Le genre Rumina Risso, 1926 (Subulinidae) est constitué de gastéropodes terrestres, hermaphrodites et capables de réaliser de l’autofécondation ainsi que de la fécondation croisée. Plusieurs espèces ont été décrites sur base de subtiles différences morphologiques telles que la forme et la taille de la coquille et la coloration du corps. Trois espèces sont actuellement toujours reconnue dans la littérature: Rumina decollata (Linnaeus, 1758), R. saharica Pallary, 1901 et R. paivae (Lowe 1861). Cependant, uniquement le statut spécifique de R. decollata et R. saharica a été confirmé par la morphologie de la coquille et l'anatomie génitale. L’objectif de la thèse est de clarifier la taxonomie du genre Rumina par une approche de taxonomie intégrative en associant des caractères moléculaires, morphologiques et anatomiques ainsi que les méthodes issues de la génétique des populations. Quatre gènes mitochondriaux et deux gènes nucléaires ont été séquencés pour reconstruire la phylogénie de Rumina. Les résultats confirment le statut d’espèce de R. saharica, excluent R. paivae en tant qu’espèce et proposent une nouvelle classification pour R. decollata en 6 espèces phylogénétiques. R. saharica est aussi confirmé en tant qu’espèce morphologique suite à une étude morphomètrique, cependant les nouvelles espèces de R. decollata n’ont pas pu être différenciées ni par les variables morphologiques testées, ni par des particularités dans l’anatomie génitale. Néanmoins, deux des espèces de R. decollata correspondent à deux morphotypes (clair et foncé) auparavant décrits et étudiés dans la région de Montpellier. L’étude de ces deux espèces phylogénétiques avec des microsatellites et allozymes permettent de confirmer le statut spécifique des deux morphotypes et révèlent que R. decollata pratique l’autofécondation croisée à un taux supérieur à celui rapporté dans la littérature, défiant ainsi la règle selon laquelle les hermaphrodites pratiqueraient exclusivement l’autofécondation ou exclusivement la fécondation croisée. L’espèce correspondante au morphotype foncé a été introduite en plusieurs endroits du monde et semble être l’espèce possédant la plus grande capacité invasive parmi les Rumina. Ainsi, nos résultats suggèrent que le genre Rumina, auparavant décrit comme étant composé de trois espèces, est en fait un complexe de sept espèces, qui doivent être davantage étudiées de façon à confirmer leur statut d’espèce par d’autres concepts d’espèce. / Rumina spp. Risso, 1826 (family Subulinidae) is a hermaphroditic terrestrial snail, performing both selfing and outcrossing. Several nominal species have been described based on subtle differences in the shape and size of the shell, and body coloration. Currently, three taxa are still recognized, viz. R. decollata (Linnaeus, 1758), R. saharica Pallary, 1901 and R. paivae (Lowe, 1860). Yet, species-specific differentiation has only been confirmed for R. decollata and R. saharica, based on shell and genital morphology. This work aims at resolving the taxonomy of the genus Rumina through an integrative taxonomic approach by combining molecular, morphological and anatomical characters, as well as population genetic methods. Four mitochondrial and two nuclear genes were used to infer Rumina’s phylogeny. Results suggest that R. saharica is a phylogentic species, R. paivae is not a phylogenetic species and R. decollata is composed by 6 phylogenetic species. The specific status of R. saharica was confirmed by a morphometric analysis, however the remaining phylogenetic species of R. decollata could not be differentiated neither by the shell characters analyzed nor by the genital anatomy. Nevertheless, two phylogenetic species of Rumina representing the dark and light colored strains previously described in the Montpellier region. The study of both these strains with microsatellites and allozymes confirmed their specific status and revealed that outcrossing might be more prevalent than was previously suggested in the literature, therefore defying the alleged rule that hermaphroditic species should be either strict self-fertilizers or strict outcrosser. The dark strain was introduced in several places through the world and seems to be the one with highest invasive character within the genus Rumina. Therefore, our results suggest that the genus Rumina, previously described as having three species, is in fact a complex of seven species that need to be further explored in order to confirm their species status under other species concepts. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Echinocardium cordatum (Pennant 1777) oursin irrégulier abondant des zones côtières tempérées a longtemps été considéré comme une espèce cosmopolite dont la vaste aire de distribution était la conséquence directe des capacités de dispersion de sa larve planctotrophe. L’étude couplée des caractéristiques génétiques [génomes mitochondrial et nucléaire (introns+microsatellites)], morphologiques (étude basée sur 20 indices morphométriques) et écologiques (distribution géographique à petite ou grande échelle, et cycle de maturation gonadique) a révélé la présence d’un complexe d’espèces jumelles dont la différenciation génétique est accompagnée d’une différenciation morphologique statistique ainsi que de différenciations écologiques plus ou moins fines. Ces espèces occupent des aires de distribution limitées (clade A : Atlantique, clade SP : Pacifique Sud, clade NP : Pacifique Nord, clade B2 : Méditerranée, et clade B1 : Méditerranée et côtes atlantiques de l’Ibérie). D’après la reconstruction de l’histoire évolutive de ce complexe, à partir des données paléontologiques et moléculaires, ces espèces auraient divergé il y a 3 (B1-B2) à 10 (A-reste) millions d’années sous l’effet de perturbations géologiques et paléoclimatiques (fermeture de la Téthys, crise messinienne de salinité et glaciations Plio-Pléistocène). Le polymorphisme morphologique et moléculaire apparaît réduit chez B1 suggérant un effectif efficace historique de cette espèce réduit. L’analyse des flux géniques contemporains révèle que les clades A et B1 échangent toujours des gènes, alors que les clades B1 et B2, ont mis en place un isolement reproducteur efficace empêchant l’hybridation. Par ailleurs, les capacités de dispersion des espèces de ce complexe sont importantes (plus de 3000 km), mais moindres comparées à d’autres espèces du genre, notamment E. mediterraneum, qui bien qu’ayant subi les mêmes évènements géologiques n’a pas formé d’espèce depuis son apparition il y aurait 28 millions d’années. D’un point de vue évolutif, les taxons à forte capacité de dispersion présenteraient des tailles efficaces de populations importantes, ainsi qu’une aire de répartition étendue et peu de différentiation génétique entre localités ; autant de caractéristiques qui devraient ralentir la vitesse de spéciation dans ces taxons. Si cette hypothèse semble se vérifier chez E. mediterraneum, il n’en est pas de même chez E. cordatum qui malgré des effectifs efficaces apparemment importants et une différenciation des populations à l’échelle régionale faible, présente une dynamique se spéciation plus rapide. Il faut envisager que d’autres caractéristiques soient à l’origine de cette différence de dynamique de spéciation, et la comparaison des exigences écologiques des deux taxons ainsi que l’isolement de la molécule responsable de la réaction acrosomique, la bindine, pourraient apporter des éléments de réponse aux nouvelles questions soulevées. / Echinocardium cordatum (Pennant 1777) an abundant irregular sea urchin from the coastal temperate zones has long been considered as a cosmopolitan species which wide distribution area was the direct consequence of its planktotrophic larvae high dispersal abilities. A combined study of the genetic [mitochondrial and nuclear genomes (introns+microsatellites)], morphologic (based on 20 morphometric indices) and ecologic (geographic distribution at fine or large scale, and gonad maturation cycle) characteristics reveals that this taxon is a complex of cryptic species for which genetic differentiations concurred with morphological and ecological ones. The different species each occupy a limited geographic areas (clade A : Atlantic, clade SP : South Pacific, clade NP : North Pacific, clade B2 : Mediterranean sea, et clade B1 : Mediterranean sea and Atlantic coasts of Iberia). According to the complex species evolutionary history reconstruction, based on fossils and molecular data, the different species diverged between 3 (B1-B2) and 10 (A-rest) million years ago, driven by geologic and paleoclimatic perturbations (Tethys closure, messinian salinity crisis, Plio-Pleistocene glaciations). Molecular and morphologic polymorphisms appear reduced in B1, suggesting a reduced historical effective size. The contemporaneous genetic flux analysis reveals that clades A and B1 exchange genes whereas clades B1 and B2 developed an efficient reproductive isolation preventing hybridization. Though dispersal abilities of the complex species are high (more than 3000 km), they appear to be smaller than those of other species of the same genera, particularly E. mediterraneum which undergone the same geological perturbations without splitting into several species since its appearance some 28 million years ago. From an evolutionary point of view, taxa with high dispersal abilities should exhibit important population effective sizes, wide distribution areas and weak genetic differentiation between localities, properties that should slow species formation within these taxa. If this hypothesis seems verified in E. mediterraneum, it is not the case in E. cordatum for which the apparent high effective size and weak regional structure contrast with the fast speciation dynamics. It seems that other characteristics might be responsible for the speciation dynamic differences, and the comparison of the two taxa ecological requirements, as well as the isolation of the gene coding for the protein responsible of the sperm specific attachment, the bindin, should bring elements to answer these questions.

Ophioderma longicauda (Bruzelius, 1805) est un complexe d’espèces cryptiques incluant six lignées mitochondriales (L1-L6), dont certaines (L2-L3-L4) incubent leur descendance, alors que d'autres se reproduisent probablement via des larves lécithotrophes. Afin de définir les limites d’espèces dans le complexe O. longicauda, le statut reproductif des lignées L1 et L3 a été étudié. L’analyse morphologique et génétique a montré qu’il s’agissait d’espèces biologiques différentes, avec notamment différentes périodes de reproduction. De plus, l’analyse par DAPC de 31 marqueurs génétiques a montré que le complexe O. longicauda était constitué de six groupes génétiques distincts. Deuxièmement, l’influence des traits d’histoire de vie sur la connectivité et la diversité génétique a été étudiée. Pour ce faire, 10 marqueurs ont été séquencés pour six populations sympatriques des lignées L1 et L3 en Grèce. La structure génétique était très marquée pour l’espèce incubante L3, tandis que l’espèce dispersante L1 n’a pas montré de structure génétique à cette échelle. L’analyse de la diversité génétique pour ces 10 marqueurs a montré que celle des dispersantes était trois à quatre fois plus élevée que celle des incubantes. De plus, l’analyse de la diversité génétique dans les transcriptomes des L1 et L3 a montré qu’elle était 1.5 à 2 fois plus élevée chez les dispersantes que chez les incubantes. Finalement, deux canaux ioniques impliqués dans la mobilité des spermatozoïdes ont montré une évolution sous sélection positive. Ces résultats suggèrent que la compétition des spermatozoïdes pourrait être un mécanisme d’isolement pré-zygotique chez Ophioderma longicauda. / Ophioderma longicauda (Bruzelius, 1805) is a cryptic species complex including six mitochondrial lineages (L1-L6), of which three (L2-L3-L4) brood their juveniles, whereas the other lineages most likely reproduce using lecithotrophic larvae. In order to define the species limits in the O. longicauda complex, the reproductive status of lineages L1 and L3 was studied. The morphological and genetic study showed that they were different biological species, with notably different reproductive periods. In addition, the analysis of 31 genetic markers using DAPC showed that the O. longicauda complex included six distinct genetic groups. Secondly, the influence of life-history traits on connectivity and genetic diversity was studied. To do so, 10 markers were sequenced for six sympatric populations of lineages L1 and L3 from Greece. The genetic structure was high for the brooding species, whereas the broadcasting species did not display any genetic structure at that scale. The analysis of genetic diversity for these 10 markers showed that diversity was three to four times higher in broadcasters than in brooders. In addition, the analysis of genetic diversity in the L1 and L3 transcriptomes showed that diversity was 1.5 to 2 times higher in broadcasters than in brooders. Finally, two ion channels involved in sperm motility showed an evolution under positive selection. These results suggest that sperm competition might be a mechanism of pre-zygotic isolation in Ophioderma longicauda.

La télédétection des végétaux, technique qui se base sur les signatures spectrales des plantes, s’avère être un outil formidable pour réaliser des inventaires de biodiversité végétale : il est maintenant possible d’identifier les plantes, de cartographier les traits fonctionnels des végétaux ou d'étudier l’impact des activités humaines à grande échelle. Cependant, il faut approfondir les connaissances sur les patrons de variation spectrale causés par les facteurs environnementaux et la phénologie. En effet, la variation spatiale et temporelle des spectres foliaires est source d’incertitude et d’erreurs lors de l’application des modèles utilisés en télédétection des végétaux. Dans le cadre de mon projet de recherche, j’évalue l’effet de l’environnement et de la phénologie sur les propriétés spectrales de neuf espèces d'arbres décidus de l’est de l'Amérique du Nord. J’ai mesuré les signatures spectrales foliaires de ces arbres dans des sites contrastés entre le 6 juin et le 8 octobre 2018 à l’aide d’un spectroradiomètre de terrain et d’une sphère d’intégration. J’ai également mesuré seize traits fonctionnels structuraux et chimiques des plantes échantillonnées. Les résultats de mon projet démontrent que les conditions environnementales n’ont pas toujours d’effet significatif sur la variation spectrale intraspécifique; lorsque c’est le cas, les sites d’échantillonnage expliquent entre 18 et 62 % de la variation intraspécifique. La phénologie quant à elle a toujours un effet significatif sur les spectres foliaires et explique entre 30 et 51 % de la variation spectrale intraspécifique. Toutes les régions spectrales sont affectées par la variation environnementale et phénologique et tous les traits structuraux et chimiques foliaires mesurés sont liés à la variation spectrale. Bien que les conditions environnementales et la phénologie affectent les spectres foliaires, cela n’empêche pas de différencier les espèces, même celles étroitement liées phylogénétiquement, à travers les sites d’étude et le temps (précision d’identification > 92 %). Il n’est pas toujours possible d’inférer les sites ou le moment d’échantillonnage de la plante échantillonnée à l’aide de sa signature spectrale; néanmoins, la variation environnementale et phénologique des spectres foliaires est suffisante pour empêcher la transférabilité de certains modèles de classification d’espèces à des contextes dissemblables de ceux qui ont servi à les construire. En effet, un modèle n’est applicable qu’à des données spectrales de variance moindre ou similaire aux données à partir desquelles le modèle a été construit. Ainsi, mon projet précise les limites d’application des modèles utilisés en télédétection des végétaux pour les milieux tempérés et forestiers peu diversifiés. Mes résultats indiquent que la variation interspécifique est supérieure à la variation intraspécifique et qu’il est donc possible de différencier les espèces malgré l’effet de l’environnement et de la phénologie sur les spectres foliaires d’arbres des forêts tempérées, démontrant le potentiel de la télédétection des végétaux pour la réalisation d’inventaires de biodiversité végétale à grande échelle. / Remote sensing of plants emerges as a formidable tool to realize biodiversity assessments : it is now possible to identify plants, map their functional traits, and monitor human activities' impacts on the vegetation at large scales and almost continuously. However, we must develop knowledge about the spectral variation patterns caused by the environment and phenology to take full advantage of remote sensing products. Indeed, the environmental and phenological variation of foliar spectra leads to uncertainty and error in remote sensing models and applications. In my project, I assess the effects of the environment and phenology on the spectral properties of nine broadleaf tree species from temperate forests of North America. I measured these species' leaf spectra across contrasting sites between the 6th of June to the 8th of October 2018 using a field spectroradiometer and an integrating sphere. I also measured sixteen structural and chemical leaf functional traits on the sampled plants. My results show that the environmental conditions do not always significantly affect the intraspecific spectral variation; when it does, the sampling sites explain between 18 and 58 % of this variation. As for phenology, it always has a significant impact on leaf spectra and explains between 30 and 51 % of the intraspecific spectral variation. Every spectral region is affected by environmental and phenological variation, and all structural and chemical traits measured are linked to the spectral variation. Although the environmental conditions and phenology affect leaf spectra, it does not hinder our ability to differentiate tree species, even those closely related, across sites and time (identification accuracy > 92 %). Besides, it is not always possible to infer a plant's sampling site or date from its spectra. Nevertheless, foliar spectra's environmental and phenological variation is sufficient to limit classification models' transferability. My results show that a model applies only to spectral data of lesser or comparable variance to the data used to train the model. Therefore, my project helps define the application limits of models used in plant remote sensing in temperate and low diversity forest systems. It also demonstrates that interspecific spectral variation is greater than intraspecific spectral variation, and thus we can discriminate species despite the effects of the environment and phenology on the leaf spectra of temperate forest trees, validating the potential of vegetation remote sensing to conduct biodiversity assessments at spatial and temporal scales previously unattainable.

Une réconciliation entre un arbre de gènes et un arbre d’espèces décrit une histoire d’évolution des gènes homologues en termes de duplications et pertes de gènes. Pour inférer une réconciliation pour un arbre de gènes et un arbre d’espèces, la parcimonie est généralement utilisée selon le nombre de duplications et/ou de pertes. Les modèles de réconciliation sont basés sur des critères probabilistes ou combinatoires. Le premier article définit un modèle combinatoire simple et général où les duplications et les pertes sont clairement identifiées et la réconciliation parcimonieuse n’est pas la seule considérée. Une architecture de toutes les réconciliations est définie et des algorithmes efficaces (soit de dénombrement, de génération aléatoire et d’exploration) sont développés pour étudier les propriétés combinatoires de l’espace de toutes les réconciliations ou seulement les plus parcimonieuses. Basée sur le processus classique nommé naissance-et-mort, un algorithme qui calcule la vraisemblance d’une réconciliation a récemment été proposé. Le deuxième article utilise cet algorithme avec les outils combinatoires décrits ci-haut pour calculer efficacement (soit approximativement ou exactement) les probabilités postérieures des réconciliations localisées dans le sous-espace considéré. Basé sur des taux réalistes (selon un modèle probabiliste) de duplication et de perte et sur des données réelles/simulées de familles de champignons, nos résultats suggèrent que la masse probabiliste de toute l’espace des réconciliations est principalement localisée autour des réconciliations parcimonieuses. Dans un contexte d’approximation de la probabilité d’une réconciliation, notre approche est une alternative intéressante face aux méthodes MCMC et peut être meilleure qu’une approche sophistiquée, efficace et exacte pour calculer la probabilité d’une réconciliation donnée. Le problème nommé Gene Tree Parsimony (GTP) est d’inférer un arbre d’espèces qui minimise le nombre de duplications et/ou de pertes pour un ensemble d’arbres de gènes. Basé sur une approche qui explore tout l’espace des arbres d’espèces pour les génomes considérés et un calcul efficace des coûts de réconciliation, le troisième article décrit un algorithme de Branch-and-Bound pour résoudre de façon exacte le problème GTP. Lorsque le nombre de taxa est trop grand, notre algorithme peut facilement considérer des relations prédéfinies entre ensembles de taxa. Nous avons testé notre algorithme sur des familles de gènes de 29 eucaryotes. / A reconciliation between a gene tree and a species tree depicts an evolutionary scenario of the homologous genes in terms of gene duplications and gene losses. To infer such a reconciliation given a gene tree and a species tree, parsimony is generally used according to the number of gene duplications and/or losses. The combinatorial models of reconciliation are based on probabilistic or combinatorial criteria. The first paper defines a simple and more general combinatorial model of reconciliation which clearly identifies duplication and loss events and does not only induce the most parsimonious reconciliation. An architecture of all possible reconciliations is developed together with efficient algorithms (that is counting, randomization, and exploration) to study combinatorial properties of the space of all reconciliations or only the most parsimonious ones. Based on the classical birth-death process, an algorithm that computes the likelihood of a reconciliation has recently been proposed. The second paper uses this algorithm together with the combinatorial tools described above to compute efficiently, either exactly or approximately, the posterior probability of the reconciliations located in the considered subspace. Based on realistic gene duplication and loss rates and on real/simulated datasets of fungal gene families, our results suggest that the probability mass of the whole space of reconciliations is mostly located around the most parsimonious ones. In the context of posterior probability approximation, our approach is a valuable alternative to a MCMC method and can competes against a sophisticated, efficient, and exact computation of the probability of a given reconciliation. The Gene Tree Parsimony (GTP) problem is to infer a species tree that minimizes the number of duplications and/or losses over a set of gene family trees. Based on a new approch that explores the whole species tree space for the considered taxa and an efficient computation of the reconciliation cost, the third paper describes a Branch-and- Bound algorithm that solves exactly the GTP problem. When the considered number of taxa is too large, our algorithm can naturally take into account predefined relationships between sets of taxa. We test our algorithm on a dataset of eukaryotic gene families spanning 29 taxa.

L’écologie de la restauration est une discipline scientifique qui a vu le jour il y a une quarantaine d’années pour tenter de compenser les impacts négatifs du développement des sociétés sur les écosystèmes. Aujourd’hui, suite à des méta-analyses planétaires révélant le succès relatif des opérations de restauration écologique, une nouvelle question émerge : faut-il restaurer activement ou laisser en libre évolution les écosystèmes dégradés ? C’est dans ce contexte que ce projet de thèse a eu lieu avec une démarche qui s’est voulue pluridisciplinaire et a porté sur l’étude de l’impact de carrières sur la steppe méditerranéenne de Crau (Bouches-du-Rhône, France). Deux cas ont été pris en compte, (i) d’anciennes carrières exploitées dans les années 1970 et abandonnées présentant une diversité de modalités d’exploitation ou de réaménagement et, (ii) une carrière encore en cours d’exploitation dont la législation oblige la remise en état. L’objectif est de mieux identifier les éventuels verrous scientifiques en matière de connaissances pour la restauration et mieux définir les attentes sociétales afin de proposer au final une stratégie générale destinée à servir à la gestion future de ces écosystèmes. Les recherches de cette thèse se sont basées sur deux grandes questions, réflexions : (1) Les opérations de restauration écologique mises en place permettent-elles de restaurer l’écosystème de référence (= ici l’écosystème préexistant) ? En comparant différents traitements de restauration sur le long terme (transfert de sol selon différentes modalités, dépôts de matériaux anthropogéniques, absence de réhabilitation), nous avons pu montrer que le transfert de sol reste une bonne méthode, surtout lorsque les caractéristiques initiales du sol sont respectées. Néanmoins, il ne compense toujours pas à moyen-terme (35 ans) la destruction de l'écosystème préexistant : le sol et la communauté végétale de la steppe de référence ne sont pas encore complètement rétablis. Une deuxième technique de mélange de sol lorsque le sol originel n’est plus disponible a également été testée, mais elle ne présente pas non plus un succès total de restauration à court terme (3 ans). Une deuxième question s’est donc posée en parallèle: (2) Sans restauration active, quelle est la valeur de la biodiversité générée par les activités humaines ? Et plus globalement, quelles natures voulons-nous ? Les carrières ont détruit l’écosystème steppique qui préexistait mais ont créé également de nouvelles conditions (pédologiques, de nouveaux habitats) qui soutiennent le fonctionnement et la connectivité d’espèces pionnières et abritent une importante biodiversité patrimoniale absente de l’écosystème d’origine. De plus, la comparaison entre les paysages de carrières et l’écosystème de référence auprès de différents acteurs territoriaux et du grand public a montré que les anciennes carrières sont perçues comme étant beaucoup plus naturelles que la steppe de référence et qu’elles sont également associées à une importante biodiversité. Ces résultats pourraient donc réorienter les choix de restauration ou de gestion, afin de choisir entre 1) ce qui est actuellement recommandé (une restauration active appliquée en fin d’exploitation avec l’écosystème historique en référence) et 2) une libre expression de la nature férale encore appelée restauration passive (avec ou pas réaffectation initiale ; i.e. où l’écosystème de référence est différent de l’écosystème préexistant). / Restoration ecology is a scientific discipline that has emerged forty years ago to try to compensate the negative impacts of society development on ecosystems. Today, following global meta-analyzes revealing the relative success of ecological restoration, a new question emerges: should we actively or passively restore degraded ecosystems? It is in this context that this thesis project took place with a multidisciplinary approach and focused on the study of quarrying impacts on the Mediterranean steppe of Crau (Bouches-du-Rhône, France). Two cases were taken into account: (i) old quarries operated in the 1970s and abandoned then, presenting a variety of exploitation types or rehabilitation modalities, and (ii) a quarry still in the process of exploitation, the legislation now requiring repairs. The aim is to better identify possible scientific obstacles in the field of knowledge for ecological restoration and better define societal expectations in order to finally propose a general strategy intended to serve the future management of these ecosystems. The research of this thesis was based on two major questions, reflections: (1) Do ecological restoration actions restore the reference ecosystem (= the pre-existing ecosystem)? By comparing different long-term restoration treatments (various types of soil transfers, anthropogenic deposits, lack of rehabilitation), we were able to show that soil transfer is still the best method, especially when the initial characteristics of the soil are respected. However, it still does not compensate in the medium term (35 years) for the destruction of the pre-existing ecosystem: the soil and the plant community of the reference steppe are not completely restored yet. A second soil mixing technique used when the original soil is no longer available has also been tested, but it is not very successful either in the short-term (3 years). A second question arose in parallel: (2) Without active restoration, what is the value of biodiversity generated by human activities? And more generally, what kind of nature do we want? Quarries have destroyed the pre-existing steppe ecosystem but have also created new conditions (soil, new habitats) that support the functioning and connectivity of pioneer species and shelter important heritage biodiversity that is absent from the pre-existing ecosystem. In addition, the comparison between the quarry landscapes and the reference ecosystem landscapes with different stakeholders and the general public has shown that the old quarries are perceived as being much more natural than the reference steppe and that they are also associated to an important biodiversity. These results could therefore reorient the choice of restoration or management, in order to choose between 1) what is currently recommended (active restoration applied after the end of quarry exploitation with the historical ecosystem as a reference) and 2) the free expression of feral nature also called passive restoration (with or without reclamation, i.e. where the reference ecosystem is different from the pre-existing ecosystem).

Les espèces de haute altitude (Sky-Islands) sont parmi les taxons les plus sensibles aux changements environnementaux et une meilleure connaissance de ces espèces (répartition, groupes génétiques, histoire d’évolution, etc.) est indispensable afin de définir les unités adaptées pour la conservation. Cette thèse a porté sur l’analyse moléculaire de deux gènes mitochondriaux (Cyt b et ND4) chez le groupe d’espèces Montivipera raddei et un gène mitochondrial (COI) chez l’Ophisops elegans dans les montagnes d’Iran qui sont des centres d’endémisme importants pour les reptiles. En me basant sur les données génétiques, je propose de considérer toutes les montivipère d’Iran comme une seule espèce ; Montivipera raddei comprenant trois sous-espèces ; Montivipera raddei albicornuta (nord du Zagros, Zanjan et nord-ouest de l’Iran jusqu’en Turquie), Montivipera raddei latifii (Alborz), et Montivipera raddei kuhrangica (centre du Zagros). Les temps de divergences obtenus entre les clades de montivipères semblent montrer des changements de la connectivité des populations pendant le Pléistocène qui résulte de l’effet fort des oscillations climatiques durant cette époque, notamment pendant les interglaciaires. Ce travail a aussi révélé une grande diversité génétique au sein des clades iraniens d’ophisops élégant ce qui pose la question de l’existence d’espèces/sous-espèces cryptiques en Iran. Finalement, ce travail a permis de définir des ESU pour les montivipères et l’ophisops élégant et notamment je propose que toutes les populations isolées du groupe d’espèces M. raddei et d’O. elegans montrant des haplotypes propres soient considérées comme des ESU pour la conservation. / High-altitude species (Sky-Islands) are among the most sensitive taxa to environmental changes and a better knowledge of these species (distribution, genetic groups, evolutionary history, etc.) is essential in order to define the adapted units for the conversation. This thesis focused on the molecular analysis of two mitochondrial genes (Cyt b and ND4) in the Montivipera raddei (Radde's Rock Viper) species group and a mitochondrial gene (COI) in Ophisops elegans (Snake-Eyed Lizard) in the mountains of Iran, which are important centers of endemism for reptiles. Based on the genetic data, I propose to consider all the Iranian montivipers as one species; Montivipera raddei comprising three subspecies; Montivipera raddei albicornuta (north of Zagros, Zanjan and northwestern Iran to Turkey), Montivipera raddei latifii (Alborz), and Montivipera raddei kuhrangica (central Zagros). The times of divergence between the clades of montivipers seem to show changes in the connectivity of populations during the Pleistocene, which results from the strong, effect of climatic oscillations during this period, especially during interglacial periods. This work also revealed a great genetic diversity within the Iranian clades of snake-eyed lizard, which raises the question of the existence of cryptic species / subspecies in Iran. Finally, this work made it possible to define ESUs for montivipers and snake-eyed lizards. In particular, I propose that all isolated populations of the M. raddei species group and O. elegans showing specific haplotypes to be considered as ESUs for conservation.

La restauration écologique a été identifiée comme une approche permettant notamment de ralentir la perte de biodiversité et de maintenir tous les biens et services issus de cette biodiversité desquels dépend le bien être de notre civilisation actuelle. Cette restauration des écosystèmes se base sur des connaissances provenant à la fois de l'écologie des communautés et de l’écologie de la restauration. Les objectifs de la thèse sont donc de comprendre la dynamique d’une steppe méditerranéenne après changements d’usage ainsi que la mise en oeuvre de techniques qui pourraient être appliquées à la restauration de cet écosystème après une perturbation anthropique sévère. La thèse a pour objet d'étude la steppe méditerranéenne de la plaine de Crau, et notamment d’anciennes cultures pour étudier la recolonisation spontanée après perturbation et le projet de réhabilitation à grande échelle de Cossure pour les expérimentations sur les techniques de restauration. En ce qui concerne la dynamique après une perturbation anthropique exogène sévère, nous avons confirmé la faible résilience de la communauté végétale steppique à la fois à moyen (30-40 ans) et long terme (150 ans), tandis que les paramètres du sol et le taux d'infestation des mycorhizes sont résilients sur le long terme. En outre, nous avons confirmé le rôle joué par les trois filtres dans la recolonisation des communautés végétales. En ce qui concerne la steppe de la Crau, la recolonisation est déterminée en premier par le filtre abiotique, puis par le filtre de dispersion et enfin par le filtre biotique. Compte tenu de la faible résilience de la communauté, nous avons testé plusieurs techniques de restauration appliquées à grande échelle au sein du projet de réhabilitation de Cossure: le semis d’espèces nurses, l'étrépage de sol, le transfert de foin et le transfert de sol. Afin d'évaluer l'efficacité des techniques de restauration, nous avons développé des indices pour mesurer « l 'intégrité » de la structure de la communauté permettant de distinguer les abondances inférieures des abondances supérieures par rapport à la communauté de référence. Les meilleurs résultats ont été obtenus avec le transfert du sol, suivi par l’étrépage de sol, puis le semis d’espèces nurses et enfin le transfert de foin. Ces résultats ont toutefois confirmé la difficulté de restaurer totalement la communauté végétale steppique. Les recherches menées au sein de cette thèse montrent que les connaissances actuelles en matière de restauration écologique permettent de restaurer au moins partiellement certaines composantes de cet écosystème, mais suggèrent de mettre un maximum de moyens pour la conservation in situ des habitats naturels plutôt que de devoir les restaurer après qu'ils aient été détruits / Ecosystem restoration has been identified as one approach to slow down the loss of biodiversity and to protect all the biodiversity-based goods and services from which humankind benefits. Restoration feeds from knowledge coming from both community ecology and restoration ecology. The objectives of the thesis are to provide insights on both the dynamics of a mediterranean steppe after changes in land-use and the implementation of techniques which could be applied to restore this ecosystem after severe anthropogenic disturbances. The thesis takes as a study object the La Crau Mediterranean steppe, and especially former cultivated fields to study the recovery after cultivation and the Cossure large scale rehabilitation project to experiment rehabilitation and restoration techniques. Concerning dynamics after severe exogenous anthropogenic disturbances, we confirmed the low resilience of the steppe plant community both at mid- (30-40 years) and long-term (150 years) while the resilience of soil parameters and mycorrhizal infestation rate are effective on the long-term. Moreover we confirmed the role played by the three filters in the plant community recovery and found that for the La Crau steppe, this is firstly driven by the abiotic filter, then by the dispersion filter and finally by the biotic filter. Given this low resilience, we tested several restoration techniques applied at large-scale within the Cossure rehabilitation project: nurse species seeding, topsoil removal, hay transfer and soil transfer. In order to assess the efficiency of restoration techniques we developed indices to measure the community structure integrity, disentangling lower and higher abundances compared to the reference. The best results were obtained with soil transfer, followed by topsoil removal, then nurse species seeding and finally hay transfer. The research conducted for this thesis shows that current knowledge in ecological restoration makes it possible to restore at least partially some La Crau ecosystem components, but ought to lead us to understand the importance of in situ conservation of natural habitats as a better alternative to restore them after they were destroyed

Une réconciliation entre un arbre de gènes et un arbre d’espèces décrit une histoire d’évolution des gènes homologues en termes de duplications et pertes de gènes. Pour inférer une réconciliation pour un arbre de gènes et un arbre d’espèces, la parcimonie est généralement utilisée selon le nombre de duplications et/ou de pertes. Les modèles de réconciliation sont basés sur des critères probabilistes ou combinatoires. Le premier article définit un modèle combinatoire simple et général où les duplications et les pertes sont clairement identifiées et la réconciliation parcimonieuse n’est pas la seule considérée. Une architecture de toutes les réconciliations est définie et des algorithmes efficaces (soit de dénombrement, de génération aléatoire et d’exploration) sont développés pour étudier les propriétés combinatoires de l’espace de toutes les réconciliations ou seulement les plus parcimonieuses. Basée sur le processus classique nommé naissance-et-mort, un algorithme qui calcule la vraisemblance d’une réconciliation a récemment été proposé. Le deuxième article utilise cet algorithme avec les outils combinatoires décrits ci-haut pour calculer efficacement (soit approximativement ou exactement) les probabilités postérieures des réconciliations localisées dans le sous-espace considéré. Basé sur des taux réalistes (selon un modèle probabiliste) de duplication et de perte et sur des données réelles/simulées de familles de champignons, nos résultats suggèrent que la masse probabiliste de toute l’espace des réconciliations est principalement localisée autour des réconciliations parcimonieuses. Dans un contexte d’approximation de la probabilité d’une réconciliation, notre approche est une alternative intéressante face aux méthodes MCMC et peut être meilleure qu’une approche sophistiquée, efficace et exacte pour calculer la probabilité d’une réconciliation donnée. Le problème nommé Gene Tree Parsimony (GTP) est d’inférer un arbre d’espèces qui minimise le nombre de duplications et/ou de pertes pour un ensemble d’arbres de gènes. Basé sur une approche qui explore tout l’espace des arbres d’espèces pour les génomes considérés et un calcul efficace des coûts de réconciliation, le troisième article décrit un algorithme de Branch-and-Bound pour résoudre de façon exacte le problème GTP. Lorsque le nombre de taxa est trop grand, notre algorithme peut facilement considérer des relations prédéfinies entre ensembles de taxa. Nous avons testé notre algorithme sur des familles de gènes de 29 eucaryotes. / A reconciliation between a gene tree and a species tree depicts an evolutionary scenario of the homologous genes in terms of gene duplications and gene losses. To infer such a reconciliation given a gene tree and a species tree, parsimony is generally used according to the number of gene duplications and/or losses. The combinatorial models of reconciliation are based on probabilistic or combinatorial criteria. The first paper defines a simple and more general combinatorial model of reconciliation which clearly identifies duplication and loss events and does not only induce the most parsimonious reconciliation. An architecture of all possible reconciliations is developed together with efficient algorithms (that is counting, randomization, and exploration) to study combinatorial properties of the space of all reconciliations or only the most parsimonious ones. Based on the classical birth-death process, an algorithm that computes the likelihood of a reconciliation has recently been proposed. The second paper uses this algorithm together with the combinatorial tools described above to compute efficiently, either exactly or approximately, the posterior probability of the reconciliations located in the considered subspace. Based on realistic gene duplication and loss rates and on real/simulated datasets of fungal gene families, our results suggest that the probability mass of the whole space of reconciliations is mostly located around the most parsimonious ones. In the context of posterior probability approximation, our approach is a valuable alternative to a MCMC method and can competes against a sophisticated, efficient, and exact computation of the probability of a given reconciliation. The Gene Tree Parsimony (GTP) problem is to infer a species tree that minimizes the number of duplications and/or losses over a set of gene family trees. Based on a new approch that explores the whole species tree space for the considered taxa and an efficient computation of the reconciliation cost, the third paper describes a Branch-and- Bound algorithm that solves exactly the GTP problem. When the considered number of taxa is too large, our algorithm can naturally take into account predefined relationships between sets of taxa. We test our algorithm on a dataset of eukaryotic gene families spanning 29 taxa.

Cette thèse s'intéresse à la conception et le développement des techniques de bioinfor- matique qui peuvent faciliter l'utilisation de l'approche metabarcoding pour mesurer la diversité d'espèces. Le metabarcoding peut être utilisé avec le séquencage haut débit pour l'identification d'espèces multiples à partir d'un seul échantillon environnemental. La véritable force du metabarcoding réside dans l'utilisation de barcode marqueurs choisi pour une étude particulière et l'identification d'espèces ou des taxons peut être réalisé avec des marqueurs soigneusement conçu. Avec l'avancement des techniques haut débit de séquençage, une énorme quantité des données de séquences est produit qui contient un nombres substantiel des mutations. Ces mutations posent un grand problème pour les estimations correctes de la biodiversité et pour le d'assignation de taxon. Les trois problèmes majeurs dans le domaine de la bioinformatique que j'ai abordés dans cette thèse sont: i) évaluer la qualité d'une barcode marker , ii) concevoir des nouveaux région barcode et iii) d'analyser les données de séquençage pour traiter les erreurs et éliminer le bruit en séquences. Pour évaluer la qualité d'un barcode marker, on a développé deux mesures quantita- tive,formelle: la couverture (Bc) et la spécificité (Bs). La couverture donne une mesure de universalité d'une pairs de primer pour amplifier un large nombre de taxa, alors que la spécificité donne une mesure de capacité à discriminer entre les différents taxons. Ces mesures sont très utiles pour le classement des barcode marker et pour sélectionner les meilleurs markers. Pour trouver des nouveaux région barcode notamment pour les applications metabarcod- ing, j'ai développé un logiciel, ecoPrimers3. Basé sur ces deux mesures de qualité et de l'information taxinomique intégré, ecoPrimers nous permet de concevoir barcode markers pour n'importe quel niveau taxonomique . En plus, avec un grand nombre de paramètres réglables il nous permet de contrôler les propriétés des amorces. Enfin, grâce a des algorithmes efficaces et programmé en langage C, ecoPrimers est suffisamment efficace pour traiter des grosses bases de données, y compris génomes bactériens entièrement séquencés. Enfin pour traiter des erreurs présentes dans les données de séquencage , nous avons analysé un ensemble simple d'échantillons de PCR obtenus à partir de l'analyse du régime alimentaire de Snow Leopard. En mesurant les corrélations entre les différents paramètres des erreurs, nous avons observé que la plupart des erreurs sont produites pendant l'amplification par PCR. Pour détecter ces erreurs, nous avons développé un algorithme utilisant les graphes, qui peuvent différencier les vrai séquences des erreurs induites par PCR. Les résultats obtenus à partir de cet algorithme a montré que les données de-bruitée a donnent une estimation réaliste de la diversité des espèces étudiées dans les Alpes françaises. / This thesis is concerned with the design and development of bioinformatics techniques that can facilitate the use of metabarcoding approach for measuring species diversity. Metabarcoding coupled with next generation sequencing techniques have a strong po- tential for multiple species identification from a single environmental sample. The real strength of metabarcoding resides in the use of barcode markers chosen for a particular study. The identification at species or higher level taxa can be achieved with carefully designed barcode markers. Moreover with the advent of high throughput sequencing techniques huge amount of sequence data is being produced that contains a substantial level of mutations. These mutations pose a problem for the correct estimates of biodi- versity and for the taxon assignation process. Thus the three major challenges that we addressed in this thesis are: evaluating the quality of a barcode region, designing new barcodes and dealing with errors occurring during different steps of an experiment. To assess the quality of a barcode region we have developed two formal quantitative mea- sures called barcode coverage (Bc) and barcode specificity (Bs). Barcode coverage is concerned with the property of a barcode to amplify a broad range of taxa, whereas barcode specificity deals with its ability to discriminate between different taxa. These measures are extremely useful especially for ranking different barcodes and selecting the best markers. To deal with the challenge of designing new barcodes for metabarcoding applications we have developed an efficient software called ecoPrimers. Based on the above two quality measures and with integrated taxonomic information, ecoPrimers1 enables us to design primers and their corresponding barcode markers for any taxonomic level. Moreover with a large number of tunable parameters it allows us to control the properties of primers. Finally, based on efficient algorithms and implemented in C language, ecoPrimers is efficient enough to deal with large data bases including fully sequenced bacterial genomes. Finally to deal with errors present in DNA sequence data, we have analyzed a simple set of PCR samples obtained from the diet analysis of snow leopard. We grouped closely related sequences and by measuring the correlation between different parameters of mutations, we have shown that most of the errors were introduced during PCR amplification. In order to deal with such errors, we have further developed an algorithm using graphs approach, that can differentiate true sequences from PCR induced errors. The results obtained from this algorithm showed that de-noised data gave a realistic estimate of species diversity studied in French Alpes. This algorithm is implemented in program obiclean.