Im ersten Teil analysiere ich die Selbstorganisation zur Kritikalität (hier ein Phasenübergang von Ordnung zu Unordnung) und untersuche, ob Evolution ein möglicher Organisationsmechanismus ist. Die Kernfrage ist, ob sich ein simulierter kohäsiver Schwarm, der versucht, einem Raubtier auszuweichen, durch Evolution selbst zum kritischen Punkt entwickelt, um das Ausweichen zu optimieren? Es stellt sich heraus, dass (i) die Gruppe den Jäger am besten am kritischen Punkt vermeidet, aber (ii) nicht durch einer verstärkten Reaktion, sondern durch strukturelle Veränderungen, (iii) das Gruppenoptimum ist evolutionär unstabiler aufgrund einer maximalen räumlichen Selbstsortierung der Individuen. Im zweiten Teil modelliere ich experimentell beobachtete Unterschiede im kollektiven Verhalten von Fischgruppen, die über mehrere Generationen verschiedenen Arten von größenabhängiger Selektion ausgesetzt waren. Diese Größenselektion soll Freizeitfischerei (kleine Fische werden freigelassen, große werden konsumiert) und die kommerzielle Fischerei mit großen Netzbreiten (kleine/junge Individuen können entkommen) nachahmen. Die zeigt sich, dass das Fangen großer Fische den Zusammenhalt und die Risikobereitschaft der Individuen reduziert. Beide Befunde lassen sich mechanistisch durch einen Aufmerksamkeits-Kompromiss zwischen Sozial- und Umweltinformationen erklären. Im letzten Teil der Arbeit quantifiziere ich die kollektive Informationsverarbeitung im Feld. Das Studiensystem ist eine an sulfidische Wasserbedingungen angepasste Fischart mit einem kollektiven Fluchtverhalten vor Vögeln (wiederholte kollektive Fluchttauchgängen). Die Fische sind etwa 2 Zentimeter groß, aber die kollektive Welle breitet sich über Meter in dichten Schwärmen an der Oberfläche aus. Es zeigt sich, dass die Wellengeschwindigkeit schwach mit der Polarisation zunimmt, bei einer optimalen Dichte am schnellsten ist und von ihrer Richtung relativ zur Schwarmorientierung abhängt. / In the first part, I focus on the self-organization to criticality (here an order-disorder phase transition) and investigate if evolution is a possible self-tuning mechanism. Does a simulated cohesive swarm that tries to avoid a pursuing predator self-tunes itself by evolution to the critical point to optimize avoidance? It turns out that (i) the best group avoidance is at criticality but (ii) not due to an enhanced response but because of structural changes (fundamentally linked to criticality), (iii) the group optimum is not an evolutionary stable state, in fact (iv) it is an evolutionary accelerator due to a maximal spatial self-sorting of individuals causing spatial selection. In the second part, I model experimentally observed differences in collective behavior of fish groups subject to multiple generation of different types of size-dependent selection. The real world analog to this experimental evolution is recreational fishery (small fish are released, large are consumed) and commercial fishing with large net widths (small/young individuals can escape). The results suggest that large harvesting reduces cohesion and risk taking of individuals. I show that both findings can be mechanistically explained based on an attention trade-off between social and environmental information. Furthermore, I numerically analyze how differently size-harvested groups perform in a natural predator and fishing scenario. In the last part of the thesis, I quantify the collective information processing in the field. The study system is a fish species adapted to sulfidic water conditions with a collective escape behavior from aerial predators which manifests in repeated collective escape dives. These fish measure about 2 centimeters, but the collective wave spreads across meters in dense shoals at the surface. I find that wave speed increases weakly with polarization, is fastest at an optimal density and depends on its direction relative to shoal orientation.

Bien que les méthodes de calcul peuvent donner de bons résultats, ils ne sont généralement pas en accord avec exactement les données d'essais en vol en raison des incertitudes dans les modelé de calcul de structure et aérodynamiques. Une méthode efficace est nécessaire pour la mise à jour des modelé aeroelastiques en utilisant les données d'essais en vol, les données d'essais de vibration au sol ( GVT ) et les données de soufflerie. Tout d'abord tous les développements ont été valides sur une section de l'aile 2D et sur un modèle 3D simple et après l'approche POD a été applique= a une configuration industrielle (modèle de soufflerie aile-fuselage et modèle d' avions complète). / Although computational methods can provide good results, they usually do not agree exactly with the flight test data due to uncertainties in structural and aerodynamic computational models. An effective method is required for updating computational aeroelastic models using the flight test data along with Ground Vibration Test (GVT) data and wind tunnel data. Firstly all developments have been validated on a 2D wing section and on a simple 3D model and after the POD approach has been applied to an industrial configuration (wing-fuselage wind tunnel model and complete aircraft model).

Bien que les méthodes de calcul peuvent donner de bons résultats, ils ne sont généralement pas en accord avec exactement les données d'essais en vol en raison des incertitudes dans les modelé de calcul de structure et aérodynamiques. Une méthode efficace est nécessaire pour la mise à jour des modelé aeroelastiques en utilisant les données d'essais en vol, les données d'essais de vibration au sol ( GVT ) et les données de soufflerie. Tout d'abord tous les développements ont été valides sur une section de l'aile 2D et sur un modèle 3D simple et après l'approche POD a été applique= a une configuration industrielle (modèle de soufflerie aile-fuselage et modèle d' avions complète). / Although computational methods can provide good results, they usually do not agree exactly with the flight test data due to uncertainties in structural and aerodynamic computational models. An effective method is required for updating computational aeroelastic models using the flight test data along with Ground Vibration Test (GVT) data and wind tunnel data. Firstly all developments have been validated on a 2D wing section and on a simple 3D model and after the POD approach has been applied to an industrial configuration (wing-fuselage wind tunnel model and complete aircraft model).

During the last 30 years considerable attention was paid to open systems far from thermal equilibrium. Under certain conditions these dissipative systems show a qualitatively new behavior on macroscopic length scales, which are known as spatiotemporal structures. These new structures arise as a feature of collective behavior of a many-body systems. One particular example of dissipative systems considered in the present Thesis is the systems with reactant birth and death. Such systems arise, e.g., in description of the population growth or the kinetics of chemical reactions. To describe the systems with a large number of particles, one has to impose some restrictions. So, it is assumed that individual properties of particles are not important, only their interaction and interaction result (reaction) are taken into account. A number of rules, which describe the behavior of particles on the microscopic level, are known as a mathematical model. There exist two methods to analyze properties of a mathematical model. The first is analysis based on the master equation. In general, this method fails to describe the properties of spatiotemporal structures. There are no analytical approximations taking into account the effect of long-range particle correlation, which is important for description of the changes on a macroscopic range. The second approach are Monte Carlo (MC) computer simulations, which actually is alternative to experiments. The MC method takes into account long-range reactant correlations. They arise as a result of microscopical model. MC has disadvantages typical for all numerical methods, e.g., a large simulation time. In the present Thesis the Lotka-type and the A+B->0 models are considered in detail. These reactions are commonly found as one of a component in many chemical reactions. The emphasis is made on understanding the basic properties of these models. Further, several physically important modifications of the Lotka-type and the A+B->0 models are made. Firstly, in Chapter 1. the Lotka-type model is extended to investigate the resonance properties. Secondly, the effect of reactant diffusion and interaction is incorporated into Lotka-type model in Chapter 2. Thirdly, the standard A+B->0 reaction is extended to the case of surface reconstruction in Chapter 3. General conclusion is presented at the end of the Thesis, which is ended by four Appendices.

Bei der Eiablage müssen sich Pflanzen fressende Insekten wiederholt entscheiden, Eier auf Wirtspflanzen niedriger Qualität zu legen oder auf bessere Pflanzen zu warten. Diese Entscheidungen sind Fitness relevant, weil Larven sich je nach Wirt unterschiedlich entwickeln und weil Weibchen in diesem inter-temporären Optimierungsproblem sowohl zu wählerisch als auch nicht wählerisch genug sein und so nicht alle Eier bzw. Eier in zu geringer Qualität legen können. Meine Arbeit nutzt vier Ansätze um zu untersuchen, wie diese Entscheidungsprobleme entstehen und wie Weibchen diese strategisch lösen. Erstens benutze ich analytische Optimierungsmodelle um zu zeigen, dass ein evolutionärer Trade-Off zwischen Vermehrung und Überleben variierender evolutionär stabiler Ei- und Zeit-Limitierung führen kann, dass aber keiner dieser zwei Faktoren ignoriert werden darf. Zweitens stelle ich klar, dass in der Vergangenheit vorgeschlagene schematische Zeit- und Ei-Kosten der Eiablage sich nicht mit den wirklichen Selektionskräften auf die Ei-Anzahl decken und daher kein gutes Werkzeug zur Analyse von Eiablage-Strategien darstellen. Drittens zeige ich mit Optimierungs- und populationsgenetischen Modellen, dass räumliche Heterogenität in der Wirtsverfügbarkeit keine notwendige Bedingung für die Evolution von Generalismus ist, weil emergente Quellen-Senken Dynamiken die Anpassung der Insekten an marginale Habitate verhindern, wenn Migrationsraten nicht hoch sind. Viertens zeige ich an Agenten basierte Simulationen zum Beispiel des Aurorafalters, Anthocharis cardamines, dass der phänologische Spezialismus der Larven dieser Art den Eiablage-Generalismus der Weibchen zur Folge hat. Insgesamt zeigen diese vier Ergebnisse, wie nützlich theoretische Ansätze zur Untersuchung spezifischer Szenarios der strategischen Eiablage sein können und machen deutlich, dass die Evolution von Generalismus leichter aus zeitlicher denn aus räumlicher Heterogenität folgt. / Ovipositing phytophagous insects repeatedly face the decision problem of laying eggs on lower-quality host plants or waiting out for higher-quality ones. These choices carry fitness costs and benefits because larvae develop differentially on different hosts and because, in this inter-temporal optimization task, females may be too choosy and die before laying all eggs (i.e. become time-limited) or not be choosy enough and run out of eggs before their death (i.e. become egg-limited). This thesis employs four approaches to examine how oviposition decision problems arise and how they are strategically solved by female insects. First, I use analytical optimization models to show that a life-history trade-off between survival and reproduction can lead to varying evolutionarily stable levels of egg and time limitation, but that neither egg nor time limitation can be ignored in evolutionary analyses of oviposition. Second, I highlight that such schematic time and egg costs of oviposition as advocated in the past do not match the actual forces of natural selection on egg number as partitioned between egg and time limitation and therefore represent a less useful practice to analyze oviposition strategies. Third, I use optimality and population genetic models to show that spatial heterogeneity in host availability is not a sufficient condition for the evolution of generalism because emergent source-sink dynamics preclude adaptation of insects to marginal habitats unless migration rates are high. Fourth, I employ individual-based simulations built around the case study of the orange tip butterfly, Anthocharis cardamines, to show that this species’ larvae’s phenological specialism may drive the adult females’ oviposition generalism. All these findings show the usefulness of theoretical approaches to examine specific questions of strategic oviposition. Moreover, they demonstrate that evolution of generalism more likely results from resource unpredictability in time than in space.

Es ist noch weitgehend ungeklärt, mittels welcher Mechanismen die elektrische Aktivität von Nervenzellpopulationen des Gehirns Verhalten ermöglicht. Die Orientierung im Raum ist eine Fähigkeit des Gehirns, für die im Säugetier der mediale entorhinale Teil der Großhirnrinde als entscheidende Struktur identifiziert wurde. Hier wurden Nervenzellen gefunden, die die Umgebung des Individuums in einer gitterartigen Anordnung repräsentieren. Die neuronalen Schaltkreise, welche diese geordnete Nervenzellaktivität im medialen entorhinalen Kortex (MEK) ermöglichen, sind noch wenig verstanden. Die vorliegende Dissertation hat eine Klärung der zellulären Architektur und der neuronalen Schaltkreise in der zweiten Schicht des MEK der Ratte zum Ziel. Zunächst werden die Beiträge zur Entdeckung der hexagonal angeordneten zellulären Anhäufungen in Schicht 2 des MEK sowie zur Beschreibung der Dichotomie der Haupt-Nervenzelltypen dargestellt. Im zweiten Teil wird erstmalig eine konnektomische Analyse des MEK beschrieben. Die detaillierte Untersuchung der Architektur einzelner exzitatorischer Axone ergab das überraschende Ergebnis der präzisen Sortierung von Synapsen entlang axonaler Pfade. Die neuronalen Schaltkreise, in denen diese Neurone eingebettet sind, zeigten eine starke zeitliche Bevorzugung der hemmenden Neurone. Die hier erhobenen Daten tragen zu einem detaillierteren Verständnis der neuronalen Schaltkreise im MEK bei. Sie enthalten die erste Beschreibung überraschend präziser axonaler synaptischer Ordnung im zerebralen Kortex der Säugetiere. Diese Schaltkreisarchitektur lässt einen Effekt auf die Weiterleitung synchroner elektrischer Populationsaktivität im MEK vermuten. In zukünftigen Studien muss insbesondere geklärt werden, ob es sich bei den hier berichteten Ergebnissen um eine Besonderheit des MEK oder ein generelles Verschaltungsprinzip der Hirnrinde des Säugetiers handelt. / The mechanisms by which the electrical activity of ensembles of neurons in the brain give rise to an individual’s behavior are still largely unknown. Navigation in space is one important capacity of the brain, for which the medial entorhinal cortex (MEC) is a pivotal structure in mammals. At the cellular level, neurons that represent the surrounding space in a grid-like fashion have been identified in MEC. These so-called grid cells are located predominantly in layer 2 (L2) of MEC. The detailed neuronal circuits underlying this unique activity pattern are still poorly understood. This thesis comprises studies contributing to a mechanistic description of the synaptic architecture in rat MEC L2. First, this thesis describes the discovery of hexagonally arranged cell clusters and anatomical data on the dichotomy of the two principle cell types in L2 of the MEC. Then, the first connectomic study of the MEC is reported. An analysis of the axonal architecture of excitatory neurons revealed synaptic positional sorting along axons, integrated into precise microcircuits. These microcircuits were found to involve interneurons with a surprising degree of axonal specialization for effective and fast inhibition. Together, these results contribute to a detailed understanding of the circuitry in MEC. They provide the first description of highly precise synaptic arrangements along axons in the cerebral cortex of mammals. The functional implications of these anatomical features were explored using numerical simulations, suggesting effects on the propagation of synchronous activity in L2 of the MEC. These findings motivate future investigations to clarify the contribution of precise synaptic architecture to computations underlying spatial navigation. Further studies are required to understand whether the reported synaptic specializations are specific for the MEC or represent a general wiring principle in the mammalian cortex.

Limnologische Charakterisierung ausgewählter Ackerhohlformen (Sölle) des nordostdeutschen Jungmoränengebietes als Grundlage von Schutzmaßnahmen* *) gefördert durch die Deutsche Bundesstiftung Umwelt und die FAZIT-Stiftung, Frankfurt a.M. 160 S.: 64 Abbn., 24 Tab., 3 gezeichnete Tafeln, 4 mikroskopische Tafeln Humboldt-Universität zu Berlin Institut für Biologie AG Ökologie Die Untersuchungen konzentrierten sich auf das Plankton von Söllen der Jungmorä nenlandschaft Nordostdeutschlands. Ziel war es, die qualitative und quantitative Phyto- und Zooplanktonstruktur verschiedener Sölle unter dem Gesichtspunkt der nterschiedlichen Landnutzung, des Wasserhaushaltes und des Stoffeintrages in zwei Untersuchungsgebieten zu erfassen, mit einem weitgehend ursprünglichen Forstsoll zu vergleichen und daraus Schlußfolgerungen für den Erhalt und den Schutz dieser Kleingewässer abzuleiten. Es wurden sieben repräsentative Sölle monatlich über drei Vegetationsperioden (1994-1997) untersucht. Neben dem Artenspektrum und dem Abun danzwechsel des Phyto- und Zooplanktons erfolgte eine Erfassung des Chlorophyll a -Gehaltes der Mikroalgenzellen, der hydrochemischen und physikalischen Grundparameter und der Pegelstände des Sollwassers. Trotz der großen Individualität der Untersuchungsgewässer konnten aus den Erg ebnissen die Sölle in drei Gruppen statistisch signifikant zusammengefaßt werden. Für deren Abgrenzung sind die Nährstoffverhältnisse (N oder P-Überschüsse, Nitrifikationsgrad), die Sauerstoffsättigungswerte und das Artenspektrum des Phyto- und Zooplanktons bedeutsam. Hohe Leitfähigkeit des Wassers besonders in den Söllen des Gebietes um Lietzen-Döbberin wird durch hohe Sulfat- und Chloridgehalte bedingt. Im Vergleich zu den Seen sind die Chlorophyll a -Konzentrationen als Biomasseäquivalent für die Mikroalgen in Relation zu den Phosphatgehalten auffallend gering. Aus den Ergebnissen lassen sich Maßnahmen zur Erhaltung und dem Schutz der Sölle ableiten. Es wird die konsequente Verminderung der externen Nährstoffeinträge durch die Schaffung und/ oder Pflege von Pufferzonen sowie gegebenenfalls die Umwidmung des Einzugsgebietes in Dauergrünland empfohlen. Weitere Maßnahmen, die auf die Reduzierung der internen Nährstoffreserven zielen, sind erst nach zusätzlichen Untersuchungen insbesondere zum Phosphorbindungsvermögen der Sedimente für die Sölle ableitbar. / Limnological characterization of selected ponded depressions of the north German young moraine site as a basis for conservation* *) sponsored by the Deutsche Bundesstiftung Umwelt and the FAZIT-Stiftung, Frankfurt a.M. 160 S.: 64 Abbn., 24 Tab., 3 graphic Tables, 4 microscope tables Humboldt-Universität zu Berlin Institut für Biologie AG Ökologie The main geographical feature of the ground and terminal moraines of northern Germany are the numerous small depressions, many of which are water-filled. They represent a typical geographical element of this region and in the German language are usually referred to as "Sölle" (Singular = "Soll"). These small bodies of water were created either glacially through the melting of dead-ice pieces (natural depressions or dead-ice depressions) or later (circa 12th or 13th century) in the course of the clearing of large tracts of forested land through the partial and permanent damming of depressions (pseudo depressions). The study concentrated on the plankton levels of ponded depressions in the recent moraines of northern Germany. The goal of the study was to record the qualitative and quantitative phytoplankton and zooplankton make-up of several different ponded depressions with consideration of the various land uses, management of water, and introduction of nutrients in two research areas and to compare these findings with a mostly unaltered forested ponded depression (ponded depression in a forested area) for the purpose of deriving conclusions about the preservation and protection of these small water ways. Seven representative ponded depressions were examined monthly over the span of three vegetation periods (1994-1997). In addition to the variety of vegetational species and the variation in amounts of phytoplankton and zooplankton, data about the amount of chlorophyll a in the micro algae cells, the hydro-chemical and physical ground parameters, and the water level of the ponds was recorded. In spite of the considerable uniqueness of each of the ponds under examination, the results of the study allowed for the classification of the ponded depressions into three statistically significant groupings.The proportions of nutrients (a surplus of N or P or the level of nitrification), the oxygen saturation values, and the vegetational spectrum of phytoplankton and zooplankton proved meaningful for the differentiation of the groupings. High conductivity of the water, especially in the ponds in the area around Lietzen-Döbberin, is caused by high levels of sulfate and chloride. In comparison to lakes, the concen trations of Chlorophyll a as a biomass equivalent for the micro algae are noticeably smaller in relation to the phosphate levels. The results of the research suggest measures for the preservation and protection of the ponded depressions. The intentional reduction of external nutrients through the creation of and/or care for buffer zones and, if necessary, the redesignation of areas zoned for development into permanent nature conservation zones is recommended. Further preservation measures, aimed at reducing the reserves of internal nutrients, will only be deduced after further study of the ponded depressions, especially in relation to the ability of the sediment to absorb phosphors.

Die Intensität verhaltensrelevanter Signale variiert oft über viele Größenordnungen. Gleichzeitig müssen sensorische Systeme in der Lage sein, über den gesamten relevanten Bereich feine Intensitätsunterschiede aufzulösen. Auf neuronaler Ebene ergibt sich bei Nutzung eines Feuerratencodes aus diesen Anforderungen ein grundsätzlicher Konflikt, da neuronale Antwortbereiche beschränkt sind. Eine Lösung, die in vielen Sinnessystemen beschrieben wurde, ist die Verschiebung von Intensität-Kennlinien, so dass der gesamte Antwortbereich des Neurons zur Verfügung steht, um schnelle Abweichungen vom Mittelwert zu kodieren. Diese Arbeit versucht anhand mathematischer Modelle zu beantworten, wie die Verschiebung von Kennlinien in einem neuronalen Netzwerk entstehen könnte. Ausgangspunkt ist eine Rezeptorpopulation mit Intensitätsbereichsaufteilung und einem begrenzten Verschiebungsbereich der Kennlinien von Einzelrezeptoren, die auf ein Output-Neuron konvergieren. Diese Organisation wurde vom auditorischen System der Grille inspiriert. Modelle, die auf einer Kombination aus einer sättigenden Nichtlinearität und Spike-Frequenz-Adaptation basieren, reproduzieren die Verschiebung der Kennlinien entlang der Intensitäts-Achse. Diese Modelle sind in der Intensitätsdiskriminierung dem Rezeptormodell und der Summe von Rezeptorantworten über große Intensitätsbereiche deutlich überlegen. Die Kennlinien dieser Modelle besitzen zudem weitere Eigenschaften, die in ihrer Kombination übereinstimmend in verschiedenen sensorischen Systemen beschrieben wurden: Insbesondere erklären sie eine zusätzliche scheinbare Verschiebung entlang der Antwortachse, unterschiedliche Steigungen der verschobenen Kennlinien, sowie Steigungsänderungen innerhalb einzelner Kennlinien. Die einfachen, abstrakt formulierten Modelle ermöglichen ein tieferes Verständnis adaptiver Mechanismen über das Modellsystem Grille hinaus. / Intensities of behaviourally relevant signals often vary over many orders of magnitude. At the same time, sensory systems need to ensure high sensitivity to minute intensity differences across the full intensity range. These demands conflict on the neuronal level due to the boundedness of neuronal response ranges. To solve this dilemma, intensity response curves in many sensory system were found to shift towards the actual mean intensity so that the full response range can be used to encode fast fluctuations around the slowly varying mean. Using mathematical models, this study approaches the question how shifts of intensity response curves might arise in small neural networks. The starting point is a population of receptors with stacked response thresholds and limited capacity of adaptive shift that converge onto one output neuron. This organization was inspired by the auditory system of the cricket. A combination of a static saturating non-linearity and spike-frequency adaptation reproduced the desired shift of response curves along the intensity axis. With respect to intensity discrimination, these models are superior to the receptor model and the sum of receptor responses over a wide range of absolute intensities. The response curves generated by these model also displayed details of response curve behaviour consistently observed in numerous experimental studies. In particular, they explain an apparent shift along the response axis, different slopes of the shifted response curves, and changes in the slope within individual response curves. The simple, abstract models allow for a deeper understanding of adaptive mechanisms beyond the auditory system of the cricket.

Für die meisten Säugetiere ist Navigation eine essentielle kognitive Fähigkeit. Im Bereich der Neurowissenschaften gab es immense Fortschritte im Verständnis neuronaler Grundlagen von Navigation. Diese Dissertation beschäftigt sich mit der neuronalen Grundlage von Navigation im Hinblick auf Hirnstruktur (d.h. Parasubikulum) und ethologisch relevante Verhaltensweisen (d.h. Heimkehr und Spielverhalten). Im ersten Kapitel konzentriere ich mich auf das Verhältnis von Struktur und Funktion im Parasubikulum. Wir postulieren, dass das Parasubikulum durch seine selektive Vernetzung mit dem entorhinalen Kortex, durch seine starke interne Konnektivität, sowie wegen dem hohen Grad räumlich selektiver Aktivitätsmuster seiner Neurone im Bezug auf die Kontrolle von Gitterzellaktivität und räumlicher Navigation eine herausragende Stellung einnimmt. Im zweiten Kapitel untersuche ich die neuronale Grundlage von Heimkehr. Wir nutzen die starke Verbundenheit von Laborratten zu ihrem Zuhause. Wir zeigen, dass das Parasubikulum und der entorhinale Kortex keinen expliziten Heimvektor besitzen und dass die Präsenz des Zuhauses keine globale Veränderung der neuralen Repräsentation des Raums hervorruft. Allerdings führte die Präsenz des Zuhauses oder anderer geometrischer Objekte zu einer Verzerrung von Gitterzellen. Im dritten Kapitel unteruche ich Navigation im Hinblick auf Spielverhalten. Ratten erlernen das Versteckspiel schnell und verhalten sich erstaunlich regelkonform. Zeigen Ratten spielspezifische Vokalisationen. Gleichzeitige Ableitungen neuronaler Aktivität im medialen präfrontalen Kortex offenbarten starke und spezifische Antworten der meisten Nervenzellen auf verschiedene Phasen des Spiels des spezifischen Spielkontextes wiederspiegeln. Diese Arbeit liefert durch ihren ethologischen Ansatz und durch Verhaltensanalysen von sich frei verhaltenden Tieren einen wichtigen Beitrag zum besseren Verständnis neuronaler Grundlagen von Navigation im Säugetiergehirn. / Navigation is an essential cognitive skill in the life of most animals. Animals move along space to procure the advantages of different places in the environment, and to adapt to ever changing resources, dangers and needs. This thesis addresses the neural bases of navigation in the context of brain structure (i.e. the parasubiculum) and ethologically relevant behaviors (i.e. homing and playing). In the first chapter I focus on the structure function relation of the parasubiculum: an understudied area of the rat’s parahippocampal cortex. We performed the most comprehensive study of the parasubiculum up to date and propose that, because of its selective connectivity with the medial entorhinal cortex, its internal connectivity, and the high spatial and head directional tuning of its neurons, the parasubiculum sits in remarkable position to control grid cell activity and navigation. In the second chapter, I study the neural bases of homing. We use the lab-rat' s strong attachment to its home cage to study whether brains maintain an online home vector. We show, that the parasubiculum and medial entorhinal cortex do not have an explicit home vector representation, and that the presence of home did not affect global encoding of space. However, we do find that grid cells are distorted by the home or other geometrical features affecting the internal environment. In the third chapter, I study navigation in an interspecies role-playing game. We played 'Hide and Seek' with rats and found that they acquired the game easily and played by the rules. Rats were strategic and developed game specific vocalizations patterns. We recorded from the medial prefrontal cortex and found that neurons respond sharply to different phases of the game, and may encode as well the context in which this events take place. By emphasizing ethological approaches and free behaviors this thesis contributes to an increased understanding of the neural underpinnings of navigation in the mammalian brain.

Von Schmetterlingen und Bienen bis Kolibris und Fledermäusen hat sich eine große Vielfalt von Tieren auf Blumennektar als Nahrung spezialisiert. Die Nektareigenschaften der vielen Pflanzenarten scheinen den Bedarf des Hauptbestäubers widerzuspiegeln, z.B. produzieren die von größeren Tieren bestäubten Pflanzen in der Regel auch größere Mengen an Nektar. Diese Übereinstimmung deutet darauf hin, dass Nektarmerkmale in Erwiderung auf die Auswahlkriterien der Bestäuber evolviert sind. Die evolutionäre und ökologische Interaktion zwischen Pflanze und ihrem Bestäuber hängt in entscheidender Weise von dessen Fähigkeit ab Unterschiede bei den Pflanzenmerkmalen wahrzunehmen, und von den Mechanismen der Entscheidungsfindung. In der vorliegenden Arbeit steht die Ökologie kognitiver Funktionen im Vordergrund, um die Rolle der Informationsverarbeitung bei Bestäubern für die Evolution von Blütennektarmerkmalen zu untersuchen. In den ersten drei Kapiteln konzentriere ich mich auf die Fähigkeiten verschiedener Bestäuber zwischen Zuckerlösungen mit unterschiedlichen Konzentrationen zu diskriminieren. Im vierten Kapitel werden individuelle Unterschiede auch auf der Ebene des Nahrungssuchverhaltens genauer analysiert und mit der Effizienz des Nahrungssuchverhaltens in Zusammenhang gebracht. Das fünfte und letzte Kapitel baut auf den gewonnenen Erkenntnissen zur Psychometrie der Nektarqualitätswahrnehmung auf und befasst sich mit der evolutionären Entstehung von Nektareigenschaften. Diese Studien zeigen, wie die Untersuchung kognitiver Mechanismen von Bestäubern die evolutionäre und ökologische Forschung an zoophilen Pflanzen voranbringen kann. Zusätzlich wird somit Folgendes aufgewiesen: Der Methodenansatz der virtuellen Bestäubungsökologie kann aussagekräftige Erklärungen liefern für die evolutionäre Entstehung sowie Aufrechterhaltung von Pflanzenmerkmalen, die einer durch Kognition vermittelten und von Bestäubern ausgeübten Selektion unterliegen. / A diverse array of animals has specialized in consuming floral nectar – from butterflies and bees to hummingbirds and bats. The nectar characteristics of plant species often appear to reflect the needs of their dominant pollinator, for example plants pollinated by larger animals tend to produce larger amounts of nectar. This correspondence suggests that nectar traits have evolved in response to the choice behavior of pollinators. The evolutionary and ecological interaction between plants and their pollinators crucially depends on the pollinators’ ability to perceive differences in floral nectar traits and on their decision-making mechanisms. In the presented studies I adopt a cognitive ecology approach in order to investigate the role of information-processing in pollinators on the evolution of floral nectar traits. In the first three chapters I focus on the abilities of different pollinators to discriminate among sugar solutions with different concentrations. In Chapter 4 I present a detailed analysis of individual differences in the foraging context and discuss how they might relate to foraging efficiency. In the fifth and final chapter I use the findings on the psychophysics of nectar quality evaluation to address the question of the evolutionary origins of floral nectar traits. With these studies I show how the investigation of cognitive mechanisms of pollinators can inform evolutionary and ecological research on plants pollinated by animals. In addition, I demonstrate how the virtual pollination ecology methodology can explain the evolutionary origin and maintenance of plant traits that are subjected to cognition-mediated selection exerted by pollinators.