Made available in DSpace on 2014-06-12T22:56:58Z (GMT). No. of bitstreams: 2 arquivo1339_1.pdf: 2461239 bytes, checksum: 9716105f4b323ba8f2d40f342581aefd (MD5) license.txt: 1748 bytes, checksum: 8a4605be74aa9ea9d79846c1fba20a33 (MD5) Previous issue date: 2008 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / As famílias Pomacentridae e Labridae são consideradas típicas de ambientes recifais por apresentarem ampla distribuição geográfica global associada a este tipo de ecossistema marinho, onde desempenham inúmeras atividades biológicas e interações ecológicas. No Brasil os pomacentrídeos, também conhecidos por peixes-donzela, compõem uma lista de 12 espécies e quatro gêneros: Abudefduf, Chromis, Microspathodon e Stegastes. Os labrídeos, denominados de budiões, possuem 14 espécies pertencentes a seis gêneros: Bodianus, Clepticus, Doratonotus, Halichoeres, Thalassoma e Xyrichtys. Um total 198 exemplares, divididos entre cinco espécies de pomacentrídeos (A. saxatilis, S. fuscus, S. pictus, S. sanctipauli e S. variabilis) e oito de labrídeos (B. insularis, B. pulchellus, B. rufus, H. brasiliensis, H. bivittatus, H. dimidiatus, H. poey e X. novacula), foram obtidos para a análise de ecomorfologia. Todos os exemplares foram medidos morfometricamente seus valores transformados em atributos ecomorfológicos. Matrizes combinadas entre espécies e atributos com valores individuais e valores médios, para cada família, foram submetidas à Análise de Componentes Principais. Os resultados da análise dos valores individuais apresentaram grande sobreposição para as espécies de labrídeos e de pomacentrídeos. Os padrões ecomorfológicos encontrados para Labridae refletiram suas diferenças nos atributos associados à exploração de recursos alimentares, enquanto para Pomacentridae as diferenças foram mais marcantes pela ocupação das espécies na coluna d água. Para ambas as famílias, os padrões ecomorfológicos ficaram agregados à velocidade e habilidade natatória. As sobreposições encontradas neste estudo podem revelar claramente o aspecto convergente em cada família

A ecomorfologia estuda as relações entre morfologia e aspectos ecológicos, bem como as conseqüências evolutivas dessa ligação - convergência e divergência adaptativa - entre indivíduos, populações e comunidades. Correlações significativas entre morfologia e ecologia podem ocorrer por influência filogenética. Assim, é necessário contrastar as características morfológicas estudadas com a proximidade filogenética entre as espécies, validando ou refutando as hipóteses de convergência e divergência adaptativa. Através dos atributos ecomorfológicos, este estudo visa comparar a estrutura ecomorfológica de duas comunidades de peixes neotropicais de regiões biogeográficas distintas, identificando padrões de convergência e/ou divergência morfológicas entre as espécies, avaliando o peso da influência filogenética e das pressões ambientais semelhantes. As comunidades estudadas do Alto rio Uruguai e rio Mampituba apresentaram estruturas muito similares. Em uma escala mais ampla, os atributos ecomorfológicos refletiram a história filogenética destas espécies, destacando os principais grupos neotropicais de peixes na estrutura das comunidades estudadas, agrupando (((Characiformes, Cyprinodontiformes) + Perciformes) + Siluriformes), com exceção de algumas espécies. Porém, em uma escala menor, os atributos ecomorfológicos foram eficazes na detecção de padrões convergentes e divergentes. Foram detectados pelo menos quatro casos de convergência ecomorfológica entre grupos distantes filogeneticamente, todos relacionados com a ocupação de hábitats e a capacidade de locomoção das espécies. Os atributos ecomorfológicos também demonstraram divergência ecomorfológica entre os sexos em duas espécies próximas filogeneticamente, indicando que essa divergência ocorreu antes da diferenciação das mesmas, bem como a divergência ecomorfológica entre grupos de espécies monofiléticas em função da ocupação de hábitats distintos. / The ecomorphology studies the relationships between morphology and ecology, as well as the evolutive consequences of these relationships - adaptative convergence and divergence - at the levels of individuals, populations and communities. Significant correlations between morphology and ecology may happen by strong phylogenetic influence. Then, it is necessary to contrast the morphological characters with the phylogenetic distance between the species, validating the adaptive convergence and divergence hypotheses. Using the ecomorphological attributes, this study aims to compare the ecomorphological structure of two Neotropical fish communities belonging to distinct biogeographic regions, identifying possible cases of morphological convergence and divergence between species. The studied communities of Alto Uruguay river and Mampituba river shows very similar structures. In a broad view, the ecomorphological attributes reflect a distinct phylogenetic history between species, highlighting the principal groups of neotropical fishes in the structure of studied communities, grouping (((Characiformes, Cyprinodontiformes) + Perciformes) + Siluriformes), with some exceptions. However, in a restricted view, when contrasted with phylogeny, the ecomorphological attributes were efficient to detect convergence and divergence processes in the analysis of structure communities with distinct evolutionary history. At least four cases of ecomorphological convergence between groups of species distant phylogenetically were detected, all cases related with hábitat exploration and locomotor capacity of species. An ecomorphological divergence was also detected between the sexes in two close related species.

A ecomorfologia estuda as relações entre morfologia e aspectos ecológicos, bem como as conseqüências evolutivas dessa ligação - convergência e divergência adaptativa - entre indivíduos, populações e comunidades. Correlações significativas entre morfologia e ecologia podem ocorrer por influência filogenética. Assim, é necessário contrastar as características morfológicas estudadas com a proximidade filogenética entre as espécies, validando ou refutando as hipóteses de convergência e divergência adaptativa. Através dos atributos ecomorfológicos, este estudo visa comparar a estrutura ecomorfológica de duas comunidades de peixes neotropicais de regiões biogeográficas distintas, identificando padrões de convergência e/ou divergência morfológicas entre as espécies, avaliando o peso da influência filogenética e das pressões ambientais semelhantes. As comunidades estudadas do Alto rio Uruguai e rio Mampituba apresentaram estruturas muito similares. Em uma escala mais ampla, os atributos ecomorfológicos refletiram a história filogenética destas espécies, destacando os principais grupos neotropicais de peixes na estrutura das comunidades estudadas, agrupando (((Characiformes, Cyprinodontiformes) + Perciformes) + Siluriformes), com exceção de algumas espécies. Porém, em uma escala menor, os atributos ecomorfológicos foram eficazes na detecção de padrões convergentes e divergentes. Foram detectados pelo menos quatro casos de convergência ecomorfológica entre grupos distantes filogeneticamente, todos relacionados com a ocupação de hábitats e a capacidade de locomoção das espécies. Os atributos ecomorfológicos também demonstraram divergência ecomorfológica entre os sexos em duas espécies próximas filogeneticamente, indicando que essa divergência ocorreu antes da diferenciação das mesmas, bem como a divergência ecomorfológica entre grupos de espécies monofiléticas em função da ocupação de hábitats distintos. / The ecomorphology studies the relationships between morphology and ecology, as well as the evolutive consequences of these relationships - adaptative convergence and divergence - at the levels of individuals, populations and communities. Significant correlations between morphology and ecology may happen by strong phylogenetic influence. Then, it is necessary to contrast the morphological characters with the phylogenetic distance between the species, validating the adaptive convergence and divergence hypotheses. Using the ecomorphological attributes, this study aims to compare the ecomorphological structure of two Neotropical fish communities belonging to distinct biogeographic regions, identifying possible cases of morphological convergence and divergence between species. The studied communities of Alto Uruguay river and Mampituba river shows very similar structures. In a broad view, the ecomorphological attributes reflect a distinct phylogenetic history between species, highlighting the principal groups of neotropical fishes in the structure of studied communities, grouping (((Characiformes, Cyprinodontiformes) + Perciformes) + Siluriformes), with some exceptions. However, in a restricted view, when contrasted with phylogeny, the ecomorphological attributes were efficient to detect convergence and divergence processes in the analysis of structure communities with distinct evolutionary history. At least four cases of ecomorphological convergence between groups of species distant phylogenetically were detected, all cases related with hábitat exploration and locomotor capacity of species. An ecomorphological divergence was also detected between the sexes in two close related species.

A ecomorfologia estuda as relações entre morfologia e aspectos ecológicos, bem como as conseqüências evolutivas dessa ligação - convergência e divergência adaptativa - entre indivíduos, populações e comunidades. Correlações significativas entre morfologia e ecologia podem ocorrer por influência filogenética. Assim, é necessário contrastar as características morfológicas estudadas com a proximidade filogenética entre as espécies, validando ou refutando as hipóteses de convergência e divergência adaptativa. Através dos atributos ecomorfológicos, este estudo visa comparar a estrutura ecomorfológica de duas comunidades de peixes neotropicais de regiões biogeográficas distintas, identificando padrões de convergência e/ou divergência morfológicas entre as espécies, avaliando o peso da influência filogenética e das pressões ambientais semelhantes. As comunidades estudadas do Alto rio Uruguai e rio Mampituba apresentaram estruturas muito similares. Em uma escala mais ampla, os atributos ecomorfológicos refletiram a história filogenética destas espécies, destacando os principais grupos neotropicais de peixes na estrutura das comunidades estudadas, agrupando (((Characiformes, Cyprinodontiformes) + Perciformes) + Siluriformes), com exceção de algumas espécies. Porém, em uma escala menor, os atributos ecomorfológicos foram eficazes na detecção de padrões convergentes e divergentes. Foram detectados pelo menos quatro casos de convergência ecomorfológica entre grupos distantes filogeneticamente, todos relacionados com a ocupação de hábitats e a capacidade de locomoção das espécies. Os atributos ecomorfológicos também demonstraram divergência ecomorfológica entre os sexos em duas espécies próximas filogeneticamente, indicando que essa divergência ocorreu antes da diferenciação das mesmas, bem como a divergência ecomorfológica entre grupos de espécies monofiléticas em função da ocupação de hábitats distintos. / The ecomorphology studies the relationships between morphology and ecology, as well as the evolutive consequences of these relationships - adaptative convergence and divergence - at the levels of individuals, populations and communities. Significant correlations between morphology and ecology may happen by strong phylogenetic influence. Then, it is necessary to contrast the morphological characters with the phylogenetic distance between the species, validating the adaptive convergence and divergence hypotheses. Using the ecomorphological attributes, this study aims to compare the ecomorphological structure of two Neotropical fish communities belonging to distinct biogeographic regions, identifying possible cases of morphological convergence and divergence between species. The studied communities of Alto Uruguay river and Mampituba river shows very similar structures. In a broad view, the ecomorphological attributes reflect a distinct phylogenetic history between species, highlighting the principal groups of neotropical fishes in the structure of studied communities, grouping (((Characiformes, Cyprinodontiformes) + Perciformes) + Siluriformes), with some exceptions. However, in a restricted view, when contrasted with phylogeny, the ecomorphological attributes were efficient to detect convergence and divergence processes in the analysis of structure communities with distinct evolutionary history. At least four cases of ecomorphological convergence between groups of species distant phylogenetically were detected, all cases related with hábitat exploration and locomotor capacity of species. An ecomorphological divergence was also detected between the sexes in two close related species.

Convergências são frequentes na evolução da diversidade dos seres vivos. Padrões fenotípicos parecidos originados a partir de processos evolutivos independentes são interpretados como evidência da força da seleção natural na diversificação da vida. Corpos alongados e com apêndices locomotores reduzidos (i.e. serpentiformes) são frequentes e evoluíram em múltiplas linhagens de vertebrados. Ao menos 25 origens independentes do fenótipo serpentiforme são reconhecidas em Squamata, frequentemente associadas ao hábito fossorial. Explicações para essa frequente associação residem nas predições energéticas e biomecânicas envolvidas com o deslocamento por enterramento. A cabeça possui papel funcional relevante envolvido com a perfuração do substrato durante o deslocamento fossorial. Associação evolutiva entre a forma da cabeça e a fossorialidade foi descrita para a família de lagartos Gymnophthalmidae, mas generalizada para as duas linhagens serpentiformes independentes do grupo. No presente trabalho, morfometria geométrica de contorno foi implementada para testar a hipótese de que a forma da cabeça varia entre os representantes fossoriais de lagartos gimnoftalmídeos. Verificou-se que variações morfológicas são dependentes do tipo de substrato de enterramento, com espécies fossoriais que ocupam substratos arenosos apresentando cabeças mais pontiagudas e menores, diferindo significativamente de espécies que se deslocam em meio ao folhiço, com formatos mais arredondadas. O presente estudo também testou associações entre diferentes regimes de seleção e a evolução de fenótipos serpentiformes a partir de uma base de dados morfológicos e ecológicos abrangendo 198 espécies de todas as grandes linhagens de lagartos viventes. Os resultados indicam que a forma da cabeça evoluiu em associação ao hábito locomotor e ao microhabitat, com espécies fossoriais apresentando ótimos adaptativos distintos envolvidos com o tipo de solo no qual o enterramento ocorre, explicados pelas diferentes demandas seletivas impostas por distintos substratos. Os avanços detalhados neste trabalho contribuem para esclarecer como padrões convergentes evoluíram nos répteis escamados, revelando significativa diversidade quanto à forma da cabeça associada ao uso do microhabitat em espécies fossoriais / Convergence is ubiquitous to the striking diversity of life. Similar phenotypes originated by independent evolutionary processes are interpreted as evidence for the strength of natural selection. Elongated limb-reduced bodies are frequent and evolved multiple times among vertebrates. At least twenty-five independent origins of snakelike phenotypes are recognized for Squamata, frequently associated to fossorial environments. Explanations for the frequent occurrence of elongated limbless forms in association to fossoriality reside in the functional and biomechanical predictions of such phenotype for burrowing. Head plays an important functional role in excavating the soil during head-first burrowing. Evolutionary associations between skull shape and fossoriality were described for Gymnophthalmidae lizards, although patterns were generalized for both independent origins of snakelike, fossorial forms in the family. In our study, outline geometric morphometric was implemented in order to test the hypothesis that head shape varies among fossorial gymnophthalmids. Our findings indicate that such variations are substrate-dependent in Gymnophthalmidae, as sandswimmer gymnophthalmids exhibit smaller, narrow-snouted heads, whereas leaf-litter dwellers differ in head shape patterns, with rounded heads. Our study also tested associations between distinct selective regimes and the evolution of snakelike phenotypes for lizards in general, as from an ecomorphological database comprising 198 species from all continents, representing all the major lizard lineages recognized. Results indicate that skull shape evolved in association to locomotion and to microhabitat, as fossorial species evolve towards distinct adaptive optima according to the burrowing substrate, since head is in direct contact with soil during locomotion and subject to distinct selective demands imposed by substrate specificities. The advances described in our study contribute to clarify how convergent patterns evolve among squamates, unveiling considerable diversity in head shape associated to microhabitat use in fossorial species

Espécies de serpentes com ampla distribuição geográfica e sujeitas a diferentes condições de temperatura e precipitação ao longo de suas áreas de ocorrência podem apresentar variação geográfica em caracteres morfológicos e ecológicos (e.g. dieta e reprodução). Neste estudo, foi investigado se populações de Bothrops jararaca habitantes de áreas litorâneas e de áreas adjacentes mais elevadas da Serra do Mar e do planalto do estado de São Paulo, apresentavam variação geográfica em caracteres morfológicos e associados à biologia alimentar e reprodutiva. Foram analisados 831 espécimes de imaturos e adultos de ambos os sexos depositados na Coleção Herpetológica do Instituto Butantan (IBSP) e dados adicionais de 42 indivíduos alimentados das áreas supramencionadas obtidos de trabalhos não publicados. Indivíduos jovens da população de altitude consomem presas endotérmicas (mamíferos) em freqüência significativamente maior em relação aos da população litorânea. Isso deve estar relacionado à maior disponibilidade de anuros ao longo do ano nas áreas litorâneas ou ao fato dos jovens das áreas de altitude selecionarem e serem capazes de ingerir presas endotérmicas apesar de seus pequenos tamanhos corporais. Entre os indivíduos sub-adultos e adultos das duas populações, não houve diferenças significativas nos tipos (ectotérmicas e endotérmicas) e nas classes (grupos taxonômicos) de presas consumidas, possivelmente porque esses indivíduos se alimentam de presas endotérmicas assim que possível ao longo da ontogenia, abandonando itens alimentares relativamente pequenos. Apesar das jararacas das áreas de altitude provavelmente estarem menos ativas durante os meses mais frios e secos do ano e se alimentarem com menor freqüência durante esse período, esses indivíduos aparentemente não compensam as menores oportunidades de tomada de alimento consumindo presas em freqüência superior aos coespecíficos das áreas costeiras durante os meses mais quentes e úmidos do ano. Os indivíduos da população de altitude consomem itens alimentares relativamente maiores e possuem, para quase todas as classes de tamanho estabelecidas, maior comprimento rostro-cloacal, maior tamanho relativo de cabeça e maior robustez em relação àqueles das áreas litorâneas. É possível que a sazonalidade climática mais acentuada das áreas de altitude restrinja a extensão do período de atividade e a eficiência alimentar das serpentes habitantes dessas áreas, constituindo um agente seletivo para o consumo de presas maiores. A diferença no tamanho das presas ingeridas deve ser um dos fatores relacionados às diferenças nas dimensões corporais entre as jararacas da costa e aquelas das áreas de maior altitude. Apesar das diferenças climáticas entre as duas áreas, o ciclo reprodutivo de ambos os sexos é sazonal e não difere entre as populações, provavelmente porque esse deve ser um caráter conservativo no gênero Bothrops. Jararacas de áreas de maior altitude da Serra do Mar e do planalto atingem a maturidade sexual com menor tamanho corporal, possuem maior fecundidade relativa e presumivelmente maior massa relativa de ninhada em relação àquelas das áreas litorâneas, o que deve estar associado, ao menos em parte, à dieta mais calórica dessa população. Os neonatos das áreas de altitude aparentemente possuem maiores dimensões corporais em relação aos do litoral, o que deve estar associado a maior freqüência no consumo de presas endotérmicas pelos primeiros. É sugerido que algumas diferenças entre as populações para os caracteres morfológicos e associados à biologia reprodutiva são devido à plasticidade fenotípica da espécie e outras devidas a mudanças evolutivas. / Widely distributed snakes exposed to different conditions of temperature and precipitation throughout their distributions may present geographic variation in morphological and ecological characters (e.g. diet and reproduction). In this study, I investigate whether Bothrops jararaca populations from coastal and adjacent mid-elevation sites of the Serra do Mar and plateau in São Paulo state presented geographic variations in morphological characters and in characters associated to feeding and reproduction. I analyzed 831 specimens among immature and adults of both sexes deposited in the Coleção Herpetológica do Instituto Butantan (IBSP). Data concerning 42 fed individuals from the studied areas taken from unpublished works were also included. Juveniles from the mid-elevation sites feed on endothermic preys (mammals) in higher frequency in relation to that from the coastal sites, which might be due to the higher anuran availability throughout the year at the coastal sites, and/or because the juveniles from the mid-elevation sites select and they are capable of ingest endothermic preys despite their small body size. There were no significant differences among sub-adults and adults from the two populations in the kinds (ectothermic and endothermic) and classes (taxonomic groups) of the prey consumed, which is possibly related to the fact that the individuals from both sites consumes endothermic prey as soon as possible throughout the ontogeny and abandon relatively small items. Although the jararacas from the mid-elevation sites probably are less active during the coldest and driest months of the year and feed less frequently during this period in relation to that of the coastal sites, these individuals did not seem to compensate the fewer opportunities of taking prey by feeding in higher frequency in relation to the coespecifics from the coastal sites during the hottest and warmest months of the year. The specimens from mid-elevation populations consume relatively larger prey and they have larger bodies, relative larger heads, and are stouter for most of the size classes established. It is possible that the more seasonal climate of the mid-elevation sites restricts the extension of the activity period and the feeding efficiency of snakes, which could correspond to a selective agent related to the consumption of larger prey. The difference in diet might be one of the factors that are related to differences in body dimensions between populations from the coast and from mid-elevation sites. Although there are climate differences between the two studied sites, the reproductive cycle of both sexes is seasonal and did not differ between the populations, possibly because this should be a conservative character in the genus Bothrops. The individuals from the higher Serra do Mar and plateau sites become mature with smaller body size, have higher relative fecundity and presumably higher relative clutch mass in relation to those of the coastal sites. These results should be associated, at least partially, to the more caloric preys ingested by the population from the altitude sites. The neonates from the altitude sites seem to have larger body size in relation to those from the coastal sites, what should be associated with the higher frequency of endothermic prey in their diet. It is suggested that some differences between the populations in morphological characters and for the characters associated to the reproductive biology are due to the species phenotypic plasticity and others to evolutionary changes.

Espécies de serpentes com ampla distribuição geográfica e sujeitas a diferentes condições de temperatura e precipitação ao longo de suas áreas de ocorrência podem apresentar variação geográfica em caracteres morfológicos e ecológicos (e.g. dieta e reprodução). Neste estudo, foi investigado se populações de Bothrops jararaca habitantes de áreas litorâneas e de áreas adjacentes mais elevadas da Serra do Mar e do planalto do estado de São Paulo, apresentavam variação geográfica em caracteres morfológicos e associados à biologia alimentar e reprodutiva. Foram analisados 831 espécimes de imaturos e adultos de ambos os sexos depositados na Coleção Herpetológica do Instituto Butantan (IBSP) e dados adicionais de 42 indivíduos alimentados das áreas supramencionadas obtidos de trabalhos não publicados. Indivíduos jovens da população de altitude consomem presas endotérmicas (mamíferos) em freqüência significativamente maior em relação aos da população litorânea. Isso deve estar relacionado à maior disponibilidade de anuros ao longo do ano nas áreas litorâneas ou ao fato dos jovens das áreas de altitude selecionarem e serem capazes de ingerir presas endotérmicas apesar de seus pequenos tamanhos corporais. Entre os indivíduos sub-adultos e adultos das duas populações, não houve diferenças significativas nos tipos (ectotérmicas e endotérmicas) e nas classes (grupos taxonômicos) de presas consumidas, possivelmente porque esses indivíduos se alimentam de presas endotérmicas assim que possível ao longo da ontogenia, abandonando itens alimentares relativamente pequenos. Apesar das jararacas das áreas de altitude provavelmente estarem menos ativas durante os meses mais frios e secos do ano e se alimentarem com menor freqüência durante esse período, esses indivíduos aparentemente não compensam as menores oportunidades de tomada de alimento consumindo presas em freqüência superior aos coespecíficos das áreas costeiras durante os meses mais quentes e úmidos do ano. Os indivíduos da população de altitude consomem itens alimentares relativamente maiores e possuem, para quase todas as classes de tamanho estabelecidas, maior comprimento rostro-cloacal, maior tamanho relativo de cabeça e maior robustez em relação àqueles das áreas litorâneas. É possível que a sazonalidade climática mais acentuada das áreas de altitude restrinja a extensão do período de atividade e a eficiência alimentar das serpentes habitantes dessas áreas, constituindo um agente seletivo para o consumo de presas maiores. A diferença no tamanho das presas ingeridas deve ser um dos fatores relacionados às diferenças nas dimensões corporais entre as jararacas da costa e aquelas das áreas de maior altitude. Apesar das diferenças climáticas entre as duas áreas, o ciclo reprodutivo de ambos os sexos é sazonal e não difere entre as populações, provavelmente porque esse deve ser um caráter conservativo no gênero Bothrops. Jararacas de áreas de maior altitude da Serra do Mar e do planalto atingem a maturidade sexual com menor tamanho corporal, possuem maior fecundidade relativa e presumivelmente maior massa relativa de ninhada em relação àquelas das áreas litorâneas, o que deve estar associado, ao menos em parte, à dieta mais calórica dessa população. Os neonatos das áreas de altitude aparentemente possuem maiores dimensões corporais em relação aos do litoral, o que deve estar associado a maior freqüência no consumo de presas endotérmicas pelos primeiros. É sugerido que algumas diferenças entre as populações para os caracteres morfológicos e associados à biologia reprodutiva são devido à plasticidade fenotípica da espécie e outras devidas a mudanças evolutivas. / Widely distributed snakes exposed to different conditions of temperature and precipitation throughout their distributions may present geographic variation in morphological and ecological characters (e.g. diet and reproduction). In this study, I investigate whether Bothrops jararaca populations from coastal and adjacent mid-elevation sites of the Serra do Mar and plateau in São Paulo state presented geographic variations in morphological characters and in characters associated to feeding and reproduction. I analyzed 831 specimens among immature and adults of both sexes deposited in the Coleção Herpetológica do Instituto Butantan (IBSP). Data concerning 42 fed individuals from the studied areas taken from unpublished works were also included. Juveniles from the mid-elevation sites feed on endothermic preys (mammals) in higher frequency in relation to that from the coastal sites, which might be due to the higher anuran availability throughout the year at the coastal sites, and/or because the juveniles from the mid-elevation sites select and they are capable of ingest endothermic preys despite their small body size. There were no significant differences among sub-adults and adults from the two populations in the kinds (ectothermic and endothermic) and classes (taxonomic groups) of the prey consumed, which is possibly related to the fact that the individuals from both sites consumes endothermic prey as soon as possible throughout the ontogeny and abandon relatively small items. Although the jararacas from the mid-elevation sites probably are less active during the coldest and driest months of the year and feed less frequently during this period in relation to that of the coastal sites, these individuals did not seem to compensate the fewer opportunities of taking prey by feeding in higher frequency in relation to the coespecifics from the coastal sites during the hottest and warmest months of the year. The specimens from mid-elevation populations consume relatively larger prey and they have larger bodies, relative larger heads, and are stouter for most of the size classes established. It is possible that the more seasonal climate of the mid-elevation sites restricts the extension of the activity period and the feeding efficiency of snakes, which could correspond to a selective agent related to the consumption of larger prey. The difference in diet might be one of the factors that are related to differences in body dimensions between populations from the coast and from mid-elevation sites. Although there are climate differences between the two studied sites, the reproductive cycle of both sexes is seasonal and did not differ between the populations, possibly because this should be a conservative character in the genus Bothrops. The individuals from the higher Serra do Mar and plateau sites become mature with smaller body size, have higher relative fecundity and presumably higher relative clutch mass in relation to those of the coastal sites. These results should be associated, at least partially, to the more caloric preys ingested by the population from the altitude sites. The neonates from the altitude sites seem to have larger body size in relation to those from the coastal sites, what should be associated with the higher frequency of endothermic prey in their diet. It is suggested that some differences between the populations in morphological characters and for the characters associated to the reproductive biology are due to the species phenotypic plasticity and others to evolutionary changes.

No capítulo 1 os principais fatores envolvidos com a distribuição geográfica do gênero Enyalius foram a temperatura média anual, a latitude e a amplitude média da temperatura diurna, indicando uma possível adaptação termal do gênero. A distribuição potencial do grupo refletiu na variação geográfica na morfologia, como demonstrado pelas diferenças no tamanho do corpo e estruturas morfológicas, que foram explicadas por variáveis climáticas, espaciais e estruturais do ambiente. A regra de Allen corroborou com os padrões da variação na morfologia de Enyalius, que foram correlacionados com as condições térmicas e geográficas. Os padrões de variação morfológica também foram associados com cobertura vegetal (e talvez a disponibilidade de água nas diferentes regiões), que pode exercer influência sobre a adaptação morfológica de Enyalius e explicar parte do crescimento diferencial alométrico sobre a vasta área geográfica. A hipótese de adaptação térmica deve ser a base para explicar a distribuição de Enyalius em ambientes de florestas do Brasil. No capítulo 2 estudamos as áreas de distribruição potencial de cada espécie do grupo e encontramos para a maioria delas características ambientais gerais que foram importantes para a ocorrência do gênero nos seus ambientes. A latitude e a amplitude média da temperatura diurna, que se sobreporam na maioria dos modelos de nicho potencial, ao longo da costa brasileira, deve caracterizar a distribuição principal das espécies de Enyalius no Domínio Florestal Atlântico. Isso nos indicou um “padrão geral” de fatores básicos importantes para a ocorrência do grupo neste bioma e que, provavelmente, parte dos nichos ecológicos similares entre algumas espécies, em geral, ocorreram por influência ambiental de ampla magnitude em associação à plasticidade fenotípica das espécies como resposta ecológica adaptativa. No capítulo 3, nós encontramos algumas respostas para as espécies de Enyalius, havendo padrões morfológicos e ambientais específicos associados independentemente da relação filogenética ou da proximidade geográfica em que estas se encontram. Acreditamos que as características ambientais e o uso destas, como recursos, devem influenciar mais sobre a ocorrência das espécies em seus hábitats (pressão de seleção natural) do que por uma questão de inércia filogenética herdada ao grupo. Este estudo também indicou que determinadas mudanças evolutivas nas proporções e no tamanho do corpo das espécies de Enyalius devem estar associadas à divergência de hábitats e suas características e/ou ao uso diferente de substratos entre as espécies de lagartos, e que, consequentemente, necessitam de maiores investigações para o conhecimento das causas das relações ecológicas reveladas aqui. Por fim, os padrões observados sobre a variação morfológica nas espécies de Enyalius devem ser uma conseqüência direta de respostas adaptativas a ação das condições ambientais locais (e.g. seleção natural), o que por sua vez nos revelou grande plasticidade adaptativa das espécies através de suas ecologias em ambientes de continente. / In the first chapter, we saw that the main factors affecting the Enyalius’ geographical distribution were the annual mean temperature, latitude, and the mean diurnal temperature, which indicates a possible thermal adaptation as a base to explain the group distribution. Enyalius distribution was reflected in the morphological geographical variation, as demonstrated by the differences in the body size and morphological structures, which were explained by climatic, spatial and structural variables. The Allen rule was corroborated, as patterns in the morphological variation in Enyalius were correlated with thermal and geographical conditions. The thermal adaptation hypothesis may be the basis to explain Enyalius distribution in different Brazilian forests. In the second chapter we studied the potential distribution areas for each species in the group, and we identified the general environmental characteristics affecting the species occurrence in their habitats, for most species. We suggest that variables such as latitude and mean amplitude of daily temperature along the Brazilian coast overlapped in most of our models, characterizing the main distribution of the species belonging to the genus Enyalius in the Atlantic Forest. In the third chapter, we found that there are morphological and environmental patterns associated with the species, independent of their phylogenetic or geographical relationship. We observed that environmental features seem to be more critical to determine the species occurrence than their evolutionary heritage (e.g. philogenetic inertia). Finally, this study indicated that some evolutionary changes in body size and proportions might be associated to the divergence in habitat requirements and/or the differences in substrate use, which need further investigation. We conclude that the observed morphological variation in Enyalius can be a direct consequence of adaptative responses to local environmental conditions, which demonstrated the high phenotipic plasticity, based on their ecology in environments from mainland.

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).

Os roedores subterrâneos conhecidos popularmente como tuco-tucos Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus habitam desde a Planície Costeira Interna e Externa bem como, a Depressão Central e os pampas do Rio Grande do Sul. Entre os roedores fossoriais, Ctenomys apresenta-se como um bom modelo para trabalhos de adaptações morfológicas ao meio, por apresentarem ampla variação morfológica, fisiológica e comportamental tanto para escavação quanto para a vida subterrânea, bem como, para estudos evolutivos, especialmente por apresentarem uma estrutura populacional favorável à especiação. O objetivo deste trabalho foi identificar as adaptações morfológicas das espécies de Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus e C. torquatus ao ambiente natural e correlacionar as adaptações com o processo de escavação nos diferentes ambientes. Para a análise ecomorfológica realizou-se descrição morfométrica dos crânios e mandíbulas das quatro espécies, conforme as metodologias de Lessa & Thaeler (1989), de Lessa & Stein (1992), de Mora et al., (2003). E um quarto modelo, o qual foi adaptado neste trabalho utilizando todas as variáveis dos três trabalhos anteriores. Na tentativa de obtenção de informações sobre os diferentes ambientes ocupados pelas espécies, optou-se pela variável ambiental solo, considerando: campo, campo arenoso e dunas costeiras, nos quais foram amostrados e realizados os seguintes ensaios de caracterização dos solos: análise granulométrica, conforme NBR 7181; massa específica real dos grãos, conforme NBR 6508 e cisalhamento direto de solo indeformado e deformado. Para o tratamento de dados morfológicos foram construídas matrizes de correlação e utilizada a metodologia de análise multivariada usando as técnicas de PCA (Análise dos Componentes Principais) e de Função Discriminante assim como de ANOVA através do pacote estatístico NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Nossos resultados sugerem uma separação ecomorfológica das espécies, com a existência de diferentes adaptações onde, C. torquatus é a espécie mais procumbente e diferenciada das estudadas. Todas as espécies executam o comportamento de escavação usando tanto as garras como os incisivos dependendo de sua necessidade. Em locais de vegetação mais densa, utilizam os incisivos para a retirada da vegetação. As espécies apresentam diferenças significativas quanto ao tamanho e a forma, sendo o tamanho relacionado ao dimorfismo sexual. A separação ecomorfológica ocorre devido as espécies apresentarem diferentes formas altamente correlacionadas com o Ângulo de Procumbência Superior (APS). Nas metodologias que utilizaram o ângulo de procumbência superior, indivíduos com um maior APS apresentam a largura dos incisivos diretamente proporcional e inversamente proporcional (com algumas alterações) ao comprimento do osso zigomático (COZ). Além disto geralmente a largura do rostro é inversamente proporcional a altura/profundidade do mesmo. Nos dados obtidos quanto ao solo, as pressões normais equivalentes a 1,50m de profundidade apresentaram maiores resistências ao cisalhamento independente do teor de umidade e do tipo de solo. Na condição de ausência de umidade, os solos com maior resistência foram: campo (C. torquatus) e campo arenoso (C. lami e C. minutus), ao passo que com o aumento da umidade no solo as resistências diminuem. Na condição natural, as areias de dunas (C. flamarioni) apresentam a maior resistência, mostrando aqui uma diminuição de resistência com a diminuição de umidade. A variação na resistência dos solos depende da estação do ano, da composição granulométrica, da umidade do solo, da localização do lençol freático, do intemperismo e de características físicas como coesão e sucção, entre outras. Esses resultados sugerem a ocorrência de diferentes adaptações para a escavação entre as espécies ao longo de um gradiente quanto à dureza do solo (campo, campo arenoso e dunas costeiras respectivamente). / The underground rodents known popularly as “tucos-tucos” Ctenomys flamarioni, C. lami, C. minutus and C. torquatus inhabit from the Internal and external coastal plain through the central depression and the pampa of Rio Grande do Sul. Among the phossorial rodents Ctenomys appear as being a good model for reports of morphilogical adaptation in the environment, for having wide morphological, physiological end behavior variation either for digging or for underground life, as well as for evolutive studies especially because they present a population structure favorable to speciation. The objective of this study is to identify the morphological adaptations of the Ctenomys flamarioni C. lami, C. minutus and C. torquatus species to their natural environment and correlate the adaptations to the digging process of different environments. For the ecomorphological analysis, a morphometrical description of the jaws and skulls was done in the four species, according to the methodology Lessa & Thaeler (1989), Lessa & Stein (1992), Mora et al., (2003). A fourth model, one which was adapted to this study utilizing all of the variations of the three prior studies. In the attempt of obtaining more information about the different environments occupied by the species, the environmental variable chosen was soil, considering: field, sandy field and coastal dunes in which the following rehearsals of soil characterization were sampled and perceived: granulometric analysis according to NBR (718),real specific mass of the grains, according to NBR 65 and the direct breach of the deformed and the undeformed soils. For the treatment of morphological data, correlation metrics were constructed and the methodology of multi-varied analysis was utilized using techniques of PCA (Principal Components Analysis) and of discriminated function, as well as the technique of ANOVA through the statistical package NCSS 2000 (Number Cruncher Statistical System). Our results suggest an ecomorphological separation of the species with existence of different adaptations where C. torquatus is a more procumbent and a more differentiated specie then the ones studied. All species have the digging behavior using their claws as well as their fore tooth depending on its necessity. In places of denser vegetation, they utilize their fore tooth to take out vegetation. The species present significant differences in size and shape, being the size related to the sexual dimorphism. The ecomorphological separation happens due to species presenting different shapes highly correlated to the superior procumbency angle. In the methodologies where the APS was used individuals with larger APS presented width of the fore tooth directly proportional and invertedely proportional (with some differences to the length of the zigomatic bone (LZB)). Besides this, the length of the rostrum is invertedely proportional to their height / depth. In the data collected in relation to the soil, the normal pressure equivalent to 1,50m of depth present higher resistance to the breach regardless of the humidity purport and the type of soil. In the lack of humidity condition, soils with higher resistance were field (C. torquatus) and sandy fields (C. lami and C. minutus). As the soil humidity grows the resistance decreases. In natural conditions, the sand dunes present higher resistance, showing a decrease of the resistance with the reduction of humidity. The modification of soil resistance depends on the season, on the granulometric composition, on the soil humidity, on the underground water, on the intemperance and on the physical characteristics such as cohesion and suction. These results suggest incidents of different adaptations for digging between the species throughout the gradation scale as for the soil consistency (field, sandy field and coastal sand dunes respectively).