One of the most challenging tasks of our visual systems is to structure and integrate the enormous amount of incoming information into distinct coherent objects. It is an ongoing debate whether or not the formation of visual objects requires attention. Implicit behavioral measures suggest that object formation can occur for task-irrelevant and unattended visual stimuli. The present study investigated pre-attentive visual object formation by combining implicit behavioral measures and an electrophysiological indicator of pre-attentive visual irregularity detection, the visual mismatch negativity (vMMN) of the event-related potential. Our displays consisted of two symmetrically arranged, task-irrelevant ellipses, the objects. In addition, there were two discs of either high or low luminance presented on the objects, which served as targets. Participants had to indicate whether the targets were of the same or different luminance. In separate conditions, the targets either usually were enclosed in the same object or in two different objects (standards). Occasionally, the regular target-to-object assignment was changed (deviants). That is, standards and deviants were exclusively defined on the basis of the task-irrelevant target-to-object assignment but not on the basis of some feature regularity. Although participants did not notice the regularity nor the occurrence of the deviation in the sequences, task-irrelevant deviations resulted in increased reaction times. Moreover, compared with physically identical standard displays deviating target-to-object assignments elicited a negative potential in the 246–280 ms time window over posterio-temporal electrode positions which was identified as vMMN. With variable resolution electromagnetic tomography (VARETA) object-related vMMN was localized to the inferior temporal gyrus. Our results support the notion that the visual system automatically structures even task-irrelevant aspects of the incoming information into objects.

The regular behavior of sound sources helps us to make sense of the auditory environment. Regular patterns may, for instance, convey information on the identity of a sound source (such as the acoustic signature of a train moving on the rails). Yet typically, this signature overlaps in time with signals emitted from other sound sources. It is generally assumed that auditory regularity extraction cannot operate upon this mixture of signals because it only finds regularities between adjacent sounds. In this view, the auditory environment would be grouped into separate entities by means of readily available acoustic cues such as separation in frequency and location. Regularity extraction processes would then operate upon the resulting groups. Our new experimental evidence challenges this view. We presented two interleaved sound sequences which overlapped in frequency range and shared all acoustic parameters. The sequences only differed in their underlying regular patterns. We inserted deviants into one of the sequences to probe whether the regularity was extracted. In the first experiment, we found that these deviants elicited the mismatch negativity (MMN) component. Thus the auditory system was able to find the regularity between the non-adjacent sounds. Regularity extraction was not influenced by sequence cohesiveness as manipulated by the relative duration of tones and silent inter-tone-intervals. In the second experiment, we showed that a regularity connecting non-adjacent sounds was discovered only when the intervening sequence also contained a regular pattern, but not when the intervening sounds were randomly varying. This suggests that separate regular patterns are available to the auditory system as a cue for identifying signals coming from distinct sound sources. Thus auditory regularity extraction is not necessarily confined to a processing stage after initial sound grouping, but may precede grouping when other acoustic cues are unavailable.

The encoding of auditory spatial acuity (measured as the precision to distinguish between two spatially distinct stimuli) by neural circuits in both auditory cortices is a matter of ongoing research. Here, the event-related potential (ERP) mismatch negativity (MMN), a sensitive indicator of preattentive auditory change detection, was used to tap into the underlying mechanism of cortical representation of auditory spatial information. We characterized the MMN response affected by the degree of spatial deviance in lateral acoustic space using a passive oddball paradigm. Two stimulation conditions (SCs)—specifically focusing on the investigation of the mid- and far-lateral acoustic space—were considered: (1) 65° left standard position with deviant positions at 70, 75, and 80°; and (2) 95° left standard position with deviant positions at 90, 85, and 80°. Additionally, behavioral data on the minimum audible angle (MAA) were acquired for the respective standard positions (65, 95° left) to quantify spatial discrimination in separating distinct sound sources. The two measurements disclosed the linkage between the (preattentive) MMN response and the (attentive) behavioral threshold. At 65° spatial deviations as small as 5° reliably elicited MMNs. Thereby, the MMN amplitudes monotonously increased as a function of spatial deviation. At 95°, spatial deviations of 15° were necessary to elicit a valid MMN. The behavioral data, however, yielded no difference in mean MAA thresholds for position 65 and 95°. The different effects of laterality on MMN responses and MAA thresholds suggest a role of spatial selective attention mechanisms particularly relevant in active discrimination of neighboring sound sources, especially in the lateral acoustic space.

In unserer lautsprachlichen Welt ist Kommunikation stark auf das Hören angewiesen. Normalhörende Kinder sammeln in ihren ersten Lebensjahren Hörerfahrungen, die ihre sprachliche Entwicklung unterstützen. Früh ertaubten oder von Geburt an gehörlosen Kindern fehlt diese Möglichkeit bis zur Cochlea-Implantation. Ein Cochlea-Implantat (CI) ist eine Innenohrprothese, die geschädigte sensorische Haarzellen ersetzt und das Hören ermöglicht, wenn der Hörnerv intakt ist. Nach der Implantation beginnen CI-tragende Kinder ohne relevante Hörerfahrung mit der lautsprachlichen Entwicklung und müssen zu gleichaltrigen normalhörenden Kindern aufschließen. Die CI-Funktionen werden in mehreren Sitzungen an die Wahrnehmung der Person angepasst, doch das CI überträgt die Tonwelt nicht so exakt wie ein intaktes Gehör, was die auditive Umgebungswahrnehmung von CI-tragenden Kindern erschwert. Erwachsene CI-Nutzer können bei der Anpassung verbal kommunizieren, Kleinkinder oder Säuglinge jedoch nicht, weshalb ihre Hörwelt weitgehend unbekannt bleibt. Sprache und Musik teilen einige Wahrnehmungseigenschaften: Prosodie (Sprachmelodie) basiert auf Frequenz und Intonation, Emotionen werden durch Rhythmus und Intensität ausgedrückt, und Klangfarbe ermöglicht die Unterscheidung von Sprechstimmen und Instrumenten. Die Studie untersucht die musikalische Hörverarbeitung bei normalhörenden Säuglingen und CI-tragenden Kleinkindern mit vergleichbarem Höralter. Mithilfe der Mismatch Negativity (MMN) im EEG, die unabhängig von der Aufmerksamkeit des Probanden ausgelöst wird, wurde die Hörwahrnehmung objektiv beurteilt. Verschiedene musikalische Qualitäten wurden mit einem Multi-feature-MMN-Paradigma untersucht. Die Stimuli bestanden aus einem Tonlauf von vier Achtelnoten (Alberti-Bass) und wurden in allen Dur- und Moll-Tonarten in randomisierter Reihenfolge dargeboten, wobei der dritte Ton in Tonhöhe (pitch), Klangfarbe (timbre), Intensität (intensity), Rhythmus (rhythm), Glissando (slide) und einem zweiten Standard (standard2) variierte. Die Probanden wurden während der Stimulus-Präsentation geräuschlos abgelenkt. Es wurden Daten von 17 prälingual ertaubten CI-tragenden Kleinkindern (durchschnittlich 1 Jahr und 7 Monate alt) und 21 normalhörenden Säuglingen (6 Monate alt), beide mit 6 Monaten Hörerfahrung, ausgewertet. Für jede Bedingung wurde der Grand Average in beiden Gruppen und deren Untergruppen gebildet, und die MMN in frühen und späten Zeitfenstern analysiert. Die Ergebnisse zeigen, dass CI-tragende Kinder bei allen Devianten eine signifikante MMN zeigten. Die Untergruppe „mit Hörerfahrung“ wies bei timbre, intensity, rhythm und standard2 signifikante Ergebnisse auf, während die Untergruppe „ohne Hörerfahrung“ bei allen Devianten Signifikanzen zeigte. Dies wird jedoch aufgrund der kleinen Stichprobengröße nicht als robust betrachtet. Normalhörende Kinder zeigten bei allen Devianten außer standard2 eine signifikante MMN. CI-tragende Kinder reagierten unerwartet stark auf intensity und schwach auf rhythm, während normalhörende Kinder standard2 nicht wahrnehmen konnten. Erstmals wurde die Hörwahrnehmung von früh implantierten, bilateral CI-tragenden Kindern in ihrem frühen Höralter von sechs Monaten untersucht. CI-tragende Kinder konnten alle untersuchten Abweichungen wahrnehmen, wobei timbre und intensity besser und rhythm schwächer als erwartet wahrgenommen wurden. Normalhörende Kinder konnten standard2 aufgrund ihres Entwicklungsstandes nicht wahrnehmen, während ältere CI-tragende Kleinkinder dies kognitiv leisten konnten. Die CI-tragenden Kinder zeigten eine vergleichbare Fähigkeit zur Wahrnehmung akustischer Reize wie normalhörende Kinder, trotz fehlender oder unterbrochener Hörerfahrung.:Inhaltsverzeichnis Relevanz der Dissertation für den Forschungsbereich 1. Einleitung 1.1. Das auditive System 1.1.1. Anatomie des Ohres 1.1.2. Physiologie der akustischen Wahrnehmung 1.1.3. Embryologische Entwicklung des Innenohres: Der Beginn des Hörens 1.1.4. Kindliche Hörstörungen 1.2. Das Cochlea-Implantat (CI) 1.2.1. Definition und Entwicklung 1.2.2. Aufbau und Funktion 1.2.3. CI-Versorgung bei Kleinkindern 1.3. EEG und evozierte Potentiale 1.3.1. EEG 1.3.2. Ereignis-korrelierte Potentiale 1.3.3. CI-Artefakte 1.4. Bedeutung von Musik für die Entwicklung 1.4.1. Musik als Kulturgut 1.4.2. Psychosoziale Aspekte 1.4.3. Hörwahrnehmungen bis zum Kleinkindalter 1.4.4. Musikwahrnehmung mit CI 2. Experiment 2.1. Motivation 2.2. Stand der Wissenschaft 2.3. Fragestellung und Hypothesen 2.4. Methoden 2.4.1. Probanden 2.4.2. Versuchsdesign 2.4.3. Versuchsablauf 2.4.4. Elektrophysiologische Ableitung 2.4.5. Datenanalyse 2.5. Ergebnisse 2.5.1. Patientengruppe (CI-tragende Kinder) 2.5.2. Kontrollgruppe (normalhörende Kinder) 2.5.3. Übersicht über die CI- und die NH-Gruppe 2.5.4. Die Auswirkung des CI-Artefakts auf die MMN 3. Diskussion 3.1. Hörwahrnehmung CI-tragender Kinder 3.1.1. Pitch 3.1.2. Timbre 3.1.3. Intensity 3.1.4. Rhythm 3.1.5. Slide 3.1.6. Standard2 3.1.7. Globaler Vergleich der diskutierten Studien 3.2. Hörwahrnehmung normalhörender 6 Monate alter Säuglinge 3.3. Untergruppen „mit“ und „ohne Hörerfahrung“ 3.4. Latenzen 3.5. Fazit 3.6. Limitationen 3.7. Ausblick 4. Zusammenfassung 4.1. Deutsch 4.2. English Abbildungsverzeichnis Tabellenverzeichnis Literaturverzeichnis Anlage 1: Erklärung zur Eröffnung des Promotionsverfahrens Anlage 2: Erklärung zur Einhaltung aktueller gesetzlicher Vorgaben

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L’amusie congénitale est un trouble neuro-développemental qui s’exprime par un déficit de discrimination tonale fine. Le cerveau des amusiques ne répond pas aux petites différences de hauteur, tel que révélé par l’absence de la composante de potentiel évoqué P3b, qui est associée aux processus de discrimination tonale tardifs et conscients. Peu d’études se sont penchées sur les mécanismes précoces et préconscients de discrimination tonale chez les amusiques, qui peuvent être étudiés par l’entremise d’une composante de potentiel évoqué appelée la négativité de discordance (MMN). Certaines études ont démontré qu’il est possible d’enregistrer la MMN pendant la présentation d’un film avec la trame sonore en simultané aux sons visant à évoquer la composante. Toutefois, une étude a démontré que la présentation de la trame sonore réduisait l’amplitude de la MMN, sans néanmoins clarifier la nature de l’effet d’interférence en cause. Les objectifs du présent projet sont d’abord, d’investiguer les effets à l’origine de la réduction d’amplitude de la MMN observée lors de la présentation d’un film avec la trame sonore, puis d’évaluer cette même composante chez les amusiques. La première étude visait à déterminer si un effet d’interférence attentionnelle ou acoustique était en cause dans la réduction d’amplitude observée sur la MMN lors de la présentation de la trame sonore d’un film. Les résultats ont montré qu’un effet de masquage acoustique, attribuable à la trame sonore, était responsable de la réduction d’amplitude de la MMN, cette dernière augmentant au fur et à mesure que l’intensité sonore de la trame du film était réduite. La seconde étude a été conduite dans le but d’investiguer la MMN chez les amusiques et de vérifier si le complexe d’ondes anormales N2b-P3b, observé en réponse aux grandes différences tonales chez les amusiques, pouvait être attribuable à un effet de saillance des stimuli. Dans un premier temps, nous avons comparé la MMN des amusiques à celle des contrôles, puis nous avons modifié le paradigme expérimental visant à évoquer la N2b-P3b en ajustant les probabilités d’occurrence des sons présentés aux contrôles en fonction des sons perçus par les amusiques. Les résultats ont montré que le cerveau des amusiques parvient à discriminer les différences de hauteur à un niveau précoce et préconscient, tel que révélé par une MMN normale, mais que les réponses cérébrales plus tardives, associées au processus de discrimination des hauteurs conscient, sont anormales chez les amusiques, et ce, uniquement pour les petites différences de hauteur, tel que révélé par l’absence de la P3b. En conclusion, ces résultats démontrent que l’amplitude de la MMN est affectée de manière significative par la présentation de la trame sonore d’un film et que cela est attribuable à un effet d’interférence acoustique. Dans un deuxième temps, nous avons démontré que les mécanismes précoces et préconscients de discrimination tonale sont préservés chez les amusiques, et que le déficit sous-jacent à l’amusie congénitale est attribuable à une atteinte du processus de discrimination tonale fine associé à un niveau de traitement cérébral tardif et conscient, le complexe d’ondes anormales N2b-P3b étant pour sa part attribuable à un effet de saillance des stimuli. / Congenital amusia is a neurodevelopmental disorder which is characterized by a deficit in fine-grained pitch discrimination. In fact, the amusic brain does not respond to small pitch changes, such as reflected by the absence of the event-related (ERP) component P3b, which is associated to late and conscious pitch discrimination processes. Until now, very few studies focused on early preconscious levels of processing in amusia, which can be studied through an ERP component called the mismatch negativity (MMN). Some studies have demonstrated that the MMN can be recorded while playing the soundtrack of a movie in concurrence with the MMN-critical tones. However, one study demonstrated that playing the movie soundtrack reduced MMN amplitude, but did not investigate the origin of this effect. The main goals of this project are, first, to investigate the nature of the effect responsible for the MMN reduction observed when playing a movie soundtrack, and secondly, to evaluate the MMN in congenital amusia. The first study aimed to investigate if an attentionnal or acoustical interference effect could account for the reduction in MMN amplitude observed when playing the movie soundtrack. The results showed that an acoustical masking effect of the movie soundtrack was responsible for the reduction in MMN amplitude. In fact, MMN amplitude increased as the intensity level of the movie soundtrack decreased. The goal of the second study was to investigate the MMN in congenital amusia, but also to explore if the abnormal N2b-P3b complex observed in amusics in a previous study could be accounted for by an effect of salience of the stimuli. Thus, we first compared the MMN results between amusics and controls, and then, we modified the experimental paradigm meant to evoke the N2b-P3b by adjusting the probabilities of occurrence of the sounds presented to the controls as a function of the sounds perceived by their matched amusics. The results showed that the amusic brain can detect all pitch changes at an early and preconscious level of processing, such as demonstrated by a normal MMN in both groups. Furthermore, our results showed that the amusic brain does not respond normally solely to small pitch changes at a later conscious level of processing, such as revealed by the absence of the P3b, thus showing that the abnormal N2b-P3b complex of ERP components observed in a previous study is better explained by a saliency effect of the stimuli and does not represent an electrophysiological anomaly specific to congenital amusia. In conclusion, our results have first shown that MMN amplitude is decreased by presenting a movie soundtrack and this is due to a masking effect at the acoustical level of the soundtrack over the MMN-critical tones. Finally, our second study showed that the early preconscious mechanisms of pitch discrimination are preserved in congenital amusia, and that the pitch deficit underlying congenital amusia is limited to an anomaly in the late and conscious processing of small pitch changes, the abnormal N2b-P3b complex being rather explained by an effect of salience of the stimuli.

L’objectif de cette thèse est l’étude du développement de l’attention auditive et des capacités de discrimination langagière chez l’enfant né prématurément ou à terme. Les derniers mois de grossesse sont particulièrement importants pour le développement cérébral de l’enfant et les conséquences d’une naissance prématurée sur le développement peuvent être considérables. Les enfants nés prématurément sont plus à risque de développer une variété de troubles neurodéveloppementaux que les enfants nés à terme. Même en l’absence de dommages cérébraux visibles, de nombreux enfants nés avant terme sont à risque de présenter des troubles tels que des retards langagiers ou des difficultés attentionnelles. Dans cette thèse, nous proposons donc une méthode d’investigation des processus préattentionnels auditifs et de discrimination langagière, à l’aide de l’électrophysiologie à haute densité et des potentiels évoqués auditifs (PEAs). Deux études ont été réalisées. La première visait à mettre sur pied un protocole d’évaluation de l’attention auditive et de la discrimination langagière chez l’enfant en santé, couvrant différents stades de développement (3 à 7 ans, 8 à 13 ans, adultes ; N = 40). Pour ce faire, nous avons analysé la composante de Mismatch Negativity (MMN) évoquée par la présentation de sons verbaux (syllabes /Ba/ et /Da/) et non verbaux (tons synthétisés, Ba : 1578 Hz/2800 Hz ; Da : 1788 Hz/2932 Hz). Les résultats ont révélé des patrons d’activation distincts en fonction de l’âge et du type de stimulus présenté. Chez tous les groupes d’âge, la présentation des stimuli non verbaux a évoqué une MMN de plus grande amplitude et de latence plus rapide que la présentation des stimuli verbaux. De plus, en réponse aux stimuli verbaux, les deux groupes d’enfants (3 à 7 ans, 8 à 13 ans) ont démontré une MMN de latence plus tardive que celle mesurée dans le groupe d’adultes. En revanche, en réponse aux stimuli non verbaux, seulement le groupe d’enfants de 3 à 7 ans a démontré une MMN de latence plus tardive que le groupe d’adulte. Les processus de discrimination verbaux semblent donc se développer plus tardivement dans l’enfance que les processus de discrimination non verbaux. Dans la deuxième étude, nous visions à d’identifier les marqueurs prédictifs de déficits attentionnels et langagiers pouvant découler d’une naissance prématurée à l’aide des PEAs et de la MMN. Nous avons utilisé le même protocole auprès de 74 enfants âgés de 3, 12 et 36 mois, nés prématurément (avant 34 semaines de gestation) ou nés à terme (au moins 37 semaines de gestation). Les résultats ont révélé que les enfants nés prématurément de tous les âges démontraient un délai significatif dans la latence de la réponse MMN et de la P150 par rapport aux enfants nés à terme lors de la présentation des sons verbaux. De plus, les latences plus tardives de la MMN et de la P150 étaient également corrélées à des performances langagières plus faibles lors d’une évaluation neurodéveloppementale. Toutefois, aucune différence n’a été observée entre les enfants nés à terme ou prématurément lors de la discrimination des stimuli non verbaux, suggérant des capacités préattentionnelles auditives préservées chez les enfants prématurés. Dans l’ensemble, les résultats de cette thèse indiquent que les processus préattentionnels auditifs se développent plus tôt dans l'enfance que ceux associés à la discrimination langagière. Les réseaux neuronaux impliqués dans la discrimination verbale sont encore immatures à la fin de l'enfance. De plus, ceux-ci semblent être particulièrement vulnérables aux impacts physiologiques liés à la prématurité. L’utilisation des PEAs et de la MMN en réponse aux stimuli verbaux en bas âge peut fournir des marqueurs prédictifs des difficultés langagières fréquemment observées chez l’enfant prématuré. / The aim of this thesis is to investigate early auditory attention and language development in full-term and preterm children. The last months of pregnancy are particularly important for the child’s cerebral development, and the impacts of a premature birth on his/her neurodevelopment can be substantial. Prematurely born children are at higher risk of developing a variety of neurodevelopmental disorders compared to full-terms. Even without visible brain injury, many premature children are at risk of presenting disorders such as language delays and attentional difficulties. In this thesis, we suggest an approach to investigate pre-attentional processes and early language discrimination abilities in infants using high-density electrophysiology and auditory event-related potentials (AERPs). We conducted two studies. The first one aimed at establishing a paradigm to evaluate auditory attention and language discrimination development in healthy full-term children, over different developmental stages (3 to 7 years, 8 to 13 years, adults; N = 40). To do so, we analyzed the Mismatch Negativity (MMN) component in response to speech (spoken syllables /Ba/ and /Da/) and non-speech stimuli (frequency-synthesized tones, Ba: 1578 Hz/2800 Hz; Da: 1788 Hz/2932 Hz). Distinct patterns of activation were revealed according to stimulus type and age. In all groups, non-speech stimuli elicited an MMN of larger amplitude and earlier latency than did the presentation of speech stimuli. Moreover, in response to speech stimuli, both children groups (3 to 7 years, 8 to 13 years) showed a significantly delayed MMN response compared to the adults group. In contrast, in response to non-speech stimuli, only the youngest group (3 to 7 years) showed a significantly delayed MMN compared to the adults. Age-related differences for tone discrimination therefore appear to occur earlier in children’s development than do the discriminative processes for speech sounds. In the second study, we aimed at identifying the electrophysiological markers of auditory attention and language deficits often incurred by a premature birth. We thus presented this paradigm to 74 infants born preterm (before 34 gestational weeks) or full-term (at least 37 gestational weeks), aged 3, 12 and 36 months old. Our results indicated that preterm children of all age groups showed a significantly delayed MMN and P150 responses to speech stimuli compared to full-terms. Moreover, significant correlations were found between the delayed MMN and P150 responses to speech sounds and lower language scores on a neurodevelopmental assessment. However, no significant differences were found between full-term and preterm children for the MMN in response to non-speech stimuli, suggesting preserved pre-attentional auditory discrimination abilities in these children. Altogether, the findings from this thesis indicate that the neurodevelopmental processes associated with auditory pre-attentional skills occur earlier in childhood compared to language discrimination processes. Cerebral networks involved in speech discrimination are still immature in late childhood. Furthermore, neural networks involved in speech discrimination and language development also appear to be particularly vulnerable to the impacts of prematurity. The use of AERPs and the MMN response to speech stimuli in infancy can thus provide predictive markers of language difficulties commonly seen in premature infants.

L’amusie congénitale est un trouble neuro-développemental qui s’exprime par un déficit de discrimination tonale fine. Le cerveau des amusiques ne répond pas aux petites différences de hauteur, tel que révélé par l’absence de la composante de potentiel évoqué P3b, qui est associée aux processus de discrimination tonale tardifs et conscients. Peu d’études se sont penchées sur les mécanismes précoces et préconscients de discrimination tonale chez les amusiques, qui peuvent être étudiés par l’entremise d’une composante de potentiel évoqué appelée la négativité de discordance (MMN). Certaines études ont démontré qu’il est possible d’enregistrer la MMN pendant la présentation d’un film avec la trame sonore en simultané aux sons visant à évoquer la composante. Toutefois, une étude a démontré que la présentation de la trame sonore réduisait l’amplitude de la MMN, sans néanmoins clarifier la nature de l’effet d’interférence en cause. Les objectifs du présent projet sont d’abord, d’investiguer les effets à l’origine de la réduction d’amplitude de la MMN observée lors de la présentation d’un film avec la trame sonore, puis d’évaluer cette même composante chez les amusiques. La première étude visait à déterminer si un effet d’interférence attentionnelle ou acoustique était en cause dans la réduction d’amplitude observée sur la MMN lors de la présentation de la trame sonore d’un film. Les résultats ont montré qu’un effet de masquage acoustique, attribuable à la trame sonore, était responsable de la réduction d’amplitude de la MMN, cette dernière augmentant au fur et à mesure que l’intensité sonore de la trame du film était réduite. La seconde étude a été conduite dans le but d’investiguer la MMN chez les amusiques et de vérifier si le complexe d’ondes anormales N2b-P3b, observé en réponse aux grandes différences tonales chez les amusiques, pouvait être attribuable à un effet de saillance des stimuli. Dans un premier temps, nous avons comparé la MMN des amusiques à celle des contrôles, puis nous avons modifié le paradigme expérimental visant à évoquer la N2b-P3b en ajustant les probabilités d’occurrence des sons présentés aux contrôles en fonction des sons perçus par les amusiques. Les résultats ont montré que le cerveau des amusiques parvient à discriminer les différences de hauteur à un niveau précoce et préconscient, tel que révélé par une MMN normale, mais que les réponses cérébrales plus tardives, associées au processus de discrimination des hauteurs conscient, sont anormales chez les amusiques, et ce, uniquement pour les petites différences de hauteur, tel que révélé par l’absence de la P3b. En conclusion, ces résultats démontrent que l’amplitude de la MMN est affectée de manière significative par la présentation de la trame sonore d’un film et que cela est attribuable à un effet d’interférence acoustique. Dans un deuxième temps, nous avons démontré que les mécanismes précoces et préconscients de discrimination tonale sont préservés chez les amusiques, et que le déficit sous-jacent à l’amusie congénitale est attribuable à une atteinte du processus de discrimination tonale fine associé à un niveau de traitement cérébral tardif et conscient, le complexe d’ondes anormales N2b-P3b étant pour sa part attribuable à un effet de saillance des stimuli. / Congenital amusia is a neurodevelopmental disorder which is characterized by a deficit in fine-grained pitch discrimination. In fact, the amusic brain does not respond to small pitch changes, such as reflected by the absence of the event-related (ERP) component P3b, which is associated to late and conscious pitch discrimination processes. Until now, very few studies focused on early preconscious levels of processing in amusia, which can be studied through an ERP component called the mismatch negativity (MMN). Some studies have demonstrated that the MMN can be recorded while playing the soundtrack of a movie in concurrence with the MMN-critical tones. However, one study demonstrated that playing the movie soundtrack reduced MMN amplitude, but did not investigate the origin of this effect. The main goals of this project are, first, to investigate the nature of the effect responsible for the MMN reduction observed when playing a movie soundtrack, and secondly, to evaluate the MMN in congenital amusia. The first study aimed to investigate if an attentionnal or acoustical interference effect could account for the reduction in MMN amplitude observed when playing the movie soundtrack. The results showed that an acoustical masking effect of the movie soundtrack was responsible for the reduction in MMN amplitude. In fact, MMN amplitude increased as the intensity level of the movie soundtrack decreased. The goal of the second study was to investigate the MMN in congenital amusia, but also to explore if the abnormal N2b-P3b complex observed in amusics in a previous study could be accounted for by an effect of salience of the stimuli. Thus, we first compared the MMN results between amusics and controls, and then, we modified the experimental paradigm meant to evoke the N2b-P3b by adjusting the probabilities of occurrence of the sounds presented to the controls as a function of the sounds perceived by their matched amusics. The results showed that the amusic brain can detect all pitch changes at an early and preconscious level of processing, such as demonstrated by a normal MMN in both groups. Furthermore, our results showed that the amusic brain does not respond normally solely to small pitch changes at a later conscious level of processing, such as revealed by the absence of the P3b, thus showing that the abnormal N2b-P3b complex of ERP components observed in a previous study is better explained by a saliency effect of the stimuli and does not represent an electrophysiological anomaly specific to congenital amusia. In conclusion, our results have first shown that MMN amplitude is decreased by presenting a movie soundtrack and this is due to a masking effect at the acoustical level of the soundtrack over the MMN-critical tones. Finally, our second study showed that the early preconscious mechanisms of pitch discrimination are preserved in congenital amusia, and that the pitch deficit underlying congenital amusia is limited to an anomaly in the late and conscious processing of small pitch changes, the abnormal N2b-P3b complex being rather explained by an effect of salience of the stimuli.

Abstract To be able to acquire, produce, and comprehend language, precise central auditory processing (CAP), neural processes utilized for managing auditory input, is essential. However, the auditory environments are not always optimal for CAP because noise levels in children’s daily environments can be surprisingly high. In young children, CAP and its developmental trajectory as well as the influence of noise on it have scarcely been investigated. Event-related potentials (ERPs) offer promising means to study different stages of CAP in small children. Sound processing, preattentive auditory discrimination, and attention shifting processes can be addressed with obligatory responses, mismatch negativity (MMN), and novelty P3 of ERPs, respectively. In this thesis the developmental trajectory of CAP from 2 to 4 years of age as well as noise-induced changes on it, were investigated. In addition, the feasibility of the multi-feature paradigm with syllable stimuli and novel sounds in children was evaluated. To this end, obligatory responses (P1, N2, and N4) and MMNs for consonant, frequency, intensity, vowel, and vowel duration changes, as well as novelty P3 responses, were recorded in a silent condition and with babble noise using the multi-feature paradigm. The participants were voluntary, typically developing children. Significant P1, N2, N4, and MMN responses were elicited at both ages. Also a significant novelty P3, studied at the age of 2 years, was found. From 2 to 4 years, the P1 and N2 latencies shortened. The amplitudes of N2, N4, and MMNs increased and the increment was the largest at frontal electrode locations. During noise, P1 decreased, N2 increased, and the latency of N4 diminished as well as MMNs degraded. The noise-induced changes were largely similar at both ages. In conclusion, the multi-feature paradigm with five syllable deviant types and novel sounds was found to be an appropriate measure of CAP in toddlers. The changes in ERP morphology from 2 to 4 years of age suggest maturational changes in CAP. Noise degraded sound encoding, representation forming, and auditory discrimination. The children were similarly vulnerable to hampering effects of noise at both ages. Thus, noise might potentially harmfully influence language processing and thereby its acquisition in childhood. / Tiivistelmä Kielen omaksumiselle, tuottamiselle sekä ymmärtämiselle on tärkeää tarkka keskushermostollinen kuulotiedon käsittely eli ne hermostolliset prosessit, joita käytetään kuullun aineksen käsittelyyn. Kuunteluympäristöt eivät kuitenkaan aina ole optimaalisia kuulotiedon käsittelylle, sillä melutasot lasten elinympäristöissä voivat olla hyvinkin korkeita. Pienten lasten kuulotiedon käsittelyä, sen kehittymistä ja melun vaikutusta siihen on tutkittu vähän. Kuuloherätevasteet ovat toimiva tapa tarkastella pienten lasten kuulotiedon käsittelyä eri näkökulmista. Äänen käsittelyä, esitietoista kuuloerottelua ja tarkkaavuuden siirtymistä voidaan tarkastella obligatoristen vasteiden, poikkeavuusnegatiivisuuden ja novelty P3 -vasteiden avulla. Tässä väitöskirjassa tarkastellaan kuulotiedon käsittelyn kehittymistä kahden vuoden iästä neljän vuoden ikään sekä melun vaikutusta siihen. Lisäksi arvioidaan tavuärsykkeitä ja poikkeavia ääniä sisältävän monipiirreparadigman soveltuvuutta lapsitutkimuksiin. Tutkimuksissa rekisteröitiin monipiirreparadigman avulla obligatorisia vasteita (P1, N2 ja N4); konsonantin, taajuuden, intensiteetin, vokaalin ja vokaalin keston muutokselle syntyneitä MMN-vasteita sekä novelty P3 -vasteita hiljaisuudessa ja taustamelussa. Tutkimuksen osallistujat olivat vapaaehtoisia tyypillisesti kehittyviä lapsia. Molemmilla tutkimuskerroilla P1, N2, N4 ja MMN poikkesivat merkitsevästi nollatasosta samoin kuin kaksivuotiailta tutkittu novelty P3. Kahden vuoden iästä neljään vuoteen P1- ja N2-vasteiden latenssi lyheni sekä N2, N4 ja MMN vahvistuivat, muutoksen ollessa suurinta frontaalisilla elektrodeilla. Melun aikana P1 heikkeni, N2 vahvistui ja N4-vasteen latenssi lyhentyi. Lisäksi MMN-vaste heikkeni. Melun aiheuttamat muutokset olivat samankaltaisia sekä kahden että neljän vuoden iässä. Johtopäätöksenä voidaan todeta viittä eri tavuärsyketyyppiä ja yllättäviä ääniä sisältävän monipiirreparadigman olevan toimiva menetelmä taaperoiden kuulotiedon käsittelyn tutkimiseen. Kahden ja neljän ikävuoden välillä tapahtuvat muutokset vasteissa kuvastavat kehityksellisiä muutoksia kuulotiedon käsittelyssä. Melu heikentää äänitiedon peruskäsittelyä, edustumien muodostumista ja esitietoista kuuloerottelua. Lapset olivat lähes yhtä alttiita melun vaikutuksille sekä kahden että neljän vuoden iässä. Melu voi siis haitata kielen prosessointia ja sen omaksumista.

<p> Hearing provides a vital means for infants to discover their environment and communicate with their caregivers. Identifying and discriminating the pitch of sounds is critical for infants in order to acquire information from speech and music. Therefore, how infants process pitch is a fundamental question in research on auditory development. The focus of this dissertation is the use of auditory event related potentials (ERPs) derived from electroencephalogram (EEG) recordings to examine the maturation of pitch perception in early infancy. </p> <p> Pitch perception in adults has been extensively studied, but little is known about the development of pitch perception during early infancy. Infant mismatch responses (MMRs) are ERP components that are elicited by infrequent changes in auditory stimuli. MMR is a promising tool to study infant pitch perception because it can be elicited without attention or a behavioural response. However, previous studies on MMRs in infants have reported inconsistent results, some reporting frontally positive responses while others report frontally negative mismatch responses. In Chapter 2, we examined MMRs to simple pitch changes in infants between 2 and 4 months of age and found both types of infant MMRs are present, but the morphological distributions and developmental trajectories are different. In Chapter 3, we reported that both types of infant MMRs are affected similarly by the amplitude of pitch change but only the positive MMR becomes stronger when stimulus presentation rate increases, which suggests different neural mechanisms for the two types of infant MMRs. The studies reported in Chapter 4 found that only the negative MMR can be elicited readily by changes in pitch patterns, suggesting that it may be functionally similar to mismatch negativity (MMN) in adults. </p> <p> The experiments in Chapter 5 used MMR as the indication of whether infants automatically integrate the frequency components of a complex tone into a single pitch percept, even when the fundamental frequency component (corresponding to the pitch) is removed. Previous studies show that adult MMN is elicited by a pitch change in such tones missing the fundamental. Previous behavioural studies using a conditioned head tum method show that 7-month-olds also perceive pitch with tones missing the fundamental. The results of the present study indicate that infants as young as 4 months of age integrate components into a single pitch percept, but evidence for this in younger infants could not be found. </p> <p> In conclusion, the current dissertation established a promising procedure utilizing infant MMR to study infant pitch perception and contributed to the knowledge of early development of pitch perception by demonstrating dramatic changes in brain response to pitch in harmonic tones in infants between 2 and 4 months old, and to pitch in tones in infants missing the fundamental between 3 and 4 months old . </p> / Thesis / Doctor of Philosophy (PhD)