Abstract Animals need information about local conditions to make optimal fitness-enhancing decisions such as where to breed. Information can be acquired by personal sampling of the environment, but it can also be acquired from other individuals. The latter is termed social information use. Social information use has gained a lot of attention in modern ecology because it affects principal ecological phenomena such as animal distribution and resource use. Social information use is not restricted to obviously cognitive mammals and birds but is also found in e.g. reptiles, fish and insects. Social information use studies have thus far been concentrated on situations with one social information user and one (often the same) source species. The community-wide consequences of social information use have almost exclusively been considered in theoretical studies. In this thesis, I studied empirically social information use in the nest site selection within and between species in a cavity-nesting bird community consisting of the collared flycatcher (Ficedula albicollis), the great tit (Parus major) and the blue tit (P. caeruleus). I studied social information use on two time scales: social information gathered just before a breeding attempt, and social information gathered already during the previous breeding season for the following year’s breeding attempt. I used experiments in which different white geometric symbols represented nest site choices of earlier settled tutors and empty nest boxes, and I observed the symbol choices of later-breeding individuals. The symbol approach eradicates bias from innate and learned preferences enabling strong inference. My results demonstrate that collared flycatchers use social information from both con- and heterospecific tutors in different situations in a flexible manner. Hence, social information use seems to be context-dependent. Furthermore, I show that great tits avoid choosing nest site characteristics which were associated with either con- or heterospecifics nests the previous year and prefer symbols which depicted an empty nest box the previous year, probably to avoid nest ectoparasites. I also show that in great tits the male has greater influence on nest site selection than previously assumed even though the female builds the nest. My thesis deepens our understanding about the complexity of social information use and highlights its significance in future ecological research. / Tiivistelmä Eläimet tarvitsevat informaatiota paikallisista olosuhteista tehdäkseen edullisia päätöksiä esimerkiksi siitä, missä lisääntyä. Informaatiota voidaan hankkia tutkimalla ympäristöä itse, mutta sitä voidaan hankkia myös muilta yksilöiltä. Jälkimmäistä kutsutaan sosiaaliseksi informaatioksi. Eläinten sosiaalisen informaation käyttö on saavuttanut viime aikoina paljon huomiota ekologisessa tutkimuksessa, koska se vaikuttaa tärkeisiin ekologisiin ilmiöihin, kuten eläinten levinneisyyteen ja resurssien käyttöön. Sosiaalinen informaation käyttö ei rajoitu vain nisäkkäisiin ja lintuihin, vaan sitä on havaittu myös esimerkiksi matelijoilla, kaloilla ja hyönteisillä. Sosiaalisen informaation käyttöä on tutkittu lähes yksinomaan lajien sisällä tai käyttäen ainoastaan yhtä sosiaalisen informaation lähdelajia. Yhteisötason vaikutuksia on pohdittu miltei pelkästään teoreettisissa tutkimuksissa. Tässä väitöskirjatyössä tutkin kokeellisesti sosiaalisen informaation käyttöä pesäpaikan valinnassa lajin sisällä ja lajien välillä kolopesivien lintujen yhteisössä sepelsiepolla (Ficedula albicollis), talitiaisella (Parus major) ja sinitiaisella (P. caeruleus). Otin tutkimuksissani huomioon kaksi aikatasoa: tutkin juuri ennen pesimisyritystä kerätyn sekä jo edellisen lisääntymiskauden aikana seuraavan vuoden pesintää varten hankitun sosiaalisen informaation käyttöä. Kokeissani käytin linnunpönttöihin kiinnitettyjä erilaisia valkoisia geometrisia symboleita, jotka edustivat aiemmin pesinnän aloittaneiden lintujen eli tuutoreiden pesäpaikanvalintoja. Seurasin tämän jälkeen myöhemmin pesimään saapuvien parien symbolivalintoja. Tulosteni perusteella sepelsiepot hankkivat sosiaalista informaatiota sekä lajitovereiltaan että tiaisilta joustavasti eri tilanteissa. Lisäksi osoitan, että talitiaiset välttävät valitsemasta pesäpaikkoja, jotka olivat asuttuina edellisenä vuonna, ja suosivat sellaisia pesäpaikkoja, joissa ei pesitty edellisenä vuonna - todennäköisesti välttääkseen kirppuja ja muita pesäloisia. Osoitan myös, että talitiaiskoirailla on suurempi vaikutus pesäpaikan valintaan kuin aikaisemmin on oletettu, vaikka naaraat rakentavat pesän. Väitöskirjatyöni syventää käsitystämme sosiaalisen informaation käytön monitahoisuudesta eläinkunnassa ja korostaa sen merkitystä ekologisessa tutkimuksessa.

While animal steroid hormones are very well known and have been studied for a long time, in plants no steroid substances were known until relatively recently. Only in the second half of the past century brassinosteroids were discovered; later on, their hormonal function in plants was confirmed. Still a lot of unknown remains as regards their function in plant cells. This paper presents in its first part the evidence that brassinosteroids control in maize (Zea mays L.) grown under field conditions not only its morphology and yield but also some developmental/reproduction characteristics like e.g. number of female inflorescences or speed of the development of male inflorescences. Particular response of a plant depends, however, on the type of applied brassinosteroid, its concentration, and last but not least also on a particular maize genotype and developmental stage of the plant during applicatin. Impact of brassinosteroids on primary photosynthetic processes in plants has not been proven under these conditions, neither on the activity of photosystem (PS) I nor on the Hill reaction. No statistically significant differences in the content of photosynthetic pigments have been found either. Another topic dealt with in this thesis is the possible protective influence of brassinosteroids on plants...

Die vorliegende Arbeit konnte im Rahmen des vom Bundesministerium für Bildung und Forschung (BMBF) geförderten Verbundprojektes „Zukunftsorientierte Waldwirtschaft (1998-2003)“ erstellt werden. Dieses Vorhaben hat die bundesweiten Forderungen und Zielvorstellungen der Landesforstverwaltungen aufgegriffen, die nicht standortsgemäßen, naturfernen und instabilen Nadelbaumreinbestände umzubauen und den Anteil an Mischbeständen in den Forstbetrieben deutlich zu erhöhen. Neben ökonomischen Zielen sollte der Waldumbau vor allem auch ökologische Belange berücksichtigen. Dies wurde durch entsprechende Forschungsschwerpunkte vom BMBF wissenschaftlich begleitet. Die Vogelbeere (Gemeine Eberesche, Sorbus aucuparia L.) ist aufgrund ihrer hohen klimatischen und standörtlichen Anpassungsfähigkeit in den Mittelgebirgslagen Europas eine der häufigsten Nebenbaumarten in Fichtenwaldgesellschaften und künstlichen Fichtenforsten. Mit der vorliegenden Arbeit sollte geprüft werden, wie einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren, welche sich natürlich angesamt haben, frühzeitig in die Behandlung von Fichtenjungbeständen einbezogen werden können. Die Vogelbeere wird somit für eine erhebliche Dauer des Bestandeslebens – mindestens aber bis zum Zeitpunkt ihrer möglichen natürlichen Verjüngung – als ein vitales Bestandesglied im Sinne eines ökologischen Waldumbauverfahrens angesehen. Ziel war dabei die optimale Einzelbaumentwicklung der Vogelbeere hinsichtlich ihrer Dimension und Qualität, vor allem aber ihrer Vitalität. Grundlegend ist durch eine Abfrage in der Forsteinrichtungsdatenbank (FESA) für den Landeswald Sachsens das Flächenpotential an Fichtenjungbeständen bis zum Alter 50 Jahre in den mittleren Lagen erfasst worden, in denen natürlich angesamte und einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren vorkommen. Mit Hilfe einer terrestrischen Inventur wurden die ausgewählten Bestände stichprobenartig aufgesucht und dabei die vorkommenden Vogelbeeren hinsichtlich Dimension, Qualität, Vitalität und Schäden untersucht. Für ein waldbauliches Experiment sind weiterhin Fichtenjungbestände im Alter 16, 19, 26 und 32 Jahre auf Standorten mäßiger Trophie in den mittleren Lagen des sächsischen Forstbezirkes Bärenfels ausgewählt worden. In diesen Beständen wurden einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren unterschiedlicher soziologischer Stellung in den drei Varianten „keine“, „mäßige“ und „starke“ Freistellung gefördert. Die Zuwachsreaktionen verschiedener Baumkompartimente der untersuchten Vogelbeeren wurden in Abhängigkeit der Faktoren Alter, Freistellungsvariante und Konkurrenzsituation analysiert. Für einige Messungen war es notwendig dem Versuchsdesign auch Bäume destruktiv zu entnehmen. Insgesamt wurden ca. 700 ha Fichtenjungbestände erfasst, in denen die Vogelbeere einzelbaumweise in den Oberstand eingemischt war oder als weitere Baumart erwähnt wurde. Das durchschnittliche Mischprozent der Vogelbeere im Oberstand betrug ca. 16%. Die terrestrische Inventur zeigte, dass in den sehr jungen und kleinflächigen Beständen (mit bis zu 4 ha Größe) das Vorkommen der der Vogelbeeren am höchsten ist. Die Bäume sind dort zwar vor allem durch Mehrstämmigkeit (Garbenwuchs) gekennzeichnet, dennoch konnte bei den untersuchten Bäumen überwiegend eine gerade Stammform angesprochen werden. In den älteren Beständen stieg dann der Anteil der einschnürigen Stämme und Gabelungszwiesel, und zunehmend wurde die soziologische Stellung als „beherrscht“ und „unterdrückt“ für die Vogelbeeren angesprochen. Die erfassten Schälschäden fielen entgegen den Erwartungen vergleichsweise gering aus. Merkliche Schälschäden wurden erst in den beiden ältesten Fichtenaltersklassen angesprochen und diese nur als gering eingestuft. Die Einschätzung der Vitalität der Vogelbeeren mit Hilfe des baumartenunabhängigen Kronenanspracheschlüssels nach ROLOFF (2001) ergab in allen betrachteten Fichtenaltersklassen überwiegend eine geschwächte bis merklich geschwächte Vitalität. Die Ergebnisse des waldbaulichen Experimentes zeigten, dass die Wachstumsreaktionen der Vogelbeeren je nach betrachteter Fichtenaltersstufe unterschiedlich sind. Je früher eine Förderung erfolgt, umso stärker sind die Reaktionen des Einzelbaumes. Die freigestellten Bäume reagierten deutlich mit gesteigertem relativem BHD-Zuwachs, wobei die Kategorie „mäßige Freistellung“ am Ende der Beobachtungsperiode tendenziell die höchsten Werte besaß und dieser Zuwachs mit zunehmender Fichtenaltersstufe abnahm. Jahrringanalysen an Stammscheiben von entnommenen Probebäumen zeigten, dass die gesteigerte Zuwachsrate des Dickenwachstums nach 3 Vegetationsperioden wieder nachlässt. Das Höhenwachstum wurde in jeder beobachteten Fichtenaltersstufe und Konkurrenzsituation nicht signifikant durch die angewendeten Maßnahmen beeinflusst. Insgesamt zeichneten sich alle Probebäume durch hohe HD-Werte (im Mittel 138) aus, nur die Vogelbeeren der Fichtenaltersstufe 19 besaßen vergleichsweise stabile Werte unter 100. Die freigestellten Vogelbeeren entwickelten in allen betrachteten Altersstufen deutlich erweiterte Kronenschirmflächen und einen signifikanten Kronenradiuszuwachs. Die Ergebnisse der Gesamtblattmasseschätzungen zeigten für Vogelbeeren der Fichtenaltersstufe 26 deutliche Tendenzen, die belegen, dass geförderte Bäume mehr Blattmasse pro Baum ausgebildet haben als nicht geförderte Bäume. Die Anzahl der fruktifizierenden Bäume stieg von 41 % im Jahr 2001 auf 81 % im Jahr 2003, wobei die Stichprobe im Jahr 2003 um 17 Bäume durch destruktive Beprobungen reduziert gewesen ist. Es zeichnete sich ein Trend zum Anstieg der Fruchttrockenmasse je Vogelbeere in Abhängigkeit von der Freistellungsvariante ab, wobei stärker freigestellte Bäume mehr Fruchtmasse produzierten, als mäßig freigestellte Bäume (p = 0,029). Für einen mittleren Probebaum von ca. 5 cm BHD wurde eine Gesamtfeinwurzelmasse von ca. 202 g (R² = 0,30) und eine maximale horizontale Feinwurzelausbreitung von etwa 8 m ermittelt. Die höchsten mittleren Biomasseanteile an der gesamten oberirdischen Biomasse der Bäume hatte jeweils das Kompartiment „Stamm“, mit Anteilen zwischen 67 und 86 % über alle betrachteten Versuchsvarianten. Darauf folgen bei fast allen Versuchsvarianten die Biomasseanteile der Äste aus der Lichtkrone (ca. 5,5 bis 15,5 %). Die Blattbiomasse nimmt am Gesamtbaum einen verhältnismäßig geringen Anteil ein (zwischen 3,1 und 12,4 % über alle Varianten). Die jüngeren Bäume der Fichtenaltersstufe 16 hatten über alle Versuchsvarianten verhältnismäßig hohe Blattmasseanteile im Vergleich zu den Bäumen der Fichtenaltersstufe 26. Insgesamt hat die starke Freistellung tendenziell das Allokationsverhältnis zugunsten der Astbiomasse verschoben. Die älteren Bäume bildeten weniger Blattbiomasse im Vergleich zur Stammbiomasse. Einzelbaumweise eingemischte Vogelbeeren können als ideale Mischbaumart für einen ökologischen Waldumbau, speziell in jungen Fichtenreinbeständen, angesehen werden. Die Vogelbeere findet sich auf natürlichem Wege in diesen Beständen ein, wenn eine ausreichende Präsenz an fruktifizierenden Altbäumen gewährleistet ist. Um sie als wertvolle Zeitmischung zu erhalten, muss sie aber als eigenständiger Z-Baum Eingang in die Waldbaustrategien der Fichtenjungbestände finden, indem sie frühzeitig und regelmäßig gefördert wird. Ein passendes Wildmanagement sollte dabei Schäden an den Bäumen weitestgehend vermeiden, welche die Qualität und Vitalität, und somit den Erhalt der Vogelbeeren, nachweislich gefährden. Aus ökologischem Blickwinkel erfahren Standort, Fauna und Flora der Fichtenreinbestände durch die Präsenz geförderter und somit vitaler Vogelbeeren eine Aufwertung. Die freigestellten Bäume produzieren höhere Blattbiomassen, die nachweislich zu einer Verbesserung der Humusauflage führen, und von gesteigerten Fruktifikationsraten können Insekten und Säugetiere profitieren. Eine erhöhte unterirdische Wurzelaktivität und entsprechende Bodenmelioration wird zudem angenommen. Wenn geeignete Verjüngungsnischen in näherer Umgebung der Einzelbäume existieren, kann mit einer konsequent und regelmäßig geförderten Vogelbeere auch dem Nachhaltsumbau für die Gestaltung von zukünftigen Bestandesgenerationen gedient werden. Weiterhin kann sie als eine geeignete Baumart hinsichtlich der Gestaltung eines Risikomanagements nach Störungen und Katastrophen angesehen werden, da sie aufgrund ihrer Eigenschaften für eine rasche Wiederbewaldung sorgt. Vor dem Hintergrund eines prognostizierten Klimawandels stellt sie zudem mit ihrer standörtlichen Anspruchslosigkeit eine geeignete Mischbaumart für zukünftige Bestockungen dar. Die vorliegende Arbeit konnte zeigen, dass das Wuchspotential der Vogelbeere in bisherigen Untersuchungen und daraus resultierenden Erkenntnissen unterschätzt wurde. Konsequent gepflegte Vogelbeeren ohne Wildschäden existieren kaum und konnten somit kaum untersucht werden. An dieser Stelle besteht weiterer Forschungsbedarf, welcher auf längerfristigen Versuchsaufbauten basieren sollte. / The present work is part of the joint research program „Zukunftsorientierte Waldwirtschaft (1998-2003)“ which was funded by the German Federal Ministry of Education and Research (BMBF). The program acted on nationwide requests and formulated goals of federal forest administrations to convert artificial and instable conifer stands unsuited to the site and to significantly increase the portion of mixed populations. Besides economic goals the conversion measures primarily were to consider ecological needs. These were assured by scientific super-vision by the BMBF in respective focal programs. Rowan (Sorbus aucuparia L.) exhibits high climatic and habitational adoptability. Therefore, it is a major secondary tree species in Europe’s average mountain ranges both in natural and artificial spruce forests. This work aimed to investigate how naturally seeded single tree admixtures of rowan can precociously be integrated into the management of young spruce stands. By rowan is viewed as a vital member of stand for a considerable part of the stand`s lifecycle in the sense of natural forest conversion, at least until its potential natural rejuvenation. The major goal in this approach was an ideal single tree development of rowan with respect to dimension, quality and, above all, its vitality. As a basis, the areal potential of young spruce stands aged up to 50 years in the mid altitudinal ranges containing naturally seeded single tree admixtures of rowan was determined by querying the forest inventory system database of the Federal Forest of Saxony (FESA). Selected stands were visited at random in the frame of a terrestrial inventory and found rowans were examined with respect to dimension, quality, vitality and damage. Furthermore, young spruce stands in the age of 16, 19, 26 and 32 years at sites of moderate trophic level at midaltitude of the Saxon forestry district Bärenfels were selected for a silvicultural experiment. In these stands single tree admixtures of rowans differing in sociological situation were supported by either no, moderate or strong thinning. Growth responses of different tree compartments of the examined rowans were analyzed in relation to the factors age, thinning variant and competition. For some measurements destructive removal of trees from the experimental design became necessary. In total, approx.700 ha of young spruce stands containing rowan as single tree admixtures in the overstorey or as additional tree species records were registered. The average percentage of mountain as in the overstorey was approx. 16 %. The terrestrial inventory demonstrated that very young stands with small plot sizes (up to 4 ha) exhibit the highest occurrence of rowan. Even though trees are mainly characterized by several secondary trunks here, straightshaped stems could be found in the majority of examined individuals. In older stands the percentage of constricted and bifurcated stems raised and sociological position of the rowan trees was increasingly determined as “dominated” and “repressed”. Recorded stripping damage was low in contrast to expectations. Notable stripping damage was only found in the two oldest age classes of spruce and was determined as low. The vitality assessment of the rowans using the tree species independent crown assessment method according to ROLOFF (2001) resulted predominantly in a weakened to substantially weakened vitality. Results of the silvicultural experiment demonstrated the growth reactions of rowan differ depending on the age class of spruces under investigation. The earlier crown release is initiated the stronger are the reactions of a single tree. Released trees considerably reacted by enhanced increment of relative diameter at breast height with the category of “moderate thinning” in direction showed highest values at the end of the observation period while this increment decreased with increasing age class of the spruces. Treering analysis of stem disks from removed individuals revealed that the enhanced rate of diameter growth decreased again after 3 vegetation periods. Vertical growth was not significantly influenced by the taken measures in any of the spruce age classes or competitive situations under investigation. Overall, all trees under investigation were characterized by high height to diameter ratios (mean of 138) with only rowans of age category 19 exhibiting relatively stable values below 100. Released rowans developed markedly expanded crown areas in all investigated ageclasses and a significantly elevated increment in crown diameter. Results of the total leaf biomass estimations revealed clear tendencies for rowans in the spruce age category 26. These prove the supported trees having developed more leaf biomass per individual as nonsupported. The number of fructifying trees rose from 41 % in 2001 to 81 % in 2003 whereas the sample size was reduced by 17 in 2003 by destructive sampling. A tendency of increased dry fruit mass per rowan berry depending on the release variant could be seen with stronger released trees producing more fruit mass than moderately released ones (p=0.029). For an average sample tree of approx. 5 cm breast height diameter a total hair root mass of approx. 202 g (R² = 0.30) and a maximum horizontal hair root distribution of approx. 8 m was determined. Highest mean portions of overall aboveground biomass of the trees were assigned to the stem compartment with percentages ranging from 67 to 86 % throughout all experimental variants. These were followed by the biomass portions of branches from the light crown (approx. 5.5 to 15.5 %). The leaf biomass accounts for a comparatively low proportion of the tree (between 3.1 und 12.4 % throughout all variants). The younger trees of spruce age category 16 had relatively high portions of leaf biomass as compared to trees of spruce age category 26. Altogether the strong release shifted the allocation pattern in favor of the branches biomass. Older trees developed less leaf biomass compared to stem biomass. Single tree admixtures of rowan can be considered ideal for ecological forest conversion, especially in young spruce stands. Rowan naturally adapts to these stands if a sufficient presence of fructifying, old trees is ensured. To preserve it as valuable temporal mixture, it has to make its way into forestry planting strategies for young spruce stands as an autonomous future tree by being receiving early and regular support. Associated wildlife management should as far as possible avoid damage of the trees endangering quality and vitality and by that preservation of rowans. From an ecological perspective the site, fauna and flora of pure spruce stands experience a revaluation through the presence of supported and therefore vital rowans. The released trees produce higher amounts of leaf biomass demonstrably leading to an amelioration of the humus layer and insects and mammals can profit from enhanced fructification rates. Furthermore, an increased underground root activity and related soil melioration is assumed. If suitable regeneration niches exist nearby the single trees, consequently and regularly supported rowans can as well serve sustainable conversion for the design of future generations of tree populations. Furthermore it can be considered a suitable tree species in view of the creation of a risk management plan following disturbances and catastrophes as its characteristics ensure fast reforestation. Against the background of a predicted climate change the rowan with its habitational modesty constitutes a suitable species for future stockings. The present work could demonstrate a clear underestimation of the growth potential of rowan in studies to date and their resulting conclusions. Consequently maintained rowans without damage caused by game do rarely exist and could therefore rarely be examined. Here, additional research is needed which should be based on longerterm experimental setups.

Les écosystèmes herbacés méditerranéens, caractérisés par une importante biodiversité, ont subi de considérables changements d‟usage. Désormais, leur conservation est devenue insuffisante au regard de l‟augmentation des dommages causés par les activités humaines. La restauration écologique apparaît donc comme un outil approprié pour participer à leur préservation. Des recherches préalables sur les différents compartiments de l‟écosystème ainsi que sur les facteurs responsables de l‟assemblage de leurs communautés avant et après dégradations sont donc nécessaires afin de mettre en place des méthodes de restauration adaptées à ces écosystèmes. Ainsi, en utilisant comme modèle biologique les Coussouls de Crau et leurs friches post-culturales (Bouches-du-Rhône, France), représentatif de nombreux écosystèmes steppiques méditerranéens, nous avons choisi de déterminer et d‟étudier les principaux filtres potentiellement responsables de l‟organisation de cette communauté végétale. Le pâturage ovin, les changements trophiques du sol, les phénomènes de compétition et la capacité de reproduction et/ou de dispersion des espèces, identifiés lors d‟une première étude sur la régénération de la steppe, ont ainsi été étudiés dans trois expérimentations différentes. Deux protocoles de restauration écologique in situ (transfert de foins et semis d‟espèces structurantes) et un protocole d‟expérimentation ex-situ testant les interactions d‟une sélection d‟espèces de la steppe ont permis de réaliser ces recherches. Nos principaux résultats montrent que les filtres de reproduction/dispersion, le niveau trophique du sol, la compétition et le régime de perturbations récurrentes lié au pâturage ovin ont un rôle déterminant dans les changements de la composition et de la structure de la communauté et ils expliquent ainsi en partie le ralentissement de sa dynamique successionnelle vers la steppe de référence. Nous avons également pu démontrer que ces filtres interagissaient entre eux. Au niveau de la recherche appliquée, les protocoles testés favorisent le retour de la végétation steppique, néanmoins la composition des parcelles restaurées reste toujours très différente de l‟écosystème de référence à très court terme (deux à trois années après la restauration). Cela démontre que même si nous comprenons mieux aujourd‟hui les facteurs expliquant l‟organisation de cette communauté, il est cependant toujours difficile de la restaurer dans son intégralité car il n‟est pas aisé de manipuler et de trouver un équilibre entre l‟action de ces différents facteurs. Il est donc désormais plus que nécessaire de poursuivre ces recherches fondamentales et appliquées notamment au niveau des processus de maturation et de structuration des vieilles communautés végétales herbacées. / Mediterranean herbaceous ecosystems which are characterized by a high biodiversity have been submitted to a lot of changes in use. Their conservation is not sufficient enough and ecological restoration seems to be an adapted solution to improve conservation efforts as it can mitigate damages induced by human activities. To develop restoration methods adapted to these ecosystems, preliminary researches on the different communities composing an ecosystem and the filters which are responsible for community assemblage before and after disturbance are necessary. Representative of numerous Mediterranean steppe ecosystems, the “Coussouls de Crau” and their ex-arable-fields (Bouches-du-Rhône, France) are the biological models used to identify and study the principal filters potentially responsible for organizing the plant communities. Sheep grazing, trophic changes, competition and reproduction and /or species dispersal, were identified in a first study on steppe regeneration; these filters were then the core of the following three research experiments. We carried out two in-situ restoration protocols (hay transfer and sowing foundation species) and one ex-situ experiment testing interactions between a selection of steppe species. The main results show that reproduction, seed dispersal, soil trophic level, competition, extensive sheep grazing are filters which have a determinant role in structuring the communities, in determining plant composition and partly in explaining the slow dynamics towards the reference steppe. Also, we show that filters interact between them. For applied restoration, the tested methods promote steppe vegetation come back, but in the short term (two or three years after restoration), the composition of restored areas remains different to the reference ecosystem. Even if we understand better the different factors which explain community organization, these results demonstrate that it is difficult to restore it integrally because it is not easy to manipulate and find an equilibrium between the different filters actions. Now it is necessary to continue these fundamental and applied researches, in particular on the maturation and structure of the old herbaceous plant communities.

La lentille (Lens culinaris Med.) est une composante importante des régimes alimentaires de nombreuses populations à travers le monde mais sa consommation en Europe est relativement faible. L’Europe produit seulement 26% de sa consommation de lentille et ce déficit est en partie causé par d’importants verrous agronomiques comme la verse, les bruches et la compétition des adventices qui réduisent ses rendements, notamment en agriculture biologique. Les associations de cultures, définies comme la culture simultanée d’au moins deux espèces différentes sur une même surface pendant une durée significative, sont considérées comme une option pour lever ces verrous agronomiques et ainsi développer la production de lentille en agriculture biologique. Les objectifs de cette thèse étaient de (1) évaluer le potentiel des associations de lentille et de blé de printemps pour produire de la lentille en conditions d’agriculture biologique et (2) comprendre les principaux mécanismes sous-jacents à la performance des associations. Des essais agronomiques ont été mis en place en 2015 et 2016 en conditions d’agriculture biologique. Quatre variétés de lentille et de blé de printemps ont été conduites en culture pures et en plusieurs associations de type substitutif et additif. Nos résultats montrent que le rendement moyen des associations avant récolte mécanique était plus élevé que le rendement moyen des cultures pures. Néanmoins, le rendement de lentille en association était inférieur à celui de la lentille en culture pure en raison d’une compétition forte et précoce du blé pour les ressources qui a causé la diminution nombre de ramifications par plante de la lentille. Le prix de la lentille étant environ quatre fois plus élevé que celui du blé, la marge brute des associations avant récolte était inférieure à celle de la lentille en culture pure. Cependant, la verse de la lentille a été fortement réduite en association, entrainant une augmentation de l’efficacité de sa récolte mécanique. En conséquence les rendements de lentille issus de la récolte mécanique se sont avérés similaires en association et en culture pure. Enfin, après tri et nettoyage des graines, la marge brute des associations sur le rendement commercialisable était supérieure à celle des cultures pures. Nos résultats montrent que (1) les associations n’ont pas eu d’effet sur le taux de bruchage des lentilles, (2) l’association la plus performante est constituée de lentille à densité équivalente à la culture pure dans laquelle on ajoute 15-20% de blé, (3) la performance des associations est due à une utilisation complémentaire de l’azote rendue possible par la fixation symbiotique de l’azote par la lentille et (4) l’intensité des compétitions entre espèces dépendent de l’année, de la densité de blé et des génotypes. En conclusion, nos travaux indiquent que les associations de lentille et de blé de printemps peuvent permettre de développer la production de lentille en agriculture biologique mais qu’une meilleure compréhension des interactions de type génotype x environnement x conduite pourrait permettre de mettre au point des couverts encore plus performants. / Lentil (Lens culinaris Med.) is an important component of the human diet in the world, but in the meantime, Europe produces only 26% of the lentils it consumes. This is partly due to strong agronomic weaknesses that reduce yield such as lodging, bruchid beetles and weeds, especially in organic farming. Intercropping, the simultaneous growing of two or more species in the same field is tested here as an option to reduce these drawbacks and develop organic lentil production. The aims of this thesis were to (1) assess the potential of lentil-spring wheat intercrops to produce organic lentil, (2) understand the mechanisms that explain their performances, and (3) evaluate the profitability of such intercrops. A two-year field experiment was carried out in southwestern France in 2015 and 2016 under organic farming rules. Four lentil and two wheat cultivars were grown as sole crops and intercrops in multiple additive and substitutive designs. Our results showed that the total intercrop attainable grain yield was higher than the mean of sole crops. Yet, lentil yield in intercrop was lower than in sole crop as the result of a strong competition for resources from wheat in early lentil growth stages reducing the number of branches per plant of lentil. This led to lower gross margins of intercrops. However, lentil lodging was strongly reduced in intercrops thus its mechanical harvest efficiency increased. This led to similar mechanically harvested yields of lentil in intercrop and sole crop. Consequently, after mechanical harvest and grain cleaning, the marketable gross margin of intercrops was higher than that of sole crops. Our results suggest that (1) intercrop had no effect on bruchids, (2) the most effective intercrop is when lentil is at sole crop density and wheat at 15-20%, (3) intercrop performance is due to complementary use of N pools through legume N2 fixation and (4) the intensity of interspecific interactions depends on year, wheat density and genotypes. Our work indicates that lentil-spring wheat intercrop can develop organic lentil production but a better understanding of Genotype x Environment x Cropping system interactions may be useful to design optimized managements.

Die vorliegende Arbeit prüft bei der gärtnerischen Modell-Kultur Cyclamen den Einfluss des Genotyps (interspezifische Hybriden) auf generative Merkmale sowie bei C. persicum `Melody´ den Einfluss von Kultivierungsmaßnahmen wie die Besiedelung der Wurzeln durch einen symbiontischen Pilz (Piriformospora indica) in Kombination mit einem differenzierten Phosphor-Angebot auf vegetative und generative Merkmale: (1) Pflanzendurchmesser, (2) Blühzeitpunkt und Blütenanzahl, (3) Anzahl Samenanlagen pro Fruchtknoten, (4) Vitalität von Pollen und Samenanlagen, (5) Mikrosporogenese, (6) Befruchtungsvorgang (Pollenschlauchwachstum, Anteil Fruchtknoten mit Pollenschläuchen, Anzahl Pollenschläuche im Griffel und Penetration der Pollenschläuche in die Micropyle), (7) abortierte Blüten nach der Bestäubung (8) Samenbildung und (9) Samenanzahl. / The present paper investigates Cyclamen as an horticultural model-culture. A main Focus is on the characteristics of the Cyclamen genotype, notably with interspecific hybrids. Further, Cyclamen persicum cv. served as a model to analyse effects on parameters of pollination, seed development and number of ovules per ovary, which are caused by a root colonization of the seed bearer with the symbiotic fungus Piriformospora indica (Piri) in combination with a differentiated phosphorus supply. In this regard, plant diameter, flowering time and flower number, the viability of pollen and ovules, the microsporogenesis, the growth of pollen tubes, the seed formation and the seed count were considered among important parameters of pollination and seed development.

ABSTRACT Social relationships, habitat utilisation and life history characteristics provide a framework which enables the survival of populations in fluctuating ecological conditions. An understanding of behavioural ecology is critical to the implementation of Natural Resource Management strategies if they are to succeed in their conservation efforts during the emergence of climate change. Egernia whitii from Wedge Island in the Spencer Gulf of South Australia were used as a model system to investigate the interaction of life history traits, scat piling behaviour and chemosensory communication in social lizards. Juveniles typically took ¡Ý 3 years to reach sexual maturity and the results of skeletochronological studies suggested longevity of ¡Ý 13 years. Combined with a mean litter size of 2.2, a pregnancy rate estimated at 75% of eligible females during short-term studies, and highly stable groups, this information suggests several life history features. Prolonged juvenile development and adult longevity may be prerequisite to the development of parental care. Parental care may, in turn, be the determining factor that facilitates the formation of small family groups. In E. whitii parental care takes the form of foetal and neonatal provisioning and tolerance of juveniles by small family or social groups within established resource areas. Presumably, resident juveniles also benefit from adult territorialism. Research on birds suggests that low adult mortality predisposes cooperative breeding or social grouping in birds, and life history traits and ecological factors appear to act together to facilitate cooperative systems. E. whitii practice scat piling both individually and in small groups. Social benefits arising from signalling could confer both cooperative and competitive benefits. Permanent territorial markers have the potential to benefit conspecifics, congenerics and other species. The high incidence of a skink species (E. whitii) refuging with a gecko species (N. milii) on Wedge Island provides an example of interspecific cooperation. The diurnal refuge of the nocturnal gecko is a useful transient shelter for the diurnal skink. Scat piling may release a species ¡®signature¡¯ for each group that allows mutual recognition. Scat piling also facilitates intraspecific scent marking by individual members, which has the potential to indicate relatedness, or social or sexual status within the group. The discovery of cloacal scent marking activity is new to the Egernia genus. E. Whitii differentiate between their own scats, and conspecific and congeneric scats. They scent mark at the site of conspecific scats, and males and females differ in their response to scent cues over time. Scat piling has the potential to make information concerning the social environment available to dispersing transient and potential immigrant conspecifics, enabling settlement choices to be made. This thesis explores some of the behavioural strategies employed by E. whitii to reduce risks to individuals within groups and between groups. Scents eliciting a range of behavioural responses relevant to the formation of adaptive social groupings, reproductive activity, and juvenile protection until maturity and dispersal are likely to be present in this species. Tests confirming chemosensory cues that differentiate sex, kin and age would be an interesting addition to current knowledge. The interaction of delayed maturity, parental care, sociality, chemosensory communication and scat piling highlights the sophistication of this species¡¯ behaviour. An alternative method for permanently marking lizards was developed. Persistence, reliability and individual discrimination were demonstrated using photographic identification and the method was shown to be reliable for broad-scale application by researchers. Naturally occurring toe loss in the field provided a context against which to examine this alternative identification method and revealed the need to further investigate the consequences of routine toe clipping, as this practice appears to diminish survivorship.

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Les associations d'espèces sont définies comme la culture simultanée d'au moins deux espèces sur la même parcelle pendant une période significative de leur croissance. Ce système permettrait d'améliorer l'utilisation des ressources du milieu (eau, azote, lumière…) et ainsi d'augmenter le rendement et la qualité des grains par rapport aux cultures monospécifiques. L'objectif de notre travail était d'analyser le fonctionnement et d'évaluer la performance des associations blé dur - pois d'hiver et blé dur - féverole d'hiver pour aider à la conception d'itinéraires techniques adaptés à différents objectifs de production. Pour cela nous avons testé, au cours de trois années d'expérimentations, différentes combinaisons de variétés de blé dur, disponibilités en azote, structures de couverts et densités de plantes. Nos résultats ont confirmé l'intérêt de ces systèmes pour améliorer le rendement et la teneur en protéines du blé dur comparativement aux cultures monospécifiques mais également pour la réduction des ravageurs, maladies et de l'enherbement dans certaines conditions. Ces systèmes sont ainsi particulièrement bien adaptés aux situations à faible disponibilité en azote en raison de la complémentarité entre céréale et légumineuse pour l'utilisation de l'azote (minéral du sol et fixation symbiotique) mais aussi pour la captation de l'énergie lumineuse. In fine, ce travail a permis de proposer des prototypes d'itinéraires techniques d'associations adaptés à différents objectifs de production, grâce notamment à l'analyse dynamique des compétitions et complémentarités entre espèces au sein du couvert et en particulier de l'élaboration du rendement du blé dur en association. / Intercropping is the simultaneous growing of two or more species in the same field for a significant period. Such systems are known to use available resources (water, light, nitrogen…) more efficiently than their corresponding sole crops and consequently to increase yield and grain protein concentration particularly in low N input systems. The aim of our work was to analyse the functioning of durum wheat - winter pea and durum wheat - winter faba bean intercrops. A 3-year field experiment was carried out with different fertilizer-N levels, wheat cultivars and plant densities. The intercrop efficiency was studied in order to further design low inputs cropping systems for specific objectives. Our results confirm that intercropping is more suited to low-N-input systems because it takes advantage of complementary N sources (soil mineral N and N2 fixation) and light use between species of the intercrop. Thus, intercrops were more efficient than sole crops for yield, they increased durum wheat grain protein concentration and in certain cases reduced weeds, pests and diseases. Finally, our work indicates that intercrops can be optimized for specific objectives by the choice of crop species, cultivars, N fertilization and plant densities in order to maximize resource capture and minimize competition. Indeed, intercrop efficiency is determined by the complementary resource use between the two species as well as the relative strength of the intra- and interspecific dynamic competitive interactions.

In recent decades, it was shown that belowground competition for some plants may take form of the tragedy of the commons (TOC). In these plants, the competing neighbours invest more in root systems than would be appropriate for optimal nutrient uptake for the group and also more than they do when grown alone. However, there is also strong evidence that other species do not follow TOC, and tailor their root system to best nutrient exploitation irrespectively of competitor presence. The root investment strategy of these plants should correspond to the ideal free distribution (IFD). In my thesis I focus on two aspects:  I use game theoretical models to explore, whether those strategies can coexist within species and also whether different species can coexist if they have different strategy. From this model I draw predictions, which I test by meta-analysis.  Using Agrostis stolonifera as a model, I test assumptions on nutrient and neighbour perception, which underlie TOC and IFD models. I show that according to mathematical models, those two strategies can coexist in different species in a community, but cannot coexist within a species. Within a species, the TOC strategy should always dominate, once it appears. This can be extrapolated to macroevolutionary scale - once TOC occurs in certain clade, it should...