Efforts to sequester soil carbon (C) should consider soils intrinsically capable at C retention. Of the mineral soil orders, Mollisols have minimum requirements for soil organic C (SOC; over 0.06 %) and basic saturation (over 50 %). In the U.S., grasslands comprise 93% of the vegetation mapped above Mollisols. Soils beneath the southern extent of Sequoia sempervirens (redwood) forests in central California are mapped as Molliols. It widely accepted that redwood forests harbor considerable biomass C, but the extent to which aboveground C is retained in the soil is not well understood. This study aimed to: (i) to gather baseline soils data (bulk density, pH, basic saturation, cation exchange capacity, SOC, total nitrogen, structure, depth) for an iconic and understudied ecosystem, the southern extent of coast redwood forests and to compare said properties to those in adjacent grasslands, (ii) to identify taxonomic classifications of said soils, (iii) to investigate the influence of vegetative gradation on soil properties between these ecosystems using auger sampling, (iv) to compare levels of basic cations between the forest floor and mineral horizons and, (v) to characterize the total C and active C pools within these ecosystems and to explore interpretations of these pools. In sites randomly selected across two regions, Swanton Pacific Ranch (SPR) and Landels-Hill Big Creek Reserve (LHBCR), soil was collected and described in 24 profiles beneath redwoods and compared to 19 profiles in nearby grasslands. Auger samples at fixed depths were collected in a complimentary study from 5 randomized transects that transitioned through mixed-evergreen forest (and across ecotones) between redwoods and coastal grasslands at SPR. Mineral soil samples were analyzed for SOC, permanganate oxidizable C (POXC), C/N ratio, pH, extractable basic cations, and cation exchange capacity. Samples of forest litter were analyzed for basic cation composition. Multivariate regression models of profile data found higher values of pH, C/N, and CEC in redwoods than in grasslands, and lower values of bulk density in redwoods than in grasslands. Redwood soils were conducive to mollic epipedon formation (21 of 24 profiles in the redwoods as Mollisols) and generally had high base levels, for which extractable calcium from the forest floor was the main driver. Along the transects, multivariate regression returned generally consistent and graded patterns for C/N ratios, POXC/SOC ratios, and pH; these variables were generally highest in the redwood forest and decreased sequentially across mixed-evergreen forest and into the grassland Our look at soil C pools focused on the fraction of SOC that was POXC. Observed higher ratios of POXC/SOC in redwoods than in the grasslands at SPR was corroborated by the transect study; at LHBCR, the regression model provided no evidence for a significant difference in POXC/SOC ratios between communities. Differences in POXC fractions across plant communities and localities were postulated as the result (and combination) of contrasting ecologies, and different management strategies and disturbance histories. The data collected in this study does not provide clear mechanisms to explain these discrepancies, and further research is needed; disharmonious interpretations of POXC across the literature suggested that the replacement of operationally defined C fractions with pools tied to a particular stabilization mechanism would provide clearer insights across ecosystems to land managers. Our estimates of SOC in the top 1 m of soil showed redwood soils stored as much or more C than soils in the neighboring grasslands, at SPR, 144 (± 21) and 123 (± 25) tons SOC per ha in the top 1 m of redwoods and grasslands, respectively, and at LHBCR, 221 (± 23) and 126 (± 24) tons SOC per ha in the top 1 m of redwoods and grasslands, respectively. The carbon densities provided in this study can be used as a baseline to measure changes to SOC and POXC pools in response to future activities to sequester C in our study regions and/or to assess losses from recent 2020 wildfires. We are curious to see how the breadth of information gathered in this study can provide refinement for following questions that will hopefully one day, direct considerate and conscientious management in response to the environmental challenges ahead.

Plants associated with the historical agricultural landscape are threatened. Land-use changes causing loss, fragmentation and degradation of semi-natural grassland habitats have resulted in many species becoming Red Listed. In addition, climate change favours generalist species, which risk outcompeting the specialist semi-natural grassland species. Conservation of small remnants of historical meadows and pastures left in landscapes has, on the other hand, proved to be of great importance for conservation of these species. A better understanding of how thespecies are affected by climate and land-use changes is essential for long-term and effective conservation plans and restoration measures. With this large-scale study, covering the whole of southern and central Sweden (ca 210000 km2), I investigated spatial variations in the number of retained semi-natural grassland species, and whether the proportion of retained distribution varies between species in different Red-List categories. Recently digitized data on the historical distribution of Swedish vascular plants made it possible to compare the historical and contemporary distributions of species on a large scale. Historical and current data of species distribution, climate and land use, and the presence of valuable grasslands were used to investigate the effects of changes in land use and climate on the species. Over 200 semi-natural grassland species were included in the analysis. The results showed that 34% of the seminatural grassland species in the study were Red Listed. There were spatial variations in retained distribution of species and the proportion of retained distribution varied between different Red-List categories. Species in the most critical category, CR had the lowestproportion retained distribution (median=0.39) and not Red Listed species the highest (median=0.95). The proportion of valuable semi-natural grasslands had a positive effect on retained distribution of species, while retention of open habitats had a negative effect, the lattercontradicting previous studies. Retention of species turned out not to be affected by climate change, which previous studies have suggested, but it was positively affected by a historically colder climate. The results of the study show the importance of preserving and restoring seminatural grasslands to reduce negative effects from other influencing factors, and that spatial differences in the effects are important to consider. The study underscores the need for more knowledge to understand the full impact of the threats that land-use change and climate change pose to these species. / Kärlväxter associerade till det historiska odlingslandskapet är hotade. Förändrad markanvändning med förlust, fragmentering och degradering av habitaten som resultat har lett till att ett stort antal av dessa arter numer är rödlistade. Dessutom hotas arterna ytterligare av klimatförändringar som gynnar generalistarter som då riskerar att konkurrera ut de mer specialiserade hävdgynnade gräsmarksarterna. Bevarandet av små kvarvarande ängs- och betesmarker har däremot visat sig ha stor betydelse för bevarandet av dessa arter. En ökad förståelse för hur arterna påverkas av förändringar i klimat och markanvändning är avgörande för långsiktiga och effektiva bevarandeplaner och restaureringsåtgärder. Med denna storskaliga studie över hela södra och mellersta Sverige undersöker jag spatiala variationer i antalet bevarade hävdgynnade gräsmarksarter, samt om andelen bibehållen utbredning varierar mellan arter i olika rödlistningskategorier. Nyligen digitaliserade data om svenska kärlväxters historiska utbredning gjorde det möjligt att jämföra arters historiska och nutida utbredning i stor skala. Historiska och aktuella data om arters utbredning, klimat och markanvändning, samt förekomsten av värdefulla gräsmarker användes för att undersöka effekterna av förändringar i markanvändning och klimat på hävdgynnade gräsmarksarter. Över 200 hävdgynnade gräsmarksarter inkluderades i analyserna. Resultaten visade att 34% av arterna i studien var rödlistade. Det fanns spatiala variationer i arternas bibehållna utbredningar och proportionen bibehållen utbredning varierade mellan olika rödlistningskategorier. Arter i den mest kritiska rödlistningskategorin CR hade lägst proportion bibehållen utbredning (median= 0,39), medan de ej rödlistade arterna den högsta (median=0,95). Proportionen värdefulla ängs- och betesmarker hade en positiv effekt på arters bevarade utbredning och bevarad öppen mark hade en negativ effekt, det senare i motsats till tidigare studiers resultat. Arternas bibehållna utbredning visade sig inte påverkats av klimatförändringarna, vilket tidigare studier visat på, ett historiskt kallare klimat hade däremot positiva effekter. Studiens resultat visar på vikten av att bevara och restaurera hävdpräglade marker för att minska negativa effekter från andra påverkansfaktorer och att spatiala skillnader i effekterna är viktiga att beakta. Studien understryker att mer kunskap behövs för att förstå de totala effekterna av de hot som förändrad markanvändning och klimatförändringar utgör för dessa arter.

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Die Kulturlandschaft und ihre Bewirtschaftung haben sich seit dem Beginn der großräumigen Intensivierungsprozesse (z.B. Meliorationen, synthetischer Düngung und Herbizidgebrauch) in den 1950/60er Jahren in Mitteleuropa dramatisch geändert. Viele der ehemaligen artenreichen Grünlandflächen wurden in den letzten Jahrzehnten beseitigt (z.B. durch Umbruch zu Acker). Dies führte zu einem allgemeinen Grünlandrückgang in Deutschland. Heute werden die meisten Ackerflächen und die restlichen Grünlandflächen sehr intensiv bewirtschaftet. Die gegenläufige Entwicklung, die Umwandlung von Äckern zu Grünland, ist eher eine regionale Erscheinung, z.B. im Hügeland oder im Zuge von Kompensationsmaßnahmen. Die Artenzusammensetzung dieser Grünländer unterscheidet sich jedoch häufig von solchen mit längerer Habitatkontinuität. Um die Effekte von solch weiträumigen Meliorationsmaßnahmen auf die Phytodiversität, die Landschaftsstruktur und die hiermit einhergehende Grünlandfragmentierung sowie deren Auswirkungen auf die Pflanzenarten des Grünlandes zu erfassen, ist es nötig, historische Daten aus den 1950er Jahren, bevor die gravierenden, ackerbaulichen Intensivierungen begannen, auszuwerten. Feucht- sowie artenreiche Frischgrünländer waren in den 1950/60er Jahren ein typischer und weit verbreiteter Habitattyp, gelten jedoch aktuell als sehr bedroht in Mitteleuropa. Wiederholungsstudien mit mehreren Untersuchungsflächen und einem Untersuchungs-zeitraum von 50-60 Jahren, der vor den weiträumigen Intensivierungen beginnt, fehlen bislang und klar verortete historische Vegetationsdaten sind selten. Obwohl der Graslandanteil in einigen Hügelregionen in Deutschland zugenommen hat ist die ökologische Qualität vieler dieser Flächen gering. Zusätzlich sind artenreiche Kalkmagerrasen als ein Relikt früherer Bewirtschaftsformen und typischer Bestandteil des Hügellandes durch Nutzungsaufgabe (Sukzession) und Nährstoffeintrag gefährdet. Das Ziel dieser Doktorarbeit war es, den Landschaftswandel und die Veränderungen im Grünland in sechs Flussauengebieten (sowie einem durch Naturschutzstatus geschützten Gebiet) und einem typischen Gebiet des Hügellandes in Norddeutschland zu untersuchen. Hierzu wurden sowohl der Grünlandanteil, die Habitatkontinuität, der aktuelle Habitattyp, der Fragmentierungsgrad als auch die Auswirkungen auf die Artenzahlen, Artenzusammensetzung und die funktionelle Diversität untersucht. Die Studien in den Flussauen basieren auf fein aufgelösten historischen Vegetationskarten und dazugehörigen Vegetationsaufnahmen aus demselben Zeitraum. In 2008 wurden diese sechs Gebiete (+1 geschütztes Gebiet) mittels einer Biotoptypenkartierung erneut erfasst. Innerhalb dieser kanpp 2800 ha (2500 + 293 ha) früherer Grünländer wurden randomisierte Punkte gelegt und zusätzlich Vegetationaufnahmen in allen aktuellen Grünländern (inklusive Sukzessionsstadien) angefertigt. Die Fallstudie (2500 ha) aus dem niedersächsischen Hügelland basiert auf aktuellen Vegetationsaufnahmen, die ebenfalls mittels randomisierter Punkte in den bestehenden Grünländern (394 ha) angefertig wurden. Zusatzdaten über z.B. die aktuelle Bewirtschaftung oder die Habitatkontinuität (Auswertung historischer Karten) wurden ebenfalls erfasst. Die erste Studie zeigte, dass die ehemaligen artenreichen Feucht- und Frischgrünländer in den ungeschützten Gebieten drastisch, um über 80% der ursprünglichen Fläche, zurückgegangen sind. Sie wurden größtenteils durch Äcker, Intensivgrünländer aber auch Brachestadien ersetzt. Bedingt durch diesen starken Flächenrückgang hat die Fragmentierung der Restflächen stark zugenommen. Die durch ein Naturschutzgebiet geschützte Untersuchungsfläche an der Havel zeigte im Vergleich relative geringe Veränderungen. Daraus lässt sich deuten, dass lokale Effekte wie Düngung oder Drainage und nicht überregionale Effekte wie Klimaerwärmung oder der Eintrag von Stickstoff durch Luft die Hauptursache für den dokumentierten Wandel sind. Die zweite Studie in den Grünländern der Auen zeigte, dass sich die Artenzusammensetzung in den letzten fünf bis sechs Jahrzehnten in allen Gebieten stark verändert hat, die Artenzahlen der Vegetationsaufnahmen um 30-50% und auch die funktionelle Diversität in ähnlichem Maße zurückgegangen sind. Die Ellenberg-Zeigerwerte (EIV) für Nährstoffverfügbarkeit sind im Vergleich zu den 1950/60er Jahren stark gestiegen und die Unterschiede zwischen den ungeschützen und dem geschützten Gebiet unterstützen ebenfalls die Annahme, dass Veränderungen größtenteils durch lokale Faktoren und nicht durch überregionale Effekte verursacht wurden. Der Trend in den ungeschützten Gebieten geht zu artenamen Grünlandgesellschaften, die von wenigen konkurrenzstarken und mahdtoleranten Arten dominiert werden. Frühblühende und auf Insektenbestäubung angewiesene Pflanzen sind stark zurückgegangen, mit entsprechenden Auswirkungen auf die Tierwelt. Die dritte Studie verknüpft den dramatischen Grünlandrückgang und die zunehmende Fragmentierung mit der Artenverarmung seit den 1950/60er Jahren. Hierfür wurden mittels definierter Kriterien eine Liste von 78 für das Feucht- und Frischgrünland charakteristischen Grünlandarten definiert, die die Grundlage für die weiteren Analysen bildeten. Die Artenzahlen auf Ebene der Vegetationsaufnahmen nahmen um 30-66% ab. Die getesteten Landschaftsstrukturmaße hatten keinen nachweisbaren Einfluss auf die Artenzahlen auf Landschaftsebene. Die Distanz zum nächstgelegenen und geeigneten Habitat für die charakteristischen Arten hatte einen geringen negativen Effekt auf die Artenzahl der Vegetationsaufnahmen. Die Ellenberg-Zeigerwerte (N, F) und die Diversitätsmaßzahlen an charakteristischen Arten weisen ebenfalls auf den Effekt der lokalen Bewirtschaftung und nicht auf Fragmentierung als treibende Kraft beim Rückgang und dem Wandel der Artengarnitur hin. Im Gegensatz zu den Untersuchungsgebieten in den Flussauen hat sich der Grünlandanteil in der Fallstudie im niedersächsischen Hügelland seit den 1950er Jahren verdoppelt. Es wurden sechs verschiedene Grünlandtypen mit einer Spanne von unter 15 bis zu deutlich mehr als 27 Arten pro Aufnahme erfasst. Die besonders artenreichen Bestände sind aber mit ca. 6% der Fläche sehr selten. Die Anzahl an insektenbestäubten Pflanzen als auch die absoluten Artenzahlen gehen mit steigender Nutzungsintensität (indiziert durch die Ellenberg-Zeigerwerte Nährstoffe (N) und Mahdtoleranz (M)) wie in den Untersuchungsgebieten in den Flussauen zurück. Artenreiche Grünländer kommen nur auf mit Schafen beweideten Flächen mit einer Habitatkontinuität von mindestens 100 Jahren vor. Grünländer mit mittleren Artenzahlen sind größtenteils auf früheren Äckern mit einer Habitatkontinuität von weniger als 30 Jahren zu finden. Die dargestellte Untersuchung hat dramatische Verluste in den Grünlandflächen der Flussauen aufgezeigt. Die Restflächen sind fragmentiert und die Artenzahlen sowie die funtionelle Diversität stark zurückgegangen. Die Fallstudie im niedersächsischen Hügelland zeigt, dass selbst in Landschaften mit hohem Grasslandanteil die ökologische Qualität von den meisten Grünländern nur noch gering ist.

Les systèmes d’élevages laitiers herbagers montagnards sont d’autant plus sensibles aux changements de contraintes de production (types de fourrages et niveaux d’aliments concentrés autorisés dans les cahiers des charges AOP par exemple) et aux aléas climatiques que le milieu est contraignant et que le système fourrager repose sur l’utilisation exclusive de prairies permanentes. Une meilleure adéquation entre les dynamiques de besoins des animaux et d’offre herbagère permettrait à ces systèmes d’atteindre un meilleur degré d’autonomie fourragère et alimentaire, et d’être ainsi plus robustes face aux changements. Pour explorer des stratégies contrastées de conduite et comprendre les compromis qu’il est possible d’atteindre entre niveau de production, autonomie fourragère et utilisation durable des prairies, un modèle de simulation déterministe à l’échelle de l’exploitation a été construit, nommé Dynamilk. Ce modèle simule les interrelations entre le troupeau laitier, les ressources alimentaires et herbagères et la conduite du système. Dynamilk est composé de deux sous-modèles biotechniques avec, d’une part, le parcellaire comportant un module de croissance de l’herbe prenant en compte la diversité botanique des prairies, et d’autre part, le troupeau laitier. Un modèle de structure démographique du troupeau simule les différentes catégories d’animaux selon leur âge et leur stade physiologique, et, un modèle dynamique simule l’ingestion et la production pour chaque catégorie d’animaux. La production laitière résulte des besoins énergétiques, de l’énergie offerte par la ration et de la capacité des animaux à mobiliser ou reconstituer leurs réserves corporelles. Le modèle de conduite est composé des éléments stratégiques définissant les objectifs de production et les règles de pilotage des principales pratiques (constitution et gestion des fourrages, alimentation et pâturage du troupeau). Le modèle animal et le modèle global ont été validés sur des données expérimentales ou de référentiels de fonctionnement d’exploitations. Ces deux modèles présentent des résultats et un fonctionnement cohérent. Dynamilk a permis de tester deux systèmes contrastés selon leur dynamique annuelle de production (période des vêlages « groupés de septembre à février » (GA) vs « groupés de mars à mai » (GP)) à chargement (0,94 UGB/ha) et apports de concentrés (1 200 kg/VL/an) identiques. Dans un plan d’expérience virtuel, chaque système a été simulé sur deux séries climatiques, une sans aléa climatique (1993-1999) et l’autre avec (2005-2011), avec une augmentation du chargement et une diminution des apports de concentrés. Les résultats de simulation montrent qu’à faible chargement les deux systèmes sont autonomes pour les fourrages et sous-utilisent les ressources herbagères au pâturage. L’augmentation du chargement améliore l’utilisation de l’herbe pâturée sans pénaliser les performances laitières, mais réduit l’autonomie en fourrages récoltés. Diminuer les apports de concentrés améliore également l’utilisation de l’herbe, mais réduit la production laitière. La production laitière du système GA est plus sensible que celle du système GP à la qualité des fourrages récoltés qui varie selon les années climatiques. Ainsi le système GP, grâce à plus d’utilisation de l’herbe pâturée, serait moins sensible aux aléas. Dynamilk permet d’analyser la réponse de systèmes laitiers herbagers sur des séries climatiques longues et de tester pas à pas des modifications de structure et de pilotage du système dans une démarche de conception de systèmes ex ante. / Dairy systems based on grasslands are sensitive towards environmental variations (climatic events) and production constraints changes. A better match between dynamic of dairy cattle needs and herbage supply could enable the farming system to lean towards a better forage self-sufficiency at farm-scale and to be more resilient to changes. Modeling approach is used to study, over many years, several scenarios with contrasted strategies of biotechnical subsystems management in order to test different calving distributions, cattle and grasslands characteristics, or practices on pastures and meadows. Such a dynamic model, called Dynamilk, has been created and implemented. Dynamilk is focused on relationships among dairy cattle, management and resources. This model is based on a bio-technical approach focused on grassland use by animals. Grassland sub model which consists in biodiversity characteristics and grass growth components has been developed by Jouven (2006). Dairy cattle sub model consists in 2 units: demographic structure unit and intake, milk production and body reserve use unit. This model considers calving period and distribution, dairy cattle characteristics (ability of animals to produce milk and use its body reserve) in order to test the match between animal needs and feed supply. Milk production according to herbage and feed supply is the main output of Dynamilk. Decisional sub-system describe the main practices to rule the production system which are forage system management with mowing practices, forage stores, winter diet, concentrate distribution and grazing management. Validation of dairy cattle sub model and whole model has been carried out by comparison against experimental data and case-study data of real farms. Two systems has been simulated with Dynamilk, the first one based on calving distribution from august to february, called GA, and the second one from march to june, called GP (stocking rate 0.94 LU.ha-1 and concentrate amount 1200 kg.cow-1.year-1). Simulation results have pointed out that both system achieved forage self-sufficiency and grass offer is underused. Several simulations has been accomplished to evaluate impacts of stocking rate increase and concentrate decrease on animal production, herbage utilisation and forage self-suficiency rate. The simulation have indicated that matching animal needs with feed and herbage supply to better cope with climatic events and constraints changes.

A thesis submitted to the Faculty of Science, University of the Witwatersrand, Johannesburg, in fulfillment of the requirements for the degree of Master of Science. / This work describes the coastal grasslands of Mkambati Game Reserve and their suitability for the present large herbivore complement. The initial description makes use of both field survey and quantitative sampling and multivariate analysis which facilitated the production of soil and vegetation maps at tre scale of 1: 10 000. Suitability of these grasslands for herbivores is assessed in terms of both quantity and quality of food available and the present herbivore impact. Local variation in soil type was considerable. Eight standard soil forms were distinguished as well as severaI others previously undescribed. Most of the soils were dystrophic although nutrient 'hot-spots' were common. This determined floristic composition of the various communities to some extent. Three grassland communities and four subcommunities were recognized which contributed 81, 5% to the total area of the reserve. The remaining area comprised forest. wetlands. exposed rock and accommodation camps. Each grassland community was associated with particular ranges of the measured environmental variables. The standing crop of the three communities was high relative to other areas of Southern Africa. Absolute amounts varied seasonally being highest in summer and lowest in winter Partitioning between the phytomass, necromass and litter components also varied seasonally. Total standing crop increased with increasing interval since the last fire. Litter breakdown rates differed between communities and species. Forage quality was poor being lowest in autumn and winter and declining with age. This was probably a result of the dystrophic soils. Crude protein and phosphorus were limiting for several months of the year. Total forage quantity was in excess of the present herbivore needs although availability declined with age and during the non-growing season. However, the poor quality reduced the amount available such that present herbivore impact was low, at all times being less than 9%.. Removal by herbivores was highest several months after a fire when absolute amounts of various nutrients were at a maxinum per unit area. Thereafter it declined to less than 1% with aging of the sward. The implications of the results for management are discussed and future research needs identified. / AC 2018

Les prairies permanentes représentent l’une des principales formes d’utilisation des terres en Europe. En France, elles représentent près de 40% de la Surface Agricole Utile (SAU) et restent le support de nombreux systèmes d’élevage. Les scénarios actuels de changement climatique prévoient tous un accroissement de la variabilité climatique qui pourrait se traduire par un accroissement des évènements extrêmes, notamment en ce qui concerne les épisodes de sécheresses. Ces événements extrêmes sont de nature à altérer la structure et le fonctionnement des prairies et en conséquence la capacité de ces écosystèmes à rendre des services agricoles, écologiques et environnementaux. Une meilleure compréhension des mécanismes de résistance et de résilience des communautés végétales prairiales face à l’occurrence de sécheresses extrêmes s’avère donc cruciale pour évaluer la stabilité du fonctionnement de l’écosystème prairial et notamment du service de production qu'il supporte. Cette thèse a pour objectif principal d’évaluer la capacité des prairies permanentes à maintenir leur fonction de production face à un événement de sécheresse extrême. Elle s’appuie sur une démarche expérimentale en mésocosmes sous conditions semi-contrôlées permettant de caractériser le rôle de la composition et de la structure des communautés végétales prairiales dans la résistance et la résilience à la sécheresse des prairies. Pour évaluer l’importance de la composition et de la diversité fonctionnelle dans la réponse des communautés végétales, des monocultures et des mélanges associant graminées et une légumineuse ont été sélectionnés. L’originalité de ce travail réside dans une approche d’écologie fonctionnelle permettant d’appréhender l’importance des interactions entre espèces dans la réponse de la communauté via l’analyse de traits morphologiques et physiologiques mesurés conjointement dans les compartiments aérien et souterrain de la végétation. Cette étude a mis en évidence le rôle prépondérant du Trèfle blanc (Trifolium repens) dans la modulation de l’impact d’un événement de sécheresse extrême sur la production de biomasse de mélanges prairiaux. Si aucun effet tampon de la composition et de la structure de la communauté n’a été mis en évidence durant la sécheresse, la présence et l’abondance de Trèfle blanc a été reliée à une meilleure récupération à long terme de la production de biomasse des mélanges. Après l’extrême, une surproduction des mélanges associant graminée et Trèfle blanc a ainsi été attribuée à des mécanismes de facilitation azotée et de complémentarité verticale de niches au niveau racinaire pour l’acquisition de l’eau. Nous avons ainsi souligné l’importance de la croissance des racines profondes pour la mise en place de complémentarités fonctionnelles entre espèces et donc pour le maintien de la production sous sécheresse extrême. L’événement de sécheresse affecte durablement le comportement des racines et de ce fait les mécanismes sous-jacents de l’effet bénéfique du Trèfle blanc sur la production aérienne. Par ailleurs, notre étude a mis en évidence le rôle majeur des interactions hétérospécifiques dans l’expression de traits intraspécifiques liés aux stratégies d’acquisition des ressources et par conséquent dans la régulation de la performance des espèces sous sécheresse extrême. Nous montrons que la structure et la composition fonctionnelle de la communauté végétale apparaît essentielle dans la régulation de la réponse à un événement de sécheresse extrême. Dans notre étude, la récupération de la production de biomasse aérienne après sécheresse extrême repose essentiellement sur la présence de Trèfle blanc et la mise en place d’interactions positives entre espèces. La prise en compte de la modulation par les interactions interspécifiques du comportement des espèces en mélanges s’avère nécessaire dans la prévision de la production des prairies sous climat futur. (...) / Permanent grasslands are one of the main forms of land use in Europe. In France, permanent grasslands represent around 40% of Utilised Agricultural Land and support many animal-based farming systems. Current climate change scenarios predict increased climate variability that could result in an increase in extreme events such as drought episodes. These extreme events can significantly alter the structure and functioning of grasslands, with implications for their capacity to provide agricultural, ecological and environmental services. Improved understanding of the resistance and resilience mechanisms of grassland plant communities exposed to extreme drought is therefore critical in order to assess the stability of grassland functions, in particular that of biomass production. This thesis aims at assessing the capacity of permanent grasslands to sustain their production when exposed to an extreme drought event. The study uses an experimental approach and semi-controlled conditions to investigate the role of community composition and functional diversity for drought resistance and resilience in grassland mixtures. Monocultures and mixtures combining grasses and legumes were selected to test the importance of composition and functional diversity for plant community responses during drought and up to a year after the end of water stress. The originality of this work is the use of a functional ecological approach to assess the impacts of species’ interactions via measurements of plant morphological and physiological traits both above- and below-ground. This study demonstrates the importance of white clover (Trifolium repens) in modulating the impact of extreme droughts on biomass production of grassland mixtures. Community composition did not have a buffering effect on biomass production during the drought event but the presence and abundance of white clover in mixtures was linked to higher recovery of biomass production in the long-term. After the extreme drought event, overyielding in mixtures combining grass and white clover could be attributed to mechanisms of nitrogen facilitation and vertical root complementarity for water uptake. Results also show the importance of deep root growth for the establishment of functional complementarity between species and the maintenance of biomass production under extreme drought. Drought had lasting effects on the root system patterns and thus on the underlying mechanisms of the positive effect of white clover on aboveground production. Moreover, this work highlights the key role of heterospecific interactions in the expression of intraspecific traits related to resource acquisition strategies. Heterospecific interactions are thus an important driver of the species performance under extreme drought.We show that the structure and functional composition of the plant community in simplified mixtures are critical for modulating grassland responses to an extreme drought event. In our study, the recovery of aboveground biomass production is mainly related to the presence of white clover and the establishment of positive interactions between species. Changes of species behaviour in response to heterospecific interactions should be taken into account to better predict grassland biomass production under future climatic conditions. From an applied perspective, accounting for the key role of white clover and the inherent variability or neighbour-induced plasticity of intraspecific traits appears important to adapt mixtures of species or varieties to more intense and frequent drought events.

La mise en place d’une agriculture plus durable nécessite une compréhension de l’impact des pratiques de gestion sur le fonctionnement des agroécosystèmes et sur la fourniture de services écosystémiques. En représentant près de 68% des terres agricoles mondiales et contribuant à la subsistance de plus de 800 millions de personnes, les prairies sont l’un des agroécosystèmes où l’optimisation des pratiques agricoles apparaît comme cruciale. Ce travail de thèse porte sur le chaulage, une pratique agricole connue pour lutter contre les effets de l’acidification des sols – qu’elle soit naturelle ou induite par la gestion – mais dont l’efficacité est variable en prairie permanente. De fait, la littérature documentant l’impact du chaulage en prairie permanente est limitée et ne prend en compte que rarement la multifonctionnalité de ces agroécosystèmes. Par une approche intégrant différents types d’expérimentations, mon travail de thèse a cherché à répondre à ce besoin et à renforcer les connaissances du chaulage sur le fonctionnement de l’écosystème prairial. Le développement d’expérimentations au champ (in situ), en conditions semi-contrôlées (mésocosmes) et d’incubations de sol au laboratoire (microcosmes) a permis d’explorer les effets du chaulage sur les différents compartiments de l’écosystème prairial (végétation, microorganismes, sol) ainsi que l’influence de facteurs modulant ces effets. Dans l’ensemble des expérimentations, le chaulage a effectivement augmenté le pH des sols. Toutefois, cette amélioration du statut acido-basique du sol ne s’est pas toujours traduite par une augmentation de la productivité du fourrage ou des biomasses microbiennes et racinaires. Mes travaux ont montré que le chaulage contribue aux émissions de gaz à effet de serre par différentes voies (réémission du carbone apporté sous forme de chaulage et stimulation de la minéralisation) et peut potentiellement réduire les émissions de CO2 à l’échelle de la respiration de l’écosystème. Collectivement mes résultats soulignent l’importance du contexte pédoclimatique sur l’impact du chaulage en prairie permanente, et la difficulté d’extrapoler les effets du chaulage, en particulier sur la production de fourrage et les émissions de gaz à effet de serre, d’une échelle d’étude fine à l’échelle de la parcelle en prairie permanente. L’efficacité du chaulage semble dépendre du type d’amendement et de son dosage et peut également interagir avec d’autres pratiques de gestion telles que la fertilisation azotée et le niveau d’intensité de gestion. / The development of sustainable agriculture requires greater understanding of the impact of management practices on agroecosystem functioning, and on the ecosystem services provided by these agroecosystems. Representing nearly 68% of world's agricultural surfaces and contributing to the livelihoods of more than 800 million people, grasslands are one of the major agroecosystems where optimized agricultural practices are of concern. This PhD focuses on liming, a well-known practice for counteracting soil acidification (due to ongoing natural processes or accelerated by management practices), but which has variable efficiency in permanent grasslands. Indeed, liming effects on grassland are poorly documented and existing studies rarely take into account grassland multifunctionality. My thesis uses an integrated approach to improve the knowledge of liming impacts on grassland functioning. Different types of experiments – in the field (in situ), in semi-controlled conditions (mesocosms) and laboratory soil incubations (microcosms) – were used to study liming effects on different grassland compartments (vegetation, microorganisms, soil) along with possible interacting factors. Liming effectively increased soil pH in all the experiments. However, improving pH status did not always lead to greater forage production or increases in microbial and root biomass. My results showed that liming can enhance greenhouse gas emissions through several pathways (reemission of lime-derived carbon or stimulation of carbon mineralization), but may also reduce CO2 emissions from ecosystem respiration. Collectively, my findings emphasize the importance of pedoclimatic conditions for liming impacts on permanent grasslands and highlight the difficulty of upscaling liming effects, particularly on forage production and greenhouse gas emissions. The efficiency of liming appears to depend on the type and dose of soil improvers and can also interact with other management practices such as nitrogen fertilization and management intensification.

Enquanto em regiões temperadas o conhecimento sobre a relação solo-vegetação é consolidado, nos trópicos e subtrópicos é preliminar. É urgente a necessidade de se determinar os fatores abióticos que controlam padrões vegetacionais visando dar suporte a estudos de recuperação e conservação. O presente estudo analisa a relação entre fatores abióticos e vegetação campestre na forma de três artigos científicos (capítulos I, II e III) e um artigo de revisão (capítulo IV). Nos primeiros três artigos, analisou-se a variância da vegetação em diferentes escalas ecológicas; e no artigo de revisão, discutiu-se de forma aplicada a variância de fatores bióticos e abióticos em resposta à degradação. Dessa forma, a presente tese objetivou responder as seguintes questões: (I) Que diferenças podem ser observadas dentro de uma mesma espécie quanto à funcionalidade e suas estratégias de alocação sob diferentes graus de disponibilidade de recursos?; (II) Quão variáveis são as propriedades físicas e químicas do solo em diferentes escalas espaciais; e existem propriedades dos solos que podem explicar com maior precisão a distribuição das espécies em diferentes escalas espaciais? (III) Que porcentagem de variância da vegetação pode ser explicada por propriedades pedológicas e climáticas; e quais características de solo e clima melhor explicam esses padrões de vegetação? No capítulo IV é apresentado um modelo conceitual sobre degradação dos campos e sua aplicação aos campos do Rio Grande do Sul (RS). Para responder as questões acima usei dados ao nível de espécie de campos calcáreos da Alemanha (capítulo I); dados ao nível de comunidade em seis áreas campestres do Rio Grande do Sul, sul do Brasil (capítulos II e III); e através da revisão de literatura relacionada à degradação, quanto à capacidade de recuperação dos campos do RS (capítulo IV). Os resultados evidenciaram que: (I) dentro de espécies ficaram evidentes duas estratégias frente à limitação de recursos, enquanto a resposta dos atributos aos diferentes tratamentos se mostrou constante; (II) a variação dos parâmetros do solo relaciona-se à escala espacial aplicada e a variância da vegetação geralmente responde a diferentes parâmetros de solo em diferentes escalas; (III) 45% da variância da vegetação entre biomas nos campos do RS foi explicada por características pedológicas e climáticas, sendo em grande parte governada pela precipitação anual e a porcentagem de saturação por alumínio do solo; e (IV) o modelo conceitual apresenta variações ao longo de dois eixos (biótico e abiótico) e poderá servir de suporte a estudos de conservação e recuperação de campos tropicais e suptropicais, bem como facilitar a tomada de decisões quanto ao manejo e conservação. Como conclusão geral, verificou-se que a vegetação campestre responde a variações ambientais em diferentes escalas espaciais e pode adotar diferentes estratégias para sobrepor filtros ambientais e processos de degradação. O entendimento da relação entre a vegetação e o meio abiótico é de grande importância para tomada de decisões quanto ao emprego de formas alternativas de manejo e conservação. / Whereas in temperate regions the abiotic-biotic relationship is well-known, in the tropics and subtropics our understanding is still preliminary. There is an urgent need to determine abiotic factors that control vegetation patterns in order to give support to restoration and conservation approaches. The present thesis analyses the relationship between abiotic factors and grassland vegetation in three original research papers (chapters I, II and III) and a review paper (chapter IV). In the first three papers, vegetation variance in response to abiotic factors was analyzed at different ecological scales; and in the fourth, the variance in biotic and abiotic factors in response to degradation process was discussed with a more applied view. Thus in this thesis the aim is to answer the following questions: (I) Which differences can be found in functional plant traits and allocation strategies within species at different levels of water and nutrient availability?; (II) How variable are physical and chemical parameters in different spatial scales; and are there soil parameters that can more accurately explain plant distribution in different spatial scales? (III) How much of RS grassland vegetation variance can be explained by soil and climatic properties; and which climatic and soil properties better explain these vegetation patterns? In chapter IV a conceptual model of grassland degradation is presented and applied to Rio Grande do Sul (RS) grasslands. To address these questions I used species-level data in a calcareous grassland in Germany (chapter I); community-level data in six sites in RS, South Brazilian grasslands (chapter II and III); and a review of literature studies concerning RS grassland degradation and restorability (chapter IV). The results showed that: (I) at a intraspecific level, the study species showed two allocation strategies in relation to resource stress, while the responses of individual traits to the soil treatments were consistent across species; (II) soil parameters variation are related to the measurement scale applied and the vegetation variance often responds to different soil parameters at different scales; (III) climatic and soil properties explained 45% of vegetation variance between biomes in RS grasslands and the main factors controlling its variance are annual precipitation and percent aluminum saturation; and (IV) the conceptual model is displayed as biotic and abiotic changes along the axes and can serve as a general framework to study degradation and restorability of tropical and subtropical grasslands, and further it may facilitate decisions on alternative management and conservation. As a general conclusion, the grassland vegetation responds to changes in the environment in different scales and may use different strategies to overcome environmental selective forces and degradation process. The understanding of this relationship is of high importance to facilitate decisions on alternative management and conservation.