Made available in DSpace on 2015-03-26T13:53:30Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 2110342 bytes, checksum: 3f9be70774b9ec5bfde53b70b4f141ab (MD5) Previous issue date: 2013-05-29 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Mining is considered to be one activities which impacts heavily the soil, although it doesn t affect large land extensions. In particular, bauxite mining in trenches in Zona da Mata Mineira is characterized by vegetation removal, intense movement of topsoil and exposure of substrates difficult to be colonized by plants, therefore requiring mitigatin actions to rehabilitate the mined sites.There is growing interest in understanding the effects of waste management as direct and indirect sources of greenhouse gases (GHGs), because these fertilizers contain large amounts of N and C, factors that affect production and emissions of three main greenhouse gases associated with agricultural activities (N2O, CO2 and CH4). Additionally, manure application to the soil and cultivation may determine the occurrence of priming effect and lead to reduction of native soil organic matter. In order to validate different strategies to recover sites mined for bauxite in the Zona da Mata Mineira two field studies were carried out: The first study aimed at evaluating the biomass production of signal grass (Brachiaria brizantha cv Marandu) and the changes in total organic carbon (TOC), total nitrogen (TN), labile carbon (CL) and carbon management index (CMI) in areas subjected to increasing doses of poultry litter (PL) (0, 10, 20 and 40 Mg/ha; broadcast on soil surface) and doses of Bayóvar reactive rock phosphate (RP) (0, 1, 2,5 and 5 Mg/ha; in furrow in the planting row) either inthe presence or in the absence of plants, one year after planting. The experiment was conducted in a randomized block design with three replications. It was found that fertilization with PL and RP showed positive effects on the biomass productivity of signal grass, but no significant interactions were observed in the first year.The highest levels of TOC, TN, CL and CMI one year after the application of PL and RP, in subplots with plant, pointed out to the need for the establishment of a vegetation cover in mined sites undergoing reclamation and that signal grass proved to be effective in improving the soil condition in these areas.Increasing PL dosesresulted in significant improvement in soil TOC, TN, CL, and CMI, especially in more superficial soil layers (0-0,10 and 0,10-0,20 m) of subplots with the plant. With the exception of 0,20-0,40 m layer, the application of RP caused negative effects on CL and CMI, especially in subplots without plants. The second study aimed at evaluatingsoil flux of CO2 and CH4in areas mined for bauxite and that were prepared for reclamation through cultivation of signal grass (Brachiaria brizanthacv. Marandu) using poultry litter (PL) at different levels (0, 10, 20 and 40 Mg / ha; surface). It was sought to determine the direct and indirect contribution of PL and signal grass plants to soil CO2 emissions based on changes in 13C natural abundance in two distinct periods: soon after applying the treatments and after the second cut of signal grass plants, employing the cavity ring-down spectroscopy (CRDS) technique. Emissions were measured immediately after PL application (1st to 15th day after PL application) and ten months after PL application (1 to 35 days after second cut ofsignal grass). The first evaluation period focused in the measurement ofchanges in GHG emissions resulting from PL application. In the second evaluation we aimed to verify the effect of signal grass plants and its residues on GHG emissions to the atmosphere. Application of PL led to increases on CO2 emissions from soil, especially in the first 15 days after application. A year later, the direct contribution of PL to CO2emissions was proportionally smaller, especially in the presence of the plant and its residues. The application of PL resulted in positive priming effect and consequent loss of native soil organic matterderived CO2. The presence of plant reversed this scenario, and contributed to eliminate the PL-induced priming effect on soil organic matter. PL addition increased CH4emissions from soil to the atmosphere in these areas, particularly at higher doses. However, this effect was ephemeral and by the eighth day of sampling the soil recovered its drain character. The presence of plant affected CH4flux, but the emissions remain negative (drain effect). It was observed little influence of soil temperature and moisture on CO2 and CH4 emissions after PL application in the evaluated areas during the two evaluation periods. / A mineração pode ser considerada uma das atividades mais impactantes ao solo, embora, no geral, não afete grandes extensões territoriais. Em específico, a mineração de bauxita em trincheiras na Zona da Mata Mineira caracteriza-se pela retirada da vegetação, intensa movimentação das camadas superficiais do solo, e exposição de substratos que dificultam a colonização por plantas, portanto, demandando ações que levem à reabilitação dos sítios minerados.Há também interesse crescente em compreender os efeitos do manejo dos dejetos como fontes diretas e indiretas de gases de efeito estufa (GEE), pois esses adubos contêm grandes quantidades de N, grande parte em formas inorgânicas,, ede C fatores essenciais no controle de processos que conduzem à produção e às emissões dos três principais gases de efeito estufa associados às atividades agrícolas (N2O, CO2 e CH4). Além disso, a aplicação de dejetos ao solo e o cultivo podem determinar a ocorrência do efeito priming, e contribuir para reduzir a matéria orgânica nativa do solo. A fim de validardiferentes estratégias na recuperação de sítios minerados para bauxita na Zona da Mata Mineira foram conduzidos dois estudos de campo. O primeiro buscou avaliar a produção de massa de matéria seca do braquiarão(Brachiaria brizantha cv. Marandu) e o comportamento do carbono orgânico total (COT), nitrogênio total (NT), carbono lábil (CL) e índice de manejo de carbono do solo (IMC) em áreas submetidas a adubações com cama de aviário (CM) (0, 10, 20 e 40 Mg/ha; em área total) e fosfato natural reativo Bayóvar (FR) (0, 1, 2,5 e 5 Mg/ha; em linha), na presença ou ausência da planta, após um ano de implantação. O experimento foi conduzido no delineamento em blocos ao acaso, com três repetições. Observou-se quea adubação com CM e FR apresentou efeito positivo sobre a produtividade do braquiarão, porém interações significativas não foram observadas no primeiro ano.Os maiores teores de COT, de NT, de CL, e do IMC um ano após a aplicação da cama de aviário e fosfato natural reativo nas subparcelas com planta apontaram para a necessidade do estabelecimento da cobertura vegetal na recuperação de áreas degradadas pela mineração e a aptidão de gramíneas de gênero Brachiariaem melhorar o ambiente edáfico nessas áreas.Doses crescentes de CM resultaram em acréscimos significativos nos teores de COT, NT, CL, IMC, principalmente nas camadas de 0-0,10 e 0,10-0,20 m do solo das subparcelas com planta. Com exceção da camada de 0,20-0,40 m, a aplicação de FR causou efeitos negativos sobre o CL e o IMC, principalmente no solo das subparcelas sem planta. No segundo estudo objetivou-se avaliar os fluxos de CO2 e CH4 em áreas mineradas para bauxita em processo de recuperação com o uso de cama de aviário em diferentes níveis (0, 10, 20 e 40 Mg/ha; em superfície) e cultivo do braquiarão(Brachiaria brizantha cv. Marandu). Além disso, buscou-se determinar a contribuição direta e indireta da CM e do braquiarão nas emissões de C-CO2 por meio da variação na abundância natural do 13C, nos dois períodos avaliados, após a aplicação dos tratamentos e após o segundo corte do braquiarão, por meio da técnica de cavity ring-down spectrocopy (CRDS).As emissões foram avaliadas logo após a aplicação da CM (1º ao 15º dia após aplicação da CM) e dez meses após (1º ao 35º dia após o segundo corte do braquiarão). Na primeira avaliação, objetivou-se mensurar as alterações nas emissões de GEE decorrentes da aplicação da cama-de-aviário. Na segunda, além da interferência da adubação orgânica nas emissões, almejou-se verificar o efeito braquiária e seus resíduos nas emissões de GEE para a atmosfera. A aplicação da CM causou incremento direto nas emissões de CO2 pelo solo, principalmente nos primeiros 15 dias após a sua aplicação. Após um ano da aplicação CM a sua contribuição direta nos fluxos de CO2 foi proporcionalmente menor, especialmente na presença de planta e seus resíduos. A adição da CM interferiu nas trocas de CH4 entre o solo e a atmosfera nessas áreas, principalmente na maior dose. Porém, tal efeito é efêmero e ao oitavo dia de amostragem o solo retoma seu caráter dreno. A presença da planta interfere no fluxos de CH4, porém as emissões permanecem negativas.Observou-se pouca interferência da temperatura e da umidade do solo nas emissões de CO2 e CH4 após a aplicação de CM nas áreas avaliadas. A baixa variação nos valores de umidade do solo entre os tratamentos nos dois períodos de avaliação das emissões pode explicar a pouca influência dessa variável nos fluxos de CO2 e CH4 do solo.

En milieu marin, les communautés bactériennes hétérotrophes sont exposées à un mélange hétérogène de composés organiques dissous présentant différents degrés de labilité, qui peuvent contrôler à la fois leurs activités et leur composition. Dans le cadre de cette thèse, nous avons étudié la réponse de communautés bactériennes présentes dans des environnements côtiers contrastés à l’ajout simple ou combiné de différentes sources naturelles de matière organique dissoute (MOD), préalablement photo oxydée ou non et présentant différentes bio réactivités. Dans un premier temps, nous avons étudié l’impact d’ajout de MOD labile provenant de méduses sur l’activité et la diversité bactériennes d’une communauté d’une lagune côtière méditerranéenne. Nous avons observé que la résilience des communautés bactériennes suite à cet ajout était plus importante pour les fonctions métaboliques que pour la diversité. Ceci suggère que les efflorescences de méduses peuvent entrainer des changements durables de la structure des communautés bactériennes en environnement côtier. Dans un deuxième temps, nous nous sommes intéressés à la possibilité d’un priming effect (accélération de la dégradation bactérienne de la MOD réfractaire en présence de MOD labile) en milieu côtier. Des expériences d’ajout simple ou combiné de MOD labile et récalcitrante ont été réalisées sur des communautés bactériennes de Mer Méditerranée et d’un fjord de Patagonie chilienne. Dans les deux cas, nous avons observé des changements plus importants de la composition communautaire bactérienne suite à un ajout combiné. Cependant, nous n’avons pas observé une plus forte consommation de MOD récalcitrante suite à l’ajout de composés labiles, ce qui suggère que le priming effect n’a pas eu lieu au cours de nos expériences. Enfin, nous avons étudié l’impact de la photodégradation de différentes sources de MOD (i.e. MOD récalcitrante de rivière, MOD labile provenant de phytoplancton) sur l’activité et la diversité de communautés bactériennes côtières. Nous avons observé que la photodégradation de la MOD issue d’une culture de phytoplancton entrainait à la fois une croissance bactérienne plus faible et une modification de la diversité bactérienne en faveur des Alphaprotéobactéries. / Heterotrophic bacterial communities in marine environment are exposed to a heterogeneous mixture of dissolved organic compounds with different bioavailability that may control both their activities and their composition. In the frame of this thesis, we studied the response of different coastal bacterial communities to the single or combined addition of various natural dissolved organic matter (DOM) photo-oxidized or not, presenting different bioavailability characteristics. Firstly, we studied the effects of the addition of highly bioreactive DOM derived from jellyfish on bacterial activities and community structure in a Mediterranean coastal lagoon. We observed that resilience of the bacterial community after the addition of DOM from the jellyfish was higher for metabolic functions than diversity, suggesting that jellyfish blooms can induce durable changes in the bacterial community structure in coastal lagoons. Secondly, we investigated the occurrence of priming effect (increase in microbial degradation of refractory DOM upon the addition of labile DOM) on coastal marine environments. Experiments with single or combined additions of recalcitrant and labile DOM sources were performed with a Mediterranean and a Patagonian fjord bacterial communities. In both cases we observed a greater effect of combined addition on bacterial community composition. However we did not observe an increase in recalcitrant DOM degradation of recalcitrant DOM following the addition of labile compounds, suggesting that priming effect did not occur during our experiments. Finally, we studied the impact of contrasted DOM (i.e. recalcitrant riverine DOM, labile phytoplankton-derived DOM) photodegradation on coastal bacterial communities activity and composition. We observed that photodegradation of phytoplankton-derived DOM led to a lower bacterial growth and changes in bacterial community diversity, in favour of Alphaproteobacteria.

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自Greenberg (1972) 以來，陸續有學者探討世界語言中的複數標記和分類詞之間的關係，並指出兩者的相似之處(Greenberg, 1972; Sanches and Slobin, 1973; Borer, 2005; Her, 2012)。本文稱這些研究為CL-PM Convergence View。這些研究指出分類詞 (numeral classifier; CL) 與複數標記 (plural marker; PM)呈現互補分布的關係。學者們 (Borer, 2005; Her, 2012) 更進一步認為，分類詞與複數標記在同一名詞組裡呈現互補分布，表示兩者在句法結構上佔據相同的位置，應視為相同的成分。然而本文發現，台灣華語「Num+CL+N們」結構有一定的能產性。若將「們」視為複數標記，則台灣華語對於上述學者的理論就形成了反例。有鑑於此，本文目的在於以句法接受度實驗及語料庫兩項方法，重新檢視台灣華語「們」的各種用法，以期解決文獻上對於「們」的諸多爭議。接著，在建立語言事實後，本文探討「們」對於CL-PM Convergence View的意義，並對於台灣華語「們」與分類詞在歷時和共時上的互動作出新的解釋。 具體來說，本文釐清了下列六項事實，為文獻上的爭議提供新的證據: (一)「們」可用於非指人的名詞；(二)「N們」為定指；(三)「Proper N們」僅表示 ‘多位Proper N’；(四)「¬1群N們」合法；(五)「Num+CL+N們」合法；(六) 在有接受英語教育的前提下，母語者的英語程度越低，對於「Num+CL+N們」的接受度越高，也越容易受到英語句法結構的促發(priming)，表示「Num+CL+N們」的產生與和英語的接觸有密切關係。考慮這些事實及其他台灣華語沒有爭議的特性，本文認為台灣華語「們」應視為一個集合標記(collective plural marker)，而非文獻所說的伴同標記(associative plural, Iljic, 2001,2005; 陳俊光，2009)或是普通複數標記(additive plural, Li, 1999; Hunag et al, 2009)。最後，本文提出兩個論點: 第一，我們根據Her et al (to appear)的洞見，區分「語意複數」(semantic plural)及「語法複數」(grammatical plural)；第二，我們提出新的事實，論證「們」在句法上，台灣華語「們」是一個附綴(clitic)而非詞綴(suffix)。這兩項論點證明台灣華語「們」並不違反CL-PM Convergence View的預測，亦可以解釋「們」與分類詞在歷時(李豔惠、石毓智，2000)和共時上的互動。 / Since Greenberg (1972), there have been many studies addressing the issue of the relationship between numeral classifiers (CL) and plural markers (PM) (Greenberg, 1972; Sanches and Slobin, 1973; Borer, 2005; Her, 2012). These scholars (henceforth CL-PM Convergence View) discovered that CL and PM tend not to co-occur in the same language, and even if they do co-occur, they are complementarily distributed within NP. Some linguists (Borer, 2005; Her, 2012) take this generalization further to propose that CL and PM in fact belong to the same category. However, when we look at Taiwan Mandarin (TM) data, a potential counterevidence can be found: [Num+CL+N-men], in which CL and –men, generally taken to be a plural suffix, co-occur within the same NP. In light of this, this study aims to take a realist look at TM –men, collecting relevant data from grammaticality judgment task and corpora so as to capture the behavior of –men. We then test CL-PM Convergence View against empirical data obtained in the study, showing that [Num+CL+N-men] does not constitute a counterexample to CL-PM Convergence View. The apparent interaction between CL and –men in TM can also be accounted for under our analysis of –men. Specifically, this study establishes the following facts for TM –men: (1) the use of –men is not restricted to human Ns; (2) N-men must be definite; (3) Proper N denotes ‘more than one Proper N’; (4) [¬1 qun N-men] is grammatical; (5) [Num+CL+N-men] is grammatical; (6) native speakers’ acceptability of [Num+CL+N-men] is in negative correlation with their English proficiency, and priming effects of English structure [Num+N-s] are observed on speakers with low English proficiency. Taking these findings into account, this study proposes that TM –men should be best analyzed as a collective plural marker, contra Iljic, (2001,2005) and 陳俊光’s (2009) “associative” analysis on the one hand, and Li (1999) and Hunag et al’s (2009) “additive” analysis on the other. Accordingly, we argue that –men as a collective does not constitute a counterexample to CL-PM Convergence View, citing two further pieces of evidence: Her et al’s (to appear) insight that “semantic plural” and “grammatical plural” should be distinguished and the proposal made there to revise CL-PM Convergence View, and the “clitic” analysis of TM –men proposed in this study. Finally, we show that the distinction between “semantic plural” and “grammatical plural” also nicely explains the synchronic and diachronic interaction between CL and –men in TM.

A l'échelle de l'agro-écosystème, la productivité primaire est sous la dépendance du recyclage des matières organiques du sol (MOS) par l'action des organismes indigènes décomposeurs, qui minéralisent les composés organiques libérant ainsi les nutriments nécessaires à la croissance végétale. A une échelle plus globale, le recyclage des MOS détermine les flux de carbone entre le sol et l'atmosphère, avec des conséquences majeures sur la qualité de l'environnement et les changements globaux. Malgré le rôle central des microorganismes indigènes dans ces processus, la composante microbienne est encore mal connue et souvent considérée comme une boîte noire en termes de diversité et de fonctionnalité. Par conséquent, pour mieux comprendre et prédire l'évolution des MOS et donc les flux de carbone (C) dans les agro-écosystèmes, il est nécessaire de mieux connaitre les populations et les mécanismes microbiens impliqués dans leur dégradation et transformation. Dans ce contexte, l'objectif de cette thèse était de progresser dans la connaissance de la réponse des communautés microbiennes telluriques à l'apport de résidus de culture. Cette réponse des communautés microbiennes a été abordée en termes de (i) succession des populations impliquées dans les processus de dégradation de ces MOF (matières organiques fraîches), (ii) lien avec leur fonction de dégradation et répercussion sur la dynamique des matières organiques, et (iii) rôle dans les processus de stockage/déstockage du carbone via les processus de " priming effect ". Différents paramètres pouvant moduler la dégradation des résidus et la dynamique des communautés ont été pris en compte : modalité d'apport des résidus (pratiques culturales), qualité biochimique des résidus (différentes espèces végétales), et température. La stratégie globale de recherche développée repose sur des expérimentations de terrain et au laboratoire impliquant différentes échelles spatiales (du microcosme de sol à la parcelle agronomique) et temporelles (du temps de génération microbien aux cycles culturaux). La réponse des communautés microbiennes à l'apport de résidus a été évaluée par l'utilisation de méthodes moléculaires permettant de caractériser sans a priori la diversité des microorganismes du sol (empreintes moléculaires, clonage/séquençage, séquençage haut débit). En parallèle, un suivi quantitatif et qualitatif de la matière organique du sol, par des méthodes de biochimie ou de spectroscopie, a été réalisé afin d'établir le lien entre la dynamique des communautés microbiennes et le devenir de la matière organique dans le sol. Les deux premiers chapitres du manuscrit portent sur des expérimentations réalisées au terrain (conditions naturelles) afin d'évaluer l'influence de la localisation des résidus (résidus de blé incorporés vs. laissés en surface ; site expérimentale INRA Mons) d'une part et d'autre part de la qualité biochimique des résidus (résidus de blé, colza et luzerne incorporés, site expérimentale INRA Epoisses) sur la dynamique des communautés microbiennes du sol. Les résultats obtenus mettent en évidence une forte influence de la localisation comme de la qualité biochimique des résidus sur les successions de populations microbiennes induites suite à l'apport. Des populations/groupes microbiens stimulés spécifiquement dans chaque modalité ont été identifiés. Les résultats de diversité ont été mis en regard des dynamiques de décomposition des résidus, afin de faire le lien entre les successions de populations et l'évolution des ressources trophiques. La troisième partie du travail correspond à une expérimentation en conditions contrôlées (microcosmes de sol) nous permettant de coupler des outils moléculaires et isotopiques (ADN-SIP) pour cibler spécifiquement les populations microbiennes activement impliquées dans la dégradation des résidus de culture - etc

La prise en compte du priming effect * (PE) dans les modèles biogéochimiques est essentielle afin de mieux prévoir les conséquences du changement global sur le cycle du C (C) dans les écosystèmes et les interactions avec le climat. Au cours de la dernière décennie, de nombreux travaux ont été réalisés afin de modéliser le PE. Cependant, quelques connaissances de base nécessaires à cette modélisation du PE manquent tels que la relation entre le taux de décomposition des matières organique du sol (MOS) et la biomasse des décomposeurs (MB). En outre, le PE n'a jamais été inséré dans un modèle sol-plante afin de déterminer son rôle dans les interactions plante-sol. Dans ce contexte, les principaux objectifs de la thèse sont 1) d’intégrer l'activité, de la biomasse et de la diversité des microorganismes du sol dans les modèles de dynamique du C et de l’azote (N) des écosystèmes afin de simuler le PE, et 2) de déterminer les conséquences de cette intégration pour le fonctionnement des écosystèmes et la réponse au changement global. Ces objectifs ont été atteints grâce à la combinaison de la diverses approches telle que la modélisation, l’expérimentation et les analyses statistiques. Dans une expérience de laboratoire, je montre que le taux de décomposition des MOS augmente 1) linéairement avec la MB et 2) avec un effet de saturation avec la teneur en MOS. La réponse linéaire de décomposition des MOS à la MB s'explique par la colonisation très limitée du sol et des réserves des MOS par les microorganismes. Cependant, la limitation de la décomposition par la teneur en MOS montre que la disponibilité locale des MOS peut être un facteur limitatif pour la minéralisation microbienne. La co-limitation observée de la décomposition des MOS est correctement modélisée avec l'équation de Michaelis-Menten. L'intégration de cette équation dans un modèle simple de dynamique des MOS permet d’expliquer comment les MOS s'accumulent souvent continuellement dans les sols non perturbés alors qu'elles stagnent dans les sols cultivés. Cette présente également le premier modèle d’écosystème paramétré incorporant le PE (SYMPHONY). Ce modèle génère des prévisions réalistes sur la production de fourrage, stockage de C dans le sol et lessivage de l'azote pour des prairies permanentes. SYMPHONY montre également que la persistance des plantes dans les écosystèmes dépend d'un réglage fin de la minéralisation microbienne de MOS au besoin en nutriments des plantes. Ce réglage est modélisé par SYMPHONY en considérant la destruction de MOS par le PE et les interactions entre deux groupes fonctionnels microbiens: les décomposeurs des MOS et les stockeurs de MOS. Enfin, conformément aux récentes observations, SYMPHONY explique comment l’augmentation du CO2 atmosphérique induit une modification des communautés microbiennes du sol conduisant à une intensification de la minéralisation microbienne et à une diminution du stock des MOS dans le sol. / Integration of the priming effect* (PE) in ecosystem models is crucial to better predict the consequences of global change on ecosystem carbon (C) dynamics and its feedbacks on climate. Over the last decade, many attempts have been made to model PE in soil. However, some basic knowledge to model the PE is lacking such as the relationship between decomposition rate of soil organic matter (SOM) and microbial biomass (MB). Moreover, the PE has never been inserted in a plant-soil model to analyze its role on plant-soil interactions. The main objectives of this thesis were to 1) integrate the activity, biomass and diversity of soil microorganisms in models of ecosystem C and nitrogen (N) dynamics in order to simulate the PE, and 2) determine the consequence of this integration for ecosystem functioning and response to global change. These objectives were achieved thanks to the combination of diverse approaches such as modeling, experimentation and statistical. In a lab experiment, I show that the rate of SOM decomposition increases 1) linearly with MB, and 2) with a saturating effect with SOM content. The linear response of SOM decomposition to MB is explained by the very limited microbial colonization of SOM reserves. However, the positive effect of SOM content on decomposition rate indicates that the local availability of SOM may be limiting for microbial mineralization. The observed co-limitation of SOM decomposition was accurately modeled with the Michaelis-Menten equation. Finally, incorporating this equation in a simple model of soil C dynamics explained how carbon often continuously accumulates in undisturbed soils whereas it reaches steady state in cultivated soils. Moreover, I present the first parameterized PE embedding plant-soil model (SYMPHONY) which provides realistic predictions on forage production, soil C storage and N leaching for a permanent grassland. SYMPHONY also shows that plant persistence depends on a fine adjustment of microbial mineralization of SOM to plant nutrient uptake. This fine adjustment was modeled by considering the destruction of SOM through PE and the interactions between two microbial functional groups: SOM-decomposers and SOM-builders. Moreover, consistent with recent observations, SYMPHONY explains how elevated CO2 induce modification of soil microbial communities leading to an intensification of SOM mineralization and a decrease in the soil C stock.

La présence de plantes accélère la décomposition de la matière organique du sol (MOS) au travers de l’apport de composés riches en énergie (rhizodépôts et litières) stimulant les microorganismes ; un phénomène appelé « rhizosphere priming effect » (RPE). Une augmentation de la photosynthèse, activité pourvoyeuse d'énergie rhizodéposée, pourrait augmenter le RPE et l’offre du sol en nutriments. Récemment, le modèle SYMPHONY couplant activités photosynthétiques et microbiennes du sol suggère un ajustement de l'offre du sol en nutriments (delta minéralisation-immobilisation) à la demande des plantes. Cependant, le rôle clé de la photosynthèse sur cet ajustement offre-demande reste à étudier expérimentalement.L’objectif général de la thèse est d'étudier le rôle des interactions des activités photosynthétiques et microbiennes du sol dans les régulations des flux de carbone (C) et d'azote (N) des écosystèmes. Trois écosystèmes types ont été étudiés : la prairie, la monoculture de blé et un nouveau système de culture (NSC) associant blé et plantes pérennes de la prairie. Nous émettons l’hypothèse que les plantes pérennes, via une activité photosynthétique pourvoyant les microorganismes en énergie tout au long de l'année, sont essentielles à l'ajustement offre-demande en N. De nombreux défis techniques ont été relevés afin de construire une plateforme expérimentale de 40 mésocosmes sous éclairage et température naturels. Cette plateforme permet de coupler marquage 13C des plantes, mesures continues des échanges de CO2, du RPE, de la production végétale, du stockage de C du sol, le taux de minéralisation-immobilisation d'N et du lessivage d'N. Ce dispositif nous a permis de déterminer la contribution du RPE dans les flux de C des écosystèmes comprenant la production nette de l’écosystème (NEP), la production primaire brute (GPP) et la respiration de l’écosystème (RE) exprimées en g C m-2 24h-1. Nous avons montré une relation positive linéaire entre (1) RPE et GPP et (2) RPE et biomasse aérienne (AGB) (g C m-2). A partir de ces relations, le RPE peut être prédit en utilisant les équations suivantes : (...). Nous montrons un ajustement offre-demande de l’N au cours des saisons : une forte activité photosynthétique (printemps) est liée à un RPE et un delta minéralisation-immobilisation d’N élevés alors qu’une faible activité photosynthétique (automne) est liée à un RPE et un delta minéralisation-immobilisation d’N faibles. Cet ajustement était observé dans la prairie et dans le NSC mais pas en monoculture de blé. Logiquement, la lixiviation d’N était importante en monoculture de blé alors qu’elle était quasi nulle en prairie et dans le NSC. Après deux années de maintien des trois écosystèmes types, la production aérienne totale du NSC était équivalente à la prairie, tous deux étant supérieurs d’environ un facteur deux à la monoculture de blé. Ces résultats confirment l’importance des plantes pérennes dans la synchronisation offre-demande de l’N. L’ensemble de ces investigations souligne l’importance des activités des plantes et des processus rhizosphériques dans la régulation des cycles CN des écosystèmes. Ces régulations pourront être étudiées in situ et à l'échelle globale grâce aux proxys de ces processus rhizosphériques (RPE, ajustement offre-demande) déterminés dans la thèse. Des activités photosynthétiques et rhizosphériques tout au long de l'année sont essentielles à l'ajustement offre-demande en nutriments conduisant à une forte production primaire, à la fermeture des cycles des nutriments et au stockage de MOS. Ces découvertes offrent l'opportunité de construire de nouveaux systèmes de culture, à l'image de l’association blé-plantes pérennes étudiée, à hautes performances agro-environnementales. / The presence of plants accelerates the decomposition of soil organic matter (SOM) through the supply of energy-rich compounds (rhizodeposits and litter) stimulating microorganisms; a phenomenon called rhizosphere priming effect (RPE). An increase of photosynthesis, supplying soil with rhizodeposited energy, could increase the RPE and soil nutrients offer. Recently, the SYMPHONY model coupling photosynthesis and soil microbial activities suggested an adjustment of the soil nutrient offer (delta mineralization-immobilization) to plant demand. However, the key role of photosynthesis in this offer-demand adjustment needs to be investigated experimentally.The general objective of the thesis is to study the role of interactions between photosynthesis and soil microbial activities in the regulation of carbon (C) and nitrogen (N) fluxes of ecosystems. Three ecosystem types were studied: grassland, wheat monoculture and a new cropping system (NSC) where wheat and perennial grassland species were intercropped. We hypothesize that perennial species, through a continuous photosynthetic activity supplying microorganisms with energy over the year, are essential for offer-demand adjustment.Many technical challenges were overcame to build an experimental platform of 40 mesocosms under natural light and temperature. This platform allows to couple 13C labeling of plants, continuous CO2-exchange measurements, RPE, plant production, soil C storage, N mineralization-immobilization turnover and N leaching.This experimental platform allowed us to determine the contribution of RPE to C fluxes of ecosystems including net ecosystem production (NEP), gross primary production (GPP) and ecosystem respiration (ER) expressed in g C m-2 24h-1. We found positive linear relationships between (1) RPE and GPP and (2) RPE and aboveground biomass (AGB) (g C m-2). Using these relationships, the RPE can be predicted with the following equations: (...).We show an adjustment of soil N-offer to plant N-demand across seasons: a high photosynthetic activity (spring) is linked to high RPE and delta mineralization-immobilization of N whereas a low photosynthetic activity (autumn) is linked to low RPE and delta mineralization-immobilization of N. This adjustment was observed in grassland and NSC but not in wheat monoculture. Consistently, N leaching was high in wheat monoculture while it was almost null in grassland and NSC. After two years of establishment of the three ecosystems, the total aboveground production of the NSC was equivalent to the grassland, each being about twice as high as the wheat monoculture. These results confirm the importance of perennial species in the offer-demand adjustment of N.Our findings underline the importance of plant activities and rhizosphere processes in the regulation of ecosystems C N cycles. Using the proxies of rhizosphere processes (RPE, offer-demand adjustment) provided in the thesis, further studies could investigate these regulations in situ and at the global scale. The presence of photosynthetic and rhizospheric activities over the year are essential for offer-demand adjustment of nutrients leading to high primary production, closing nutrient cycles and SOM storage. These findings offer the opportunity to build new cropping systems such as the wheat-perennial species studied, with high agro-environmental performances.

本論文採用負向促發作業，探討中英雙語者之認知處理，主要研究目的為：一、探討雙語連結因不同促發順序（L1-L2 或 L2-L1）所致的不對稱性，及其連結性質的差異。二、探討不同 L2 熟練度的雙語者，是否表現出不同的雙語連結型態，而有發展性變遷的現象。三、探討雙語概念、詞彙的連結，是否會因文字形式、雙語文字間的相關或對譯關係的不同，而有不同的型態。 在兩個實驗中，所進行之負向促發作業卻產生正向促發效果，根據文獻推論可能是 SOA 間距不夠長；且繼續分析此促發效果型態，仍有其理論意義。 實驗一以 20 名中文四同學、 20 名英文四同學，進行匿視促發項之跨語言語意相關字彙判斷作業，結果發現：促發順序 L1-L2 產生顯著效果、L2-L1 無顯著效果、兩方向間的不對稱值隨著 L2 熟練度提高而變小。顯示雙語間的不對稱現象，是因兩方向之連結性質不同所致，且此不對稱有發展性變遷的現象，與雙語之「修正階層模式」預測一致。 實驗二以 24 名一般大學生，採相同作業程序，進行匿視促發項之跨語言對譯字（具體、抽象）、相關字字彙判斷，結果發現：整體之數據分析，顯示對譯字並未比相關字產生較大效果；具體對譯字也沒有比抽象對譯字產生較大效果；具體對譯字在兩促發順序之不對稱值也沒有比抽象對譯字小。但分別將對譯字、相關字在不同促發順序分析其不對稱情形、及在 L2-L1 情況對譯字、相關字之效果差異，顯示此部份結果符合以「修正階層模式」為基礎所提出之預測。 總括而言，中英雙語之概念、詞彙連結之不對稱性，亦能以「修正階層模式」加以解釋；但是文字形式對中英雙語之影響，仍有待更進一步研究來加以釐清。

In the present thesis, implications of pasture establishment, fertilization and abandonment on soil C and nutrient dynamics were investigated for the mountain rainforest region of southern Ecuador. Over the past decades the natural forest of the study area has been threatened by conversion to cattle pastures. However, the soil fertility of these extensively grazed pastures (active pastures) declines continuously during pasture use. The invasion of bracken fern (Pteridium arachnoideum) leads to pasture abandonment when bracken becomes dominant. In order to reveal the mechanisms behind the deterioration of soil fertility, biotic and abiotic soil properties and their interaction were analyzed along a land‐use gradient (natural forest – active pasture – abandoned pasture). The ecosystem disturbance of the mountain rainforest through pasture use changed the microbial function and structure, and affected soil CO2‐C fluxes. Annually, 2 Mg soil CO2‐C ha‐1 were additionally emitted from the pasture land. This acceleration in soil respiration rates was related to accelerated rates of microbial C mineralization and fine‐root respiration. The high‐quality, N‐rich above‐ and belowground residues of the pasture grass (S. sphacelata, C4‐plant), especially the huge fine‐root biomass, provided a high C and N availability for soil microbes. Compared to the forest, increased soil pH and accelerated base saturation were further factors beneficial for soil microbial growth and metabolism of the upper mineral soil at active pastures. Three times higher amounts of microbial biomass C and a significant shift in the microbial community structure towards a higher relative abundance of Gram(‐)‐ bacteria and fungi were observed. Long‐term pasture use and the invasion of bracken (C3‐plant) diminished beneficial effects for microbes, causing a significant decrease in the C, net, and gross N mineralization rates as well as a two‐third reduction in the microbial biomass. A preferential substrate utilization of grass‐derived C4 by the soil microbes resulted in a rapid decline of the C4‐pool. As a consequence, the less available C3‐pool from bracken and former forest increased its dominance in the SOC‐pool, further decreasing pasture productivity and finally causing pasture abandonment. The lower quality and quantity of above‐ and belowground residues of the bracken (high lignin content, C/N) resulted in resource‐limited conditions that influenced the microbial function to greater extent than their structure. The microbial structure seemed to be sensitive mainly to soil pH along the land‐use gradient. Thus, a disconnection between microbial structure and function was identified. Fertilization experiments were conducted both in the lab and in the field to evaluate the impact of urea and/or rock phosphate amendment on SOM dynamics and on pasture productivity of active pastures. After combined fertilization the pasture yield was most efficiently increased by 2 Mg ha−1 a−1, indicating a NP‐limitation of grass growth. Furthermore, the fodder quality was improved by a higher content of P and Ca in the grass biomass. The microorganisms of the active pasture soil responded with an adaptation of their structure to the increased substrate availability in the short term, but did not change their initial functions in the long term. After urea/ rock phosphate addition a significant increase in the relative fungal abundance was detected, but neither a microbial limitation of energy nor of N or P was observed. However, urea addition accelerated gaseous losses of soil CO2‐C in the short term. In the study area, pronounced alterations in ecosystem functioning due to land‐use changes were detected, especially in soil C and N cycling rates. For a sustainable land‐use in this region it is crucial to prevent pasture degradation and to rehabilitate degraded pastures in order to protect the prevailing mountain rainforest ecosystem. It is of crucial importance for active pasture soils to maintain or even increase resource availability, being one indicator of soil fertility. In this context, the soil organic matter has to be retained in the long‐term to maintain high microbial activity and biomass, and thus pasture productivity. A moderate fertilization with urea and rock phosphate can be a first step to provide continuous nutrient supply for grass growth and to strengthen livestock health through increased fodder quality. However, the risk of further additional emissions of soil CO2‐C due to increased loads of urea fertilizer application has to be kept in mind. Overall, for the establishment of a sustainable land‐use management the control of bracken invasion and an adjusted nutrient management are needed. Further investigations on the reduction of soil nutrient losses and increased nutrient use efficiencies of plants, such as combined planting with legumes or the usage of cultivars with special nutrient acquisition strategies, should be in the focus of future work. / In der vorliegenden Dissertation werden die Auswirkungen der Weideetablierung, ‐düngung sowie des Verlassens von Weiden auf Bodenkohlenstoff‐ und Nährstoffdynamik in einer tropischen Bergregenwaldregion Ecuadors zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Der Naturwald des Untersuchungsgebietes ist seit Jahrzehnten durch Brandrodung und die Umwandlung in extensiv genutztes Weideland (aktive Weide) in seinem flächenhaften Bestand bedroht. Als Problem hat sich der Verlust an Fruchtbarkeit der Weideböden während ihrer Bewirtschaftung herausgestellt. Des Weiteren führt die Einwanderung des Tropischen Adlerfarns (Pteridium arachnoideum, C3‐Pflanze) zu einer Reduktion der oberirdischen Grasbiomasse. Nimmt diese Entwicklung überhand, werden die betroffenen Flächen von den Bauern nicht mehr aktiv genutzt, verlassen und neuer Regenwald gerodet. Um mehr über die Mechanismen der Verringerung der Bodenfruchtbarkeit zu erfahren, wurden biotische und abiotische Bodeneigenschaften und deren Interaktion entlang eines Landnutzungsgradienten (Naturwald – aktive Weide – verlassene Weide) untersucht. Die Zerstörung des Bergregenwaldökosystems und die Überführung der gerodeten Flächen zur Weidebewirtschaftung verändert die Funktion und Struktur der Bodenmikroorganismen und beeinflusst den CO2‐C Fluss aus dem Boden. Jährlich werden 2 t CO2‐C ha‐1 zusätzlich vom Weideland emittiert. Diese Erhöhung der Bodenatmungsraten kann mit erhöhten Raten der mikrobiellen C‐Mineralisierung und Feinwurzelatmung in Verbindung gebracht werden. Das Weidegras (S. sphacelata, C4‐Pflanze) liefert C‐ und N‐reiche ober und unterirdische organische Substanz (z.B. durch die Feinwurzelbiomasse) und trägt damit zu einer Erhöhung der C‐ und N‐Verfügbarkeit für die mikroorganismen bei. Darüber hinaus stellen ein höherer pH‐Wert und eine erhöhte Basensättigung im oberen Mineralboden der aktiven Weide günstige Bedingungen für mikrobielles Wachstum und Metabolismus dar. Als Konsequenz sind die Gehalte an mikrobiellem Biomassekohlenstoff um das Dreifache erhöht und die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen signifikant in Richtung einer höheren relativen Abundanz der Gram(‐)‐Bakterien und Pilze verschoben. Eine längerfristige Weidebewirtschaftung ohne Kompensation von Nährstoffverlusten sowie die Einwanderung des Tropischen Adlerfarnes verschlechterte die Bedingungen für die Mikroorganismen, was zu einem signifikanten Rückgang des SOC, der Netto‐ und Brutto‐N‐Mineralisierungsraten sowie zu einer Halbierung der mikrobiellen Biomasse führt. Eine bevorzugte Substratnutzung von Graskohlenstoff (C4) durch die Mikroorganismen hat einen schnellen Abbau des C4‐Pools zur Folge. Somit dominiert nun der mikrobiell schlechter verfügbare C3‐Pool den Bodenkohlenstoffpool. Dies führt zu einem weiteren Rückgang der Weideproduktivität und schließlich zum Offenlassen der Weide. Die geringere Qualität und Quantität der vom Farn stammenden ober‐ und unterirdischen organischen Substanz (hoher Ligninanteil, weites C/N), führten zu einer Limitierung der Ressourcen für die Mikroorganismen, welche deren Funktionen in größerem Maße beeinflussen als deren Gemeinschaftsstruktur. Im Gegensatz dazu wird entlang des Landnutzungsgradienten die Struktur hauptsächlich durch den pH‐Wert beeinflusst. Daraus folgt, dass Struktur und Funktion der Bodenmikroorganismen voneinander entkoppelt auf Veränderungen reagieren können. Um den Einfluss von Harnstoff‐ und/ oder Rohphosphatdüngung aktiver Weiden auf die Dynamik der organischen Bodensubstanz und auf die Weideproduktivität zu untersuchen, wurden sowohl Labor‐ als auch Feldversuche durchgeführt. Im Feldexperiment wurde gezeigt, dass eine NP‐Limitierung der Grasbiomasseproduktion vorliegt und durch eine geringe NP‐Kombinationsdüngung die oberirdische Phytomasseproduktion um 2 t ha−1 a−1 gesteigert und die Futterqualität durch eine Erhöhung der P‐ und Ca‐ Gehalte verbessert werden kann. Die Mikroorganismen reagierten mit einer Anpassung ihrer Struktur an die kurzzeitig erhöhte Substratverfügbarkeit. Nach Gabe von Harnstoff und/ oder Rohphosphat wurde weder eine N‐ noch eine P‐Limitierung der Bodenmikroorganismen festgestellt, und die mikrobiellen Funktionen wurden langfristig nicht verändert. Dagegen bewirkte die Düngergabe einen erhöhten relativen Anteil der Pilzabundanz. Im Labor sowie im Feld kam es nach Harnstoffdüngung kurzzeitig zu verstärkten gasförmigen Verlusten des Bodenkohlenstoffs. Aufgrund der Landnutzungsänderungen im Untersuchungsgebiet veränderten sich die Ökosystemfunktionen stark, speziell die Boden‐C‐ und Boden‐N‐Umsatzraten. Für eine nachhaltige Landnutzung in der Region, d. h., für den Schutz der noch verbliebenen natürlichen Bergregenwaldflächen, ist es von entscheidender Bedeutung, dass die Weidedegradierung verhindert wird und degradierte Flächen wieder in Nutzung genommen werden. Als entscheidend für die Weideproduktivität hat sich in dieser Studie die Ressourcenverfügbarkeit für Bodenmikroorganismen herausgestellt. Daher ist es sehr wichtig, diese Ressourcenverfügbarkeit in Böden aktiv‐genutzter Weiden zu erhalten oder noch zu erhöhen, denn sie wirkt sich vor allem auf die organische Bodensubstanz und im Wechselspiel damit auf die mikrobielle Biomasse und Aktivität aus. Eine moderate Kombinationsdüngung aus Harnstoff und Rohphosphat ist ein erster Schritt in diese Richtung. Dabei sollte jedoch das Risiko zusätzlicher bodenbürtiger CO2‐C Emissionen in Folge höherer Düngergaben berücksichtigt werden. Für ein nachhaltiges Landnutzungsmanagement sind Maßnahmen gegen die Einwanderung des Adlerfarnes und ein angepasstes Nährstoffmanagement notwendig. Weitere Untersuchungen sollten auf eine Minimierung der Nährstoffverluste und eine erhöhte Nährstoffnutzungseffizienz der Pflanzen fokussiert werden. Weidemischkulturen aus Gräsern mit Leguminosen sowie der Einsatz von Kulturen mit speziellen Nährstoffaneignungsstrategien könnten dabei eine große Rolle spielen und sollten in der Region erprobt werden. / La tesis presentada investiga el impacto del establecimiento de pasto, de su fertilización y de su manejo tradicional (abandono del pastizal) a la dinámica del carbono y de los nutrientes de suelo en la región de los bosques tropicales montañosos en el Sur de Ecuador. Durante las últimas décadas el bosque natural en el área de estudio ha estado amenazada por su conversión a pastizales. Sin embargo, la fertilidad del suelo en pastos de tipo extensivo (pastos activos) decrece frecuentemente durante el uso de los pastos. La invasión de Llashipa (Pteridium arachnoideum) conduce al abandono de los pastos cuando la ésta se vuelve dominante. Con la finalidad de revelar los mecanismos detrás de esta disminución de la fertilidad de suelo, se analizaron las propiedades bióticas y abióticas del suelo y sus interacciones, a lo largo de una gradiente del uso de la tierra (bosque natural —pasto activo — pastos abandonados). La perturbación del ecosistema de bosque tropical montañoso por su cambio de uso, mediante el establecimiento de pastizales, ha alterado la función y la estructura de los microorganismos y ha afectado el flujo de CO2‐C del suelo. Cada año 2 Mg CO2‐C ha‐1 fueron emitidas adicionalmente por el establecimiento de pastos. Esta aceleración en la tasa de respiración del suelo está relacionada con el aumento de las tasas de mineralización microbiana de carbono y de la respiración de las raíces. La alta calidad y abundancia de N de los residuos orgánicos del suelo con pasto Mequeron (S. sphacelata, C4‐planta), especialmente debido a la gran biomasa de las raíces finas, ofrecen una disponibilidad alta de C y N para los microorganismos. En comparación con el bosque natural, el aumento del pH y la saturación bases acelerada fueron condiciones más favorables para el crecimiento microbiano y para el metabolismo microbiano en el parte superior del suelo mineral en pastos activos. La cantidad de C de la biomasa de los microorganismos fue tres veces mayor que la del bosque y se ha observado un cambio significativo de la estructura de la comunidad microbiana, en donde la abundancia relativa de los hongos y de las bacterias Gram(‐) ha aumentado. El uso de pasto a largo plazo y la invasión de Llashipa (C3‐planta) han reducido los efectos benéficos para los microorganismos, que resultaron en una reducción significativa de las tasas de la mineralización de C y N, y en una reducción en dos tercios de la biomasa microbiana. El uso preferencial de los microorganismos por sustrato de pasto C4 han resultado en una rápida disminución de la reserva de C4. Como consecuencia, la menor disponibilidad de la reserva de C3 de las plantas de Llashipa y de la cobertura anterior de bosque ha incrementado su dominancia en la reserva de materia orgánica del suelo. Eso resulta, en una mayor disminución de la productividad de los pastos, conduciendo finalmente al abandono de los campos de pastos. La menor calidad y cantidad de los residuos acumulados sobre y bajo el suelo provenientes de la Llashipa han dado como resultado un sustrato de limitadas condiciones que están afectando más a las funciones microbiales antes que a su estructura. La estructura microbiana parece ser más sensible al pH del suelo a largo de la gradiente del uso de la tierra; de manera que se ha identificado una desconexión entre la estructura y función microbial. Experimentos de fertilización en laboratorio y en campo han sido realizados para evaluar el impacto de la aplicación de enmiendas (urea y/o roca fosfórica) a la dinámica de la materia orgánica y a la productividad de los pastos activos. El resultado del experimento de campo ha demostrado que la fertilización combinada es más efectiva, mostrando un aumento en la producción de biomasa de 2 Mg ha−1 a−1, lo que indica una limitación de N y P para el crecimiento del pasto. Además, la calidad de forraje se mostró incrementada ya que el contenido de P y de Ca han aumentado significativamente. Los microorganismos del suelo en el pasto activo han respondido a corto plazo con una adaptación de su estructura ante la disponibilidad de sustrato, pero no han mostrado un cambio de sus funciones iniciales a largo plazo. Después de la aplicación de urea y de la roca fosfórica, se detectó un incremento significativo en la abundancia de los hongos, pero tampoco se observó una limitación de energía microbial ni de N o P. Sin embargo, la aplicación de urea ha aumentado la pérdida gaseosa de CO2‐C del suelo a corto plazo. Debido al cambio de uso de la tierra en la área de investigación, se ha detectado una alteración notable de la función del ecosistema, especialmente en el ciclo de C y N de suelo. Para un uso sostenible de la tierra en esta región, es crucial el prevenir la degradación de pastos y rehabilitar aquellos degradados. En el suelo de pastos activos es de gran importancia el mantener o aún mejor el aumentar la disponibilidad del sustrato, que es uno de los indicadores de la fertilidad del suelo. En este contexto, la materia orgánica se debe ser retenida a largo plazo para mantener la actividad y biomasa microbiana alta y por ende la productividad de pasto. Una moderada fertilización con urea y roca fosfórica puede ser un primer paso para proveer un continuo suministro de nutrientes por el crecimiento del pasto y para reforzar la sanidad pecuaria por medio de un forraje de mayor calidad. Sin embargo, el riesgo de emisiones adicionales de CO2‐C del suelo debido a una aplicación más alta de urea debe tenerse en cuenta. Se puede concluir que para un manejo sostenible del uso de la tierra, tanto el control de la invasión de Llashipa y como un suministro adecuado de nutrientes son necesarios. Adicionalmente se podría decir que es necesario profundizar el estudio de la reducción de las pérdidas de los nutrientes de suelo y de la eficiencia del uso de los nutrientes en las plantas, así como las asociaciones de pastos con leguminosas o el uso de cultivos de absorción selectiva de nutrientes, que serían estrategias importantes para el futuro.

In the present thesis, implications of pasture establishment, fertilization and abandonment on soil C and nutrient dynamics were investigated for the mountain rainforest region of southern Ecuador. Over the past decades the natural forest of the study area has been threatened by conversion to cattle pastures. However, the soil fertility of these extensively grazed pastures (active pastures) declines continuously during pasture use. The invasion of bracken fern (Pteridium arachnoideum) leads to pasture abandonment when bracken becomes dominant. In order to reveal the mechanisms behind the deterioration of soil fertility, biotic and abiotic soil properties and their interaction were analyzed along a land‐use gradient (natural forest – active pasture – abandoned pasture). The ecosystem disturbance of the mountain rainforest through pasture use changed the microbial function and structure, and affected soil CO2‐C fluxes. Annually, 2 Mg soil CO2‐C ha‐1 were additionally emitted from the pasture land. This acceleration in soil respiration rates was related to accelerated rates of microbial C mineralization and fine‐root respiration. The high‐quality, N‐rich above‐ and belowground residues of the pasture grass (S. sphacelata, C4‐plant), especially the huge fine‐root biomass, provided a high C and N availability for soil microbes. Compared to the forest, increased soil pH and accelerated base saturation were further factors beneficial for soil microbial growth and metabolism of the upper mineral soil at active pastures. Three times higher amounts of microbial biomass C and a significant shift in the microbial community structure towards a higher relative abundance of Gram(‐)‐ bacteria and fungi were observed. Long‐term pasture use and the invasion of bracken (C3‐plant) diminished beneficial effects for microbes, causing a significant decrease in the C, net, and gross N mineralization rates as well as a two‐third reduction in the microbial biomass. A preferential substrate utilization of grass‐derived C4 by the soil microbes resulted in a rapid decline of the C4‐pool. As a consequence, the less available C3‐pool from bracken and former forest increased its dominance in the SOC‐pool, further decreasing pasture productivity and finally causing pasture abandonment. The lower quality and quantity of above‐ and belowground residues of the bracken (high lignin content, C/N) resulted in resource‐limited conditions that influenced the microbial function to greater extent than their structure. The microbial structure seemed to be sensitive mainly to soil pH along the land‐use gradient. Thus, a disconnection between microbial structure and function was identified. Fertilization experiments were conducted both in the lab and in the field to evaluate the impact of urea and/or rock phosphate amendment on SOM dynamics and on pasture productivity of active pastures. After combined fertilization the pasture yield was most efficiently increased by 2 Mg ha−1 a−1, indicating a NP‐limitation of grass growth. Furthermore, the fodder quality was improved by a higher content of P and Ca in the grass biomass. The microorganisms of the active pasture soil responded with an adaptation of their structure to the increased substrate availability in the short term, but did not change their initial functions in the long term. After urea/ rock phosphate addition a significant increase in the relative fungal abundance was detected, but neither a microbial limitation of energy nor of N or P was observed. However, urea addition accelerated gaseous losses of soil CO2‐C in the short term. In the study area, pronounced alterations in ecosystem functioning due to land‐use changes were detected, especially in soil C and N cycling rates. For a sustainable land‐use in this region it is crucial to prevent pasture degradation and to rehabilitate degraded pastures in order to protect the prevailing mountain rainforest ecosystem. It is of crucial importance for active pasture soils to maintain or even increase resource availability, being one indicator of soil fertility. In this context, the soil organic matter has to be retained in the long‐term to maintain high microbial activity and biomass, and thus pasture productivity. A moderate fertilization with urea and rock phosphate can be a first step to provide continuous nutrient supply for grass growth and to strengthen livestock health through increased fodder quality. However, the risk of further additional emissions of soil CO2‐C due to increased loads of urea fertilizer application has to be kept in mind. Overall, for the establishment of a sustainable land‐use management the control of bracken invasion and an adjusted nutrient management are needed. Further investigations on the reduction of soil nutrient losses and increased nutrient use efficiencies of plants, such as combined planting with legumes or the usage of cultivars with special nutrient acquisition strategies, should be in the focus of future work.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58 / In der vorliegenden Dissertation werden die Auswirkungen der Weideetablierung, ‐düngung sowie des Verlassens von Weiden auf Bodenkohlenstoff‐ und Nährstoffdynamik in einer tropischen Bergregenwaldregion Ecuadors zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Der Naturwald des Untersuchungsgebietes ist seit Jahrzehnten durch Brandrodung und die Umwandlung in extensiv genutztes Weideland (aktive Weide) in seinem flächenhaften Bestand bedroht. Als Problem hat sich der Verlust an Fruchtbarkeit der Weideböden während ihrer Bewirtschaftung herausgestellt. Des Weiteren führt die Einwanderung des Tropischen Adlerfarns (Pteridium arachnoideum, C3‐Pflanze) zu einer Reduktion der oberirdischen Grasbiomasse. Nimmt diese Entwicklung überhand, werden die betroffenen Flächen von den Bauern nicht mehr aktiv genutzt, verlassen und neuer Regenwald gerodet. Um mehr über die Mechanismen der Verringerung der Bodenfruchtbarkeit zu erfahren, wurden biotische und abiotische Bodeneigenschaften und deren Interaktion entlang eines Landnutzungsgradienten (Naturwald – aktive Weide – verlassene Weide) untersucht. Die Zerstörung des Bergregenwaldökosystems und die Überführung der gerodeten Flächen zur Weidebewirtschaftung verändert die Funktion und Struktur der Bodenmikroorganismen und beeinflusst den CO2‐C Fluss aus dem Boden. Jährlich werden 2 t CO2‐C ha‐1 zusätzlich vom Weideland emittiert. Diese Erhöhung der Bodenatmungsraten kann mit erhöhten Raten der mikrobiellen C‐Mineralisierung und Feinwurzelatmung in Verbindung gebracht werden. Das Weidegras (S. sphacelata, C4‐Pflanze) liefert C‐ und N‐reiche ober und unterirdische organische Substanz (z.B. durch die Feinwurzelbiomasse) und trägt damit zu einer Erhöhung der C‐ und N‐Verfügbarkeit für die mikroorganismen bei. Darüber hinaus stellen ein höherer pH‐Wert und eine erhöhte Basensättigung im oberen Mineralboden der aktiven Weide günstige Bedingungen für mikrobielles Wachstum und Metabolismus dar. Als Konsequenz sind die Gehalte an mikrobiellem Biomassekohlenstoff um das Dreifache erhöht und die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen signifikant in Richtung einer höheren relativen Abundanz der Gram(‐)‐Bakterien und Pilze verschoben. Eine längerfristige Weidebewirtschaftung ohne Kompensation von Nährstoffverlusten sowie die Einwanderung des Tropischen Adlerfarnes verschlechterte die Bedingungen für die Mikroorganismen, was zu einem signifikanten Rückgang des SOC, der Netto‐ und Brutto‐N‐Mineralisierungsraten sowie zu einer Halbierung der mikrobiellen Biomasse führt. Eine bevorzugte Substratnutzung von Graskohlenstoff (C4) durch die Mikroorganismen hat einen schnellen Abbau des C4‐Pools zur Folge. Somit dominiert nun der mikrobiell schlechter verfügbare C3‐Pool den Bodenkohlenstoffpool. Dies führt zu einem weiteren Rückgang der Weideproduktivität und schließlich zum Offenlassen der Weide. Die geringere Qualität und Quantität der vom Farn stammenden ober‐ und unterirdischen organischen Substanz (hoher Ligninanteil, weites C/N), führten zu einer Limitierung der Ressourcen für die Mikroorganismen, welche deren Funktionen in größerem Maße beeinflussen als deren Gemeinschaftsstruktur. Im Gegensatz dazu wird entlang des Landnutzungsgradienten die Struktur hauptsächlich durch den pH‐Wert beeinflusst. Daraus folgt, dass Struktur und Funktion der Bodenmikroorganismen voneinander entkoppelt auf Veränderungen reagieren können. Um den Einfluss von Harnstoff‐ und/ oder Rohphosphatdüngung aktiver Weiden auf die Dynamik der organischen Bodensubstanz und auf die Weideproduktivität zu untersuchen, wurden sowohl Labor‐ als auch Feldversuche durchgeführt. Im Feldexperiment wurde gezeigt, dass eine NP‐Limitierung der Grasbiomasseproduktion vorliegt und durch eine geringe NP‐Kombinationsdüngung die oberirdische Phytomasseproduktion um 2 t ha−1 a−1 gesteigert und die Futterqualität durch eine Erhöhung der P‐ und Ca‐ Gehalte verbessert werden kann. Die Mikroorganismen reagierten mit einer Anpassung ihrer Struktur an die kurzzeitig erhöhte Substratverfügbarkeit. Nach Gabe von Harnstoff und/ oder Rohphosphat wurde weder eine N‐ noch eine P‐Limitierung der Bodenmikroorganismen festgestellt, und die mikrobiellen Funktionen wurden langfristig nicht verändert. Dagegen bewirkte die Düngergabe einen erhöhten relativen Anteil der Pilzabundanz. Im Labor sowie im Feld kam es nach Harnstoffdüngung kurzzeitig zu verstärkten gasförmigen Verlusten des Bodenkohlenstoffs. Aufgrund der Landnutzungsänderungen im Untersuchungsgebiet veränderten sich die Ökosystemfunktionen stark, speziell die Boden‐C‐ und Boden‐N‐Umsatzraten. Für eine nachhaltige Landnutzung in der Region, d. h., für den Schutz der noch verbliebenen natürlichen Bergregenwaldflächen, ist es von entscheidender Bedeutung, dass die Weidedegradierung verhindert wird und degradierte Flächen wieder in Nutzung genommen werden. Als entscheidend für die Weideproduktivität hat sich in dieser Studie die Ressourcenverfügbarkeit für Bodenmikroorganismen herausgestellt. Daher ist es sehr wichtig, diese Ressourcenverfügbarkeit in Böden aktiv‐genutzter Weiden zu erhalten oder noch zu erhöhen, denn sie wirkt sich vor allem auf die organische Bodensubstanz und im Wechselspiel damit auf die mikrobielle Biomasse und Aktivität aus. Eine moderate Kombinationsdüngung aus Harnstoff und Rohphosphat ist ein erster Schritt in diese Richtung. Dabei sollte jedoch das Risiko zusätzlicher bodenbürtiger CO2‐C Emissionen in Folge höherer Düngergaben berücksichtigt werden. Für ein nachhaltiges Landnutzungsmanagement sind Maßnahmen gegen die Einwanderung des Adlerfarnes und ein angepasstes Nährstoffmanagement notwendig. Weitere Untersuchungen sollten auf eine Minimierung der Nährstoffverluste und eine erhöhte Nährstoffnutzungseffizienz der Pflanzen fokussiert werden. Weidemischkulturen aus Gräsern mit Leguminosen sowie der Einsatz von Kulturen mit speziellen Nährstoffaneignungsstrategien könnten dabei eine große Rolle spielen und sollten in der Region erprobt werden.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58 / La tesis presentada investiga el impacto del establecimiento de pasto, de su fertilización y de su manejo tradicional (abandono del pastizal) a la dinámica del carbono y de los nutrientes de suelo en la región de los bosques tropicales montañosos en el Sur de Ecuador. Durante las últimas décadas el bosque natural en el área de estudio ha estado amenazada por su conversión a pastizales. Sin embargo, la fertilidad del suelo en pastos de tipo extensivo (pastos activos) decrece frecuentemente durante el uso de los pastos. La invasión de Llashipa (Pteridium arachnoideum) conduce al abandono de los pastos cuando la ésta se vuelve dominante. Con la finalidad de revelar los mecanismos detrás de esta disminución de la fertilidad de suelo, se analizaron las propiedades bióticas y abióticas del suelo y sus interacciones, a lo largo de una gradiente del uso de la tierra (bosque natural —pasto activo — pastos abandonados). La perturbación del ecosistema de bosque tropical montañoso por su cambio de uso, mediante el establecimiento de pastizales, ha alterado la función y la estructura de los microorganismos y ha afectado el flujo de CO2‐C del suelo. Cada año 2 Mg CO2‐C ha‐1 fueron emitidas adicionalmente por el establecimiento de pastos. Esta aceleración en la tasa de respiración del suelo está relacionada con el aumento de las tasas de mineralización microbiana de carbono y de la respiración de las raíces. La alta calidad y abundancia de N de los residuos orgánicos del suelo con pasto Mequeron (S. sphacelata, C4‐planta), especialmente debido a la gran biomasa de las raíces finas, ofrecen una disponibilidad alta de C y N para los microorganismos. En comparación con el bosque natural, el aumento del pH y la saturación bases acelerada fueron condiciones más favorables para el crecimiento microbiano y para el metabolismo microbiano en el parte superior del suelo mineral en pastos activos. La cantidad de C de la biomasa de los microorganismos fue tres veces mayor que la del bosque y se ha observado un cambio significativo de la estructura de la comunidad microbiana, en donde la abundancia relativa de los hongos y de las bacterias Gram(‐) ha aumentado. El uso de pasto a largo plazo y la invasión de Llashipa (C3‐planta) han reducido los efectos benéficos para los microorganismos, que resultaron en una reducción significativa de las tasas de la mineralización de C y N, y en una reducción en dos tercios de la biomasa microbiana. El uso preferencial de los microorganismos por sustrato de pasto C4 han resultado en una rápida disminución de la reserva de C4. Como consecuencia, la menor disponibilidad de la reserva de C3 de las plantas de Llashipa y de la cobertura anterior de bosque ha incrementado su dominancia en la reserva de materia orgánica del suelo. Eso resulta, en una mayor disminución de la productividad de los pastos, conduciendo finalmente al abandono de los campos de pastos. La menor calidad y cantidad de los residuos acumulados sobre y bajo el suelo provenientes de la Llashipa han dado como resultado un sustrato de limitadas condiciones que están afectando más a las funciones microbiales antes que a su estructura. La estructura microbiana parece ser más sensible al pH del suelo a largo de la gradiente del uso de la tierra; de manera que se ha identificado una desconexión entre la estructura y función microbial. Experimentos de fertilización en laboratorio y en campo han sido realizados para evaluar el impacto de la aplicación de enmiendas (urea y/o roca fosfórica) a la dinámica de la materia orgánica y a la productividad de los pastos activos. El resultado del experimento de campo ha demostrado que la fertilización combinada es más efectiva, mostrando un aumento en la producción de biomasa de 2 Mg ha−1 a−1, lo que indica una limitación de N y P para el crecimiento del pasto. Además, la calidad de forraje se mostró incrementada ya que el contenido de P y de Ca han aumentado significativamente. Los microorganismos del suelo en el pasto activo han respondido a corto plazo con una adaptación de su estructura ante la disponibilidad de sustrato, pero no han mostrado un cambio de sus funciones iniciales a largo plazo. Después de la aplicación de urea y de la roca fosfórica, se detectó un incremento significativo en la abundancia de los hongos, pero tampoco se observó una limitación de energía microbial ni de N o P. Sin embargo, la aplicación de urea ha aumentado la pérdida gaseosa de CO2‐C del suelo a corto plazo. Debido al cambio de uso de la tierra en la área de investigación, se ha detectado una alteración notable de la función del ecosistema, especialmente en el ciclo de C y N de suelo. Para un uso sostenible de la tierra en esta región, es crucial el prevenir la degradación de pastos y rehabilitar aquellos degradados. En el suelo de pastos activos es de gran importancia el mantener o aún mejor el aumentar la disponibilidad del sustrato, que es uno de los indicadores de la fertilidad del suelo. En este contexto, la materia orgánica se debe ser retenida a largo plazo para mantener la actividad y biomasa microbiana alta y por ende la productividad de pasto. Una moderada fertilización con urea y roca fosfórica puede ser un primer paso para proveer un continuo suministro de nutrientes por el crecimiento del pasto y para reforzar la sanidad pecuaria por medio de un forraje de mayor calidad. Sin embargo, el riesgo de emisiones adicionales de CO2‐C del suelo debido a una aplicación más alta de urea debe tenerse en cuenta. Se puede concluir que para un manejo sostenible del uso de la tierra, tanto el control de la invasión de Llashipa y como un suministro adecuado de nutrientes son necesarios. Adicionalmente se podría decir que es necesario profundizar el estudio de la reducción de las pérdidas de los nutrientes de suelo y de la eficiencia del uso de los nutrientes en las plantas, así como las asociaciones de pastos con leguminosas o el uso de cultivos de absorción selectiva de nutrientes, que serían estrategias importantes para el futuro.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58