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On the depolymerization of actin filaments

Niedermayer, Thomas January 2012 (has links)
Actin is one of the most abundant and highly conserved proteins in eukaryotic cells. The globular protein assembles into long filaments, which form a variety of different networks within the cytoskeleton. The dynamic reorganization of these networks - which is pivotal for cell motility, cell adhesion, and cell division - is based on cycles of polymerization (assembly) and depolymerization (disassembly) of actin filaments. Actin binds ATP and within the filament, actin-bound ATP is hydrolyzed into ADP on a time scale of a few minutes. As ADP-actin dissociates faster from the filament ends than ATP-actin, the filament becomes less stable as it grows older. Recent single filament experiments, where abrupt dynamical changes during filament depolymerization have been observed, suggest the opposite behavior, however, namely that the actin filaments become increasingly stable with time. Several mechanisms for this stabilization have been proposed, ranging from structural transitions of the whole filament to surface attachment of the filament ends. The key issue of this thesis is to elucidate the unexpected interruptions of depolymerization by a combination of experimental and theoretical studies. In new depolymerization experiments on single filaments, we confirm that filaments cease to shrink in an abrupt manner and determine the time from the initiation of depolymerization until the occurrence of the first interruption. This duration differs from filament to filament and represents a stochastic variable. We consider various hypothetical mechanisms that may cause the observed interruptions. These mechanisms cannot be distinguished directly, but they give rise to distinct distributions of the time until the first interruption, which we compute by modeling the underlying stochastic processes. A comparison with the measured distribution reveals that the sudden truncation of the shrinkage process neither arises from blocking of the ends nor from a collective transition of the whole filament. Instead, we predict a local transition process occurring at random sites within the filament. The combination of additional experimental findings and our theoretical approach confirms the notion of a local transition mechanism and identifies the transition as the photo-induced formation of an actin dimer within the filaments. Unlabeled actin filaments do not exhibit pauses, which implies that, in vivo, older filaments become destabilized by ATP hydrolysis. This destabilization can be identified with an acceleration of the depolymerization prior to the interruption. In the final part of this thesis, we theoretically analyze this acceleration to infer the mechanism of ATP hydrolysis. We show that the rate of ATP hydrolysis is constant within the filament, corresponding to a random as opposed to a vectorial hydrolysis mechanism. / Aktin ist eines der am häufigsten vorkommenden und am stärksten konservierten Proteine in eukaryotischen Zellen. Dieses globuläre Protein bildet lange Filamente, die zu einer großen Vielfalt von Netzwerken innerhalb des Zellskeletts führen. Die dynamische Reorganisation dieser Netzwerke, die entscheidend für Zellbewegung, Zelladhäsion, und Zellteilung ist, basiert auf der Polymerisation (dem Aufbau) und der Depolymerisation (dem Abbau) von Aktinfilamenten. Aktin bindet ATP, welches innerhalb des Filaments auf einer Zeitskala von einigen Minuten in ADP hydrolysiert wird. Da ADP-Aktin schneller vom Filamentende dissoziiert als ATP-Aktin, sollte ein Filament mit der Zeit instabiler werden. Neuere Experimente, in denen abrupte dynamische Änderungen während der Filamentdepolymerisation beobachtet wurden, deuten jedoch auf ein gegenteiliges Verhalten hin: Die Aktinfilamente werden mit der Zeit zunehmend stabiler. Mehrere Mechanismen für diese Stabilisierung wurden bereits vorgeschlagen, von strukturellen Übergängen des gesamten Filaments bis zu Wechselwirkungen der Filamentenden mit dem experimentellen Aufbau. Das zentrale Thema der vorliegenden Dissertation ist die Aufklärung der unerwarteten Unterbrechungen der Depolymerisation. Dies geschieht durch eine Kombination von experimentellen und theoretischen Untersuchungen. Mit Hilfe neuer Depolymerisationexperimente mit einzelnen Filamenten bestätigen wir zunächst, dass die Filamente plötzlich aufhören zu schrumpfen und bestimmen die Zeit, die von der Einleitung der Depolymerisation bis zum Auftreten der ersten Unterbrechung vergeht. Diese Zeit unterscheidet sich von Filament zu Filament und stellt eine stochastische Größe dar. Wir untersuchen daraufhin verschiedene hypothetische Mechanismen, welche die beobachteten Unterbrechungen verursachen könnten. Die Mechanismen können experimentell nicht direkt unterschieden werden, haben jedoch verschiedene Verteilungen für die Zeit bis zur ersten Unterbrechung zur Folge. Wir berechnen die jeweiligen Verteilungen, indem wir die zugrundeliegenden stochastischen Prozesse modellieren. Ein Vergleich mit der gemessenen Verteilung zeigt, dass der plötzliche Abbruch des Depolymerisationsprozesses weder auf eine Blockade der Enden, noch auf einen kollektiven strukturellen Übergang des gesamten Filaments zurückzuführen ist. An Stelle dessen postulieren wir einen lokalen Übergangsprozess, der an zufälligen Stellen innerhalb des Filaments auftritt. Die Kombination von weiteren experimentellen Ergebnissen und unserem theoretischen Ansatz bestätigt die Vorstellung eines lokalen Übergangsmechanismus und identifiziert den Übergang als die photo-induzierte Bildung eines Aktindimers innerhalb des Filaments. Nicht fluoreszenzmarkierte Aktinfilamente zeigen keine Unterbrechungen, woraus folgt, dass ältere Filamente in vivo durch die ATP-Hydrolyse destabilisiert werden. Die Destabilisierung zeigt sich durch die Beschleunigung der Depolymerisation vor der Unterbrechung. Im letzten Teil der vorliegenden Arbeit untersuchen wir diese Beschleunigung mit theoretischen Methoden, um auf den Mechanismus der ATP-Hydrolyse zu schließen. Wir zeigen, dass die Hydrolyserate von ATP innerhalb des Filaments konstant ist, was dem sogenannten zufälligen Hydrolysemechanismus entspricht und im Gegensatz zum sogenannten vektoriellen Mechanismus steht.
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Reciprocal classes of Markov processes : an approach with duality formulae

Murr, Rüdiger January 2012 (has links)
This work is concerned with the characterization of certain classes of stochastic processes via duality formulae. In particular we consider reciprocal processes with jumps, a subject up to now neglected in the literature. In the first part we introduce a new formulation of a characterization of processes with independent increments. This characterization is based on a duality formula satisfied by processes with infinitely divisible increments, in particular Lévy processes, which is well known in Malliavin calculus. We obtain two new methods to prove this duality formula, which are not based on the chaos decomposition of the space of square-integrable function- als. One of these methods uses a formula of partial integration that characterizes infinitely divisible random vectors. In this context, our characterization is a generalization of Stein’s lemma for Gaussian random variables and Chen’s lemma for Poisson random variables. The generality of our approach permits us to derive a characterization of infinitely divisible random measures. The second part of this work focuses on the study of the reciprocal classes of Markov processes with and without jumps and their characterization. We start with a resume of already existing results concerning the reciprocal classes of Brownian diffusions as solutions of duality formulae. As a new contribution, we show that the duality formula satisfied by elements of the reciprocal class of a Brownian diffusion has a physical interpretation as a stochastic Newton equation of motion. Thus we are able to connect the results of characterizations via duality formulae with the theory of stochastic mechanics by our interpretation, and to stochastic optimal control theory by the mathematical approach. As an application we are able to prove an invariance property of the reciprocal class of a Brownian diffusion under time reversal. In the context of pure jump processes we derive the following new results. We describe the reciprocal classes of Markov counting processes, also called unit jump processes, and obtain a characterization of the associated reciprocal class via a duality formula. This formula contains as key terms a stochastic derivative, a compensated stochastic integral and an invariant of the reciprocal class. Moreover we present an interpretation of the characterization of a reciprocal class in the context of stochastic optimal control of unit jump processes. As a further application we show that the reciprocal class of a Markov counting process has an invariance property under time reversal. Some of these results are extendable to the setting of pure jump processes, that is, we admit different jump-sizes. In particular, we show that the reciprocal classes of Markov jump processes can be compared using reciprocal invariants. A characterization of the reciprocal class of compound Poisson processes via a duality formula is possible under the assumption that the jump-sizes of the process are incommensurable. / Diese Arbeit befasst sich mit der Charakterisierung von Klassen stochastischer Prozesse durch Dualitätsformeln. Es wird insbesondere der in der Literatur bisher unbehandelte Fall reziproker Klassen stochastischer Prozesse mit Sprungen untersucht. Im ersten Teil stellen wir eine neue Formulierung einer Charakterisierung von Prozessen mit unabhängigen Zuwächsen vor. Diese basiert auf der aus dem Malliavinkalkül bekannten Dualitätsformel für Prozesse mit unendlich oft teilbaren Zuwächsen. Wir präsentieren zusätzlich zwei neue Beweismethoden dieser Dualitätsformel, die nicht auf der Chaoszerlegung des Raumes quadratintegrabler Funktionale beruhen. Eine dieser Methoden basiert auf einer partiellen Integrationsformel fur unendlich oft teilbare Zufallsvektoren. In diesem Rahmen ist unsere Charakterisierung eine Verallgemeinerung des Lemma fur Gaußsche Zufallsvariablen von Stein und des Lemma fur Zufallsvariablen mit Poissonverteilung von Chen. Die Allgemeinheit dieser Methode erlaubt uns durch einen ähnlichen Zugang die Charakterisierung unendlich oft teilbarer Zufallsmaße. Im zweiten Teil der Arbeit konzentrieren wir uns auf die Charakterisierung reziproker Klassen ausgewählter Markovprozesse durch Dualitätsformeln. Wir beginnen mit einer Zusammenfassung bereits existierender Ergebnisse zu den reziproken Klassen Brownscher Bewegungen mit Drift. Es ist uns möglich die Charakterisierung solcher reziproken Klassen durch eine Dualitätsformel physikalisch umzudeuten in eine Newtonsche Gleichung. Damit gelingt uns ein Brückenschlag zwischen derartigen Charakterisierungsergebnissen und der Theorie stochastischer Mechanik durch den Interpretationsansatz, sowie der Theorie stochastischer optimaler Steuerung durch den mathematischen Ansatz. Unter Verwendung der Charakterisierung reziproker Klassen durch Dualitätsformeln beweisen wir weiterhin eine Invarianzeigenschaft der reziproken Klasse Browscher Bewegungen mit Drift unter Zeitumkehrung. Es gelingt uns weiterhin neue Resultate im Rahmen reiner Sprungprozesse zu beweisen. Wir beschreiben reziproke Klassen Markovscher Zählprozesse, d.h. Sprungprozesse mit Sprunghöhe eins, und erhalten eine Charakterisierung der reziproken Klasse vermöge einer Dualitätsformel. Diese beinhaltet als Schlüsselterme eine stochastische Ableitung nach den Sprungzeiten, ein kompensiertes stochastisches Integral und eine Invariante der reziproken Klasse. Wir präsentieren außerdem eine Interpretation der Charakterisierung einer reziproken Klasse im Rahmen der stochastischen Steuerungstheorie. Als weitere Anwendung beweisen wir eine Invarianzeigenschaft der reziproken Klasse Markovscher Zählprozesse unter Zeitumkehrung. Einige dieser Ergebnisse werden fur reine Sprungprozesse mit unterschiedlichen Sprunghöhen verallgemeinert. Insbesondere zeigen wir, dass die reziproken Klassen Markovscher Sprungprozesse vermöge reziproker Invarianten unterschieden werden können. Eine Charakterisierung der reziproken Klasse zusammengesetzter Poissonprozesse durch eine Dualitätsformel gelingt unter der Annahme inkommensurabler Sprunghöhen.
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Illustration of stochastic processes and the finite difference method in finance

Kluge, Tino 22 January 2003 (has links) (PDF)
The presentation shows sample paths of stochastic processes in form of animations. Those stochastic procsses are usually used to model financial quantities like exchange rates, interest rates and stock prices. In the second part the solution of the Black-Scholes PDE using the finite difference method is illustrated. / Der Vortrag zeigt Animationen von Realisierungen stochstischer Prozesse, die zur Modellierung von Groessen im Finanzbereich haeufig verwendet werden (z.B. Wechselkurse, Zinskurse, Aktienkurse). Im zweiten Teil wird die Loesung der Black-Scholes Partiellen Differentialgleichung mittels Finitem Differenzenverfahren graphisch veranschaulicht.
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Non-Markovian Dissipative Quantum Mechanics with Stochastic Trajectories

Koch, Werner 20 January 2011 (has links) (PDF)
All fields of physics - be it nuclear, atomic and molecular, solid state, or optical - offer examples of systems which are strongly influenced by the environment of the actual system under investigation. The scope of what is called "the environment" may vary, i.e., how far from the system of interest an interaction between the two does persist. Typically, however, it is much larger than the open system itself. Hence, a fully quantum mechanical treatment of the combined system without approximations and without limitations of the type of system is currently out of reach. With the single assumption of the environment to consist of an internally thermalized set of infinitely many harmonic oscillators, the seminal work of Stockburger and Grabert [Chem. Phys., 268:249-256, 2001] introduced an open system description that captures the environmental influence by means of a stochastic driving of the reduced system. The resulting stochastic Liouville-von Neumann equation describes the full non-Markovian dynamics without explicit memory but instead accounts for it implicitly through the correlations of the complex-valued noise forces. The present thesis provides a first application of the Stockburger-Grabert stochastic Liouville-von Neumann equation to the computation of the dynamics of anharmonic, continuous open systems. In particular, it is demonstrated that trajectory based propagators allow for the construction of a numerically stable propagation scheme. With this approach it becomes possible to achieve the tremendous increase of the noise sample count necessary to stochastically converge the results when investigating such systems with continuous variables. After a test against available analytic results for the dissipative harmonic oscillator, the approach is subsequently applied to the analysis of two different realistic, physical systems. As a first example, the dynamics of a dissipative molecular oscillator is investigated. Long time propagation - until thermalization is reached - is shown to be possible with the presented approach. The properties of the thermalized density are determined and they are ascertained to be independent of the system's initial state. Furthermore, the dependence on the bath's temperature and coupling strength is analyzed and it is demonstrated how a change of the bath parameters can be used to tune the system from the dissociative to the bound regime. A second investigation is conducted for a dissipative tunneling scenario in which a wave packet impinges on a barrier. The dependence of the transmission probability on the initial state's kinetic energy as well as the bath's temperature and coupling strength is computed. For both systems, a comparison with the high-temperature Markovian quantum Brownian limit is performed. The importance of a full non-Markovian treatment is demonstrated as deviations are shown to exist between the two descriptions both in the low temperature cases where they are expected and in some of the high temperature cases where their appearance might not be anticipated as easily.
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Bifurcations of one dimensional stochastic differential equations /

Steinkamp, Marcus. January 1900 (has links)
Diss.--Mathematik--Berlin--Humboldt-Universität, 2000. / Notes bibliogr. Bibliogr. p. [175]-179. Index.
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Stochastic implied volatility : a factor-based model /

Häfner, Reinhold. January 2004 (has links)
Thesis (doctoral)--Universität, Augsburg, 2004. / Includes bibliographical references and index (p. [215]-223) and index.
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Stochastische Charakteristiken von Lösungen parabolischer Randanfangswertprobleme mit zufälligen Koeffizienten

Hähnel, Holger 06 May 2010 (has links) (PDF)
Im Mittelpunkt dieser Arbeit steht die Untersuchung des stochastischen Verhaltens von Lösungen parabolischer Randanfangswertprobleme mit zufälligen Koeffizienten. Aufgaben dieser Art entstehen beispielsweise bei der mathematischen Modellierung von Wärmeleitprozessen in Materialien, deren Wärmeleitfähigkeit als zufällige Größe bzw. als zufällige Funktion angesehen werden kann. Die Modellierung dieser stochastischen Einflüsse erfolgt u. a. mit Hilfe von epsilon-korrelierten Funktionen. Um stochastische Charakteristiken wie Erwartungswert-, Korrelations- und Varianzfunktion der Lösung des Randanfangswertproblems näherungsweise zu ermitteln, werden die Ansätze der Finite-Elemente-Methode (FEM), der Fouriermethode sowie der Stochastischen Simulation gewählt. Die beiden erstgenannten Verfahren erfahren eine Kombination mit der Methode der Störungsrechnung, wodurch sich jeweils Entwicklungen der gesuchten Charakteristiken bis zur zweiten Ordnung bezüglich eines Störungsparameters ergeben. Konkrete Ergebnisse werden für einfache ein- und zweidimensionale Gebiete ermittelt. Die Anwendung der Störungsrechnung wird im Fall der FEM zudem analytisch gerechtfertigt. Die Methode der Stochastischen Simulation nutzt die Approximation der eingehenden zufälligen Funktion durch Moving-Average-Felder. Für die Auswertung der auftretenden Integrale bei Anwendung der FEM werden explizite Formeln angegeben. Für einige Beispiele im ein- und zweidimensionalen Fall erfolgt die numerische Umsetzung sowie die grafische Präsentation der Ergebnisse sowie deren Vergleich für die verschiedenen eingesetzten Methoden. / This work focuses on the stochastic behavior of solutions of parabolic initial value problems with random coefficients. This sort of tasks is a result of modeling heat conduction processes on material whose heat conductivity can be considered as a random value or a random function. Stochastic influences are modeled, among others, by epsilon correlated functions. In order to determine stochastic characteristics like expectation value function, correlation function, and variance function of the problems solution approximately, the finite element method (FEM), the Fourier method, and the Monte Carlo Simulation are chosen. The first two methods are combined with perturbation techniques. This leads to expansions of the characteristics up to the second order with respect to a perturbation parameter. Results are determined for cases of one and two dimensional domains. The applicability of perturbation methods is verified for the FEM-based solution. The Monte Carlo Simulation uses the approximation of random functions by moving average fields. Explicit formulas are given for the evaluation of integrals which appear by applying the FEM. The work ends with the presenting of numerical examples for the one and two dimensional case.
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Approximation stochastischer Charakteristiken von Funktionalen schwach korrelierter Prozesse / Approximation of stochastic characteristics of functionals of weakly correlated random processes

Ilzig, Katrin 09 July 2010 (has links) (PDF)
In praktischen Aufgabenstellungen können zur Modellierung zufälliger Einflüsse, welche sich durch schwache Abhängigkeiten auszeichnen, schwach korrelierte zufällige Funktionen genutzt werden. Die nähere Untersuchung von Funktionalen schwach korrelierter zufälliger Funktionen ist durch die Gestalt der Lösungen von praktischen Fragestellungen motiviert. Die stochastischen Charakteristiken dieser Lösungen lassen sich im Allgemeinen nicht exakt bestimmen, so dass auf Approximationsverfahren zurückgegriffen werden muss. Diese stehen im Mittelpunkt der Dissertation. Zu Beginn werden Entwicklungen von Momenten und Kumulanten der betrachteten linearen Integralfunktionale schwach korrelierter Prozesse nach der Korrelationslänge des Prozesses hergeleitet und eine Vermutung über die exakte Darstellung der Kumulanten formuliert. Für Integralfunktionale von schwach korrelierten Simulationsprozessen, welche aus der Interpolation von Moving-Average-Prozessen entstehen, werden die definierten Charakteristiken hergeleitet. Außerdem steht die Approximation der unbekannten Dichtefunktion im Fokus der Arbeit. Es werden verschiedene Zugänge genutzt. Eine alternative Herleitung zur bereits in der Literatur untersuchten Gram-Charlier-Entwicklung wird in Form der Edgeworth-Entwicklung angegeben. Des Weiteren werden die Sattelpunkt-Approximation und die Maximum-Entropie-Methode untersucht und anhand von Simulationsergebnissen für Integralfunktionale von Simulationsprozessen miteinander verglichen. / In engineering applications stochastic influences which are characterized by weak dependencies can be modelled, among others, by weakly correlated random functions. The solutions of such problems shape up as integral functionals of weakly correlated random functions which motivates more detailed investigations. In general the exact calculation of stochastic characteristics of such integral functionals is impossible so that we have to be content with approximation methods this thesis focuses on. At the beginning expansions of moments and cumulants of linear integral functionals of weakly correlated random processes with respect to the correlation length are considered and an explicit formula of cumulants is conjectured. For integral functionals of weakly correlated random simulation processes, defined as interpolations of moving average processes, the required expansion coefficients are derived. Furthermore the approximation of the unknown probability density is requested. In the thesis there are different approaches used. First we state an alternative way to achieve the already known Gram Charlier approximation by means of Edgeworth expansion. Then we study two further methods, namely the saddlepoint approximation and the maximum entropy method and compare them on the basis of simulation results for integral functionals of simulation processes.
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Classical vs. Quantum Decoherence

Helm, Julius 12 March 2012 (has links) (PDF)
Based on the superposition principle, any two states of a quantum system may be coherently superposed to yield a novel state. Such a simple construction is at the heart of genuinely quantum phenomena such as interference of massive particles or quantum entanglement. Yet, these superpositions are susceptible to environmental influences, eventually leading to a complete disappearance of the system's quantum character. In principle, two distinct mechanisms responsible for this process of decoherence may be identified. In a classical decoherence setting, on the one hand, stochastic fluctuations of classical, ambient fields are the relevant source. This approach leads to a formulation in terms of stochastic Hamiltonians; the dynamics is unitary, yet stochastic. In a quantum decoherence scenario, on the other hand, the system is described in the language of open quantum systems. Here, the environmental degrees of freedom are to be treated quantum mechanically, too. The loss of coherence is then a direct consequence of growing correlations between system and environment. The purpose of the present thesis is to clarify the distinction between classical and quantum decoherence. It is known that there exist decoherence processes that are not reconcilable with the classical approach. We deem it desirable to have a simple, feasible model at hand of which it is known that it cannot be understood in terms of fluctuating fields. Indeed, we find such an example of true quantum decoherence. The calculation of the norm distance to the convex set of classical dynamics allows for a quantitative assessment of the results. In order to incorporate genuine irreversibility, we extend the original toy model by an additional bath. Here, the fragility of the true quantum nature of the dynamics under increasing coupling strength is evident. The geometric character of our findings offers remarkable insights into the geometry of the set of non-classical decoherence maps. We give a very intuitive geometrical measure---a volume---for the quantumness of dynamics. This enables us to identify the decoherence process of maximum quantumness, that is, having maximal distance to the convex set of dynamics consistent with the stochastic, classical approach. In addition, we observe a distinct correlation between the decoherence potential of a given dynamics and its achievable quantumness. In a last step, we study the notion of quantum decoherence in the context of a bipartite system which couples locally to the subsystems' respective environments. A simple argument shows that in the case of a separable environment the resulting dynamics is of classical nature. Based on a realistic experiment, we analyze the impact of entanglement between the local environments on the nature of the dynamics. Interestingly, despite the variety of entangled environmental states scrutinized, no single instance of true quantum decoherence is encountered. In part, the identification of the classical nature relies on numerical schemes. However, for a large class of dynamics, we are able to exclude analytically the true quantum nature.
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A Class of Stochastic Petri Nets with Step Semantics and Related Equivalence Notions

Buchholz, Peter, Tarasyuk, Igor V. 15 January 2013 (has links) (PDF)
This paper presents a class of Stochastic Petri Nets with concurrent transition firings. It is assumed that transitions occur in steps and that for every step each enabled transition decides probabilistically whether it wants to participate in the step or not. Among the transitions which what to participate in a step, a maximal number is chosen to perform the firing step. The observable behavior is defined and equivalence relations are introduced. The equivalence relations extend the well-known trace and bisimulation equivalences for systems with step semantics to Stochastik Petri Nets with concurrent transition firing. It is shown that the equivalence notions form a lattice of interrelations.

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