Mongolia is currently undergoing a rapid socioeconomic transition with extensive development driven by increased mineral resource extraction and large scale agriculture and pastoral expansion. There has also been unprecedented urbanisation and continued population growth that has placed added pressure on the ageing public infrastructure including power stations and waste water treatment plants. As a result, the country’s pristine landscapes, including its vast freshwater ecosystems, are now facing widespread degradation, contamination and species losses in the most impacted regions. The proposed large-scale dams and imminent climate change effects will further damage these fragile ecosystems. With a number of rivers and lakes deteriorating, resident aquatic communities, including unique fish species, have suffered significant population declines. However, a more substantial threat currently facing these fish populations is the rapid and largely unregulated rise in fishing activities within an emerging recreational fishery. Although historically fish capture and consumption has not been a traditional part of the Mongolian diet or culture, this is changing rapidly. Therefore a comprehensive set of research projects were developed and implemented across Mongolia, to gather essential information on this new fishery, while also addressing existing knowledge gaps regarding the spatial ecology and genetic structure of the main target species. In addition, a potential human health risk was evident due to the increased consumption of locally caught fish species from a heavily impacted river basin, and thus this was also investigated. Overall, the collective aim of this fisheries research was to increase the scientific understanding and knowledge across a range of issues and ultimately advise authorities on improving current management regulations and conservation strategies. It is hoped that the recommendations can assist in safeguarding the future sustainability and resilience of the threatened fish populations and the emerging recreational fishery across Mongolia for the future. A total of five fisheries related research projects were completed between 2011 and 2014, with the results from each used to formulate the conservation and management recommendations presented in this thesis. Due to the lack of knowledge regarding the emerging recreational fishery, roving creel surveys were conducted across three river basins and covered five key topics including angler demographics, fishing practices, current fishing trip data, fishing gear and costs, and angler knowledge and opinions. Fifty-eight fishing groups (n = 154 anglers) were interviewed and two angler types were identified: rural anglers with no or low incomes, who reside in the basin, fish alone or in smaller groups, fish frequently for shorter periods, and consumed fish more regularly; and urban anglers who have medium to high incomes, live in larger cities, spent more money on fishing gear / trips and fished for multiple days at a time. B. lenok was identified as the most targeted and caught species in the fishery. The results of the creel surveys confirmed increased fish consumption in the Kharaa River basin, which was identified as a potential human health risk due to the widespread heavy metal contamination from both past and present mining activities. Thus heavy metal contaminates in river water, sediment and five consumed fish species were examined at 11 sites across the basin. Heavy metals were evident in all five sampled species, with maximum muscle contents of chromium (Cr), arsenic (As), mercury (Hg) and lead (Pb) detected in fish from the middle and lower reaches, while zinc (Zn) was highly elevated in B. lenok from the upper tributaries. Elevated median contents of Cr, copper (Cu), Hg and Pb increased with trophic level, with the bioaccumulation of Hg posing the greatest threat to human health with over 10 % of all fish sampled exceeded the internationally recommended threshold for Hg in consumable fish tissue (> 0.5 µg g-1 ww). This bioaccumulation in resident fish species could lead to chronic toxicity in people who consume them regularly and have additional exposure to other sources of contamination e.g. gold mining. A further two projects were conducted that utilised passive acoustic telemetry to describe the spatial and temporal autecology, habitat use and behaviour of B. lenok in the Eroo River and H. taimen in the Onon/Balj rivers under Mongolia’s extreme seasonal conditions. The maximum longitudinal movements (home ranges) detected were more extensive than previously reported for both species with 45.3 km for B. lenok and 126.1 km for H. taimen. Increased movements were recorded in spring and summer, with individuals entering surrounding tributaries and remaining there for between four and 85 days before returning to the main river channel. The results highlighted the importance of maintaining the integrity and connectivity of tributary habitats for spawning, feeding and overwintering, as well as hydrological and thermal refuges, which will be increasingly important for these species in the region with the pending impacts of climate change. This increased knowledge relating to the spatial ecology of these threatened species can guide the design and implementation of new protective measures such as the introduction of Freshwater Protected Areas (FPAs) across Mongolia. Further research was conducted to gain a broader, multigenerational understanding of the interconnectedness between conspecific populations of H. taimen, B. lenok and T. baicalensis across the major river basins. Both molecular and nuclear markers were used to demarcate the population’s genetic structure and define Evolutionary Significant Units (ESUs) and priority populations for these species across their Mongolian distributions. Across all species, the most prominent pattern was a strong differentiation among major basins with low differentiation and weak patterns of isolation by distance within basins, which indicates high within-basin connectivity between populations, although exact patterns were not completely concordant among species. The extensive results produced from the current scientific research has facilitated the development of a comprehensive set of key recommendations for implementing new, and enhancing existing, management and conservation measures relating to Mongolia’s threatened salmonid species and its emerging recreational fishery. These recommendations include: 1. Establishing a series of Freshwater Protected Areas (FPAs) throughout Mongolia’s major river basins, with their design and location based upon the spatial ecology and genetic population structure determined by the current research results; 2. Shifting the opening date of the fishing season to encompass the entire spawning period of B. lenok (the fishery’s main target species), which appears to currently not be the case; 3. Adding the blunt-snouted lenok (B. sp.) to the prohibited species list, as it has been genetically proven to be an independent species and has a restricted distribution and low abundance in Mongolia; and 4. Introducing minimum (and potentially maximum) size limits for B. lenok and T. baicalensis, to better protect immature and pre-spawning individuals from being removed from the population. In addition, it is highly recommended to commence fisheries dependent and independent assessments in key river basins and conduct biomonitoring programs (using a bioindicator species) to track toxic heavy metal contamination and identify potential human health risks associated with consuming resident fish species from the more heavily impacted regions. The lack of knowledge of the current fishing regulations by anglers as well as the observed and reported widespread illegal fishing activities demands a wide-ranging angler education program to improve understanding and compliance within the fishery. The future survival of these threatened salmonids and the sustainability of the emerging recreational fishery in Mongolia currently hangs in the balance. However, if these scientifically based recommendations are implemented in full, and can be adequately enforced, then the responsible authorities can take a huge step forward towards reversing the current trends and preserving the country’s imperilled freshwater fish populations and their valuable aquatic ecosystems. Mongolia can be a model for freshwater species conservation and management throughout the region and the world. / Die Mongolei befindet sich derzeit in einem rasanten sozioökonomischen Übergang mit tiefgreifenden Veränderungen, die v.a. durch eine Zunahme bergbaulicher Aktivitäten sowie einen Ausbau ackerbaulicher Nutzungen wie auch der Viehwirtschaft angetrieben werden. Derzeit vollzieht sich eine noch nie dagewesene Urbanisierung und ein weiteres Bevölkerungswachstum, das auf die alternde öffentliche Infrastruktur, einschließlich Kraftwerke und Abwasserbehandlungsanlagen, einen zusätzlichen Druck ausübt. Infolgedessen zeigen sich in den weitgehend unberührten Landschaften des Landes, einschließlich seiner riesigen Süßwasser-Ökosysteme, deutliche Anzeichen von Übernutzung natürlicher Ressourcen, Umweltverschmutzung und Artenverlusten. Zukünftig geplante große Staudämme werden neben den bevorstehenden Auswirkungen des Klimawandels die Hydrologie deutlich verändern. So sind bereits deutliche Beeinträchtigungen der Fluss-und See-Ökosysteme erkennbar, insbesondere in Hinblick auf ihre aquatischen Lebensgemeinschaften. Einige der weltweit einzigartigen Fischarten haben bereits erhebliche Bevölkerungsrückgänge erlitten. Eine weitere existenzielle Bedrohung für diese Fischpopulationen ist der rasche und weitgehend un-regulierte Anstieg der Fischereitätigkeiten aus einer aufstrebenden Freizeitfischerei. Obwohl Fischfang und -konsum keine traditionellen Elemente der mongolischen Ernährung oder Kultur darstellen, vollziehen sich diesbezüglich derzeit tiefgreifende Veränderungen. Daher wurden in der Mongolei umfangreiche Forschungsprojekte geplant und durchgeführt, um wesentliche Informationen über diese neue Art der Fischerei zu sammeln und gleichzeitig bestehende Wissenslücken in Bezug auf die räumliche Ökologie und die Metapopulationsstruktur der wichtigsten Zielarten zu schließen. Darüber hinaus zeigten Untersuchungen, dass sich aufgrund des erhöhten Konsums von lokal gefangenen Fischarten aus einem stark beeinträchtigten Einzugsgebiet ein potenzielles Risiko für die menschliche Gesundheit ergibt. Insgesamt ist das übergeordnete Ziel dieser Fischereiforschung, das wissenschaftliche Verständnis und Wissen zu erweitern und letztlich die derzeitigen Managementinstrumente zu verbessern und neue Erhaltungsmaßnahmen zu ergreifen, um die Nachhaltigkeit und Widerstandsfähigkeit der bedrohten Fischartenpopulationen und die aufkommende Erholung zu sichern. Insgesamt wurden zwischen 2011 und 2014 insgesamt fünf fischereibiologische Forschungsprojekte abgeschlossen, wobei die Ergebnisse dieser Arbeiten in Erhaltungs- und Managementempfehlungen münden. Wegen des Mangels an Wissen über die aufkommende Freizeitfischerei wurden Anglerbefragungen in drei Einzugsgebieten durchgeführt, welche fünf wichtige Themen wie Angler-Demographie, Fischereipraktiken, Reisetätigkeiten, Fanggeräte und Kosten sowie Anglerwissen und Meinungen umfassten. Fünfundsechzig Angelgruppen (n = 154 Angler) wurden interviewt und zwei Anglertypen identifiziert: ländliche Angler ohne oder niedrige Einkommen, die in dem Becken wohnen, alleine oder in kleineren Gruppen fischen, häufig für kürzere Zeiten fischen und regelmäßig Fisch verzehren; und städtische Angler, die mittlere bis hohe Einkommen haben, in größeren Städten leben, mehr Geld für Fanggeräte / Ausflüge ausgegeben und typischerweise für mehrere Tage am Stück fischen. B. lenok wurde als die bevorzugte und am meisten gefangene Zielarten der Fischerei identifiziert. Die Ergebnisse der Anglerbefragungen bestätigten den erhöhten Fischkonsum im Kharaa-Einzugsgebiet, das aufgrund der weit verbreiteten Schwermetallverunreinigung aus der Vergangenheit und den gegenwärtigen Bergbauaktivitäten als potenzielles Risiko für die menschliche Gesundheit identifiziert wurde. So wurden Schwermetallverunreinigungen im Flusswasser, Sediment und fünf konsumierten Fischarten an 11 Standorten im Einzugsgebiet untersucht. Schwermetalle zeigten sich in allen fünf Stichprobenarten, wobei der maximale Muskelgehalt von Cr, As, Hg und Pb in Fischen aus dem Mittel- und Unterlauf festgestellt wurde, während Zn in B. lenok in den Oberlaufregionen stark erhöht war. Der erhöhte mediane Gehalt an Cr, Cu, Hg und Pb nahm mit trophischer Ebene zu, wobei die Bioakkumulation von Hg die größte Bedrohung für die menschliche Gesundheit darstellte, wobei über 10% aller Fischproben den international empfohlenen Schwellenwert für Hg im verzehrbaren Fischgewebe überstiegen (> 0,5 μg g-1 ww). Diese Bioakkumulation in residenten Fischarten könnte zu chronischen Intoxikationen bei Menschen führen, die sie regelmäßig konsumieren und zusätzliche Exposition gegenüber anderen Kontaminationsquellen haben, z.B. im Goldbergbau. Es wurden weitere zwei Projekte durchgeführt, die eine passive akustische Telemetrie zur Beschreibung der räumlichen und zeitlichen Autökologie, des Lebensraumnutzens und des Verhaltens von B. lenok im Eroo River und H. taimen in den Flüssen Onon und Balj unter den extremen Klimabedingungen der Mongolei verwendeten. Die maximalen Längsbewegungen (Heimatbereiche) wurden -umfangreicher als bisher angenommen- für beide Arten wurden auf 45,3 km für B. lenok und 126,1 km für H. taimen ermittelt. Im Frühjahr und Sommer wurden erhöhte Bewegungen aufgezeichnet, wobei die Individuen in die umliegenden Nebenflüsse eintraten und dort zwischen 4 und 85 Tagen verblieben, bevor sie zum Hauptfluss des Flusses zurückkehrten. Die Ergebnisse zeigen die Bedeutung der Aufrechterhaltung der Integrität und der Konnektivität von Nebenflüssen für Laichen, Nahrungssuche und Überwinterung sowie hydrologische und thermische Schutzräume, die für diese Arten in der Region mit den anstehenden Auswirkungen des Klimawandels zunehmend an Bedeutung gewinnen werden. Die verbesserten Kenntnisse der räumlichen Ökologie dieser bedrohten Arten kann die Gestaltung und Umsetzung neuer Schutzmaßnahmen wie Süßwasser-Schutzgebiete in der Mongolei wissenschaftlich fundieren und leiten. Weitere Untersuchungen wurden durchgeführt, um ein breiteres, multigenerationales Verständnis der Zusammenhänge zwischen den konkreten Populationen von H. taimen, B. lenok und T. baicalensis über die großen Flusseinzugsgebiete zu gewinnen. Sowohl molekulare als auch nukleare Marker wurden verwendet, um die genetische Struktur abzugrenzen und definieren, so z.B. evolutionär signifikante Einheiten (ESUs) und eigenständige Populationen für diese Arten einschließlich ihrer räumlichen Verteilung in der Mongolei. Über alle Arten hinweg war das deutlichste Muster eine starke Differenzierung zwischen den großen Becken mit geringer Differenzierung. Dem gegenüber stehen schwache Muster der Isolation durch die Distanz in den Becken, die eine hohe einzugsgebietsinterne Konnektivität anzeigen, obwohl exakte Muster nicht vollständig unter allen Arten übereinstimmten. Die Prioritäten der Erhaltung müssen sich auf die Verbesserung des Schutzes der vorrangigen Bevölkerungsgruppen innerhalb jeder Art und ESU konzentrieren, um die begrenzten verfügbaren Ressourcen für die Arten- und Populations-Erhaltung und fischereiliche Bewirtschaftung in der Mongolei zu maximieren. Die umfangreichen Ergebnisse aus der aktuellen wissenschaftlichen Forschung ermöglichten die Ableitung umfassender Empfehlungen für die Umsetzung neuer und die Verbesserung der bestehenden Management- und Erhaltungsmaßnahmen in Bezug auf die bedrohten Lachsarten der Mongolei und die aufkommende Freizeitfischerei. Diese Empfehlungen beinhalten 1.die Gründung einer Reihe von Süßwasser-Schutzgebieten (FPA) in den großen Flussgebieten der Mongolei auf der Grundlage der räumlichen Ökologie und der genetischen Bevölkerungsstruktur, die durch die aktuellen Forschungsergebnisse untermauert wird; 2. Eine Verschiebung des Eröffnungstermins der Fangsaison, welche im Gegensatz zur aktuellen Praxis die gesamte Laichzeit von B. lenok (die Hauptzielspezies der Fischerei); umfassen sollte; 3. Hinzufügen des Stumpfschnauzen-Lenok (B. sp.) zur Liste der besonders geschützten Arten, da er sich als eine genetisch unabhängige Spezies erwiesen hat, welche eine begrenzte räumliche Verteilung und geringe Populationsdichte in der Mongolei hat; und 4. Einführung von minimalen (und potentiell maximalen) Körpergrößenbeschränkungen für B. lenok und T. baicalensis, um die unreifen und heranwachsenden Individuen besser vor menschlichen Einflüssen zu schützen. Darüber hinaus empfiehlt es sich dringend, in den wichtigsten Flussgebieten fischereilich genutzte und nicht genutzte Fischpopulationen zu erfassen und Biomonitoring-Programme (unter Verwendung von Bioindikator-Spezies) zu implementieren, um toxische Schwermetallverunreinigungen zu verfolgen und potenzielle Risiken für die menschliche Gesundheit zu identifizieren, die mit dem Verzehr Fischen aus beeinträchtigten Regionen einhergehen. Schließlich verlangt das Fehlen von Kenntnissen über die derzeitigen Fischereiverordnungen durch Angler sowie die beobachteten und gemeldeten weitverbreiteten illegalen Fischereitätigkeiten ein weitreichendes Angler-Bildungsprogramm, um das Verständnis und die Einhaltung fischereilicher Regelungen zu verbessern. Das künftige Überleben der bedrohten Salmoniden und die Nachhaltigkeit der aufkommenden Freizeitfischerei in der Mongolei sind eng miteinander verbunden. Sofern die hier dargestellten wissenschaftlich fundierten Empfehlungen in vollem Umfang umgesetzt werden und hinreichend kontrolliert werden können, würden die zuständigen Behörden einen großen Schritt in Richtung der Umkehrung der aktuellen Trends machen und die gefährdeten Süßwasserfischpopulationen des Landes und ihre wertvollen aquatischen Ökosysteme bewahren. Die Mongolei könnte dann ein Modell für die Erhaltung und Bewirtschaftung von Süßwasserarten in der ganzen Region und der Welt werden.

Mongolia is currently undergoing a rapid socioeconomic transition with extensive development driven by increased mineral resource extraction and large scale agriculture and pastoral expansion. There has also been unprecedented urbanisation and continued population growth that has placed added pressure on the ageing public infrastructure including power stations and waste water treatment plants. As a result, the country’s pristine landscapes, including its vast freshwater ecosystems, are now facing widespread degradation, contamination and species losses in the most impacted regions. The proposed large-scale dams and imminent climate change effects will further damage these fragile ecosystems. With a number of rivers and lakes deteriorating, resident aquatic communities, including unique fish species, have suffered significant population declines. However, a more substantial threat currently facing these fish populations is the rapid and largely unregulated rise in fishing activities within an emerging recreational fishery. Although historically fish capture and consumption has not been a traditional part of the Mongolian diet or culture, this is changing rapidly. Therefore a comprehensive set of research projects were developed and implemented across Mongolia, to gather essential information on this new fishery, while also addressing existing knowledge gaps regarding the spatial ecology and genetic structure of the main target species. In addition, a potential human health risk was evident due to the increased consumption of locally caught fish species from a heavily impacted river basin, and thus this was also investigated. Overall, the collective aim of this fisheries research was to increase the scientific understanding and knowledge across a range of issues and ultimately advise authorities on improving current management regulations and conservation strategies. It is hoped that the recommendations can assist in safeguarding the future sustainability and resilience of the threatened fish populations and the emerging recreational fishery across Mongolia for the future. A total of five fisheries related research projects were completed between 2011 and 2014, with the results from each used to formulate the conservation and management recommendations presented in this thesis. Due to the lack of knowledge regarding the emerging recreational fishery, roving creel surveys were conducted across three river basins and covered five key topics including angler demographics, fishing practices, current fishing trip data, fishing gear and costs, and angler knowledge and opinions. Fifty-eight fishing groups (n = 154 anglers) were interviewed and two angler types were identified: rural anglers with no or low incomes, who reside in the basin, fish alone or in smaller groups, fish frequently for shorter periods, and consumed fish more regularly; and urban anglers who have medium to high incomes, live in larger cities, spent more money on fishing gear / trips and fished for multiple days at a time. B. lenok was identified as the most targeted and caught species in the fishery. The results of the creel surveys confirmed increased fish consumption in the Kharaa River basin, which was identified as a potential human health risk due to the widespread heavy metal contamination from both past and present mining activities. Thus heavy metal contaminates in river water, sediment and five consumed fish species were examined at 11 sites across the basin. Heavy metals were evident in all five sampled species, with maximum muscle contents of chromium (Cr), arsenic (As), mercury (Hg) and lead (Pb) detected in fish from the middle and lower reaches, while zinc (Zn) was highly elevated in B. lenok from the upper tributaries. Elevated median contents of Cr, copper (Cu), Hg and Pb increased with trophic level, with the bioaccumulation of Hg posing the greatest threat to human health with over 10 % of all fish sampled exceeded the internationally recommended threshold for Hg in consumable fish tissue (> 0.5 µg g-1 ww). This bioaccumulation in resident fish species could lead to chronic toxicity in people who consume them regularly and have additional exposure to other sources of contamination e.g. gold mining. A further two projects were conducted that utilised passive acoustic telemetry to describe the spatial and temporal autecology, habitat use and behaviour of B. lenok in the Eroo River and H. taimen in the Onon/Balj rivers under Mongolia’s extreme seasonal conditions. The maximum longitudinal movements (home ranges) detected were more extensive than previously reported for both species with 45.3 km for B. lenok and 126.1 km for H. taimen. Increased movements were recorded in spring and summer, with individuals entering surrounding tributaries and remaining there for between four and 85 days before returning to the main river channel. The results highlighted the importance of maintaining the integrity and connectivity of tributary habitats for spawning, feeding and overwintering, as well as hydrological and thermal refuges, which will be increasingly important for these species in the region with the pending impacts of climate change. This increased knowledge relating to the spatial ecology of these threatened species can guide the design and implementation of new protective measures such as the introduction of Freshwater Protected Areas (FPAs) across Mongolia. Further research was conducted to gain a broader, multigenerational understanding of the interconnectedness between conspecific populations of H. taimen, B. lenok and T. baicalensis across the major river basins. Both molecular and nuclear markers were used to demarcate the population’s genetic structure and define Evolutionary Significant Units (ESUs) and priority populations for these species across their Mongolian distributions. Across all species, the most prominent pattern was a strong differentiation among major basins with low differentiation and weak patterns of isolation by distance within basins, which indicates high within-basin connectivity between populations, although exact patterns were not completely concordant among species. The extensive results produced from the current scientific research has facilitated the development of a comprehensive set of key recommendations for implementing new, and enhancing existing, management and conservation measures relating to Mongolia’s threatened salmonid species and its emerging recreational fishery. These recommendations include: 1. Establishing a series of Freshwater Protected Areas (FPAs) throughout Mongolia’s major river basins, with their design and location based upon the spatial ecology and genetic population structure determined by the current research results; 2. Shifting the opening date of the fishing season to encompass the entire spawning period of B. lenok (the fishery’s main target species), which appears to currently not be the case; 3. Adding the blunt-snouted lenok (B. sp.) to the prohibited species list, as it has been genetically proven to be an independent species and has a restricted distribution and low abundance in Mongolia; and 4. Introducing minimum (and potentially maximum) size limits for B. lenok and T. baicalensis, to better protect immature and pre-spawning individuals from being removed from the population. In addition, it is highly recommended to commence fisheries dependent and independent assessments in key river basins and conduct biomonitoring programs (using a bioindicator species) to track toxic heavy metal contamination and identify potential human health risks associated with consuming resident fish species from the more heavily impacted regions. The lack of knowledge of the current fishing regulations by anglers as well as the observed and reported widespread illegal fishing activities demands a wide-ranging angler education program to improve understanding and compliance within the fishery. The future survival of these threatened salmonids and the sustainability of the emerging recreational fishery in Mongolia currently hangs in the balance. However, if these scientifically based recommendations are implemented in full, and can be adequately enforced, then the responsible authorities can take a huge step forward towards reversing the current trends and preserving the country’s imperilled freshwater fish populations and their valuable aquatic ecosystems. Mongolia can be a model for freshwater species conservation and management throughout the region and the world.:DECLARATION OF CONFORMITY I TABLE OF CONTENTS II ACKNOWLEDGMENTS V LIST OF ABBREVIATIONS VI LIST OF FIGURES VII LIST OF TABLES VIII SUMMARY IX SUMMARY IN GERMAN / ZUSAMMENFASSUNG AUF DEUTSCH XII SUMMARY IN MONGOLIAN / ХУРААНГУЙ XVI INTRODUCTION 1 1 RESEARCH OBJECTIVES AND HYPOTHESES 1 1.1 OVERALL THESIS OBJECTIVES 6 2 MONGOLIA’S NATURAL ENVIRONMENT 7 2.1 GEOGRAPHIC ECOREGIONS 7 2.2 CLIMATIC CONDITIONS 7 2.3 HYDROLOGICAL NETWORKS 8 2.4 FRESHWATER FISH FAUNA 9 3 ANTHROPOGENIC FORCINGS 11 3.1 CURRENT SOCIOECONOMIC TRANSITIONS 11 3.2 INTENSIFYING FISHING ACTIVITIES 11 3.3 CONTAMINATION OF AQUATIC ECOSYSTEMS 12 3.4 IMMINENT THREATS 15 RESEARCH CHAPTERS 17 4 AN EMERGING RECREATIONAL FISHERY IN MONGOLIA’S URBANISING SOCIETY: A THREAT TO ITS PRISTINE FISH STOCKS? 17 4.1 ABSTRACT 17 4.2 INTRODUCTION 18 4.3 MATERIALS AND METHODS 20 4.4 RESULTS 22 4.5 DISCUSSION 29 5 REGIONAL PATTERNS OF HEAVY METAL EXPOSURE AND CONTAMINATION IN THE FISH FAUNA OF THE KHARAA RIVER BASIN (MONGOLIA) 36 5.1 ABSTRACT 36 5.2 INTRODUCTION 37 5.3 MATERIALS AND METHODS 39 5.4 RESULTS 43 5.5 DISCUSSION 49 6 MOVEMENTS AND BEHAVIOUR OF AN ARCHAIC TROUT, BRACHYMYSTAX LENOK (PALLAS, 1773) UNDER EXTREME ENVIRONMENTAL CONDITIONS IN MONGOLIA 57 6.1 ABSTRACT 57 6.2 INTRODUCTION 57 6.3 MATERIALS AND METHODS 60 6.4 RESULTS 64 6.5 DISCUSSION 71 7 SEASONAL HOME RANGE SHIFTS OF THE SIBERIAN TAIMEN (HUCHO TAIMEN; PALLAS, 1773): EVIDENCE FROM PASSIVE ACOUSTIC TELEMETRY IN THE ONON RIVER AND BALJ TRIBUTARY (AMUR RIVER BASIN, MONGOLIA) 78 7.1 ABSTRACT 78 7.2 INTRODUCTION 79 7.3 MATERIALS AND METHODS 81 7.4 RESULTS 84 7.5 DISCUSSION 88 8 FISH CONSERVATION IN THE LAND OF STEPPE AND SKY: EVOLUTIONARY SIGNIFICANT UNITS OF THREATENED SALMONID SPECIES IN MONGOLIA MIRROR MAJOR RIVER BASINS 95 8.1 ABSTRACT 95 8.2 INTRODUCTION 95 8.3 MATERIALS AND METHODS 98 8.4 RESULTS 101 8.5 DISCUSSION 108 DISCUSSION 115 9 SOLUTIONS FOR SUSTAINABLE FISHERIES IN MONGOLIA 115 9.1 OVERVIEW AND LINKAGES OF KEY RESEARCH FINDINGS 115 9.2 FRESHWATER FISH CONSERVATION IN A TRANSITIONAL SOCIETY 118 9.3 ADDRESSING MANAGEMENT SHORTFALLS TO CURB INTENSIFYING FISHING ACTIVITIES 119 9.4 BIOMONITORING TO MITIGATE HUMAN HEALTH RISKS 122 9.5 IMPROVING ANGLER COMPLIANCE WITH INCREASED EDUCATION 123 9.6 PRESERVING HYDROLOGICAL CONNECTIVITY AND RIVER INTEGRITY IN THE FACE OF IMMINENT THREATS 124 9.7 MANAGEMENT AVOIDANCES 127 9.8 TRANSFERABILITY OF RESEARCH METHODS, RESULTS AND RECOMMENDATIONS 127 9.9 FUTURE RESEARCH AND MANAGEMENT PRIORITIES 129 10 REFERENCES 132 APPENDIX 1 I APPENDIX 2 II APPENDIX 3 VI APPENDIX 4 VIII APPENDIX 5 XXI APPENDIX 6 XXII APPENDIX 7 XXIV 11 REFERENCES TO OWN PUBLISHED / SUBMITTED MANUSCRIPT IN THE PRESENT THESIS XXV 12 INDIVIDUAL CONTRIBUTIONS TO THE CURRENT THESIS XXVI 13 NOTE ON THE COMMENCEMENT OF THE DOCTORAL PROCEDURE XXVIII 14 CURRICULUM VITAE XXIX 15 LIST OF PUBLICATIONS XXXI / Die Mongolei befindet sich derzeit in einem rasanten sozioökonomischen Übergang mit tiefgreifenden Veränderungen, die v.a. durch eine Zunahme bergbaulicher Aktivitäten sowie einen Ausbau ackerbaulicher Nutzungen wie auch der Viehwirtschaft angetrieben werden. Derzeit vollzieht sich eine noch nie dagewesene Urbanisierung und ein weiteres Bevölkerungswachstum, das auf die alternde öffentliche Infrastruktur, einschließlich Kraftwerke und Abwasserbehandlungsanlagen, einen zusätzlichen Druck ausübt. Infolgedessen zeigen sich in den weitgehend unberührten Landschaften des Landes, einschließlich seiner riesigen Süßwasser-Ökosysteme, deutliche Anzeichen von Übernutzung natürlicher Ressourcen, Umweltverschmutzung und Artenverlusten. Zukünftig geplante große Staudämme werden neben den bevorstehenden Auswirkungen des Klimawandels die Hydrologie deutlich verändern. So sind bereits deutliche Beeinträchtigungen der Fluss-und See-Ökosysteme erkennbar, insbesondere in Hinblick auf ihre aquatischen Lebensgemeinschaften. Einige der weltweit einzigartigen Fischarten haben bereits erhebliche Bevölkerungsrückgänge erlitten. Eine weitere existenzielle Bedrohung für diese Fischpopulationen ist der rasche und weitgehend un-regulierte Anstieg der Fischereitätigkeiten aus einer aufstrebenden Freizeitfischerei. Obwohl Fischfang und -konsum keine traditionellen Elemente der mongolischen Ernährung oder Kultur darstellen, vollziehen sich diesbezüglich derzeit tiefgreifende Veränderungen. Daher wurden in der Mongolei umfangreiche Forschungsprojekte geplant und durchgeführt, um wesentliche Informationen über diese neue Art der Fischerei zu sammeln und gleichzeitig bestehende Wissenslücken in Bezug auf die räumliche Ökologie und die Metapopulationsstruktur der wichtigsten Zielarten zu schließen. Darüber hinaus zeigten Untersuchungen, dass sich aufgrund des erhöhten Konsums von lokal gefangenen Fischarten aus einem stark beeinträchtigten Einzugsgebiet ein potenzielles Risiko für die menschliche Gesundheit ergibt. Insgesamt ist das übergeordnete Ziel dieser Fischereiforschung, das wissenschaftliche Verständnis und Wissen zu erweitern und letztlich die derzeitigen Managementinstrumente zu verbessern und neue Erhaltungsmaßnahmen zu ergreifen, um die Nachhaltigkeit und Widerstandsfähigkeit der bedrohten Fischartenpopulationen und die aufkommende Erholung zu sichern. Insgesamt wurden zwischen 2011 und 2014 insgesamt fünf fischereibiologische Forschungsprojekte abgeschlossen, wobei die Ergebnisse dieser Arbeiten in Erhaltungs- und Managementempfehlungen münden. Wegen des Mangels an Wissen über die aufkommende Freizeitfischerei wurden Anglerbefragungen in drei Einzugsgebieten durchgeführt, welche fünf wichtige Themen wie Angler-Demographie, Fischereipraktiken, Reisetätigkeiten, Fanggeräte und Kosten sowie Anglerwissen und Meinungen umfassten. Fünfundsechzig Angelgruppen (n = 154 Angler) wurden interviewt und zwei Anglertypen identifiziert: ländliche Angler ohne oder niedrige Einkommen, die in dem Becken wohnen, alleine oder in kleineren Gruppen fischen, häufig für kürzere Zeiten fischen und regelmäßig Fisch verzehren; und städtische Angler, die mittlere bis hohe Einkommen haben, in größeren Städten leben, mehr Geld für Fanggeräte / Ausflüge ausgegeben und typischerweise für mehrere Tage am Stück fischen. B. lenok wurde als die bevorzugte und am meisten gefangene Zielarten der Fischerei identifiziert. Die Ergebnisse der Anglerbefragungen bestätigten den erhöhten Fischkonsum im Kharaa-Einzugsgebiet, das aufgrund der weit verbreiteten Schwermetallverunreinigung aus der Vergangenheit und den gegenwärtigen Bergbauaktivitäten als potenzielles Risiko für die menschliche Gesundheit identifiziert wurde. So wurden Schwermetallverunreinigungen im Flusswasser, Sediment und fünf konsumierten Fischarten an 11 Standorten im Einzugsgebiet untersucht. Schwermetalle zeigten sich in allen fünf Stichprobenarten, wobei der maximale Muskelgehalt von Cr, As, Hg und Pb in Fischen aus dem Mittel- und Unterlauf festgestellt wurde, während Zn in B. lenok in den Oberlaufregionen stark erhöht war. Der erhöhte mediane Gehalt an Cr, Cu, Hg und Pb nahm mit trophischer Ebene zu, wobei die Bioakkumulation von Hg die größte Bedrohung für die menschliche Gesundheit darstellte, wobei über 10% aller Fischproben den international empfohlenen Schwellenwert für Hg im verzehrbaren Fischgewebe überstiegen (> 0,5 μg g-1 ww). Diese Bioakkumulation in residenten Fischarten könnte zu chronischen Intoxikationen bei Menschen führen, die sie regelmäßig konsumieren und zusätzliche Exposition gegenüber anderen Kontaminationsquellen haben, z.B. im Goldbergbau. Es wurden weitere zwei Projekte durchgeführt, die eine passive akustische Telemetrie zur Beschreibung der räumlichen und zeitlichen Autökologie, des Lebensraumnutzens und des Verhaltens von B. lenok im Eroo River und H. taimen in den Flüssen Onon und Balj unter den extremen Klimabedingungen der Mongolei verwendeten. Die maximalen Längsbewegungen (Heimatbereiche) wurden -umfangreicher als bisher angenommen- für beide Arten wurden auf 45,3 km für B. lenok und 126,1 km für H. taimen ermittelt. Im Frühjahr und Sommer wurden erhöhte Bewegungen aufgezeichnet, wobei die Individuen in die umliegenden Nebenflüsse eintraten und dort zwischen 4 und 85 Tagen verblieben, bevor sie zum Hauptfluss des Flusses zurückkehrten. Die Ergebnisse zeigen die Bedeutung der Aufrechterhaltung der Integrität und der Konnektivität von Nebenflüssen für Laichen, Nahrungssuche und Überwinterung sowie hydrologische und thermische Schutzräume, die für diese Arten in der Region mit den anstehenden Auswirkungen des Klimawandels zunehmend an Bedeutung gewinnen werden. Die verbesserten Kenntnisse der räumlichen Ökologie dieser bedrohten Arten kann die Gestaltung und Umsetzung neuer Schutzmaßnahmen wie Süßwasser-Schutzgebiete in der Mongolei wissenschaftlich fundieren und leiten. Weitere Untersuchungen wurden durchgeführt, um ein breiteres, multigenerationales Verständnis der Zusammenhänge zwischen den konkreten Populationen von H. taimen, B. lenok und T. baicalensis über die großen Flusseinzugsgebiete zu gewinnen. Sowohl molekulare als auch nukleare Marker wurden verwendet, um die genetische Struktur abzugrenzen und definieren, so z.B. evolutionär signifikante Einheiten (ESUs) und eigenständige Populationen für diese Arten einschließlich ihrer räumlichen Verteilung in der Mongolei. Über alle Arten hinweg war das deutlichste Muster eine starke Differenzierung zwischen den großen Becken mit geringer Differenzierung. Dem gegenüber stehen schwache Muster der Isolation durch die Distanz in den Becken, die eine hohe einzugsgebietsinterne Konnektivität anzeigen, obwohl exakte Muster nicht vollständig unter allen Arten übereinstimmten. Die Prioritäten der Erhaltung müssen sich auf die Verbesserung des Schutzes der vorrangigen Bevölkerungsgruppen innerhalb jeder Art und ESU konzentrieren, um die begrenzten verfügbaren Ressourcen für die Arten- und Populations-Erhaltung und fischereiliche Bewirtschaftung in der Mongolei zu maximieren. Die umfangreichen Ergebnisse aus der aktuellen wissenschaftlichen Forschung ermöglichten die Ableitung umfassender Empfehlungen für die Umsetzung neuer und die Verbesserung der bestehenden Management- und Erhaltungsmaßnahmen in Bezug auf die bedrohten Lachsarten der Mongolei und die aufkommende Freizeitfischerei. Diese Empfehlungen beinhalten 1.die Gründung einer Reihe von Süßwasser-Schutzgebieten (FPA) in den großen Flussgebieten der Mongolei auf der Grundlage der räumlichen Ökologie und der genetischen Bevölkerungsstruktur, die durch die aktuellen Forschungsergebnisse untermauert wird; 2. Eine Verschiebung des Eröffnungstermins der Fangsaison, welche im Gegensatz zur aktuellen Praxis die gesamte Laichzeit von B. lenok (die Hauptzielspezies der Fischerei); umfassen sollte; 3. Hinzufügen des Stumpfschnauzen-Lenok (B. sp.) zur Liste der besonders geschützten Arten, da er sich als eine genetisch unabhängige Spezies erwiesen hat, welche eine begrenzte räumliche Verteilung und geringe Populationsdichte in der Mongolei hat; und 4. Einführung von minimalen (und potentiell maximalen) Körpergrößenbeschränkungen für B. lenok und T. baicalensis, um die unreifen und heranwachsenden Individuen besser vor menschlichen Einflüssen zu schützen. Darüber hinaus empfiehlt es sich dringend, in den wichtigsten Flussgebieten fischereilich genutzte und nicht genutzte Fischpopulationen zu erfassen und Biomonitoring-Programme (unter Verwendung von Bioindikator-Spezies) zu implementieren, um toxische Schwermetallverunreinigungen zu verfolgen und potenzielle Risiken für die menschliche Gesundheit zu identifizieren, die mit dem Verzehr Fischen aus beeinträchtigten Regionen einhergehen. Schließlich verlangt das Fehlen von Kenntnissen über die derzeitigen Fischereiverordnungen durch Angler sowie die beobachteten und gemeldeten weitverbreiteten illegalen Fischereitätigkeiten ein weitreichendes Angler-Bildungsprogramm, um das Verständnis und die Einhaltung fischereilicher Regelungen zu verbessern. Das künftige Überleben der bedrohten Salmoniden und die Nachhaltigkeit der aufkommenden Freizeitfischerei in der Mongolei sind eng miteinander verbunden. Sofern die hier dargestellten wissenschaftlich fundierten Empfehlungen in vollem Umfang umgesetzt werden und hinreichend kontrolliert werden können, würden die zuständigen Behörden einen großen Schritt in Richtung der Umkehrung der aktuellen Trends machen und die gefährdeten Süßwasserfischpopulationen des Landes und ihre wertvollen aquatischen Ökosysteme bewahren. Die Mongolei könnte dann ein Modell für die Erhaltung und Bewirtschaftung von Süßwasserarten in der ganzen Region und der Welt werden.:DECLARATION OF CONFORMITY I TABLE OF CONTENTS II ACKNOWLEDGMENTS V LIST OF ABBREVIATIONS VI LIST OF FIGURES VII LIST OF TABLES VIII SUMMARY IX SUMMARY IN GERMAN / ZUSAMMENFASSUNG AUF DEUTSCH XII SUMMARY IN MONGOLIAN / ХУРААНГУЙ XVI INTRODUCTION 1 1 RESEARCH OBJECTIVES AND HYPOTHESES 1 1.1 OVERALL THESIS OBJECTIVES 6 2 MONGOLIA’S NATURAL ENVIRONMENT 7 2.1 GEOGRAPHIC ECOREGIONS 7 2.2 CLIMATIC CONDITIONS 7 2.3 HYDROLOGICAL NETWORKS 8 2.4 FRESHWATER FISH FAUNA 9 3 ANTHROPOGENIC FORCINGS 11 3.1 CURRENT SOCIOECONOMIC TRANSITIONS 11 3.2 INTENSIFYING FISHING ACTIVITIES 11 3.3 CONTAMINATION OF AQUATIC ECOSYSTEMS 12 3.4 IMMINENT THREATS 15 RESEARCH CHAPTERS 17 4 AN EMERGING RECREATIONAL FISHERY IN MONGOLIA’S URBANISING SOCIETY: A THREAT TO ITS PRISTINE FISH STOCKS? 17 4.1 ABSTRACT 17 4.2 INTRODUCTION 18 4.3 MATERIALS AND METHODS 20 4.4 RESULTS 22 4.5 DISCUSSION 29 5 REGIONAL PATTERNS OF HEAVY METAL EXPOSURE AND CONTAMINATION IN THE FISH FAUNA OF THE KHARAA RIVER BASIN (MONGOLIA) 36 5.1 ABSTRACT 36 5.2 INTRODUCTION 37 5.3 MATERIALS AND METHODS 39 5.4 RESULTS 43 5.5 DISCUSSION 49 6 MOVEMENTS AND BEHAVIOUR OF AN ARCHAIC TROUT, BRACHYMYSTAX LENOK (PALLAS, 1773) UNDER EXTREME ENVIRONMENTAL CONDITIONS IN MONGOLIA 57 6.1 ABSTRACT 57 6.2 INTRODUCTION 57 6.3 MATERIALS AND METHODS 60 6.4 RESULTS 64 6.5 DISCUSSION 71 7 SEASONAL HOME RANGE SHIFTS OF THE SIBERIAN TAIMEN (HUCHO TAIMEN; PALLAS, 1773): EVIDENCE FROM PASSIVE ACOUSTIC TELEMETRY IN THE ONON RIVER AND BALJ TRIBUTARY (AMUR RIVER BASIN, MONGOLIA) 78 7.1 ABSTRACT 78 7.2 INTRODUCTION 79 7.3 MATERIALS AND METHODS 81 7.4 RESULTS 84 7.5 DISCUSSION 88 8 FISH CONSERVATION IN THE LAND OF STEPPE AND SKY: EVOLUTIONARY SIGNIFICANT UNITS OF THREATENED SALMONID SPECIES IN MONGOLIA MIRROR MAJOR RIVER BASINS 95 8.1 ABSTRACT 95 8.2 INTRODUCTION 95 8.3 MATERIALS AND METHODS 98 8.4 RESULTS 101 8.5 DISCUSSION 108 DISCUSSION 115 9 SOLUTIONS FOR SUSTAINABLE FISHERIES IN MONGOLIA 115 9.1 OVERVIEW AND LINKAGES OF KEY RESEARCH FINDINGS 115 9.2 FRESHWATER FISH CONSERVATION IN A TRANSITIONAL SOCIETY 118 9.3 ADDRESSING MANAGEMENT SHORTFALLS TO CURB INTENSIFYING FISHING ACTIVITIES 119 9.4 BIOMONITORING TO MITIGATE HUMAN HEALTH RISKS 122 9.5 IMPROVING ANGLER COMPLIANCE WITH INCREASED EDUCATION 123 9.6 PRESERVING HYDROLOGICAL CONNECTIVITY AND RIVER INTEGRITY IN THE FACE OF IMMINENT THREATS 124 9.7 MANAGEMENT AVOIDANCES 127 9.8 TRANSFERABILITY OF RESEARCH METHODS, RESULTS AND RECOMMENDATIONS 127 9.9 FUTURE RESEARCH AND MANAGEMENT PRIORITIES 129 10 REFERENCES 132 APPENDIX 1 I APPENDIX 2 II APPENDIX 3 VI APPENDIX 4 VIII APPENDIX 5 XXI APPENDIX 6 XXII APPENDIX 7 XXIV 11 REFERENCES TO OWN PUBLISHED / SUBMITTED MANUSCRIPT IN THE PRESENT THESIS XXV 12 INDIVIDUAL CONTRIBUTIONS TO THE CURRENT THESIS XXVI 13 NOTE ON THE COMMENCEMENT OF THE DOCTORAL PROCEDURE XXVIII 14 CURRICULUM VITAE XXIX 15 LIST OF PUBLICATIONS XXXI

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In the first quarter of the 20th century, the Czech teacher J. St. Kubín collected far more than 1000 folktales of Czech countrymen, especially in the Giant Mountains. Kubín comprehended the orally passed on folktale as the genuine cultural tradition of ‘unsophisticated’ people. The narrator is the bearer of this tradition, which Kubín defends as autonomous and native against modernism and civic society. Different from Václav Tille, who claimed the literary written origin of folktales, Kubín emphasizes the oral tradition of the folktales. His rich collection shows the internationality of the types of the folktale.

This dissertation demonstrates the construction of the Panthera Population Persistence (PPP), an individual-based model for the Sumatran tiger (Panthera tigris sumatrae) which provides proper theoretical and application frameworks for the conservation of this tiger sub-species in central Sumatra. The PPP model was developed to gain insight into tiger-preyhabitat relationships as well as the effect of human impacts on the persistence of tiger populations. The model addresses three main problems for the survival of the Sumatran tiger: tiger poaching, prey depletion, and habitat loss. The description of the PPP model serves as an in-depth study of existing literature and covers the most important factors of existing models for tiger conservation. Existing modelling approaches have been improved by the inclusion of finer description of individual-level traits and behaviours in the PPP model. The modelling approach allows a direct inter-relationships between individuals and their environment. The relationship between individual behaviours, intrinsic states, and external factors are simulated spatially explicitly in a bottom-up approach where the emergence of the population dynamics of tiger and prey can be observed under different scenarios. The integration between the PPP model and geographical information system (GIS) has provided a much more meaningful spatial data by revealing the mechanism of the response of individuals to the present land-use types. The relative importance of the parameters within the PPP model was tested using two modes of sensitivity analysis: The Morris Method and the traditional One-factor-at-a-time method. The results provided guidance for the application of reasonable sensitivity analysis during the development of individual-based models. The Morris Method suggested that the overall output of the PPP model showed a high sensitivity on the change of time required by a tigress to take care of cubs. The analysis also revealed that the number of dispersers was sensitive toward perceptual distance of individuals to detect the presence of prey. Comparison with a similar predator-prey models provided insight into the predator-prey relationship. The comparison also suggested that perceptual distance of the individual is important for any spatially explicit individual-based model involving predator-prey relationships. The parameterization of the individual perceptual distance of tigers was tested by using existing literature on prey consumption by tigers as a benchmark. The simulation results were within the range of scientific acceptance for the number of prey killed by a tiger. Thus, further use of the set of parameters for a tiger’s perceptual distance is less uncertain for the output of the PPP model. The effect of habitat quality and landscape configuration on the mortality and migration of prey were evaluated through the use of virtual habitats and landscapes. The findings suggested that a good habitat quality enables prey survival, increases the population available for predation by tigers. When a low-quality habitat is combined with a high-quality habitat, the number of migrating prey was high, reducing resources for tigers. This suggested that landscape composition should be considered when predicting population persistence of the Sumatran tiger. Optimal movement of two different prey resulted in a high density of prey in high-quality habitat, providing a concentration of prey in a tiger’s habitat, but resulted in a lower tiger predation rate than random movement and species specific movement. The PPP model has been applied to evaluate the effect of poaching, prey depletion, and their combination for the probability of extinction of a tiger population. The results from the evaluation showed that prey depletion, tiger poaching, and a combination of both, created a 100% probability of extinction within 20 years if the density and frequency of those threats at high rates. However, the duration of those threats in the system caused a 100% probability of extinction from tiger poaching. The results are able to contribute to optimize anti-poaching programs in future, to reduce significantly the probability of total extinction of Sumatran tiger. Furthermore, various landscape configurations have been tested against the probability and time of extinction for the Sumatran tiger population. The integration of spatial GIS-data in the model provides an insight into the relationship between tiger-prey-habitat. The results suggested that habitat quality surrounding a protected area plays an important role for the persistence of the Sumatran tiger population. This study also recommends agroforestry systems as reasonable land-use type in the vicinity of protected areas. They provide not only positive effects for tiger conservation purpose but they also appear as adaptable to the current land-use situation in Sumatra island.:Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Acknowledgement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Table of Contents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Contents 12 1 Introduction 15 1.1 Cornerstones of Sumatran Tiger Conservation . . . . . . . . 16 1.2 Scientific Challenges to Tiger Conservation . . . . . . . . . 22 1.3 Roles of Modelling in Tiger Conservation . . . . . . . . . . 26 1.4 Individual-Based Models for Tiger Conservation . . . . . . . 30 1.5 Research Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 1.6 Thesis Structures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 2 Literature Review 34 2.1 Fragmentation and Population Dynamics . . . . . . . . . . . 35 2.2 Population Extinction and its measures . . . . . . . . . . . 37 2.3 Modelling the Effect of Fragmentation on Population Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 2.4 Individual-Based Modelling of Population Persistence . . . . 51 2.5 Sensitivity Analysis in Individual-based Model . . . . . . . . 53 3 Methods ..........................................................................55 3.1 Study Area . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.2 Model Description . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.3 Land-use Map Development . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 3.4 Model Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 4 Results 73 4.1 Structure and Sensitivity Analysis of Individual-based Predator- Prey Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 4.2 Where to Go and How to Hide? Measuring the Relative Effect of Movement Decisions, Habitat Quality, and Landscape Configuration on theMortality andMigration of Tigers’ Prey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 4.3 The Extinction Potential of a Sumatran Tiger Population after the Removal of Poaching . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 4.4 The Influence of Agroforest and Other Land-use Types on the Persistence of a Sumatran tiger (Panthera tigris suma- trae) Population: An Individual-Based Model Approach . . 135 5 General Discussion 159 5.1 Main results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 5.2 Discussion of the results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 6 Conclusions and Perspectives 170 6.1 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 6.2 Perspectives for Future Research . . . . . . . . . . . . . . . 171 Bibliography 174 Appendices 191 / Die vorliegende Dissertation beschreibt die Entwicklung des Panthera Populations Persistence (PPP) Modells, eines individuenbasierten Simulationsmodells für den Sumatra-Tiger (Panthera tigris sumatrae). Dieses stellt einen geeigneten theoretischen und anwendungsbezogenen Rahmen für den Schutz dieser Tiger-Unterart in Zentralsumatra bereit. Das PPP-Modell wurde entwickelt, um Einblicke in die Tiger-Beute-Habitat-Beziehungen zu gewinnen, sowie um den Effekt anthropogener Einflüsse auf den Fortbestand von Tigerpopulationen abzuschätzen. Dabei werden die drei Hauptprobleme für das Überleben des Sumatra-Tigers analysiert: die Wilderei, der Rückgang von Beutetieren und der Verlust von geeigneten Habitaten. Die Beschreibung des PPP-Modells gibt zunächst einen umfassenden Überblick zum aktuellen Wissensstand auf dem Gebiet des Tigerschutzes und integriert die wichtigsten Faktoren bereits existierender Modellansätze. Diese konnten durch die Einbeziehung einer detaillierten Beschreibung von individuellen Merkmalen und Verhalten verbessert werden. Das PPPModell stellt somit das Individuum in einen direkten Zusammenhang mit dessen Umwelt. Die Beziehung zwischen individuellem Verhalten, intrinsischen Merkmalen und externen Faktoren werden räumlich-explizit in einem bottom-up Ansatz simuliert. Damit kann sowohl die Populationsdynamik des Tigers als auch die seiner Beutetiere unter verschiedenen Annahmen beobachtet werden. Die Verknüpfung des PPP-Modells mit Geographischen Informationssystemen (GIS) bietet die Möglichkeit, die Reaktionsmechanismen der Individuen basierend auf der gegenwärtigen Landnutzungssituation zu simulieren und somit realitätsnahe räumliche Daten zu generieren. Die relative Bedeutung der Modell-Parameter auf die Simulationsergebnisse kann durch Sensitivitätsanalysen ermittelt werden. Hier wurden zwei verschiedene Ansätze verwendet: die Morris-Methode und die herkömmliche One-factor-at-a-time Methode. Der Vergleich beider methodischen Ansätze zeigte somit beispielhaft die Eignung unterschiedlicher Sensitivitätsanalysen für individuenbasierte Modelle auf. Die Morris-Methode zeigte, dass das Gesamtergebnis des PPP-Modells eine hohe Sensitivität gegenüber der Veränderung der Zeit aufweist, die ein Tigerweibchen braucht, um ihre Jungen aufzuziehen. Die Analyse zeigt auch, dass die Anzahl an abwandernden Tigern sensitiv gegenüber der IndividuellenWahrnehmungsdistanz von Beute ist. Der Vergleich mit einem ähnlichen Räuber-Beute-Modell lässt vermuten, dass diese Wahrnehmungsdistanz eines Individuums generell als ein entscheidender Faktor für Räuber-Beute-Beziehungen in räumlich-expliziten Individuenmodellen an- gesehen werden kann. Die Parametrisierung der IndividuellenWahrnehmungsdistanz des Tigers wurde so gewahlt, dass die damit ermittelten Simulationsergebnisse den Beutekonsum des Tigers, wie in der Literatur beschrieben, weitgehen widerspiegeln. Sie ist somit für die weitere Anwendung im PPP-Modell ausreichend gut beschrieben. Simulationsszenarien, welche verschiedene Habitatqualitäten sowie Landnutzungsmuster berücksichtigen, zeigen auch deren Bedeutung für die Mortalität und Migration der Beutetiere. Eine gute Habitatqualität hat eine geringe Mortalität der Beutetiere zur Folge, welche dann wiederum für den Tiger in ausreichender Zahl zur Verfügung stehen. Treten geringe Habitatqualitäten angrenzend an ein Habitat mit hoher Qualität auf, führte dies zu einer hohen Anzahl an abwandernden Beutetieren, womit sich die Ressourcen für den Tiger verringern. Die Landschaftsmerkmale sollten also bei der Vorhersage des Populationsfortbestandes des Sumatra-Tigers berücksichtigt werden. Die optimale Bewegung von zwei verschiedenen Beutetieren ergab eine hohe Beutedichte in einem Habitat mit hoher Qualität und stellte konzentriert Beute in einem Tigerhabitat bereit. Allerdings resultierte dies auch in einer geringeren Prädationsrate des Tigers, verglichen mit zufälligen oder artenspezifischen Bewegungen. Das PPP-Modell wurde angewandt, um die Auswirkungen von Wilderei, Beutetierrückgang sowie die Kombination beider Faktoren auf die Aussterbewahrscheinlichkeit einer Tigerpopulation zu bewerten. Die Ergebnisse zeigen, dass die genannten Faktoren eine 100-prozentige Aussterbewahrscheinlichkeit innerhalb von 20 Jahren zur Folge haben, wenn die Dichte und Häufigkeit dieser Bedrohungen hoch sind. Die Dauer dieser Bedrohungen im System verursachte allerdings eine 100-prozentige Aussterbewahrscheinlichkeit nur für die Wilderei von Tigern. Betrachtet man unabhängig von Dichte und Häufigkeit einzig die Dauer der Bedrohung, führt lediglich die Wilderei zum 100%-igen Aussterben. Diese Ergebnisse können maßgeblich dazu beitragen, zukünftig Schutzprogramme gegen die Wilderei zu optimieren, um das Aussterben des Sumatra-Tigers zu verhindern. DesWeiteren wurde der Einfluss von unterschiedlichen Landnutzungsmustern auf die Aussterbewahrscheinlichkeit und -zeit einer Sumatra-Tigerpopulation aufgezeigt. Die Integration von räumlichen GIS-Daten in das Modell ermöglichte einen Einblick in die Beziehungen zwischen Tiger, Beutetieren und Habitat. Die Ergebnisse zeigen, dass die Habitatqualität um Schutzgebiete herum eine wichtige Rolle für den Fortbestand der Population spielt. Die vorliegende Arbeit empfiehlt Agroforstsysteme als eine geeignete Landnutzungsform in der Nähe von Schutzgebieten, welche sowohl positive Effekte für den Tigerschutz bietet als auch mit den gegenwärtigen Landnutzungsmustern in Sumatra vereinbar erscheint.:Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Acknowledgement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Table of Contents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Contents 12 1 Introduction 15 1.1 Cornerstones of Sumatran Tiger Conservation . . . . . . . . 16 1.2 Scientific Challenges to Tiger Conservation . . . . . . . . . 22 1.3 Roles of Modelling in Tiger Conservation . . . . . . . . . . 26 1.4 Individual-Based Models for Tiger Conservation . . . . . . . 30 1.5 Research Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 1.6 Thesis Structures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 2 Literature Review 34 2.1 Fragmentation and Population Dynamics . . . . . . . . . . . 35 2.2 Population Extinction and its measures . . . . . . . . . . . 37 2.3 Modelling the Effect of Fragmentation on Population Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 2.4 Individual-Based Modelling of Population Persistence . . . . 51 2.5 Sensitivity Analysis in Individual-based Model . . . . . . . . 53 3 Methods ..........................................................................55 3.1 Study Area . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.2 Model Description . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.3 Land-use Map Development . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 3.4 Model Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 4 Results 73 4.1 Structure and Sensitivity Analysis of Individual-based Predator- Prey Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 4.2 Where to Go and How to Hide? Measuring the Relative Effect of Movement Decisions, Habitat Quality, and Landscape Configuration on theMortality andMigration of Tigers’ Prey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 4.3 The Extinction Potential of a Sumatran Tiger Population after the Removal of Poaching . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 4.4 The Influence of Agroforest and Other Land-use Types on the Persistence of a Sumatran tiger (Panthera tigris suma- trae) Population: An Individual-Based Model Approach . . 135 5 General Discussion 159 5.1 Main results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 5.2 Discussion of the results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 6 Conclusions and Perspectives 170 6.1 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 6.2 Perspectives for Future Research . . . . . . . . . . . . . . . 171 Bibliography 174 Appendices 191

Angola is a tropical country with many biogeographical units and, therefore, has a high floristic diversity. Although an increasing number of floristic studies has been carried out in Angola in recent years, the country is still considered to be underinvestigated as many species being collected were previously unknown there. Several scientific groups working in different parts of Angola contributed to this paper their data from biodiversity assessments. With this we can add 67 species newly recorded for Angola, including two new generic records and five alien species, to the almost 7,300 vascular plant taxa known so far for Angola. Most of the new records for Angola are also present in different neighbouring countries, but they are little known, and their IUCN threat status has not been assessed yet. However, ongoing fieldwork and exploration are needed to complete the floristic knowledge of the understudied country.

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Die landwirtschaftliche Landnutzung dominiert ein Drittel der Erdoberfläche und ist der größte Einflussfaktor des Biodiversitätsverlustes. Zudem wird prognostiziert, dass sich mit wachsender Erdbevölkerung und zunehmendem Bedarf an Ressourcen der Einfluss der landwirtschaftlichen Landnutzung auf die Biodiversität massiv ausweiten wird. Das Hauptziel dieser Dissertation war es, ein tieferes Verständnis über die Beziehung zwischen landwirtschaftlicher Landnutzung und Biodiversität auf globaler Skala zu entwickeln. Um dieses Ziel zu erreichen möchte diese Dissertation eine Brücke über drei Forschungslücken schlagen. Erstens, während sich bereits viele Studien mit der Auswirkung der landwirtschaftlichen Expansion auf die Biodiversität beschäftigt haben, untersuchten relativ wenige Arbeiten die Beziehung zwischen den vielen Facetten der landwirtschaftlichen Intensivierung und der Biodiversität. Zweitens, die meisten Studien hinsichtlich Landnutzung und Biodiversität haben die Auswirkungen auf lokaler bis regionaler Skala analysiert, wohingegen nur wenige diese Beziehung auf globaler Skala untersucht haben. Diese Lücke ist besonders kritisch in Bezug auf die Vorhersage des Artenreichtums – wobei traditionellerweise eher Umweltfaktoren als durch den Menschen bedingte Faktoren als wichtig für das Bedingen und Vorhersagen von großflächigen Mustern der Biodiversität angesehen werden. Drittens, angesichts des zunehmenden zukünftigen Bedarfes an Ressourcen ist ein besseres Verständnis bezüglich der Auswirkung der zukünftigen landwirtschaftlichen Landnutzung auf die Biodiversität nötig. Diese Dissertation erzielte Fortschritte darin Brücken über diese Forschungslücken zu schlagen durch (i) das Kartieren von Mustern vielfacher Metriken der Landnutzungsintensität und Biodiversität, (ii) das Verbessern der Arten-Areal-Beziehung durch die Einbindung von Landbedeckung und Landnutzungsintensitätsmetriken sowie (iii) das Identifizieren von Gebieten mit großer biologischer Vielfalt, die gefährdet sind hinsichtlich der Trajektorien potentieller zukünftiger Landnutzungsexpansion und –intensivierung. Die Muster der Landnutzungs-intensitätsmetriken waren heterogen verteilt in Gebieten mit hoher Biodiversität, was darauf hinweist, dass die Umweltschutzforschung vielfache Intensitätsmetriken einbeziehen sollte um zu verhindern, dass die Bedrohung für die Biodiversität unterschätzt wird. Weitere Ergebnisse zeigen, dass in der Vorhersage des globalen Artenreichtums die Landnutzungsintensität den Biomen in nichts nachsteht, wodurch eines der fundamentalsten Gesetze in der Ökologie erweitert wird und ein verbessertes Verständnis der großflächigen Muster im Artenreichtum erzielt wird. Die am stärksten gefährdeten Gebiete bezüglich des potentiellen zukünftigen landwirtschaftlichen Wandels wurden schließlich weitverbreitet in Lateinamerika und im subsaharischen Afrika gefunden. Dieses Ergebnis bot wichtige Erkenntnisse zur proaktiven Entschärfung von zukünftigen potentiellen Konflikten in der Beziehung zwischen Biodiversität und Landnutzung. In Anbetracht der großen Bedrohung, die die Landwirtschaft für die Biodiversität darstellt, hob diese Dissertation insgesamt die Komplexität und Bedeutung der Landnutzungsintensität in ihrer Beziehung zur Biodiversität hervor und identifizierte Gebiete mit hoher Biodiversität, welche bedroht sind von landwirtschaftlicher Landnutzung, sowohl in der Gegenwart als auch zukünftig. / Agricultural land use dominates one third of the Earth’s land surface and is the single biggest driver of biodiversity loss. Moreover, with a growing human population and a rising demand for resources, the impact of agricultural land use on biodiversity is projected to escalate. The main goal of this thesis was to gain a deeper understanding of the relationship between agricultural land use and biodiversity on a global scale. In approaching this goal, this thesis aims to bridge three main research gaps. First, while much research has addressed the effect of agricultural expansion on biodiversity, relatively little work has investigated the relationship between the many facets of agricultural intensification and biodiversity. Second, most studies on land use and biodiversity have assessed local to regional scale impacts, whereas few have assessed this relationship on a global scale. This gap is particularly critical in terms of predicting species richness – where environmental factors rather than human driven factors have traditionally been thought to be important in driving and predicting broad-scale patterns of biodiversity. Third, in light of growing future demand for resources, a better understanding is needed regarding the impact of future agricultural land use on biodiversity. This thesis made progress in bridging these research gaps by (i) mapping patterns of multiple metrics of land-use intensity and biodiversity, (ii) improving species-area relationships with the inclusion of land cover and land-use intensity metrics, and (iii) identifying highly biodiverse areas at risk under trajectories of potential future agricultural expansion and intensification. Patterns of land-use intensity metrics were heterogeneously distributed in areas of high biodiversity, suggesting that conservation research should include multiple intensity metrics in order to avoid underestimating biodiversity threat. Further results show land-use intensity was found to rival biomes in predicting global species richness, thus upgrading one of the most fundamental laws in ecology, and providing an improved understanding of broad-scale species richness patterns. Finally, areas most at-risk under potential future agricultural change were found to be widespread across Latin America and Sub-Saharan America. This delivered crucial insights in proactively mitigating future potential conflicts in the nexus of biodiversity and land use. Overall, considering the great threat agriculture poses to biodiversity, this thesis highlighted the complexity and importance of land-use intensity in its relationship with biodiversity and uncovered highly biodiverse areas threatened by agricultural land use, both currently and in the future.

Dramatische ökologische, ökonomische und soziale Veränderungen bedrohen die Stabilität von Ökosystemen weltweit und stellen zusammen mit neuen Ansprüchen an die vielfältigen Ökosystemdienstleistungen von Wäldern neue Herausforderungen für das forstliche Management und Monitoring dar. Neue Risiken und Gefahren, wie zum Beispiel eingebürgerte invasive Arten (Neobiota), werfen grundsätzliche Fragen hinsichtlich etablierter forstlicher Managementstrategien auf, da diese Strategien auf der Annahme stabiler Ökosysteme basieren. Anpassungsfähige Management- und Monitoringstrategien sind deshalb notwendig, um diese neuen Bedrohungen und Veränderungen frühzeitig zu erkennen. Dies erfordert jedoch ein großflächiges und umfassendes Monitoring, was unter Maßgabe begrenzter Ressourcen nur bedingt möglich ist. Angesichts dieser Herausforderungen haben Forstpraktiker und Wissenschaftler begonnen auch auf die Unterstützung von Freiwilligen in Form sogenannter „Citizen Science“-Projekte (Bürgerwissenschaft) zurückzugreifen, um zusätzliche Informationen zu sammeln und flexibel auf spezifische Fragestellungen reagieren zu können. Mit der allgemeinen Verfügbarkeit des Internets und mobiler Geräte ist in Form sogenannter sozialer Medien zudem eine neue digitale Informationsquelle entstanden. Mittels dieser Technologien übernehmen Nutzer prinzipiell die Funktion von Umweltsensoren und erzeugen indirekt ein ungeheures Volumen allgemein zugänglicher Umgebungs- und Umweltinformationen. Die automatische Analyse von sozialen Medien wie Facebook, Twitter, Wikis oder Blogs, leistet inzwischen wichtige Beiträge zu Bereichen wie dem Monitoring von Infektionskrankheiten, Katastrophenschutz oder der Erkennung von Erdbeben. Anwendungen mit einem ökologischen Bezug existieren jedoch nur vereinzelt, und eine methodische Bearbeitung dieses Anwendungsbereichs fand bisher nicht statt. Unter Anwendung des Mikroblogging-Dienstes Twitter und des Beispiels eingebürgerter invasiver Arten in Waldökosystemen, verfolgt die vorliegende Arbeit eine solche methodische Bearbeitung und Bewertung sozialer Medien im Monitoring von Wäldern. Die automatische Analyse sozialer Medien wird dabei als opportunistisches „Citizen Science“-Modell betrachtet und die verfügbaren Daten, Aktivitäten und Teilnehmer einer vergleichenden Analyse mit existierenden bewusst geplanten „Citizen Science“-Projekten im Umweltmonitoring unterzogen. Die vorliegenden Ergebnisse zeigen, dass Twitter eine wertvolle Informationsquelle über invasive Arten darstellt und dass soziale Medien im Allgemeinen traditionelle Umweltinformationen ergänzen könnten. Twitter ist eine reichhaltige Quelle von primären Biodiversitätsbeobachtungen, einschließlich solcher zu eingebürgerten invasiven Arten. Zusätzlich kann gezeigt werden, dass die analysierten Twitterinhalte für die untersuchten Arten markante Themen- und Informationsprofile aufweisen, die wichtige Beiträge im Management invasiver Arten leisten können. Allgemein zeigt die Studie, dass einerseits das Potential von „Citizen Science“ im forstlichen Monitoring derzeit nicht ausgeschöpft wird, aber andererseits mit denjenigen Nutzern, die Biodiversitätsbeobachtungen auf Twitter teilen, eine große Zahl von Individuen mit einem Interesse an Umweltbeobachtungen zur Verfügung steht, die auf der Basis ihres dokumentierten Interesses unter Umständen für bewusst geplante „Citizen Science“-Projekte mobilisiert werden könnten. Zusammenfassend dokumentiert diese Studie, dass soziale Medien eine wertvolle Quelle für Umweltinformationen allgemein sind und eine verstärkte Untersuchung verdienen, letztlich mit dem Ziel, operative Systeme zur Unterstützung von Risikobewertungen in Echtzeit zu entwickeln.