Le choix de partenaire est souvent considéré comme étant le résultat d’une simple interaction, mais, en nature, l’environnement social dans lequel les animaux communiquent correspond généralement à un réseau d’émetteurs et de récepteurs. La présence de congénères, de rivaux, et même de prédateurs durant le choix de partenaire peut avoir plusieurs répercussions sur ce choix. Être observé par une audience composée de congénères de même sexe peut pousser certaines espèces à modifier le niveau d’expression de leurs préférences, et même à modifier ces préférences pour réduire la compétition ou éviter d’être imitées. La préférence de plusieurs femelles diamant mandarin pour deux mâles a été mesurée en absence et en présence d’une audience femelle pour déterminer si la présence de rivales a des effets sur le choix de partenaire des femelles. De plus, afin de déterminer si ces effets varient en fonction de la qualité des femelles focales et audience, la condition de plusieurs femelles a été altérée en diminuant leur capacité à voler. Selon les résultats, les femelles diminuent leur niveau de sélectivité suite à l’ajout d’une audience femelle, et l’intensité des interactions mâle-femelle dépend de la condition des femelles focales. Les femelles ajustent leur comportement surtout pour éviter d’être imitées et non en fonction de leur condition. Cependant, ces deux mécanismes peuvent affecter les femelles simultanément. / Mate choice is often considered as the result of a simple interaction, but, in the wild, the social environment in which animals communicate generally corresponds to a network of several signallers and receivers. The presence of conspecifics, rivals, and even predators during mate choice can have many repercussions on that choice. Being observed by an audience of same-sex conspecifics can drive some species to alter the level of expression of their preferences, and even to modify those preferences to reduce competition or avoid being copied. The preference of several zebra finch females for two males was measured without and with a female audience to determine if the presence of an audience alters female mate choice. Moreover, to determine if these effects vary according to focal and audience females’ condition, the condition of several females was altered by diminishing their flying ability. According to the results, females lower their level of selectivity following the addition of an audience, and the intensity of male-female interactions depends on the focal females’ condition. Our findings suggest that females mainly adjust their behavior to avoid being copied and not according to their condition. However, these two mechanisms might have affected the females’ mating preferences simultaneously.

L’étude des interactions hôtes-parasites est devenue un thème de recherche incontournable pour les sciences de l’évolution. Cette coévolution complexe dépend de nombreux compromis évolutifs et peut être grandement influencée par les facteurs environnementaux. Nous nous proposons ici d’étudier les interactions hôtes-parasites à plusieurs échelles, à travers des approches expérimentales et des études en populations naturelles, en étudiant les parasites de la malaria aviaire. Dans un premier temps, nous nous sommes intéressés à l’influence des caractéristiques de l’hôte et notamment au système immunitaire. Le système immunitaire est bénéfique pour l’hôte dans sa lutte contre le parasite, mais peut également engendrer des coûts immunopathologiques. Des traits d’histoire de vie, comme l’âge ou le statut social peuvent modifier la parasitémie au sein des hôtes, sans toutefois avoir d’effet sur la prévalence. Dans un second temps, l’effet de certains facteurs environnementaux a été évalué au sein des interactions hôtes-parasites. La température et la contamination en métaux lourds ont un effet sur la prévalence dans les populations, mais n’affectent pas la parasitémie. Au cours de cette thèse, nous avons également montré l’influence directe des parasites sanguins sur la structure génétique des populations hôtes, notamment au niveau des gènes du CMH. / Host-parasite interactions are one of the main topics in evolutionary sciences. This complex coevolution depends on several trade-offs and can be influenced by environmental factors. Here, we propose to study host-parasite interactions with a multi-level approach, using experimental and natural population studies, focusing on avian malaria parasites. First, we studied the effect of host characteristics, and more precisely the immune system. The immune system confers benefits in terms of protection against the parasite, but can also generated immunopathological costs. Life history traits, like age or social status, appear to modify parasitemia but not prevalence. In a second part, we evaluated the effect of environmental factors on host-parasite interactions. We found that temperature and heavy metal contamination had an effect on population prevalence, but not on host parasitemia. We also showed the direct parasite influence on host population genetic structure, and more precisely on MHC genes.

En raison des forts coûts en temps et en énergie associés à chaque reproduction, les femelles ne sont généralement pas aussi disponibles que les mâles pour se reproduire. Les mâles entrent donc souvent en compétition pour accéder aux femelles disponibles. Ceci conduit à une forte sélection sexuelle chez les mâles. Un des exemples les plus frappants de compétition entre mâles peut être observé chez certaines espèces de crustacés chez qui les femelles ne sont sexuellement réceptives que pour un temps très limité. Les mâles ont donc évolué une stratégie de gardiennage précopulatoire grâce à laquelle ils monopolisent une femelle plusieurs jours avant qu’elle ne devienne réceptive. Ce comportement mâle est lui-même coûteux en temps et en énergie. En conséquence, il a été suggéré que les mâles devraient devenir sélectifs envers les femelles du fait du fort investissement que chaque reproduction représente pour eux. A l’aide d’un modèle mathématique, nous prédisons que les mâles effectuant de longs gardiennages précopulatoires devraient préférer s’apparier avec les grandes femelles plus fécondes. Toutefois, cette sélectivité devrait rester faible du fait de la forte compétition pour accéder aux femelles libres. Nous suggérons plutôt que les mâles devraient chercher à s’apparier avec des femelles de bonne qualité après s’être initialement apparié avec une femelle. Quand les mâles en couple rencontrent une femelle libre de meilleure qualité que leur propre femelle, ils devraient quitter leur femelle pour s’accoupler avec la nouvelle femelle. Contrairement à cette prédiction, nos expériences ont montré que les mâles en couple d’un crustacé amphipode Gammarus pulex ne changeaient pas systématiquement de femelle quand nous leurs proposions une femelle de meilleure qualité que leur propre femelle. Ils décidaient de changer de partenaire uniquement quand leur femelle était de mauvaise qualité, indépendamment de la qualité de la nouvelle femelle libre. D’autres expériences sont nécessaires pour comprendre le caractère adaptatif de ce comportement de changement de partenaire, seulement basé sur une partie de l’information disponible. Ces deux études soulignent la difficulté d’inférer des patrons de reproduction uniquement à partir des préférences individuelles. Dans la première étude, les mâles étaient contraints par la compétition pour accéder aux femelles libres. Dans la seconde, le processus de prise de décision des mâles conduisait à un comportement de choix apparemment sous-optimal. Ces contraintes n’ont que rarement été prises en compte malgré leur grande importance lorsqu’il s’agit de comprendre les causes comportementales d’un patron de reproduction très répandus chez les crustacés à gardiennage précopulatoire : l’homogamie pour la taille. Il a principalement été suggéré que ce patron de reproduction était issu d’une préférence mâle pour les grandes femelles associée à un avantage des grands mâles pour accéder aux femelles. Cette hypothèse n’a malgré tout reçu que peu de support empirique. A l’aide d’un modèle par simulation individu centrée, nous avons donc testé l’hypothèse selon laquelle une préférence mâle pour la distance à la mue des femelles serait à l’origine de l’homogamie pour la taille chez les crustacés à gardiennage précopulatoire. Quand les mâles préfèrent s’apparier avec des femelles qui sont strictement plus proches de la mue qu’eux, les couples formaient un patron d’homogamie pour la taille. Puisque plusieurs préférences différentes peuvent conduire à un même patron de reproduction, ce résultat souligne l’importance de considérer le processus complet de mise en couple pour étudier le lien entre les préférences individuelles et les patrons de reproduction. Les stratégies de femelles peuvent aussi jouer un rôle important dans les processus de mise en couple. Contrairement aux mâles, les femelles ont été décrites comme préférant les gardiennages courts du fait des coûts associés à la mise en couple. / Because of strong costs associated with each mating event, females are usually not as available for reproduction as males at any given time. Males are therefore in competition with each other for access to receptive females, hence leading to strong sexual selection. One textbook case of such a mating system occurs in moulting crustaceans where females can only be fertilized during a short period following their moult. This has favoured the evolution male strategies to monopolize females before their period of receptivity. Such a precopulatory mate guarding is widespread among many taxa and represents one of the most striking example of males’ competitive traits favoured by sexual selection. However, recent investigations have suggested that because males’ sexually selected traits often involve opportunity or mortality costs, males should become choosy towards females. Using a theoretical approach, we showed that males performing long lasting mate guarding should choose larger, more fecund females. However, under sequential encounter of potential mates, competition for female access decreases male choosiness before entering in precopula. We rather suggest that males should become choosy after initial pairing with a female. When encountering an unpaired female of better quality than their current female, paired males should switch partners. Contrary to our expectations, even under simultaneous encounters of two females, males did not seem to assess their relative quality. Instead they decided to change partner when their own female was of low absolute quality. This led to several cases where males forewent the possibility of increasing their fitness. Further investigations are needed to understand the adaptive significance of using only a subset of information in decision making. These two cases highlight the difficulty of inferring mating patterns from mating preferences only. In the first case, male preference was constrained by competition for access to females while in the second one, sampling processes led to apparent suboptimal mate choices. These potential constraints on decision making have rarely been acknowledge in precopulatory mate guarding crustaceans in spite of their major importance when inferring the causes of a well-known pairing pattern occurring in these species: size-assortative pairing. Size assortment among pairs has mainly been considered to come from a male directional preference for larger females associated with a large male advantage in getting access to preferred females. However, this hypothesis has received contrasted empirical support and little is known about the underlying pairing process causing size-assortative pairing. We investigated theoretically the possibility that a state-dependent male mating preference could account for size-assortative pairing. When males chose females which were exclusively closer to moult than them, assortative pairing by size arose under strong male-male competition. Because several preferences can account for a given pattern, this result emphasises the importance of considering the whole pairing process when studying the link between preferences and mate choice. Female strategies may also be of great importance during the pairing process. Contrary to males, females have been suggested to prefer short precopulatory mate guarding due to costs associated with pairing. Such a sexual conflict over guarding duration may have major effects on co-evolutionary dynamics between males and females traits. Proving its occurrence is yet challenging because empirical studies often lack a full economical survey of costs and benefits for females associated with male traits. Females benefits associated with long lasting precopulatory mate guarding have particularly been overlooked in previous studies. Here, we proposed several potential benefits for females and discuss their influence on sexual conflict over guarding duration.

La recherche en écologie comportementale est affectée par un biais notoire en faveur des oiseaux des zones tempérées, en dépit de la plus grande diversité des espèces tropicales et des conditions naturelles radicalement éloignées qui rendent les connaissances sur les espèces tempérées peu pertinentes pour les espèces tropicales.Nous proposons de combler le manque d’informations concernant les oiseaux tropicaux via l’étude d’une espèce socialement monogame, se reproduisant et défendant un territoire toute l’année, la Tourterelle à queue carrée, Zenaida aurita. Pour commencer, nous avons cherché à déterminer le caractère sexuellement mono- ou dichromatique de la coloration du plumage et si celui-ci reflétait la qualité individuelle. Nous avons ensuite exploré les patterns d’appariements au sein des couples selon le degré d’hétérozygotie et la taille du corps. Afin d’établir la force des liens du couple, nous avons évalué le taux de divorce, les hypothèses pouvant expliquer les cas répertoriés, et les conséquences du changement de partenaire. Ceci a été suivi par la caractérisation des rôles des sexes au sein des couples selon diverses activités. Des analyses de capture-marquage-recapture ont permis d’estimer le taux de survie ainsi que l’influence du degré d’hétérozygotie et de la taille de l’aile sur la survie. La Tourterelle à queue carrée paraît suivre les spécificités comportementales, écologiques et démographiques caractérisant les espèces tropicales à monogamie pérenne / Research in avian behavioral ecology is affected by a known bias in favour of temperate species despite the greatest diversity of tropical species and the radically remote natural conditions which make knowledge of temperate species hardly relevant to tropical species.We propose to reduce the lack of information about tropical birds through the study of a socially monogamous species, reproducing and defending an all-purpose territory all year round, the Zenaida dove, Zenaida aurita. We used monitoring data from a population of ringed birds in Barbados for six years. First, we focused on plumage coloration both to ascertain their sexually mono- or dichromatic nature and whether plumage colour reflects individual quality. We then explored pairing patterns in relation to genome-wide heterozygosity and body size (tarsus length, wing chord). To determine the strength of pair bonding, we assessed divorce rate, evaluated which hypotheses could explain divorce cases and listed the consequences of mate loss and mate switching. It was followed by the characterization of sex roles within pairs during various activities (singing, nest building, juvenile care, territorial defence). Capture-mark-recapture analysis allowed us to estimate survival rate as well as influence of heterozygosity degree and wing chord on individual survival. Zenaida dove appears to conform to the behavioral, ecological and demographic features characterizing tropical species with perennial monogamy

En biologie évolutive, la variation phénotypique a longtemps été réduite au substrat sur lequel agissait la sélection naturelle. Toutefois, la constance intra-individuelle et le maintien intra-populationnel de certains comportements conduisirent au milieu des années 90 au développement du concept de personnalité animale, basé sur la caractérisation de traits tels que la néophobie, l’agressivité, les tendances exploratoires ou la prise de risque. De nombreuses études montrent que la personnalité est soumise à la sélection naturelle et est reliée à certaines stratégies biodémographiques, telles que la dispersion ou le comportement anti-prédateur.Les liens entre la personnalité animale et les stratégies d’appariement et d’approvisionnement, deux composantes fondamentales de la vie des organismes, ont pourtant été négligés jusqu’ici. Nous nous sommes donc attachés au cours de cette thèse à déterminer l’influence de la personnalité sur certains comportements sexuels et alimentaires à l’aide d’un organisme modèle en écologie comportementale : le Diamant mandarin (Taeniopygia guttata). Puis, à l’inverse, nous avons souligné le rôle des sélections naturelle et sexuelle dans le maintien des variations de personnalité.Nos principaux résultats indiquent que certains traits de personnalité mesurés sont inter-corrélés au niveau de notre population captive d’oiseaux, définissant un syndrome comportemental. De plus, la personnalité prédit de manière différentielle le succès d’approvisionnement entre les contextes de compétition par exploitation et par interférence. Ainsi, les individus proactifs sont dominants lors d’épisodes de compétition par interférence mais souffrent d’un plus faible succès d’approvisionnement lors de jeux producteur-chapardeur. Ces résultats soulèvent la possibilité que la sélection naturelle favorise différentes personnalités dans différents contextes, offrant un mécanisme d’explication du maintien des variations intra-populationnelles de personnalité. De plus, ils suggèrent que la personnalité contraint l’optimalité des comportements à travers les situations. Enfin, dans un contexte de choix du partenaire, nous avons montré que la personnalité des femelles utilisées dans des tests de préférence par association influence les mesures de la sélectivité, des scores de préférence et de leur répétabilité.L’étude conjointe de la personnalité animale et des stratégies d’appariement et d’approvisionnement constitue ainsi une voie prometteuse dans l’explication du maintien des variations de personnalité par sélections naturelle et sexuelle, ainsi que dans l’étude de l’influence de la personnalité sur les stratégies biodémographiques des organismes en contextes alimentaire et sexuel / In evolutionary biology, phenotypic variation has for a long time been considered as the raw material on which natural selection acts. However, research on the consistency of behaviour led to the development of the animal personality concept during the 1990s. This concept was based on the characterization of traits such as neophobia, aggressiveness, exploratory tendencies and risk-taking behaviour. Since then, several studies have shown that personality can evolve through natural selection and is related to many life-history traits, such as dispersal or anti-predator behaviour.Pairing strategies and foraging strategies are two fundamental components of an organism’s life, but their relationships with personality have so far been neglected. In this thesis, we determined the extent to which personality influences sexual and feeding behaviour, using the zebra finch (Taeniopygia guttata) as a model organism. Our work highlights the role of natural and sexual selection on the maintenance of personality variation.Some personality traits are related to each other within our sample, defining a behavioural syndrome. Moreover, personality predicted feeding success in competitive situations, but differently for scramble and interference competition. Proactive individuals were dominant in interference competition but had lower feeding success in producer-scrounger games. Interestingly, these results suggest that natural selection could favour different personalities depending on the context, perhaps explaining the maintenance of personality variation within populations. Moreover, personality could constrain behavioural optimality across situations. Finally, in a mate-choice context, we found that female personality influences selectivity, preference and its repeatability during spatial association tests.The joint study of personality and pairing and foraging strategies thus represents a promising avenue of research for understanding the maintenance of personality variation through natural and sexual selection. Moreover, personality can considerably influence some life-history traits in sexual and foraging contexts

L'étude des interactions hôtes-parasites est devenue un thème de recherche incontournable pour les sciences de l'évolution. Cette coévolution complexe dépend de nombreux compromis évolutifs et peut être grandement influencée par les facteurs environnementaux. Nous nous proposons ici d'étudier les interactions hôtes-parasites à plusieurs échelles, à travers des approches expérimentales et des études en populations naturelles, en étudiant les parasites de la malaria aviaire. Dans un premier temps, nous nous sommes intéressés à l'influence des caractéristiques de l'hôte et notamment au système immunitaire. Le système immunitaire est bénéfique pour l'hôte dans sa lutte contre le parasite, mais peut également engendrer des coûts immunopathologiques. Des traits d'histoire de vie, comme l'âge ou le statut social peuvent modifier la parasitémie au sein des hôtes, sans toutefois avoir d'effet sur la prévalence. Dans un second temps, l'effet de certains facteurs environnementaux a été évalué au sein des interactions hôtes-parasites. La température et la contamination en métaux lourds ont un effet sur la prévalence dans les populations, mais n'affectent pas la parasitémie. Au cours de cette thèse, nous avons également montré l'influence directe des parasites sanguins sur la structure génétique des populations hôtes, notamment au niveau des gènes du CMH.

Le choix de partenaire est souvent considéré comme étant le résultat d’une simple interaction, mais, en nature, l’environnement social dans lequel les animaux communiquent correspond généralement à un réseau d’émetteurs et de récepteurs. La présence de congénères, de rivaux, et même de prédateurs durant le choix de partenaire peut avoir plusieurs répercussions sur ce choix. Être observé par une audience composée de congénères de même sexe peut pousser certaines espèces à modifier le niveau d’expression de leurs préférences, et même à modifier ces préférences pour réduire la compétition ou éviter d’être imitées. La préférence de plusieurs femelles diamant mandarin pour deux mâles a été mesurée en absence et en présence d’une audience femelle pour déterminer si la présence de rivales a des effets sur le choix de partenaire des femelles. De plus, afin de déterminer si ces effets varient en fonction de la qualité des femelles focales et audience, la condition de plusieurs femelles a été altérée en diminuant leur capacité à voler. Selon les résultats, les femelles diminuent leur niveau de sélectivité suite à l’ajout d’une audience femelle, et l’intensité des interactions mâle-femelle dépend de la condition des femelles focales. Les femelles ajustent leur comportement surtout pour éviter d’être imitées et non en fonction de leur condition. Cependant, ces deux mécanismes peuvent affecter les femelles simultanément. / Mate choice is often considered as the result of a simple interaction, but, in the wild, the social environment in which animals communicate generally corresponds to a network of several signallers and receivers. The presence of conspecifics, rivals, and even predators during mate choice can have many repercussions on that choice. Being observed by an audience of same-sex conspecifics can drive some species to alter the level of expression of their preferences, and even to modify those preferences to reduce competition or avoid being copied. The preference of several zebra finch females for two males was measured without and with a female audience to determine if the presence of an audience alters female mate choice. Moreover, to determine if these effects vary according to focal and audience females’ condition, the condition of several females was altered by diminishing their flying ability. According to the results, females lower their level of selectivity following the addition of an audience, and the intensity of male-female interactions depends on the focal females’ condition. Our findings suggest that females mainly adjust their behavior to avoid being copied and not according to their condition. However, these two mechanisms might have affected the females’ mating preferences simultaneously.

Thèse numérisée par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

Cette thèse de doctorat porte sur « La vie de couple : Étude comparative entre les couples syriens, français et franco-syriens ». Cette étude met en évidence l’importance d’une relation qui forme le coeur de la première cellule dans la société qui est la famille. C'est la première étude qui tente d’explorer ce sujet à fond. La thèse s'intéresse à l’analyse de la construction du couple dans deux sociétés et deux cultures (France-Syrie). Elle permet de mieux cerner le rôle de l’environnement social et familial dans la stabilité ou les difficultés que traversent parfois les couples. L’échantillon de la recherche est composé de 55 couples (110 sujets). Il est réparti en quatre groupes : 30 couples syriens vivant en Syrie, 13 couples syriens vivant en France, 7 couples franco-syriens vivant en France ainsi que 5 couples français vivant en France. Les outils de la recherche sont les entretiens semi-directifs, le questionnaire de l’entente conjugale et le T.A.T. Les résultats de cette étude sont que les variables étudiées démontrent une différence significative et importante entre les quatre groupes de l’échantillon de la recherche sauf pour deux variables : l’entente conjugale et les activités partagées dans le couple qui ne montrent pas de différence significative. En conclusion, cette étude contribue à déterminer les facteurs de la réussite du mariage, de convergence dans le couple, de la mésentente et les causes de tension et de conflit. Elle fournit des bases afin d’élaborer un programme de consultation visant à améliorer la relation au sein du couple. / This thesis focuses on « the life of couples: comparative study between Syrian couples, French and Franco-Syrian ». This study highlights relationship of the family which is considered as a crucial cell that builds society. This study is the first of its kind that attempts to explore this issue thoroughly. This thesis is interested in analyzing the structure of couples in two diffrent societies and two cultures in both Syria and France. This study focuses on the importance of the role of the family and social environment in either stability or instability cases and in the difficulties that couples are passing through sometimes. The research sample consists of 55 couples (110 sujets), which was divided into four groups as the following : 30 Syrian couples living in Syria, and 13 Syrian couples living in France, 7 Franco-Syrian couples living in France, and 5 French couples living in France. The reserch is based mainly on undirected interviews containing questions about couples life, marital understanding, and projective test TAT. Search results : The studied variables shows a quiet signifiant difference between the four groups in the sample, while there are two variables which are the marital understand and the joint activities between the couple that did not show any differences. In conclusion, this study helps in defining the marriage success factors in terms of matching and agreement between the couple and disagreement between them. Also defining the causes of tension and conflit and provides bases to develop a consultation program to improve the relationship between the couple.

L’haplodiploïdie chez les hyménoptères leur confère une meilleure résistance aux effets délétères de la dépression de consanguinité. Cependant, certains hyménoptères ont un déterminisme du sexe particulier qui les rend sensibles à cette dépression. Chez ces espèces, le genre des individus dépend de la complémentarité des allèles à un locus donné, le single-locus Complementary Sex Determination (sl-CSD). Les oeufs non fécondés se développent en mâles haploïdes alors hémizygotes au locus de CSD. En revanche les oeufs fécondés donnent des femelles diploïdes s’ils sont hétérozygotes au locus du CSD mais deviennent des mâles diploïdes s’ils sont homozygotes pour ce même locus. Ces derniers sont d’autant plus fréquents dans les populations consanguines où le taux d’homozygotes est élevé. Or, les mâles diploïdes sont dans la majorité des cas non viables ou stériles. La production de tels mâles est de ce fait coûteuse pour les femelles. La faible viabilité des mâles diploïdes s’apparente alors à de la dépression de consanguinité. Par des approches liées à l’écologie comportementale et à l’écologie chimique le projet de thèse se concentre sur l’étude des coûts individuels générés par la production de mâles diploïdes et à l’évolution des comportements sélectionnés en réponse à ces coûts. Dans un premier temps, je me suis intéressée à la fitness des mâles diploïdes et aux répercussions de leur production sur les femelles de la population. Dans un second temps, j’ai étudié les comportements permettant de réduire les coûts de la production des mâles diploïdes. Les individus apparentés représentent les partenaires sexuels où le risque de produire des fils diploïdes est le plus élevé. De ce fait, les comportements d’évitement de la consanguinité devraient être sélectionnés dans ces populations / Haplodiploidy in hymenopterans offers a great resistance to the deleterious effect of inbreeding depression. However, some hymenopterans have a specific sex determination which drives them to this depression. Among those species, the sex of individuals depends on allele complementary at a particular locus; the single-locus Complementary Sex Determinatation (sl-CSD). Unfertilized eggs give birth to haploid males which are hemizygotes at the CSD locus. Conversely, fertilized eggs develop into females when heterozygote at the CSD locus but become diploid males when homozygote at the same locus. Diploid males are especially frequent in inbred populations with a high inbreeding rate. Yet diploid males are generally unviable or sterile. Production of such males is therefore costly for females. Reduced viability of diploid males is then similar to inbreeding depression. Linked with behavioural ecology and chemical ecology approaches, the PhD project starts by focusing on individual costs due to production of diploid males, and then on behaviours that have evolved in response to these costs. As a first step, the fitness of diploid males and its impact on females of the population have been measured. If they are unviable, their production is akin to female mortality. As a second step, we studied behaviours that reduce the cost of diploid male production. Related individuals are sexual partners that are most likely to father diploid sons. Therefore, behavioural inbreeding avoidance may be selected in such populations