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Integración ontogenética en la morfología craneofacial humanaBarbeito-Andrés, Jimena January 2014 (has links)
El cráneo está compuesto por una amplia heterogeneidad de estructuras que durante la vida pre y postnatal sufren cambios en tamaño y forma hasta alcanzar la morfología adulta. En este contexto dinámico de variación ontogénica la relación particular entre los rasgos craneofaciales permite mantener un conjunto estructural y funcionalmente coherente. El objetivo del presente trabajo es analizar las relaciones entre rasgos morfológicos del cráneo humano a lo largo de la vida postnatal con el fin de obtener un esquema integral sobre las principales tendencias de la integración morfológica ontogénica en distintas poblaciones. Se propone una contribución a través de un estudio tanto del neurocráneo como de la región facial sobre muestras ontogénicas que abarcan un rango extenso de edades postnatales. De los patrones obtenidos a partir de los resultados será posible inferir el rol potencial de distintos procesos en etapas particulares del desarrollo humano.
Como marco de referencia, la hipótesis de la matriz funcional proveyó bases conceptuales tanto para el diseño como para extraer inferencias y discutir los resultados. Se consideró esta perspectiva teórica ampliada reconociendo la existencia de regulación génica en la morfogénesis de las estructuras así como en la interacción epigenética entre regiones craneanas diferentes.
Atendiendo a las características del desarrollo de las distintas partes del cráneo humano y a las particularidades de las muestras, se analizaron separadamente el neurocráneo y el esqueleto facial. Por otra parte, se consideró la región orbital que, si bien se relaciona espacialmente con estructuras faciales, contiene órganos de origen neural.
Sobre siete muestras craneanas de Homo sapiens modernos que incluyen individuos adultos y subadultos se relevaron una serie de landmarks y semilandmarks tridimensionales, los cuales fueron tratados y analizados mediante métodos de la morfometría geométrica. Los soportes utilizados para la obtención de la información morfométrica incluyeron tanto tomografías computadas como Microscribe. En algunas muestras se contaba con información de la edad cronológica y el sexo de los individuos, mientras que en otras ambas variables debieron ser estimadas teniendo en cuenta el estado de emergencia dentaria y las características dimórficas del cráneo.
Diferentes métodos estadísticos se emplearon para evaluar diferentes aspectos en cada una de las regiones craneofaciales. Con el fin de caracterizar la variación en tamaño durante la ontogenia, sus relaciones con la edad y las variables de forma se estudiaron mediante correlación y regresión. Además, los promedios del tamaño de grupos etarios definidos previamente se compararon mediante ANOVA. La variación en forma se analizó mediante relative warps y F de Goodall. Para establecer el cambio en los patrones de covariación entre etapas postnatales las matrices de varianza/covarianza fueron comparadas a través de correlación de matrices y random skewers. La magnitud de la covariación fue estimada para cada etapa mediante la varianza estandarizada de los autovalores. Además, se aplicó el coeficiente RV para evaluar algunos modelos de modularidad propuestos a priori y la covariación entre regiones se estudió con singular warps.
Los resultados obtenidos para el neurocráneo indicaron que existe importante cambio morfológico durante los primeros años de vida, siendo la bóveda más estable que la base. Tanto el patrón como la magnitud de la integración en la bóveda se mantuvieron muy constantes a lo largo de la vida postnatal. En tanto la bóveda está influenciada por el crecimiento del cerebro que constituye su principal matriz funcional, podría sostenerse que la expansión temprano del cerebro establecería las principales asociaciones entre rasgos, las cuales se mantendrían luego constantes.
La base presentó patrones de covariación similares durante la ontogenia aunque con valores más bajos que en la bóveda. La magnitud de covariación en la base fue más alta en años tempranos que en los posteriores. El crecimiento y desarrollo de la base están sometidos a la influencia de diversos factores además del cerebro en expansión. Dentro de ellos, se destacan la interacción con estructuras faciales y la columna vertebral. Esto llevaría a que las asociaciones entre rasgos de la base no se mantengan tan constantes como en la bóveda y explicaría las menores similitudes entre etapas ontogénicas respecto del patrón de covariación así como el cambio en la magnitud.
Por otra parte, se halló covariación significativa entre la bóveda y la base, que dependió en gran medida del cambio en tamaño que afecta a ambas regiones durante la ontogenia. Estos resultados fueron interpretados en relación con el crecimiento del cerebro que ejerce influencia sobre la bóveda y la base conjuntamente.
En la región orbital se describió una marcada similitud en los patrones y la magnitud de covariación entre etapas ontogénicas y un escaso cambio en forma. Es decir que la mayor parte de las características de forma de la órbita y de la integración de sus rasgos se establecerían temprano en la ontogenia, probablemente en respuesta a la influencia durante la etapa prenatal de los órganos que contiene. Es de destacar la covariación entre la región orbital y el neurocráneo anterior ya que refuerza la idea según la cual la región orbital tendría un patrón ontogénico más semejante al neurocráneo que al esqueleto facial.
Los resultados de los análisis sobre la variación y covariación ontogénica del esqueleto facial medio evidenciaron que se trata de una región altamente dinámica, cuyas estructuras varían de manera coordinada principalmente debido a la alometría que constituye un factor integrador clave, en especial por el prolongado período de crecimiento facial. La región oral/alveolar mostró diferencias importantes entre el patrón de covariación de subadultos y adultos, lo que llevó a proponer que la erupción del M3 produciría una disrupción en la manera en que se asocian los rasgos. La magnitud de covariación fue especialmente alta en la primera y la última etapa, lo cual también fue interpretado en relación a los cambios en la dentición que ocurren durante la vida postnatal.
En la región cigomática la similitud de los patrones de covariación observada entre los estadios más tempranos podrían deberse a que, si bien los músculos promueven en este período cambios morfológicos, la influencia de sus cargas comienza prenatalmente. Es decir que la estructura de covariación de los rasgos de la región cigomática podría establecerse muy temprano y presentar luego modificaciones menores.
Varios resultados indicaron que las regiones oral/alveolar y cigomática están fuertemente relacionadas durante el desarrollo. La covariación entre ellas fue significativa incluso al ajustar el efecto alométrico. La fuerte integración en una escala ontogénica puede relacionarse con factores funcionales ligados a la alimentación, pero también probablemente con procesos del desarrollo compartidos que hacen que estas estructuras se encuentren asociadas.
La región nasal, por su parte, mostró escaso cambio ontogénico tanto en el patrón como en la magnitud. Esto puede relacionarse con su alta heredabilidad y con el hecho de que dentro del gradiente madurativo descripto para el esqueleto facial es una de las zonas que primero alcanza su morfología adulta. La relativa independencia de la región nasal respecto de otras estructuras faciales se relacionó con su diversificación morfológica en distintas poblaciones humanas.
Aunque con algunas particularidades, se observó que las distintas muestras cambian de manera similar a lo largo de su ontogenia postnatal respecto del patrón y magnitud de integración de sus rasgos. Los cambios ontogénicos en la integración morfológica fueron relacionados con algunas tendencias evolutivas descriptas para nuestra especie.
En conclusión, la principal contribución de la presente tesis es proveer un corpus de resultados sobre la integración del cráneo humano en series ontogénicas relativamente completas y que representan un amplio rango de variación poblacional. A través de una perspectiva comparativa como la de este trabajo, se discutieron una serie de procesos del desarrollo potencialmente implicados en la generación de los patrones observados lo cual es un aporte para plantear líneas futuras e hipótesis de investigación que apunten a estudiar distintos factores y sus efectos.
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Aislamiento, Producción Recombinante y Evolución Dirigida de Nuevas Enzimas Hidrolíticas Bacterianas Adaptadas a Bajas TemperaturasAcevedo Cox, Juan Pablo January 2008 (has links)
El uso de enzimas adaptadas/activas a bajas temperaturas tiene un alto potencial
biotecnológico, debido principalmente a que permiten la reducción de costos energéticos
en los procesos biotecnológicos. Las proteasas son enzimas proteolíticas de gran utilidad
en la industria biotecnológica. Sus aplicaciones industriales involucran principalmente a la
industria alimenticia, de detergentes y de cuero.
En este trabajo se aisló bacterias de origen marino antártico que producen enzimas
proteolíticas extracelulares con alta actividad a bajas temperaturas. El DNA genómico de las
mejores cepas se utilizó para realizar búsquedas de genes que codificaran para proteasas
tipo subtilisinas, utilizando partidores híbridos consenso-degenerados de oligonucleótidos
(CODEHOP). Esto permitió clonar y secuenciar fragmentos de DNA que codificaban para
regiones internas de tres proteasas tipo subtilisinas diferentes. A partir de estos fragmentos
se determinó la secuencia de los extremos 3’ y 5’ de los genes, mediante una técnica de
“genome walking” desarrollada para este trabajo. Se encontraron tres marcos de lectura
abiertos (ORF) de 2.253 pb (P4), 2.124 pb (P6) y 1608 pb (P7), que codificaban para
proteasas tipo subtilisina. Estos genes se expresaron con el sistema pET22b(+)/E. coli
BL21(D3E), mediante inducción con IPTG. Las proteasas se produjeron fusionadas a una
cola de histidina en el extremo C-terminal, permitiendo su purificación por cromatografía
de afinidad a níquel. La proteasa P6 presentó mayor actividad catalítica que la subtilisina
comercial Carlsberg a bajas temperaturas (5-25°C).
Por otro lado, el sobrenandante del cultivo de la cepa antártica p13/1-4,
correspondiente a la mejor productora de proteasa, se utilizó para purificar la enzima
proteolítica mediante cromatografía. La proteasa se llamó T8, y se clonó un fragmento del
gen de esta proteasa, mediante una estrategia que incluía un análisis de espectrometría
de masa y diseño de partidores degenerados. La secuencia completa del gen se
obtuvo mediante la técnica mejorada de “genome walking”, desarrollada en este
trabajo. Actualmente, esta proteína tipo-subtilisina se encuentra en etapa de expresión
recombinante.
Adicionalmente a este trabajo, se aisló el gen de una xilanasa adaptada a bajas
temperaturas utilizando partidores CODEHOP y la técnica de genome walking. Este gen
se expresó en el sistema pET22b(+)/E. coli BL21(DE3), produciendo la xilanasa L activa
en el sobrenandante. Esta xilanasa recombinante se utilizó para desarrollar métodos de
evolución dirigida tales como PCR propenso a error (error-prone PCR) y recombinación al
azar (DNA shuffling). Esto permitió la obtención de una nueva variante de xilanasa con una
constante catalítica (kcat) tres veces mayor que la xilanasa L original.
Durante este trabajo de tesis se desarrolló diferentes estrategias que permitieron la
clonación, producción recombinante y evolución dirigida de diferentes enzimas hidrolíticas
adaptadas a bajas temperaturas.
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Estudio de la Evolución de la Microestructura y Dureza de Aleaciones Cu-V y Cu-V-Al Durante su Fabricación por Molienda Reactiva y ExtrusiónEstay Díaz, Roberto Ignacio January 2008 (has links)
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Configuración y evolución estructural post-oligocena de la precordillera de Camiña, región de Tarapacá, Chile (19°14' -19°32'S/69°13' -69°38'W)Herrera Escobar, Sebastián Santiago January 2013 (has links)
Geólogo / El alzamiento del flanco occidental del Altiplano a lo largo de la Precordillera del norte y extremo-norte de Chile (18-21° S) ha sido explicado por el desarrollo de un sistema contraccional de escala regional vergente al oeste que involucra pliegues y corrimientos, y delimita la Depresión Central de la Cordillera Occidental. Este sistema, denominado WTS (West Vergent Thrust System) ha tenido actividad desde el Oligoceno-Mioceno hasta tiempos actuales, y ha deformado una cobertura neógena compuesta principalmente de unidades volcanoclásticas y sedimentarias que se encuentra bajo un substrato pre-Oligoceno cuyas características varían a lo largo de su rumbo principal.
Sin embargo, las características de la deformación neógena todavía no han sido bien constreñidas en las zonas ya estudiadas de la Precordillera, como tampoco la relación entre los estilos de deformación de substrato y cobertura.
Este trabajo propone una posible configuración y evolución estructural del WTS en la Precordillera del área de Camiña (19º14 -19º32 S/69º13 -69º38 W), la cual exhibe dos dominios estructurales de vergencia principal al sur-oeste, ambos pertenecientes al WTS. El dominio principal presenta una única vergencia y deformación de carácter monoclinal. El dominio nororiental presenta estructuras de vergencia principal al oeste sur-oeste, pero exhibe pliegues de vergencia opuesta. En conjunto, las estructuras de ambos dominios deforman una cobertura oligo-miocena dispuesta bajo unidades pre-cenozoicas que se exponen gracias a la profunda incisión de las quebradas de la Precordillera a estas latitudes.
Mediante un análisis estructural en el área de Camiña, se determinó que los dominios estructurales reconocidos han sufrido de actividad tectónica contraccional desde tiempos pre-Oligocenos, y que la deformación neógena experimentó máximos en, (1) el Oligoceno tardío Mioceno temprano, y (2) Mioceno tardío. Entre estos máximos, se desarrollaron corrimientos y pliegues con vergencia y desarrollo secuencial hacia el oeste, y corrimientos y pliegues fuera de secuencia para el régimen contraccional posterior al Mioceno tardío. Se logró establecer que los dominios estructurales experimentan un relevo en cuanto a su actividad tectónica posterior a los ca. 7 Ma, edad en que la deformación se traspasa hacia el dominio nororiental. Los dos peaks de deformación se correlacionan temporalmente a lo largo del WTS, y la zona de estudio presenta similitudes y características estructurales comparables con otras regiones estudiadas en la Precordillera a otras latitudes, tales como las regiones de Belén, Quebrada Tarapacá y Altos de Pica.
A pesar de que este análisis también incluye estructuras de desarrollo pre-Oligoceno en el substrato, su exposición limitada no permitió establecer un control directo entre estas, y el desarrollo y estilo de la deformación en unidades neógenas. De todas formas, el modelo estructural conceptual propuesto incluye estructuras de substrato que habrían generado deformación en cobertura, pero que no necesariamente incluya, en su génesis, evolución y estilo, una herencia estructural previa directa.
En base a la elaboración de secciones estructurales esquemáticas, se ha estimado, en una primera aproximación, un alzamiento relativo de al menos 1950 m para el dominio estructural principal, y un mínimo de 750 m para el dominio estructural nororiental. De la misma manera, se determinó un acortamiento mínimo de ca. 1300 m, equivalente a un 6,8%. Estas magnitudes permiten establecer una estimación de tasas de alzamiento medias de ~0,12 mm/a entre ca. 24 Ma y ca. 8.2 Ma, y ~0,107 mm/a desde los ca. 7 Ma hasta el Presente.
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Armas biológicas: concepto, evolución y análisis de su regulación en el derecho nacional e internacionalMuñoz Arratia, Jorge Andrés, Núñez Parra, Ernesto Gustavo, Torres Zalazar, Juan January 2005 (has links)
Memoria (licenciado en ciencias jurídicas y sociales) / Desde el siglo pasado, los países occidentales han alcanzado un significativo desarrollo técnico, el que se ha manifestado con especial originalidad en los conflictos bélicos. Desde el perfeccionamiento de las armas de fuego, bombas, y vehículos de combate, hasta el desarrollo de nuevos tipos de armamento, como el químico, el nuclear y el biológico, la civilización occidental ha desarrollado elementos y tecnología con efectividad cada vez mayor, y costos cada vez menores.
Es en el último tipo de armamento mencionado, el biológico, donde se manifiesta más claramente esta premisa. Los cultivos de microorganismos en laboratorios pueden servir tanto para el estudio de enfermedades y sus posibles tratamientos, como para diezmar la población de regiones enteras. Dado lo fácil que es transportar de estas sustancias, el peligro de su uso con estos fines es aún mayor que con otro tipo de armas.
Para lograr los objetivos planteados en esta memoria, es imprescindible analizar avances técnicos e investigaciones científicas relacionadas con el cultivo de microorganismos y toxinas, además de realizar un profundo examen a la legislación vigente, tanto nacional como internacional. Esto con el objeto de tener, en primer lugar, una clara visión del tema escogido en relación con la actual normativa, tanto en sus aciertos como en sus falencias. En segundo término, el análisis ya señalado nos permitirá dar ciertas directrices necesarias para actualizar y optimizar la legislación actual con miras a la actual situación mundial.
Este trabajo pretende analizar el uso de armas biológicas a lo largo de la historia, el desarrollo y estudio actual de estas armas, el tratamiento que se le da en la legislación internacional, y la legislación nacional, tanto en regulación como el vacío al respecto
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La Ciudadela de Valencia. Origen, evolución y análisis gráficoLillo Giner, Santiago 31 July 2012 (has links)
La Casa de Armas, que ocupaba el vértice nororiental del recinto amurallado de Valencia, ha constituido desde sus orígenes uno de los enclaves fortificados de mayor relevancia de la ciudad. En torno a la torre de L' Esperó -una de las torres que formaban parte de la muralla cristiana- fueron edificándose los elementos que han ido configurando desde el siglo XVI un espacio destinado en principio a la custodia de las armas de la Generalidad y que posteriormente ha sido objeto de numerosas intervenciones. En el siglo XVIII, con el advenimiento de la dinastía borbónica, el edificio se transforma para ser utilizado como cuartel. A partir de este momento, la antigua Casa de Armas pasa a ser denominada como La Ciudadela. En 1956, tras la sucesiva desaparición de algunos de sus elementos más característicos, el conjunto de edificios que integran los cuarteles de la Ciudadela es demolido para dar paso a la construcción de los edificios de viviendas que ocupan hoy la zona.
El presente trabajo analiza algunos aspectos claves para el conocimiento del edificio en su conjunto: los orígenes de la zona, su relación con el entorno inmediato, etc. Asimismo, se estudia el proceso evolutivo del complejo militar, así como las características morfológicas, constructivas y estilísticas que lo definen y su relación con otras construcciones contemporáneas o de los mismos autores. Este proceso evolutivo se ha estructurado en torno a cinco etapas que han caracterizado la morfología del edificio en base a las diferentes actuaciones llevadas a cabo a lo largo de su historia. Las etapas consideradas son las siguientes: previa, de formación, renacentista, borbónica y moderna. / Lillo Giner, S. (2012). La Ciudadela de Valencia. Origen, evolución y análisis gráfico [Tesis doctoral no publicada]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/16961 / Palancia
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A genomic approach to the evolution, diversification and domestication of the genus CitrusBorredá Fernández, Carles 04 November 2021 (has links)
[EN] Citrus is a diverse genus within the Aurantioideae subfamily that comprises an undetermined number of pure species natively found in a vast territory extending from India to Japan and Australia. Besides pure species, countless citrus admixtures of commercial interest such as mandarins, oranges and lemons have been traditionally included in this genus, even though they are the product of several interspecific crosses between pure species. Recently, a genome-wide analysis provided the backbone of the Citrus phylogeny, showing that the wild species diverged from an ancestral citrus in a rapid radiation during the Late Miocene. Understanding the processes that shaped the evolution and domestication of the genus will provide novel insights in the field of plant genome evolution.
In this doctoral thesis, multiple genomic approaches have been used to expand the existing knowledge on major determinants driving the processes of evolution, diversification and domestication in Citrus. First, a genome-wide Aurantioideae phylogeny was generated, revealing the existence of several independent dispersal events in this subfamily in the last 10 million years, from Asia to Africa and Australia, and rooting the Citrus genus within this subfamily. The Citrus phylogeny was then studied under the multispecies coalescent model, which can capture the variability generated during fast radiations. The dating of the speciation events allowed to advance original proposals on the paleogeographic events triggering the migration of the Citrus species through the South East Asian region.
The Citrus radiation generated the great genetic and phenotypic diversity found in this genus. To investigate the effects of the Late Miocene climate change on the genomic structure of the Citrus pure species, the activity and evolution of retrotransposons, which can significantly alter the genome of their hosts, was analyzed. Most of the Citrus retrotransposon families are shared with Severinia buxifolia, an Aurantioideae species that diverged from Citrus more than 10 million years ago, implying that few retrotransposon families are specific to the genus Citrus. However, estimations of the retrotransposon insertion rates within Citrus revealed that, shortly after the radiation, the transposon activity rapidly changed among the different species. Hence, the data indicates that retrotransposon dynamics are linked to the stress caused by the Late Miocene climate change and the Citrus speciation, although specific responses likely depend on the particular evolutionary history of each species.
The differences of gene expression in fruits of domesticated and wild cultivars were then studied to understand the role of interspecific hybridizations during Citrus domestication. The results presented suggest that these events, together with asexual propagation, were key for the domestication process. Different mechanisms explaining commercially relevant Citrus traits are also proposed. For example, pulp acidity in citrons and lemons is linked to an increased proton influx to the pulp vacuoles. The data also indicate that the peel pigmentation might be controlled by the additive effect of several minor genes, and not by a single gene or mechanism. Finally, an allele-dependent expression pattern of a chalcone synthase, involved in the flavonoid biosynthesis, advocates for the existence of a stepwise evolution in the mandarin flavonoid accumulation. All in all, the transcriptomic approach used in this work allowed to generate broader hypotheses that stand from a genus-wide perspective.
Overall, the results provide a comprehensive framework of Citrus phylogenetic relationships, the effect of the mobile elements during its diversification and the role of interspecific hybridizations in the citrus domestication. The insights here exposed reveal the inherent complexity of the evolutionary history of this fascinating genus. / [ES] El género Citrus (Aurantioideae) abarca un número desconocido de especies puras, nativas en buena parte del sudeste asiático y Oceanía. Muchas variedades comerciales, como mandarinas o naranjas, también forman parte de este género. Recientemente, la estructura de la filogenia del género Citrus ha sido publicada en un estudio el que se propone que los cítricos actuales surgieron en un proceso de radiación rápida durante el Mioceno tardío, hace 8 millones de años. Una mejor comprensión de los procesos involucrados en la evolución y posterior domesticación del género Citrus proporcionaría nuevas perspectivas en el ámbito de la genómica de plantas.
En esta Tesis Doctoral se han empleado diversas estrategias genómicas para ampliar el conocimiento existente sobre los procesos implicados en la evolución, diversificación y domesticación de los cítricos. En primer lugar, se generó un árbol filogenético de las Aurantioideae, anclando el género Citrus dentro esta subfamilia. Esta filogenia reveló varios eventos de dispersión entre estas especies, generalmente desde Asia hacia África u Oceanía. Después, se estudió la filogenia del género Citrus empleando el modelo coalescente de multiespecie, que refleja la variabilidad inherente a los procesos de radiación. La datación de los distintos eventos de especiación ha permitido hacer nuevas propuestas sobre la paleogeografía y su papel en la distribución actual de los cítricos a lo largo del sudeste asiático.
Para investigar los efectos del cambio climático del Mioceno tardío en el genoma de los cítricos, se analizó la actividad y la evolución de los retrotransposones como fuente de variabilidad genética en distintas especies de cítricos. Muchos de los retrotransposones de los cítricos también se encuentran en Severinia¿ un género de las aurantioideas que divergió del ancestro de los cítricos hace 10 millones de años, sugiriendo que pocos de los retrotransposones de cítricos son exclusivos de este género. En cambio, las tasas de inserción de retrotransposones en cítricos revelaron que la actividad de estos elementos cambió drásticamente entre especies poco después de la radiación de los cítricos. Por tanto, es posible que dicha actividad esté ligada al estrés climático durante el Mioceno tardío, así como a la especiación de los cítricos, aunque también parece verse afectada por las condiciones evolutivas particulares de las especies estudiadas.
Por último, se estudiaron las diferencias en la expresión génica entre variedades domesticadas y especies salvajes para conocer el papel de las hibridaciones interespecíficas en la domesticación de los cítricos. Los resultados obtenidos sugieren que dichas hibridaciones, junto a la propagación clonal, fueron clave para el proceso de domesticación. Estos resultados también permiten proponer un mecanismo que explica la acidez de la pulpa de cidros y limones basado en el flujo de protones al lumen vacuolar. Los datos también parecen indicar que el color de los cítricos no depende de un único gen, sino que depende del efecto aditivo de varios genes en conjunto. Finalmente, se descubrió una copia del gen de la chalcona sintasa, necesario para la síntesis de flavonoides, que tan solo se expresa en mandarinas y variedades derivadas, lo que sugiere que la acumulación de flavonoides en estas variedades proviene de un proceso evolutivo escalonado. La obtención de estos resultados fue posible gracias a la estrategia de análisis transcriptómico escogida, que abarca varias especies del género Citrus.
En conclusión, los resultados presentados en este trabajo aportan un marco de trabajo global en la filogenia del género Citrus, además de realizar nuevas propuestas sobre el efecto de los elementos móviles en la diversificación de los cítricos y el papel de las hibridaciones interespecíficas durante su domesticación. Los datos presentados en este trabajo revelan la compl / [CAT] El gènere Citrus (Aurantioideae) comprèn un nombre desconegut d'espècies pures, natives en un ampli territori que s'estén pel sud-est asiàtic i Oceania. Un gran nombre de varietats comercials de cítrics, com mandarines, taronges o llimes, també s'inclouen dins del gènere Citrus. L'estructura bàsica de la filogènia del gènere Citrus ha sigut publicada recentment, a un estudi al que es proposa que els cítrics actuals sorgiren en un procés de radiació ràpida que va tindre lloc en el Miocè superior, fa 8 milions d'anys. Una millor comprensió dels processos involucrats en l'evolució i posterior domesticació del gènere Citrus podria proporcionar noves perspectives dins de l'àmbit de l'evolució del genoma de plantes.
Al llarg d'aquesta Tesi Doctoral s'han emprat diverses estratègies genòmiques per a ampliar el coneixement existent sobre els processos que van dirigir l'evolució, diversificació i domesticació dels cítrics. En primer lloc, es va generar una filogènia de les aurantioideas, ancorant el gènere Citrus dins d'aquesta subfamília. Esta filogènia va revelar l'existència de diversos esdeveniments de dispersió en estes espècies, generalment des d'Àsia cap a Àfrica o Oceania. Després, la filogènia dels cítrics es va estudiar emprant el model evolutiu coalescent multiespècie, que reflecteix la variabilitat inherent als processos de radiació ràpida. La datació de la especiació dels cítrics han permès fer noves propostes sobre la paleografia i el seu paper en la distribució actual dels cítrics per tot el sud-est asiàtic.
Per a investigar els efectes del canvi climàtic ocorregut durant el Miocè superior en l'estructura genòmica dels cítrics, s'analitzà l'activitat i evolució dels retrotransposons com a font de variabilitat genètica en distintes espècies de cítrics. La majoria dels retrotransposons dels cítrics també es troben en Severinia¿ un gènere de les aurantioidees que va divergir de l'avantpassat dels cítrics fa 10 milions d'anys, la qual cosa suggereix que tan sols unes poques famílies de retrotransposons son exclusives dels cítrics. En canvi, l'estimació de les taxes d'inserció dels retrotransposons revela que l'activitat d'aquests elements va patir canvis dràstics entre espècies poc després de la radiació dels cítrics. Per tant, l'esmenada activitat podria estar lligada a l'estrès climàtic de finals del Miocé, així com a l'especiació dels cítrics, encara que també sembla veure's afectada per les condicions evolutives particulars de cada espècie.
Finalment, es van estudiar les diferències a l'expressió gènica entre varietats domesticades i espècies salvatges per a conèixer el paper de les hibridacions interespecífiques en el procés de domesticació dels cítrics. Els resultats suggereixen que aquestes hibridacions, junt a la propagació clonal de les varietats de interès, foren clau en la domesticació. Els resultats també han permès proposar un mecanisme que explica l'acidesa de la polpa de poncems i llimes basat en el flux de protons al lumen vacuolar. D'altra banda, el color dels cítrics no pareix dependre d'un únic gen, sinó de l'efecte additiu de diversos gens en conjunt. Finalment, s'ha trobat una còpia del gen de la chalcona sintasa, necessària per a la síntesi de flavonoides, que tan sols s'expressa en mandarines i varietats derivades, suggerint que l'acumulació de flavonoides en aquestes varietats és el resultat d'un procés evolutiu escalonat. L'obtenció d'aquests resultats fou possible gràcies a l'estratègia d'anàlisi escollida, que inclou diverses espècies del gènere Citrus.
En conclusió, els resultats presentats en aquest treball aporten un marc de treball global a la filogènia dels cítrics, a banda de permetre realitzar noves propostes sobre el efecte dels elements mòbils en la diversificació dels cítrics i el paper de les hibridacions interespecífiques durant la seua domesticació. Les dades presenta / Borredá Fernández, C. (2021). A genomic approach to the evolution, diversification and domestication of the genus Citrus [Tesis doctoral]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/176003 / TESIS
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Existencia y unicidad de la solución débil para una ecuación de evolución semi lineal de segundo ordenCarbajal Licas, Jenny January 2006 (has links)
Estudia la existencia y unicidad de la solución débil para una ecuación de evolución de segundo orden, presentados en dos casos, semi lineal y lineal, obteniendo regularización de la solución débil para el caso semi lineal y la dependencia continua sobre los datos iniciales para el caso lineal. Para se utiliza el método de Faedo-Galerkin y la igualdad de la Energía, esta última está basada del libro Problemas Aux Limites non Homogéneas et Applications, volumen 1, de Lions J. y Magenes E. Finalmente, se abordan algunas aplicaciones a las ecuaciones diferenciales parciales. / Tesis
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Producción agropecuaria: volúmen de producción y cadenas productivas regionales03 1900 (has links)
Análisis de la producción y los precios a nivel nacional y presentación de la evolución de la producción en el país desde el 1990 hasta el 2020.
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La creación de una ciudad: evolución urbanística de CartagenaLópez Salmerón, Emilio José 29 June 2017 (has links)
Las ciudades representan una de las expresiones más complejas en relación con la creatividad del espíritu y del ser humano. La mayor parte de las ciudades en España, que cuentan con una larga tradición histórica, engloban muchas ciudades previas en su actual trama urbana: la ciudad antigua, la ciudad arqueológica, la ciudad histórica, la ciudad comercial, la ciudad de la cultura, etc. La evolución de la trama urbana a lo largo de la historia depende de la adaptación de la ciudad a cada periodo histórico. La ciudad de Cartagena ha sufrido en las últimas décadas diferentes cambios en su fisonomía, motivados en parte por su dependencia del desarrollo industrial y en parte por su fuerte carácter militar. Esta evolución ha devenido en una apuesta por los sectores turísticos y de servicios, fundamentalmente por su apertura hacia el mar, donde el puerto ha adquirido un fuerte carácter dinamizador (Cartagena, Puerto de Culturas). (Lejarraga, y otros, 2012) (Eliška Weissbrodová, Junio 2011) (Sánchez Luque, 2005). Otro punto principal de esta apuesta por la cultura viene fomentado por los múltiples yacimientos arqueológicos encontrados en la ciudad, como por ejemplo el Teatro Romano (el mayor de ellos situado en el centro histórico), el foro, junto al cerro del Molinete, y también por la musealización de sus entornos. Esta investigación pretende perfilar la evolución de su trama urbana, debido a la falta de documentación de algunas fases urbanas de Cartagena, desconocidas por la falta de material arqueológico, o por la pérdida de documentación cartográfica o escrita. De acuerdo a la interpretación de los yacimientos arqueológicos encontrados y a los planos históricos que permiten conocer el desarrollo de la ciudad, lo que determina el crecimiento de su centro histórico y señala su extensión en las diferentes épocas. Para este objetivo se realizará un estudio mediante la superposición de planos de diferentes épocas, así como en los restos urbanos existentes, que se encuentran catalogados o inventariados.
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