En esta Tesis Doctoral se presenta el estudio palinológico de dos unidades litológicas del Mioceno Tardío/Plioceno de Argentina: la Formación El Morterito (Aloformación Playa del Zorro) aflorante en el valle del Cajón, provincia de Catamarca y Formación Palo Pintado en el Valle Calchaquí, provincia de Salta. La sucesión Neógena del valle del Cajón fue primeramente descripta como Formación El Morterito, posteriormente se reconocieron tres Aloformaciones. Considerando las áreas de distribución de los afloramientos de dichas Aloformaciones, sus características sedimentarias y estructurales las dos localidades aquí estudiadas asignadas originalmente a la Formación El Morterito, pertenecen a la Aloformación Playa del Zorro. Por este motivo, se considera apropiado hacer referencia en el desarrollo de esta tesis a Aloformación Playa del Zorro en lugar de Formación El Morterito. Los sedimentos pelíticos y las areniscasconglomerádicas de la Aloformación Playa del Zorro, asociadas a ambientes de lagos y ríos, se habrían depositado durante el Mioceno Superior/Plioceno entre los 7-3,5 Ma. La Formación Palo Pintado integra el Grupo Payogastilla, sedimentológicamente está compuesta por areniscas y pelitas, con conglomerados subordinados. El conjunto muestra una disposición en ciclos grano y estratodecrecientes de conglomerados soportados por matriz, areniscas cuarzosas, que culminan con niveles de pelitas verdes. Estos ciclos han sido interpretados como sistemas fluviales de baja jerarquía y baja movilidad; depositados entre los 10.29±0.11 Ma y los 5.27± 0.28 Ma. Se estudiaron dos localidades de cada unidad, La Cascadita y El Totoral en la Aloformación Playa del Zorro, y Quebrada El Estanque y Río Calchaquí en la Formación Palo Pintado. La palinoflora se encuentra integrada por 38 especies de origen continental que corresponden a esporas de hongos, colonias de algas Chlorophyta, cigósporas de Zygnemataceae, esporas de Bryophyta y Monilophyta, granos de polen de Gnetophyta, Pinophyta y Magnoliophyta; entre ellas se encuentran mejor representadas las algas Chlorophyta, Zygnemataceae y Magnoliophyta. Considerando el hábito y hábitat de las especies actuales afines a los taxones fósiles se han identificado las paleocomunidades acuática, palustre, bosque de ribera, xerofítica y bosques de altura; siendo las paleocomunidades acuática y xerofítica las más significativas. En la localidad La Cascadita, además del estudio palinológico, se realizó el análisis de la materia orgánica palinológica total; debido a que se hallaron escasos palinomorfos afines a Tracheophyta (Monilophyta, Gimnospermas y Magnoliophyta). El estudio de la materia orgánica y sus distintos tipos, fue relevante para evaluar el paleoambiente de depositación. En esta localidad a partir del análisis palinofacial se distinguen dos tipos de Palinofacies: Palinofacies tipo I, se caracteriza por la alta frecuencia relativa de fitoclastos semiopacos y opacos equidimensionales que indican ambientes oxidantes y denotan bajo transporte. La ausencia de granos de polen de Tracheophyta se debería a distintos factores como pH alcalino, potencial redox (Eh) relativamente oxidante (quizá temporalmente) y a la intensa actividad biológica. Palinofacies Tipo II, se caracteriza por la alta frecuencia relativa de palinomorfos y materia orgánica amorfa; a su vez presenta los más bajos valores de fitoclastos. Los fitoclastos traslúcidos bioestructurados están mejor representados por cutículas con alta frecuencia relativa. El ambiente de depositación habría sido más reductor que la Palinofacies I, temporariamente anóxico y de poca profundidad, dada la presencia de fitoclastos biestructurados y materia orgánica amorfa bien preservada. A partir de los palinomorfos se infiere que habrían existido cuerpos ácueos efímeros (por la presencia de colonias simples en estado juvenil de Botryococcus braunii) y bien oxigenados, seguidos de condiciones de stress hídrico por la presencia de quistes de resistencia de Zygnemataceae. En el ambiente terrestre, por la alta representatividad de esporas de hongos (Glomus sp. y Lycoperdon sp.) y especies de vegetación xerofítica se infiere un régimen climático semiárido. En la localidad Río Totoral, por la presencia de vegetación palustre e higrófila (palinomorfos e impresiones) acompañada por el registro de vertebrados e invertebrados dulceacuícolas, las condiciones ambientales habrían sido localmente más húmedas, propicias para el desarrollo de comunidades vegetales y animales bajo un clima cálido con estacionalidad. En relación a la posición estratigráfica de ambas localidades en la Aloformación Playa del Zorro, se observa que las condiciones climáticas y ambientales se modificaron durante el transcurso del Mioceno Tardío/Plioceno desde semiáridas (La Cascadita) a cálidas con estacionalidad y localmente húmedas (Río Totoral). En la localidad Quebrada El Estanque, a lo largo de la columna estratigráfica, alternan cíclicamente cuerpos ácueos con condiciones meso- a eutróficas y buena disposición de oxígeno (indicado por la presencia de algas Chlorophyta) con otros que denotan condiciones de stress hídrico (por la presencia de cigósporas de Zygnemataceae). Los primeros habrían sido numerosos y prolongados (por la presencia de colonias ramificadas y con distintos estadios de desarrollo de Botryococcus braunii). Los cuerpos ácueos que denotan stress hídrico contienen además esporomorfos que habrían conformado las paleocomunidades palustre, xerofítica y bosque de altura. La diversidad de Monilophyta se interpreta como de helechos oportunistas dado su rol importante en la restitución de la vegetación. El registro abundante de Podocarpidites marwikii en esta asociación, se lo relaciona con la capacidad que muestra la especie actual afín (Podocarpus parlatorei) de colonizar sitios abiertos de altura y disturbados. En la localidad Río Calchaquí, no se registran integrantes de cuerpos ácueos y los palinomorfos señalan la existencia de un bosque higrófilo con estrato arbustivo-arbóreo, boques de altura y una paleocomunidad xerófila herbácea con escasos elementos arbustivo-arbóreos. Las diferencias ambientales entre las localidades de la Formación Palo Pintado, obedecerían a la posición estratigráfica de ambas; Río Calchaquí se encuentra en la base de la Formación Palo Pintado limitando con Formación Angastaco (en la que predominaron condiciones de sequedad extrema), mientras que Quebrada El Estanque corresponde a la parte medio superior y señalaría un mejoramiento en las condiciones climáticas. En ambas localidades las paleocomunidades se habrían desarrollado bajo un clima cálido con estacionalidad seca (tal vez más prolongada en Río Calchaquí). De la comparación efectuada con las palinofloras de otras formaciones miocénicas de los Valles Calchaquíes y Cordillera Frontal surge que con las formaciones San José (Mioceno Medio) y Chiquimil (Mioceno Superior) existe similitud en el registro de las cigósporas de Zygnemataceae que reflejan oscilaciones en el régimen hídrico, déficit de agua y cuerpos ácueos someros y por la presencia de elementos de recuperación (helechos y Podocarpáceas). Sin embargo, la diferencia radica en que en estas unidades las asociaciones de algas Chlorophyta presentan baja frecuencia relativa, por lo que se concluye que los episodios alternos, cíclicos, numerosos y prolongados detectados en la localidad Quebrada El Estanque (Formación Palo Pintado) son inéditos en palinofloras miocénicas. La Formación Anta (Mioceno Inferior-Medio) de Salta, presenta estrecha relación con la localidad La Cascadita (Aloformación Playa del Zorro) por la escasa preservación de palinomorfos, cuerpos ácueos efímeros, alta representatividad de esporas fúngicas y vegetación xerofítica, relacionados a condiciones ambientales secas. Las formaciones de la Cordillera Frontal (Cerro Morado, Del Buey, Pachaco y La Ollita) y el Pozo YPF.SE. LH.x -2 Los Horcones comparten en general con las unidades aquí estudiadas, el bajo número de especies fósiles de palinomorfos, la presencia de vegetación xerofítica y condiciones de clima cálido con estación seca y en alguna de ellas con tendencia a la aridez. La palinoflora de la Aloformación Playa del Zorro y de la Formación Palo Pintado, integran la Provincia Paleofitogeográfica Neotropical Neógena. Esta palinoflora estuvo integrada principalmente por elementos que en la actualidad se encuentran en las Provincias Fitogeográficas del centro norte de la Argentina (de las Yungas, Paranaense, Chaqueña, del Monte y del Espinal), lo que lleva a reconocer en ella los antecesores de las mismas.

Los cachalotes enanos de la familia Kogiidae son un grupo muy poco conocido de mamíferos marinos. El ejemplar MUSM 973 es un nuevo taxón de kógido proveniente del Mioceno tardío de la Formación Pisco, Montemar, Arequipa. Este animal es reconocido como Kogiidae debido a poseer una cuenca supracraneal reducida, ausencia del contacto entre escamoso y lacrimojugal, y la presencia de una cresta sagital. Se realizaron dos análisis filogenéticos principales a fin de contrastar las afinidades filogenéticas de este animal, junto a otros taxones fósiles de physeteroideos. Los resultados del análisis filogenético indican que MUSM 973 se encuentra cercanamente relacionado con Scaphokogia cochlearis, diferenciándose de éste por poseer un rostro más corto, mayor desarrollo de las crestas maxilares, un pterigoides mucho más prominente y el rostro ligeramente afinado anteriormente. La inclusión de MUSM 973 junto a Scaphokogia permite replantear el clado Scaphokogiinae como el grupo de kógidos que incluyen a animales con rostro mediano a largo, canal mesorostral muy desarrollado y cresta sagital desviada hacia el lado izquierdo del cráneo. El desarrollo hipertrofiado del canal mesorostral sugiere que dicha estructura pudo usarse a manera de sensor béntico, evidenciado también en la proyección ventral del rostro. Esta presumible adaptación, junto al desarrollo notorio del órgano espermaceti, pueden haber creado un nuevo nicho ecológico en el cual estos cachalotes prosperaron, antes de la llegada de los delfines. Finalmente, la inclusión de este nuevo taxón junto a Koristocetus pescei, Acrophyseter deinodon y Scaphokogia cochlearis demuestra que la diversificación del grupo fue mucho mayor a lo reportado para el Mioceno tardío. Además, se evidencia que las condiciones existentes en el antiguo mar peruano debieron ser excepcionalmente ricas para poder mantener a esta gran diversidad de animales. / Tesis

Geóloga / Un rasgo geomorfológico destacado del litoral occidental de Sudamérica corresponde a la presencia de cuencas de edad cretácica tardía-neógena distribuidas entre los 4°S y 47°S con características estructurales y sedimentarias similares. Sin embargo, el conocimiento en detalle de la estratigrafía de los depósitos marinos-litorales asociados a dichos depocentros, las correlaciones existentes, las edades y las interpretaciones realizadas con respecto a su ambiente de depositación, presentan aún numerosas incongruencias. El propósito primario de esta contribución es entregar una re-interpretación del ambiente deposicional de la Formación Bahía Inglesa (Neógeno) presente en la Cuenca de Caldera. En base al levantamiento de secciones estratigráficas distribuidas a lo largo de la cuenca y un análisis de su sedimentología, se presentan los siguientes resultados: La Formación Bahía Inglesa se compone, en el área de estudio, principalmente de fangolitas, limolitas, areniscas muy finas, coquinas, hardgrounds fosfáticos fosilíferos y, de manera subordinada, conglomerados y brechas. Dichos depósitos presentan una continuidad lateral baja, pero pueden ser correlacionados mediante un nivel guía de hardground fosfático, el cual habría tenido una depositación continua y común en toda la cuenca pese a presentar diferencias litológicas locales en cada sitio. Se reconocen ocho unidades litoestratigráficas, las cuales representarían a la zona litoral, zona sublitoral y la zona batial más superior. La irregular topografía que presenta el margen continental en la latitud del área de estudio, habría sido un factor de primer orden en el control de los procesos de depositación, erosión y sedimentación. Los análisis realizados de topografía, icnología y sedimentología sugieren que el ambiente deposicional de la Formación Bahía Inglesa habría sido más somero de lo propuesto en trabajos anteriores, considerando posiblemente los rangos mas someros de la plataforma continental externa (140-200 m b.n.m.) y talud continental superior (200 -500 m b.n.m.) como las máximas profundidades de depositación. En los depósitos se reconocen asociaciones icnológicas bastante singulares y no registradas en la bibliografía actual. Es de primera necesidad la realización de estudios de icnología que permitan la correcta identificación de las trazas para realizar una interpretación sedimentológica consistente. El yacimiento fósil de vertebrados marinos de la localidad Cerro Ballena corresponde a un sitio paleontológico extraordinario a nivel global, debido al alto número de esqueletos de ballenas y a su excelente estado de preservación. La sucesión que aloja dichos restos fósiles corresponde a depósitos todavía no correlacionados estratigráficamente en la Formación Bahía Inglesa. El origen del yacimiento fósil de Cerro Ballena, correspondería a sucesivos varamientos de mamíferos marinos en el sector trasplaya causados por rápidos ascensos y descensos del nivel del mar durante y después de tormentas marinas, seguidos, a su vez, por un veloz enterramiento de los depósitos. Este yacimiento fósil, de similares características al ubicado en la Cuenca de Pisco (Perú), sugiere la existencia de procesos bio-ambientales y geológicos comunes en el margen occidental de Sudamérica, al menos, entre las latitudes 14º y 27º S, y se propone una exploración paleontológica de todas las cuencas cretácica-neógenas para corroborar esta hipótesis. La edad de la Formación Bahía Inglesa continúa siendo una problemática a desarrollar. Es necesaria una revisión de las edades de ciertas especies de foraminíferos utilizadas anteriormente para datar los depósitos. Una edad máxima miocena temprana no puede ser descartada. Este trabajo forma parte del proyecto de National Geographic Society: Insights into the evolution of marine vertebrate communities from a Miocene bonebed in the Atacama Desert of Chile.

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Estudi de diferents aprofitament antròpics de la fauna del Plistocè del Nord-Est de Catalunya des d’una perspectiva tafonòmica, de determinació faunística, de processos de formació dels dipòsits òssis (ja sigui per acció d’un carnívor, processos de desarticulació natural o per acció de l’home). L’acumulació antròpica s’estudia des de l’òptica de l’anàlisi de les modificacions òssies i es determinen els següents processos: esquarterament, desarticulació, descarnació, obtenció de medul•la i grasses i fabricació d’eines (indústria òssia). La metodologia de treball s’ha elaborat a partir de l’experimentació, la comparació bibliogràfica, tant de jaciments arqueològics com etnològics. La fitxa resultant de la metodologia aplicada és analítica i estructural. L’estudi es limita als jaciments de L’Arbreda, Mollet i Cova 120 que donen una completa visió evolutiva de les tècniques de carnisseria i fabricació d’eines òssies que van des del Paleolític mitjà a finals del superior. Com a contrapunt s’han estudiat també les modificacions òssies del jaciment vil•lafranquià. D’un antiguitat de 900.000 anys d’Incarcal V. D’aquesta manera es poden contrastar els resultats dels jaciments arqueològics. Evidentment aquest jaciment paleontològic no conserva cap vestigi d’acció humana. Tot això ha portat a poder determinar els diferents processos que han contribuït a la formació dels dipòsits òssis esmentats, els diferents mètodes de carnisseria aplicats i els processos de fabricació d’eines òssies. A partir d’aquesta informació s’han pogut establir diferents tècniques i de mètode que han pogut comparar-se amb diferents períodes culturals, establint-se una clar correlació entre canvi tècnic i canvi cultural. / Estudio de los distintos aprovechamientos antrópicos de la fauna pleistocénica de la Ccatalunya N.O., desde una perspectiva tafonómica, de determinación faunística, de procesos de formación de los depósitos óseos (ya sea por acción de carnívoro, procesos de desarticulación natural o por acción del hombre). La acumulación antrópica se estudia desde la óptica del análisis de las modificaciones óseas, determinándose los siguientes procesos: despellejamiento, descuatización primaria y secundaria, desarticulación, descarnación, obtención de médula y grasas y fabricación de útiles (industria ósea). La metodología de trabajo se ha elaborado a partir de la experimentación, la comparación bibliográfica, tanto de yacimientos arqueológicos, como etnológicos. El tipo de ficha resultante de la metodología aplicada es una exhaustiva ficha analítica y estructural. El estudio se limita a los yacimientos de L’Arbreda, Mollet i i Cova 120, que nos dan una completa visión evolutiva de las técnicas de carniceria y fabricación de utillaje óseo que abarcan desde el Paleolítico Medio a finales del Superior. Como contrapunto se han estudiado tambien las modificaciones óseas del yacimiento vilafranquiense, de una antiguedad de 900.000 años de Incarcal V. De esta manera se pueden contrastar los resultados de los yacimientos arqueológicos. Evidentemente este yacimiento paleontológico no conserva, ni por asomo, ningun vestigio de acción humana. Todo ello nos ha llevado a poder determinar los distintos procesos que han contribuido a la formación de los depósitos óseos mencionados, los distintos métodos de carnicería aplicados y los procesos de fabricación de utillaje óseo. A partir de esta información hemos podido establecer diferencias técnicas y de método que han podido ser comparadas con los distintos períodos culturales, estableciéndose una clara correlación entre cambio técnico y cambio cultural.

Tesis por compendio de publicaciones / Esta investigación se ha centrado en analizar el impacto directo e indirecto de los tres mamíferos invasores más comunes en los ecosistemas insulares (el ratón casero Mus domesticus, la rata negra Rattus rattus y el gato Felis silvestris catus), sobre la pardela cenicienta (Calonectris diomedea borealis). El trabajo se ha desarrollado en Corvo, que es la isla más remota del Archipiélago de las Azores y la última en ser descubierta y colonizada, por lo que la introducción de mamíferos invasores ocurrió en una época relativamente más reciente (aproximadamente en el año 1600). Por este motivo, esta isla preserva una gran diversidad de especies de aves marinas y la población más importante de pardela. A pesar de que otras especies de aves marinas (por ejemplo, el paíño de Madeira Oceanodroma castro o la pardela chica Puffinus assimilis) formaban colonias numerosas en el pasado, hoy día las poblaciones de estas especies han sufrido un drástico declive debido, principalmente, a la depredación por los mamíferos introducidos. Hasta el momento se desconoce el impacto de estos mamíferos en el éxito reproductor de la población de pardelas, sin embargo, esta información es útil a la hora de adoptar medidas de conservación. El propósito de este trabajo ha sido evaluar el impacto de múltiples mamíferos invasores coexistiendo en la isla de Corvo sobre el éxito reproductor de las pardelas. Aunque este impacto nunca ha sido estudiado de forma conjunta para varios mamíferos exóticos, teóricamente se sabe que puede ser diferente al producido por cada especie de forma aislada. Para ello, se han abordado diferentes aspectos ecológicos de estos mamíferos así como también las interacciones establecidas entre los mismos. Combinando información sobre el comportamiento trófico con los datos de abundancia y actividad en las inmediaciones de las colonias de pardela, se pudieron dilucidar dos tipos de interacciones entre las especies depredadoras de pardelas, las cuales influyen en el éxito reproductor de las pardelas. A pesar de que únicamente las relaciones letales (depredador-presa) han sido evidenciadas en las poblaciones de aves marinas, esta investigación abordó, además, el impacto indirecto de los depredadores afectando la intensidad de ectoparásitos de las pardelas. Los cuatro estudios científicos que engloban esta investigación demuestran que los gatos son los principales responsables del bajo éxito reproductor de las pardelas en la isla de Corvo. En relación a los roedores, únicamente las ratas depredan huevos y crías de pardela aunque no se rechaza la posibilidad de que los ratones también actúen como depredadores en ausencia de mamíferos invasores de un nivel trófico superior. Si bien cuando las pardelas están presentes en la isla éstas son intensamente depredadas por gatos, en aquellas colonias donde la abundancia de ratas es elevada, los gatos podrían depredar más ratas, favoreciendo así el éxito reproductor de las pardelas. Los dos depredadores de pardela (gatos y ratas) podrían competir, parcialmente, por la misma presa (pardelas). Sin embargo, las ratas parecen tener un impacto pequeño sobre el éxito reproductor de las pardelas. Esto es probablemente debido al tamaño reducido de sus poblaciones y a la elevada tasa de mortalidad, ya que constituyen la fuente de alimento más importante para los gatos. Por tanto, existe la posibilidad de que el comportamiento depredador de las ratas este siendo moderado por este felino. Por último, la presencia de depredadores en las proximidades de los nidos, además, incrementa la intensidad de ectoparásitos de las pardelas. Este impacto indirecto de los depredadores y ectoparásitos sobre las pardelas merece una atención especial, ya que afecta a la condición corporal, a la supervivencia de la nidada y, por tanto, a la salud de los individuos. La información recogida en este trabajo sobre la ecología de los mamíferos invasores en un ecosistema insular, es importante para implementar medidas que aumenten el éxito reproductor de las pardelas. Dicho aumento puede ayudar a enfrentar las amenazas sobre la población de adultos (por ejemplo las capturas accidentales en las redes de pesca) y contribuir para la sobrevivencia de las pardelas, evitando así daños irreversibles como los sufridos por otras especies vecinas. / This research was focused on the direct and indirect impact of the three most common invasive mammals in insular ecosystems (house mouse Mus domesticus, black rat Rattus rattus and cat Felis silvestris catus) on Cory’s shearwater (Calonectris diomedea borealis). The work has been carried out on Corvo, the most remote island of the Azores Archipelago and the last to be discovered and colonized. Consequently, the introduction of invasive mammals occurred more recently (approximately 1600). Therefore, Corvo supports a high diversity of seabird species and the largest population of Cory's shearwater. Although colonies of other seabird species (e.g. Madeiran storm petrel Oceanodroma castro or little shearwater Puffinus assimilis) were numerous in a recent past, today their populations have strongly declined mainly due to predation by introduced mammals. The impact of these mammals on Cory’s shearwater breeding success is unknown, however, this information is required to develop needed conservation measures. For each of the three invasive mammal species targeted in this study, evidence of their individual negative effects on seabird populations can be found within the scientific literature. However, the purpose of this research was to evaluate the overall impact of all coexisting invasive mammals on Corvo Island on the breeding success of Cory’s shearwaters. To achieve this, different ecological aspects of these mammals were studied as well as their relationships. Combining data on trophic behavior with activity around the Cory’s shearwater colonies could be observed two interactions established between cats and rats, which influenced the Cory’s shearwater breeding success. Although only evidence for lethal relationships (predator-prey) has been demostrated in seabirds, this research also addressed the indirect impact of predators influencing the ectoparasite intensity of Cory’s shearwater. The four scientific studies that encompassed this research showed that cats are principally responsible for the low breeding success of Cory’s shearwaters on Corvo Island. Among rodent species, only rats prey upon Cory’s shearwater nests; however mice could act as predators in the absence of invasive mammals occupying a higher trophic level. Even if Cory’s shearwaters were intensely preyed upon by cats during the breeding season, the availability of rats could limit cat predation of Cory’s shearwater chicks. Both predators of Cory’s shearwater (cats and rats) can compete for the same prey (Cory’s shearwaters); however rats seem to have a little impact on Cory’s shearwaters. This is probably due to the low abundance of rats and a high level of predation by cats as rats are their most important food source. Therefore, the predator behavior of rats could be moderated by cats. Lastly, the presence of predators in the vicinity of the nests increased Cory’s shearwater ectoparasite intensity. This indirect impact of predators and ectoparasites on Cory’s shearwaters deserved special attention because it affects body condition, nest survival, and, hence, the health of individuals. The information included in this research about the ecology of invasive mammals in insular ecosystems, is important for developing measures than can contribute to increase breeding success. Such increases can help address threats to the adult population (for example, bycatch in fishing nets) and contribute to the survival of Cory’s shearwaters, thus avoiding irreversible damage as that suffered by neighboring species.

Se plantean los siguientes objetivos para esta Tesis Doctoral: 1) Realizar el estudio taxonómico de las especies de-Eocardiidae‖y poner a prueba su monofilia a través de un análisis cladístico, 2) Estimar la masa corporal de las especies de-Eocardiidae‖y contrastar su evolución con los cambios climático-ambientales acaecidos en América del Sur durante el Oligoceno tardío-Mioceno medio y 3) Realizar un análisis de ajuste estratigráfico, evaluar la presencia de linajes fantasmas y analizar la historia evolutiva de Cavioidea s. s.

Se estudiaron asociaciones palinoflorísticas provenientes de 2 perforaciones: UTAL.CMM1.La Estrella x- 1, de 10 niveles testigo y 25 de cutting, y UTAL.CMM1.Cruz del Sur x-1, y de 13 niveles de cutting. A partir del estudio de las muestras se describieron e ilustraron 179 especies, proponiéndose las siguientes combinaciones: Falcisporites parvus (de Jersey) nov. comb., Falcisporites similis (Balme) nov. comb. y Tiwarisporis anaverrucosus (Archangelsky y Gamerro) nov. comb.También se incorporaron 47 nuevos registros de especies para Argentina. Con el análisis sistemático y estratigráfico de los datos se propuso un nuevo esquema palinoestratigráfico con 2 biozonas para el Pérmico de la Cuenca Claromecó- Colorado: a) la Biozona de asociación Converrucosisporites confluens-Vittatina vittifera (CV), que presenta su sección tipo en la perforación La Estrella x-1 (3549- 3231 mbnm), la cual también ha sido identificada en la perforación Cruz del Sur x-1 (4227-3995 mbnm), y es referida al CisuralianoGuadalupiano temprano y aparecería representada en las formaciones Piedra Azul y Bonete. Se caracteriza por la presencia exclusiva de C. confluens, Diatomozonotriletes subbaculiferus, Osmundacidites wellmanii, Verrucosisporites surangei, Horriditriletes uruguaiensis, H. filiformis, Didecitriletes uncinatus, Cyclogranisporites microgranus, Kraeuselisporites punctatus, K. apiculatus, Gondisporites serrulatus, Lundbladispora riobonitensis, Laevigatosporites vulgaris, Brazilea scissa, Potonieisporites densus, P. triangulatus, Caheniasaccites elongatus, Gondwanapollis frenguellii, Accinctisporites sp. A, Crucisaccites latisulcatus, Striomonosaccites cicatricosus, Polarisaccites bilateralis, Alisporites opii, Limitisporites amazoniensis, Triadispora epigona, Distriatites sp. A, Lueckisporites singrauliensis, Protohaploxypinus bharadwajii, Striatopodocarpites sp. cf. S. solitus, Praecolpatites sinuosus y Pakhapites ovatus. La desaparición de estas especies y de Cannanoropollis sp. cf. C. densus, Crucisaccites latisulcatus, Vittatina vittifera, Brazilea scissa y Quadrisporites granulatus, marcan el límite superior de la biozona. La misma ha sido subdividida a su vez en 3 asociaciones informales: A, B y C. b) la Biozona de asociación Tornopollenites toreutosReduviasporonites chalastus (TC), presenta su sección tipo en la perforación La Estrella x-1 (3231-2986 mbnm), es referida al Guadalupiano tardío-Lopingiano temprano y aparecería representada en la Formación Tunas. La base de la Biozona TC está definida por los primeros registros de Leiotriletes ulutus, L. corius, Convolutispora candiotensis, Tornopollenites toreutos, Weylandites magmus y Leiosphaeridia crescentica. La presencia exclusiva de T. toreutos, Reduviasporonites chalastus, Camptotriletes sp. cf. C. warchianus, Convolutispora candiotensis, Laevigatosporites flexus, Leiotriletes corius, L. ulutus, Leschikisporis chacoparanaense, Phaselisporites sp. cf. P. cicatricosus, Phidiaesporites fosteri, Pseudoreticulatispora pseudoreticulata, Vallatisporites arcuatus, Potonieisporites brasiliensis, Weylandites magmus, Circulisporites parvus, Leiosphaeridia crescentica, Mehlisphaeridium fibratum y M. sp. cf. M.? sp. B caracterizan esta biozona. La Biozona CV sería equivalente temporalmente a las biozonas Cristatisporites y parte de Striatites (Cuenca Chacoparaná, Argentina), Cannanoropollis korbaensis y parte inferior de Lueckisporites virkkiae (Cuenca Paraná, Brasil), la mayor parte de Vittatina costabilis (Cuenca Amazonas, Brasil) y Pakhapites fusus-Vittatina subsaccata y Lueckisporites-Weylandites (centro oeste de Argentina). Por su parte, la Biozona TC, sería en tiempo a la parte superior de las biozonas Striatites (Cuenca Chacoparaná, Argentina), Lueckisporites virkkiae (Cuenca Paraná, Brasil), Vittatina costabilis y a toda la biozona Tornopollenites toreutos (Cuenca Amazonas, Brasil). La Biozona CV está caracterizada por la abundancia de granos de polen bisacados lisos (51,6-55,6%), acompañando por esporas triletes (12,7-20,6%) y granos de polen plicados (12,1-18,5%); complementan los granos de polen estriados (7,0-12,3%), monosulcados (0,2-3,7%), monosacados (0,6-2,2%), algas (0- 3,9%) y acritarcas (0-0,4%). Por su parte las asociaciones referidas a la Biozona TC aparecen compuestas por granos de polen bisacados (74,3-88,9%) como elementos dominantes, mientras que el resto de los grupos constituyen conjuntos relictuales: esporas (2,4-10,9%), granos de polen estriados (3,4-9,4), plicados (0,2-4,3%), monosacados (0,7-3,0%), monosulcados (0-0,9%), algas (0-0,9%) y acritarcas (0-0,4%). Durante el Cisuraliano-Guadalupiano temprano (Biozona CV) las microfloras incluyen una alta representación de elementos de la vegetación que vivía en áreas más alejadas (alóctona: Coniferopsida, Caytoniales, Glossopteridales/Voltziales, que habrían tenido requerimientos xerófilos y/o mesófilos), y una baja representación de componentes de la flora autóctona (de hábitos hidro-higrófilos; en especial las Pteridophyta que dominan en este grupo, y la muy escasa presencia de Sphenophyta y Lycophyta). Hacia el Guadalupiano tardío-Lopingiano temprano, las microfloras (Biozona TC) reflejan ligeros cambios en la composición de la flora parental, ésta también se habría desarrollado en un ambiente predominantemente continental. Las microfloras incluyen una elevada representación de granos de polen bisacados (lisos), y una escasa participación de los elementos acuáticos (esporas y algas-prasinofitas). Por lo que, en el lapso considerado se observa un marcado empobrecimiento de la flora autóctona (con requerimientos higro-hidromesófilos, como las Pteridophyta, Sphenophyta y Lycophyta) hacia el Guadalupiano tardío-Lopingiano temprano lo que reflejaría un período de aridización y disminución de las fuentes de agua (insinuado durante el Cisuraliano-Guadalupiano temprano). El empobrecimiento de la flora autóctona sumado a las pocas variaciones observadas entre las Glossopteridales y Podocarpaceae, el dominio de las Caytoniales y Majoniaceae, la marcada disminución de las Coniferales-Cordaitales en las microfloras, es coherente con las tendencias evolutivas de la paleoflora (inferidas a partir del registro palinológico) observadas en este sector de la Argentina durante el Neopaleozoico-Triásico. Por último, las profundidades 3428, 3380, 3231 (Biozona CV), 3180, 3081, 3031 y 2992,9 mbnm (Biozona TC) registran la presencia del grupo Acritarca (Micrhystridium, Circulisporites y Buedingiisphaeridium), asociadas a las Prasinofitas (Leiosphaeridia y Brazilea) que presentarían la instalación de cuerpos de agua salobres.

La presente tesis doctoral constituye una contribución al conocimiento de la ictiofauna marina del Jurásico de la Cuenca Neuquina de Argentina. Teniendo en cuenta que el Jurásico representa un momento crucial en la historia de los peces óseos y cartilaginosos, ya que durante este período comienzan a delinearse los grandes taxones que actualmente dominan los mares y ríos, resulta de sumo interés su estudio. Las asociaciones de peces fósiles marinos jurásicos mejor conocidas se encuentran en Europa. Contrariamente, los peces marinos del Jurásico del Hemisferio Sur, con la excepción de los peces del Oxfordiano de Chile, son pobremente conocidos. En Argentina las principales localidades jurásicas portadoras de peces marinos se encuentran en las provincias de Mendoza y Neuquén en sedimentos de la Formación Vaca Muerta (hallándose además en sedimentitas de la Fm. Picún Leufú); en esta unidad los peces constituyen el grupo de vertebrados más abundante y diverso. Los primeros hallazgos fueron primariamente estudiados por Dolgopol de Sáez quien identificó numerosas especies nuevas basándose en materiales en general fragmentarios. El material estudiado en esta tesis se encuentra depositado en las colecciones de los museos “Dr. Prof. Juan Augusto Olsacher” de Zapala, Neuquén (colección Paleovertebrados [MOZ-Pv]) y Museo de La Plata, Buenos Aires (colección de la División Paleontología de Vertebrados [MLP]). Estos materiales principalmente proceden de los yacimientos jurásicos de Neuquén, de los cuales, las calizas litográficas del Miembro Los Catutos y las concreciones de la localidad Cerro Lotena son particularmente informativas. Parte del material allí colectado fue citado y figurado previamente en algunas publicaciones, aunque no fue descripto en detalle. La preservación general de los materiales es buena, encontrándose incluso ejemplares en tres dimensiones. Los taxones jurásicos identificados con anterioridad al desarrollo de esta tesis corresponden a condrictios: Batomorphii indet. e Hybodontidae indet. así como numerosos osteictios: Semionotiformes, Pachycormiformes, Aspidorhynchiformes, Teleostei sensu stricto y posibles Coelacanthiformes. Todos estos grandes grupos se encuentran presentes en algunas localidades de las calizas de Solnhofen (Kimmeridgiano-Titoniano) de Alemania y las calizas de Cerin (Kimmeridgiano) de Francia, en donde las faunas tetianas están bien representadas. En síntesis, se puede afirmar que al comienzo de la presente tesis doctoral, la situación de la ictiofauna del Jurásico marino de Argentina se encontraba en una etapa temprana de desarrollo, faltando el estudio detallado de las formas previamente descritas así como de las nuevas formas halladas. Una excepción la constituyen los condrictios. Con este panorama en vista y teniendo en cuenta que el Jurásico es un momento crucial para la comprensión de la fauna actual y que los peces de esa antigüedad son pobremente conocidos fuera de Europa, se planteó como objetivo principal la descripción anatómica detallada y comparativa de las formas presentes en el Jurásico marino de Argentina. Dada la abundancia y calidad de preservación de los ejemplares de los Órdenes Aspidorhynchiformes y Pachycormiformes, éstos fueron seleccionados como objeto de estudio. Además, se planteó analizar los patrones biogeográficos de estos dos grupos de peces, hipotetizando sobre las posibles rutas de migración/dispersión utilizadas. Para cumplir con los objetivos propuestos se ha realizado un estudio sistemático, anatómico, descriptivo de los Aspidorhynchiformes y Pachycormiformes del Jurásico de Argentina integrándolo con estudios comparativos de los peces del Jurásico de Europa (Halecomophii, Pachycormiformes, Aspidorhynchiformes, Semionotiformes, Teleostei). De los resultados de este trabajo de tesis surgen: la redescripción de ejemplares tipo (Notodectes argentinus Dolgopol de Saez y Pholidophorus argentinus Dolgopol de Saez) y su reasignación taxonómica. Notodectes argentinus es asignado aquí al Órden Pachycormiformes. Pholidophorus argentinus es asignado aquí al Órden Aspidorhynchiformes. A estas redescripciones se suman: la descripción de dos nuevas especies de Aspidorhynchiformes del género Belonostomus. Dentro del Órden Pachycormiformes se presenta la diagnosis del género Notodectes y la descripción de dos nuevos géneros y especies (Pachycormiformes gen. et sp. nov A y B). Partiendo de estas descripciones y tomando como base una matriz de datos previamente publicada. Se construyó una nueva matriz de datos de 49 taxones por 152 caracteres que fue utilizada en el análisis filogenético. El objetivo principal del análisis filogenético fue dilucidar la posición de los paquicórmidos y aspidorrínquidos en el contexto de los neopterigios; analizando además las relaciones entre los distintos taxones que componen cada clado. Los resultados del análisis de las topologías más parsimoniosas sugieren que: Aspidorhynchiformes y Pachycormiformes son grupos monofiléticos, en concordancia con hipótesis previas. Teniendo en cuenta el análisis filogenético se enmendaron las diagnosis de los Órdenes Aspidorhynchiformes y Pachycormiformes de acuerdo a las sinapomorfías halladas. Por otro lado, el estudio de la ictiofauna presente en sedimentos marinos jurásicos de la Cuenca Neuquina demuestra una riqueza y calidad notable, lo que ha dado pie al planteo de un proyecto de investigación, actualmente en evaluación, que consiste en el estudio anatómico detallado de otras formas presentes (o que fueran halladas en futuras campañas) en sedimentos marinos de la Cuenca Neuquina. Asimismo, se ha planteado como objetivo para el desarrollo del postdoctorado, actualmente aprobado, el estudio biomorfodinámico, paleoecológico y ecomorfológico de los peces paquicórmidos y aspidorrínquidos hallados (o que sean hallados en futuras campañas) en la Cuenca Neuquina. Por otro lado, partiendo del estudio de los patrones de distribución observados en los peces estudiados en esta tesis se concluye que los mismos habrían utilizado principalmente el Corredor Hispánico como ruta de dispersión y/o migración, aunque algunas formas podrían haber utilizado también el Corredor o pasaje Transeritreo. Del análisis tafonómico de los peces presentes en las calizas litográficas del Miembro Los Catutos de la Formación Vaca Muerta de Argentina se desprende que las formas predominantes corresponden a representantes de los Órdenes Pachycormiformes y Aspidorhynchiformes, encontrándose también otros osteictios como Semionotiformes, cf. “Pholidophoriformes” y Teleostei. Los peces se habrían depositado en ambiente abierto, disaeróbico, con buen aporte de carbonato debido a la presencia de aguas superficiales oxigenadas. El sepultamiento habría sido rápido en un fondo oceánico cuyo contenido en oxígeno disuelto por litro era de aproximadamente 0,1-1 ml (disaeróbico) o bien carente de oxígeno disuelto (anóxico) y hostil lo que inhibió la presencia de organismos carroñeros.

La Formación Paraná (Mioceno tardío) aflora de forma discontinua en la Provincia de Entre Ríos, Argentina, a lo largo del río Paraná entre las ciudades de La Paz y Victoria. Estos sedimentos fueron depositados en el marco del ascenso global del nivel del mar que inundó la cuenca chacoparanense. El arreglo regresivo de los estratos en el perfil litoestratigráfico indica el movimiento del agua retirándose de la cuenca, acumulando los sedimentos de los depósitos marinos propios de esta unidad litoestratigráfica. Producto de este avance del mar y apoyados por la afinidad entre la fauna del mar Caribe con las del Atlántico sur, algunos autores propusieron la existencia de una conexión a través de un brazo marino entre las grandes cuencas amazónica y chacoparanense. Con el objetivo de determinar la plausibilidad de esta hipótesis, así como la exacta composición de la fauna, sus relaciones paleobiogeográficas y el contexto geológico y paleoambiental en que se depositaron los sedimentos de la Formación Paraná, se estudiaron 13 localidades ubicadas en la provincia de Entre Ríos, se levantaron perfiles litológicos en 12 de ellas, se analizaron las secciones sedimentológicamente (mediante descripciones megascópicas y petrográficas), se dató un estrato de forma indirecta una de las localidades resultando una edad isotópica por 87Sr/86Sr de 9,47 Ma y se realizó un muestreo paleontológico controlado. Se analizaron los aspectos tafonómicos (tanto atributos bioestratinómicos como diagenéticos) y paleoecológicos (reconociendo y analizando estadísticamente categorías ecológicas). Se recolectaron un total de 1890 especímenes y se estudiaron 10 colecciones en repositorios del país y del exterior. El análisis sistemático de las asociaciones permitió reconocer una biodiversidad corregida de 67 taxones de invertebrados e icnofósiles, incluyendo nuevas formas. Se ajustó el modelo para la interpretación del ambiente depositacional de la unidad, propuesto aquí como un gran mar interior de condiciones someras, de baja profundidad y dominado por mareas, discutiéndose la inclusión del llamado “Conglomerado Osífero” dentro la Formación Paraná. Se elaboró un esquema paleoecológico que integra la evidencia obtenida del análisis del registro fósil, permitiendo proponer la fauna como una asociación mixta que incluyó formas marinas de ambientes litorales y otras de áreas de menor salinidad que habitaron en subambientes de la misma formación. Se corroboraron las relaciones paleobiogeográficas de la fauna de la Formación Paraná, en relación con otras unidades de edades equivalentes de América del Sur, siendo la Formación Camacho la que tiene mayor afinidad taxonómica. Finalmente, de los resultados obtenidos, se apoya la hipótesis de una conexión intermitente entre las cuencas Chacoparanense y Amazónica que permitió el pasaje de taxones de ambientes acuáticos de agua dulce o de baja salinidad entre ambas cuencas, y se descarta la idea de una conexión netamente marina epicontinental entre ambas cuencas. / The Paraná Formation (late Miocene) outcrops continuously along the left bank of the Paraná River, in the province of Entre Ríos, Argentina, between the cities of La Paz and Victoria. These sediments were deposited during a global sea level rise that flooded the Chaco plains. The regressive beds in the lithostratigraphic section indicate a retreating sea that accumulated the marine sediments constituting the Paraná Formation. Some authors suggested –on the basis of its faunal affinities with the Caribbean faunas– the existence of some kind of connection by means of a marine seaway linking northern and southern South America. In order to determine the plausibility of this hypothesis, together with the exact composition of the fauna, its paleobiogeographic relations and the geological and paleoenvironmental contexts in which the unit was deposited, 13 localities in the province of Entre Ríos were studied, and sections were measured at 12 of them. Sections were sedimentologically analyzed (by megascopic and petrographic descriptions). One bed at one of the localities was indirectly dated, yielding an 87Sr/86Sr age of 9.47 Ma. A controlled paleontological sampling was performed. Taphonomic aspects were analyzed (biostratinomically and diagenetically). Paleoecological aspects were also dealt with (recognizing and statistically analyzing ecological categories). A total of 1890 specimens were collected, and 10 previous collections were consulted. Systematic analysis of the associations allowed recognizing a corrected biodiversity of 67 invertebrate taxa and ichnotaxa, including new species. Environmental interpretation was adjusted and is herein considered as a great interior tide-dominated shallow sea. Inclusion of the “Conglomerado Osífero” in the Paraná Formation is discussed. A paleoecological framework integrating information from the fossil record is set forth, suggesting a mixed fauna including littoral and others from low salinity subenvironments. The paleobiogeographic relation of the Paraná Formation with other equivalent units was corroborated, resulting in a higher affinity with the Camacho Formation from Uruguay. Results obtained support the hypothesis of an intermittent connection between the Chaco-Paranense and Amazonian basins, allowing the dispersion of freshwater or low-salinity taxa from one area to the other. A marine epicontinental connection between these two basins is discarded.