’un des facteurs potentiellement responsables des mortalités élevées de colonies d’abeilles des dernières années au Québec. Pour contrer cela, les apiculteurs donnent des suppléments de pollen à leurs colonies, mais les impacts d’une telle pratique à diverses périodes sont méconnus. Les effets de la disponibilité du pollen sur le développement de colonies d’abeilles ont été mesurés pendant 3 différentes périodes : au printemps, durant la pollinisation de la canneberge et à la fin de l’été. À chacune des périodes correspondait une expérience distincte utilisant 40 colonies. Pour chaque expérience, des conditions d’abondance de supplément de pollen et de restriction de pollen naturel étaient créées chez les colonies pendant un mois selon un plan d’expérience factorielle 2x2. L’élevage du couvain et la récolte de miel ont été mesurés jusqu’à la fin de l’été (début de l’été suivant pour l’expérience de fin d’été). Au printemps, les colonies restreintes en pollen naturel ont élevé 18% moins de couvain (p<0.05) pendant la période de restriction et 11% de moins à la fin de l’été alors que l’utilisation du supplément n’a eu aucun effet (p>0.05). Les colonies supplémentées durant la pollinisation des canneberges ont élevé moins de couvain (p<0.05) à la fin de l’été. Pour l’expérience de fin d’été, les colonies supplémentées ont eut une meilleure reprise printanière (p<0.05) de l’élevage du couvain (60% de plus) alors qu’une restriction en pollen naturel avait un effet négatif (p>0.05). Les récoltes de miel ont été augmentées (p<0.05) de 1,3 kg pendant la pollinisation de la canneberge alors qu’elles ont été diminuées (p<0.05)par une restriction en pollen naturel de 4,2 kg à la fin de l’été et de 15 kg au printemps. / The use of pollen supplement is a countermeasure to honey bee malnutrition which is identified as one of the factors causing high colonies losses over the past few years in Quebec. There is little documentation on the results of using pollen supplement during different periods. The effects of pollen availability and supplementation on the development of honey bee colonies were examined during 3 different periods: in spring, during cranberry pollination and in late summer. Each period was a distinct study using 40 different colonies. In each study, pollen supplemented and pollen restricted conditions were created for one month in 10 colonies per treatment group in a 2x2 factorial design experiment. Brood rearing and honey yield were monitored until the end of summer for the spring and the cranberry pollination studies and until the end of the following spring for the late summer study. In the spring study, pollen restricted colonies reared 18% less brood (p<0.05) during the restriction period and 11% less brood (p<0.05) by the end of summer while pollen supplement had no effect (p>0.05). Colonies supplemented during cranberry pollination study reared less brood (p<0.05) by the end of summer. In the late summer study, supplemented colonies had a greater (p<0.05) spring build-up (60% more brood) and pollen restriction negatively influence (p<0.05) brood rearing. Honey yield was decreased (p<0.05) by 15 kg in colonies exposed to a pollen restriction in spring. It was increased by 1.3 kg (p<0.05) in pollen supplemented colonies during the cranberry pollination study and was reduced by 4.2 kg (p<0.05) in pollen restricted colonies in the late summer study. In conclusion, pollen supplement improved colonies population when fed in late summer and not during spring or in cranberry pollination and was without impact on honey yield.

Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

L’abeille fait partie des organismes non-cibles pour lesquels le risque présenté par les pesticides est évalué avant leur mise sur le marché. Actuellement, la procédure d’évaluation du risque chez l’abeille est remise en cause, notamment à cause du décalage qui existe avec l’état des connaissances scientifiques. Ce travail se focalise sur le cas précis de l’exposition des abeilles aux pesticides lors de pulvérisations. Le but étant d’identifier les points d’amélioration et de proposer des alternatives pertinentes à la procédure actuelle régissant l’homologation des produits phytopharmaceutiques.Tout d’abord, nous avons pu montrer qu’une grande variabilité de la DL50 pouvait exister en fonction des pesticides. Ceci nous a amené à proposer l’utilisation d’une nouvelle valeur toxicologique critique plus protectrice (BMD5). Dans un deuxième temps, c’est l’exposition des abeilles aux pesticides pulvérisés qui nous a intéressés. La surface d’exposition d’une abeille a été déterminée, permettant ainsi le calcul d’une dose d’exposition par individu sur la base des doses par hectare. Puis, le cas particulier d’une exposition aux pesticides via les ailes a été étudié révélant sa potentielle importance dans les scénarios d’exposition. Enfin, nous avons montré que l’abeille métabolise rapidement les pesticides contrairement à ce que le séquençage de son génome peut laisser penser.Ce travail apporte de nouveaux éclairages concernant l’évaluation du risque présenté par les pesticides chez l’abeille et souligne l’importance d’une évaluation pertinente à la fois de la toxicité des pesticides et de l’exposition pour l’établissement de rapports de risque pertinents. / The honey bee is both an animal of production and a polylectic pollinator. It is partly because of this double status that the honey bee is one of the non-target organisms for which the effects of pesticides are evaluated before they are placed on market. Today, the procedure of risk assessment in the honey bee is reconsidered, in particular because of the gap that exists with the scientific knowledgeThis work is focused on the special case of exposure of the honey bee subjected to pesticide sprays. The intended aim is to identify points that can be improved and to propose relevant alternatives to the current registration procedure of plant protection products. First, we showed that a great variability of the DL50 exists according to pesticides. This led us to propose the use of a more protective critical toxicicty value as reference (BMD5). Second, we were interested in the exposure to pesticides when the honeybee is subjected to pesticide sprays. The exposure surface area of a bee was determined allowing the calculation of an individual dose of exposure on the basis of field rates (g/ha). Then, we focused on the specific case of an exposure to pesticides through the wings and reveal its potential importance in the exposure assessment. Finally, we showed that the honey bee has a fast pesicide metabolism contrary to what the sequencing of its genome can let think. This work provides new insights concerning the pesticide risk assessment in honey bees and highlights the importance to perform a relevant assessment of the pesticide toxicity and exposure for the calculation of pertinent the hazard quotients.