Thèse numérisée par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal

Cette thèse s’inscrit dans le contexte de la biologie de l’invasion de la chrysomèle des racines du maïs, Diabrotica virgifera virgifera (Dvv), en Europe. Les introductions multiples de cette peste sur le vieux continent à partir des années 1990 et en provenance des États-Unis ont conduit à la formation de plusieurs foyers envahissants dont deux principaux, différenciés génétiquement et situés en Italie du Nord-Ouest (Italie NO) et en Europe Centrale et du Sud-Est (Europe CSE). Ces deux foyers sont entrés en contact en 2008, en Italie du Nord, dans la région de la Vénétie. L’objectif principal de ces trois années de recherche était de détecter, d’étudier et de documenter un cas précis d’hybridation au cours d’une invasion biologique. Dans un premier temps, j'ai montré que la zone de contact détectée en Vénétie résultait bien en une zone hybride. Pour cela plusieurs types d’analyses de génétique des populations ont été réalisés à l’aide de marqueurs micro-satellites. Dans un second temps, j'ai exploité cette zone hybride et utilisé la théorie des clines neutres et le déséquilibre de liaison pour estimer la dispersion (σ) de Dvv en Italie du Nord aux alentours de 20 km.génération−1/2. Enfin j'ai montré l’absence d'impact de l’hybridation au cours de l’invasion européenne de Dvv in natura, en mesurant sur des génotypes hybrides et parentaux, de nombreux traits phénotypiques positivement liés à la fitness des individus. Ainsi, une sélection ou contre sélection des hybrides est à exclure dans ce cas précis d’hybridation et la dynamique de l’invasion de cette peste en Europe ne devrait être affectée en aucune façon. / This thesis deals with the invasion biology of the western corn rootworm, (WCR) in Europe. Multiple introductions of this pest in Europe from the United States and the 90’s, led to the formation of two main invasive outbreaks, genetically differentiated and located in Northwest Italy (NW Italy) and in Central and South-Eastern Europe (CSE Europe). Both outbreaks converged towards each other and came into contact in 2008, in the region of Veneto (Northern Italy). The main objective of these three years of research was to detect study and document a precise case of hybridization during a biological invasion. First of all, I showed that the contact zone detected in Veneto results in a hybrid zone. For that, several types of population genetics analyses were performed using microsatellite markers. In a second time, I exploited this hybrid zone and used the theory of neutral clines and the linkage disequilibrium to estimate dispersal (σ) of WCR in Northern Italy around 20 km.generation-1/2. Finally I showed the absence of impact of hybridization in the european invasion of WCR in natura, by measuring on hybrid and parental genotypes, numerous phenotypic traits positively associated to the fitness of individuals. Thus, a selection or a selection against hybrids is excluded in this particular case of hybridization and the invasion dynamics of WCR in Europe should not be affected in any way.

L’objectif principal de cette thèse est d’identifier les facteurs urbains et les caractéristiques biologiques de Reticulitermes flavipes qui ont permis à cette espèce invasive de coloniser et de persister en milieu urbain. Plus précisément, les études développées ont visé à mieux comprendre l’origine des colonies introduites à Paris, de déterminer comment celles-ci étaient arrivées en ville et, comment, malgré les moyens de lutte mis en oeuvre au cours de ces dernières décennies elles ont persisté dans le paysage parisien. Une première étude nous a permis de voir que les colonies présentes à Paris sont capables de persister et de réinfester des zones qui ont été précédemment traitées. Ces réinfestations sont possibles grâce aux modes de reproduction (néoténie) et de dispersion (par bouturage) de cette espèce qui lui permettent de survivre localement et de recoloniser des zones où les colonies avaient été partiellement éradiquées et ce, même après 15 ans. Dans une seconde étude, nous avons pu montrer deux facteurs majeurs pouvant expliquer la distribution et la propagation de R. flavipes à Paris : la structure complexe des colonies observées et la combinaison spécifique des variables de l’environnement parisien. Enfin, dans la troisième étude, nous avons décrit la dynamique d’expansion de cette espèce à des échelles nationales et régionales. Cette étude révèle des patterns de distribution variés, reflétant les caractéristiques propres des populations invasives de cette espèce en France. Dans ce travail, nous avons discuté de l’implication des caractéristiques biologiques et paysagères sur le succès invasif de cette espèce. Au vue des données obtenues au cours de cette thèse, nous avons également précisé les scénarios concernant l’histoire de l’invasion de ce termite en France, puis nous avons présenté quelques outils et préconisations qui pourraient permettre, selon nous, d’améliorer la lutte contre cet insecte nuisible en ville. / The main objective of this thesis is to identify the urban factors and biological characteristics of Reticulitermes flavipes which have allowed this invasive species to colonize and persist in urban habitat. More specifically, the developed studies aimed at better understanding the origin of introduced colonies in Paris as well as determining how they persisted in the Parisian landscape, despite implementing pest control during the last decades. A first study allowed us to observe that Parisian colonies were able to persist and reinfest areas which were previously treated. These reinfestations are possible thanks to the mode of reproduction (neoteny) and the way of dispersal (by budding) of this species, which allows it to locally survive and recolonize areas where colonies had been partially eradicated, even fifteen years later. In a second study, we were able to highlight two main factors which could explain the distribution and propagation of R. flavipes in Paris: the observed complex colony structure and the specific combination of the Parisian environmental variables. Finally, in a third study, we were able to identify its dynamic of expansion at national and regional scales which showed varied distribution patterns, reflecting the peculiar characteristics of these invasive species populations in France. In this piece of work, we analyzed the implications of the biological and landscape characteristics on the successful invasion of this species. In the view of the data obtained in this thesis, we also suggested some scenarios on the invasion history of this termite species in France and we provided tools and recommendations which, according to us, could allow the improvement of pest management of this insect in cities.

Les systèmes reproducteurs déterminent comment le matériel génétique est transmis d’une génération à la suivante […]. Les espèces qui combinent de la reproduction sexuée et asexuée/clonale sont très répandues [… mais] l’effet de leur système reproducteur sur leur évolution reste énigmatique et discuté.L’objectif de cette thèse est de modéliser la dynamique des fréquences génotypiques d’une population avec une combinaison de reproduction sexuée et/ou clonale dans des cycles de vie principalement diploïdes [. … Un] modèle du type chaine de Markov avec temps et états discrets sert de base mathématique pour décrire [leurs] changements […] au cours du temps.Les résultats montrent que la reproduction partiellement asexuée peut en effet modifier la dynamique de la diversité génomique par rapport à une reproduction strictement sexuée ou strictement asexuée. […] L’histoire démographique a un rôle important pour les organismes partiellement clonaux et doit être prise en compte dans toute analyse […].Cette thèse fait des recommandations pour la collecte des données et une hypothèse de base pour l’interprétation des données de génétique/génomique […]. Ces résultats ont des retombées dans plusieurs domaines, allant de la recherche fondamentale […] à des applications en agriculture […], pêche […] et protection de la nature […]. / Reproductive systems determine how genetic material is passed from one generation to the next, making them an important factor for evolution. Organisms that combine sexual and asexual/clonal reproduction are very widespread [… yet] the effects of their reproductive system on their evolution are still controversial and poorly understood.The aim of this thesis was to model the dynamics of genotype frequencies under combined sexual/clonal reproduction in dominantly diploid life cycles [. … A] state and time discrete Markov chain model served as the mathematical basis to describe [their] changes […] through time.The results demonstrate that partial clonality may indeed change the dynamics of genomic diversity compared to either exclusively sexual or exclusively clonal populations. […] Time has a crucial role in partially clonal populations and needs to be taken into account in any analysis of their genomic diversity.This thesis provides recommendations for data collection and a null hypothesis for the interpretation of population genetic/genomic data […]. Moreover, it includes new methods for the analysis of genotype-based population genetic Markov chain models. These results have a high potential relevance in several areas, ranging from basic research […] to applications in agriculture […], fisheries […] and nature conservation […].

La résilience des agricultures subsahariennes face aux perturbations environnementales et socio-économiques repose en partie sur le maintien des diversités spécifique, variétale et génétique présentes au sein des agrosystèmes, mais aussi sur la préservation du droit pour les cultivateurs de reproduire et d'échanger librement les semences et les savoirs relatifs aux variétés. Pourtant, peu de données sont réellement disponibles sur la circulation effective des semences et les mécanismes modulant les flux de gènes et les introgressions génétiques entre variétés cultivées dans les agrosystèmes sahéliens. Chez le mil en particulier, il n’existe que des données très parcellaires sur les relations entre la diversité de la plante d’une part et la diversité socio-culturelle des agriculteurs d'autre part. Dans la première partie je me suis intéressé aux interactions entre l’organisation en groupes socio-culturels des agriculteurs et la structure génétique des populations de mil dans le bassin du lac Tchad. Les analyses de la diversité génétique suggèrent l’existence d’une barrière sociale à la diffusion des gènes sur l’ensemble de cette région. Néanmoins ces barrières ne sont pas suffisantes pour empêcher les introgressions génétiques entre populations cultivées par des agriculteurs appartenant à des groupes ethnolinguistiques différents. Dans le deuxième chapitre, je me suis intéressé au rôle des processus d’adaptation locale sur la circulation des gènes. Les résultats m’ont conduit à proposer l’hypothèse selon laquelle les flux de gènes entre types nommés précoces et tardifs sont plus importants dans les régions du nord où la pluviométrie est faible. Enfin dans le troisième chapitre j’ai quantifié la diversité biochimique des grains de mil de plusieurs variétés de mil, dont les usages culinaires varient selon les groupes ethnolinguistiques ou dont les qualités gustatives sont appréciées différemment. J’ai utilisé pour cela une approche combinée de protéomique et de métabolique. Parmi les 1072 spots protéiques quantifiés seulement 7 permettent de distinguer les types nommés photopériodiques des types nommés non ou peu photopériodiques. Les données de métabolomique suggèrent la présence de champignons, qui pourraient être des endophytes, dans certains des échantillons analysés. / The resilience of sub-Saharan farming systems to environmental and socioeconomic disturbances is partly based on the maintenance of agro-biodiversity, but also on preserving the right for farmers to reproduce and freely exchange seeds and related knowledge. However, few data are actually available on effective seed flow and on mechanisms modulating gene flow and genetic introgression between landraces grown in Sahelian farming systems. For pearl millet especially, there are only very few data on the relationship between diversity of this crop on the one hand and the socio-cultural diversity of farmers on the other hand. In the first part of my thesis, I was interested in assessing a potential relationship between ethnolinguistic diversity and population genetic structure of pearl millet in the Lake Chad Basin. Analysis of molecular polymorphisms suggests the existence of social barrier to seed flow among ethnolinguistic groups. However, these barriers are not sufficient to prevent genetic introgression between pearl millet populations cultivated by farmers belonging to different ethno-linguistic groups. In the second chapter, I focused on the role of local adaptation on gene flow. The results led me to propose the hypothesis that gene flow between early and late landraces are higher in the northern regions where rainfall is weak. Finally in the third part, I have quantified the biochemical compound of pearl millet seeds belonging to different varieties that show different uses or culinary preferences among farmers belonging to different ethnolingiuistic groups. I used a combined approach of proteomics and metabolics. Among the 1072 protein spots quantified only 7 distinguish the very photoperiodic non photoperiodic landrace. Metabolomics data suggest the presence of fungi, possibly endophytes, in some of the samples analyzed.

Increasing human pressure combined with sea level rise and increased storminess is threatening coastal ecosystems around the world. Among these ecosystems, saltmarshes are particularly endangered due to their position in temperate areas with low wave action where human density is often high (e.g. estuaries). Around the UK, centuries of land reclamation have led to a substantial decrease of the area of saltmarsh. Over the past decades, restoration schemes have been implemented in numerous coastal locations in an attempt to counteract this loss. Such schemes involve allowing sea water to inundate a previously embanked area and letting the vegetation develop naturally, thereby reverting to saltmarsh through natural colonisation. However, surveys of restored areas that have looked at the recovery of plant species diversity or functional characteristics often show that restored saltmarshes do not reach the state of a natural saltmarsh ecosystem. While there is much data at the species level, recovery of plant intra-specific diversity (genetic diversity) has not been assessed in restored saltmarsh although this component of biodiversity is receiving increasing attention for its effect on ecosystem function. This thesis represents the first attempt to (1) characterize the nation-wide genetic structure of two important north-west European saltmarsh plant species, the common saltmarsh grass (Puccinellia maritima) and the sea arrowgrass (Triglochin maritima) and (2) compare levels of genetic diversity and structure between restored and natural ecosystems. Microsatellite molecular markers were developed for both species. Using innovative methods to analyse the genetic data obtained for these two polyploid species, this thesis highlights that genetic diversity at the national scale is organised regionally for both species, although gene-flow is still restricted between populations within the same region. Gene-flow between populations is determined by different processes depending on the species. While coastal processes mainly influence gene dispersal in P. maritima, overland routes of dispersal are involved for T. maritima. These differences are believed to be due to differences in dispersal ecology between the two species. Although gene-flow exists between distant saltmarshes, the genetic analysis of P. maritima and T. maritima colonists arriving on restored sites highlighted their local origin and reaffirmed that it is preferable to restore saltmarsh where a nearby natural saltmarsh can act as a source of colonists. A multiple paired-site comparison identified similar genetic diversity between restored and natural saltmarshes indicating that restoration of local genetic diversity is rapid for both species. A single site comparison at Skinflats in the Forth estuary compared fine-scale spatial genetic structure between the restored and natural saltmarsh. Interestingly, no structure was detected for T. maritima either in restored or natural saltmarsh. In contrast, a strong genetic structure organised along the elevation gradient was observed in the natural saltmarsh for P. maritima but was absent in the restored saltmarsh. The origin of this structure is not clear but could be due to restricted gene-flow between individuals from different elevations due to strong post-zygotic selection, as suggested in previous work. In any case, this lack of structure in the restored saltmarsh indicates that genetic recovery is incomplete in this respect for P. maritima. This thesis introduces the growing field of restoration genetics to saltmarsh ecology and identifies the principal population genetic trends in two of the species dominating the vegetation of north-west European saltmarshes community. The information given here will be useful for restoration practitioners and provides a strong foundation for future work characterizing the importance of genetic diversity for saltmarsh function.

Les variations climatiques du Dernier Maximum Glaciaire ont fortement affecté la distribution des espèces dans les régions tempérées. Dans les régions tropicales, Haffer (1969) a émis l'hypothèse que la forte diversité spécifique des Néotropiques était liée aux variations climatiques du Quaternaire qui auraient fragmenté le couvert forestier en quelques zones "refuges" provoquant une diversification des espèces par spéciation allopatrique. Un tel effet du climat en Amérique du Sud reste cependant aujourd'hui toujours âprement débattu. Cette thèse a pour objectif de tester par des méthodes génétiques les attendus de la théorie des refuges en Guyane en retraçant l'histoire démographique d'Astrocaryum sciophilum, palmier inféodé aux forêts tropicales humides. L'utilisation de marqueurs microsatellites nucléaires et de séquences chloroplastiques nous a permis d'infirmer l'existence des zones refuges proposées par de Granville (1982) et par Tardy (1998). Bien que mettant en évidence une fragmentation de la forêt tropicale humide, la distribution de la diversité génétique ne laisse pas supposer l'existence de zones refuges en Guyane. Nous avons également montré l'absence de forêt tropicale humide sur la bande littorale antérieurement à 129 000 ans BP, ainsi qu'une recolonisation de proche en proche du littoral depuis le Nord-Ouest jusqu'à Kaw, antérieure au Dernier Maximum Glaciaire. Enfin, pour reconstruire l'histoire démographique d'A. sciophilum à une échelle spatiale très fine, nous avons utilisé la méthode d'inférence bayésienne MSVAR basée sur la théorie de la coalescence, qui permet de détecter et dater des changements de taille de population. Nous avons d'abord testé par simulation la performance de la méthode. L'application de MSVAR à notre jeu de données microsatellites a ensuite permis de mettre en évidence l'existence d'une diminution de taille des populations d'A. sciophilum quasi-généralisée en Guyane, à l'exception des populations de la région littorale située entre Sinnamary et Cayenne, également probablement liés à des évènements antérieurs au Quaternaire récent. Ce travail a ainsi permis de proposer de nouvelles hypothèses quant à l'impact des variations climatiques du Quaternaire ancien (antérieur à la dernière période glaciaire) qui semblent avoir eu des répercussions plus importantes sur la végétation que les variations « récentes » du dernier maximum glaciaire. Des études complémentaires seront nécessaires pour déterminer l'importance relative des différents évènements du Quaternaire dans la répartition des espèces forestières du Bouclier Guyanais et du Bassin Amazonien.

Menace potentielle pour l'hévéaculture mondiale, la maladie sud-américaine des feuilles de l'hévéa provoquée par le champignon Microcyclus ulei est aussi responsable du faible développement de cette culture en Amérique latine. La sélection de variétés résistantes est privilégiée pour anticiper une apparition accidentelle de la maladie dans les pays encore épargnés et pour développer la culture de l'hévéa dans les zones infestées. La principale source de résistance décrite jusqu'à présent n'est pas fonctionnelle face à des isolats très agressifs du champignon. Une autre source de résistance identifiée chez un cultivar originaire du Pérou se maintient depuis plus de trente ans en conditions de forte infestation. La cartographie génétique réalisée sur la descendance de ce cultivar en croisement révèle l'existence de deux gènes majeurs de résistance, l'un situé sur le groupe de liaison g15 et efficace contre les isolats de Guyane et l'autre sur le groupe de liaison g13 efficace vis-à-vis des isolats de l'état de Bahia. L'analyse de la diversité des populations naturelles du sud-ouest Amazonien fait apparaître une structure en trois groupes principaux recouvrant les états brésiliens de l'Acre, du Rondônia et du Mato Grosso. La population Madre de Dios au Pérou est rattachée au groupe de l'Acre. La différentiation entre les populations est expliquée principalement par l'isolement par la distance et secondairement par l'existence de bassins hydrographiques. Le déséquilibre de liaison entre marqueurs liés est plus étendu dans le groupe Acre que dans le groupe Rondônia, mais reste faible dans les deux cas. Une association avec le caractère de résistance à M. ulei est détectée avec un marqueur microsatellite situé à proximité du gène majeur de résistance du groupe de liaison g15. Une autre association est détectée dans une portion du génome où aucun locus de résistance n'était identifié jusqu'à présent. L'importance de ces résultats pour la sélection de nouveaux cultivars résistants à M. ulei est discutée.

Gaining a good understanding of marine turtle mating systems is fundamental for their effective conservation, yet there are distinct gaps in our knowledge of their breeding ecology and life history, owing largely to the difficulty in observing these highly mobile animals at sea. Whilst multiple mating by females, or polyandry, has been documented in all marine turtle species, the fitness consequences of this behaviour have not been fully investigated. Furthermore, male mating patterns, operational sex ratios and the number of males contributing to breeding populations are poorly understood, impeding accurate assessments of population viability. In this thesis, I use molecular-based parentage analysis to study, in detail, the genetic mating system of two green turtle (Chelonia mydas) populations. In the focal population in northern Cyprus, I show that, despite exhibiting a strongly female-biased hatchling sex ratio and contrary to our expectations, there are at least 1.3 breeding males to every nesting female. I go on to assess the breeding frequency of male turtles in the population and determine that males do not breed annually at this site, demonstrating that the observed relatively equal sex ratio of breeders is not the result of a few males mating every year, but that the number of breeding males in the population is greater than expected. I show that 24% of nesting females in the population produce clutches with multiple paternity, but do not detect any fitness benefits to polyandrous females, and discuss the potential role of sexual conflict in influencing female mating decisions. Finally, I reveal a high frequency of multiple paternity in green turtle clutches on Ascension Island, one of the largest green turtle rookeries in the world, and discuss possible causes of variation in the level of polyandry among marine turtle populations. The results presented here shed new light on aspects of marine turtle mating systems that are challenging to study, and illustrate the value of molecular data, not only in describing mating patterns, but in elucidating aspects of life history and behaviour that would otherwise be very difficult to ascertain.

Thèse numérisée par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal.