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Systématique évolutive et biogéographie de Angraecum (Orchidaceae, Angraecinae) à Madagascar

Andriananjamanantsoa, Herinandrianina N. 11 1900 (has links)
Le genre Angraecum est un groupe d’orchidées tropicales qui compte environ 221 espèces réparties en Afrique subsaharienne, dans l’ouest de l’Océan Indien, et au Sri Lanka. Plus de la moitié des espèces se trouvent à Madagascar, dont au moins 90% sont endémiques à l’île. L’étude systématique et taxonomique du genre Angraecum a toujours été problématique à cause de sa grande diversité morphologique. Pour faciliter la classification, des sections ont été établies dont la plus connue est celle de Garay (1973), qui regroupe les espèces sous 19 sections. Plusieurs analyses phylogénétiques avaient montré que le genre Angraecum et les sections de Garay ne sont pas monophylétiques. Cependant, aucune révision systématique n’a été apportée à cause du faible échantillonnage dans ces analyses. En incorporant un plus grand nombre d'espèces et en ajoutant d’autres caractères morphologiques dans l’analyse, nous avons apporté une plus grande résolution à la reconstruction phylogénétique du groupe. Cette résolution concerne surtout les nœuds plus profonds qui représentent les différents clades à l’intérieur d'Angraecum, qui correspondent à des sections naturelles. A partir de ces clades, nous avons redéfini 14 sections monophylétiques toute en reconnaissant cinq nouvelles. Grâce à cette nouvelle phylogénie d'Angraecum, nous avons pu étudier la diversification du genre et de la sous-tribu Angraecinae en utilisant des méthodes macroévolutives, notamment les roles joués par les traits floraux dans la spéciation, tout en l'interprétant grâce aux histoires géologique et paléoclimatique. Le modèle de diversification chez les Angraecinae semble avoir été celui communément rencontré dans les forêts tropicales humides, c’est-à-dire une diversification par accumulation graduelle d’espèces à travers le temps et non pas une radiation adaptative rapide, comme souvent observée chez des lignées animales malgaches. Plusieurs caractères morphologiques jouent un rôle important dans la diversification des espèces d'Angraecum. Le début de la diversification d'Angraecum à Madagascar coïncide avec le mouvement progressif de l’île vers le nord, l’établissement de la mousson dans la partie nord de l’île durant le Miocène, et l’expansion de la forêt tropicale malgache pendant cette période. Notre étude de l’histoire biogéographique des Angraecinae suggère une origine malgache de la sous-tribu et du genre Angraecum. On observe de la dispersion à longue distance à partir de Madagascar vers le reste du monde dans le genre Angraecum. La forêt tropicale humide du Nord Est de Madagascar est le point de départ de la diversification des espèces d'Angraecum. Le premier événement de dispersion a débuté à l’intérieur de l’île vers la fin du Miocène. Cet évènement est marqué par une migration du Nord Est vers le centre de Madagascar. Par ailleurs, la majorité des événements de dispersion à longue distance se sont produits durant le Pliocène-Pléistocène à partir soit du centre, soit du Nord Est de l'île. On assiste à des migrations indépendantes vers l’Afrique de l’est et les Comores d’une part, et vers les Mascareignes d’autre part. Un seul événement fondateur ayant conduit à l’apparition de la section Hadrangis est observé dans les Mascareignes. La saison cyclonique joue un rôle significatif dans la dispersion à longue distance des graines d’orchidées, comparée aux vents dominants qui soufflent dans la région ouest de l’Océan Indien, notamment l’alizé et la mousson. La similarité des niches écologiques a facilité l’expansion des espèces d'Angraecum dans les Comores et les Mascareignes. / Angraecum is a group of tropical orchids that includes ca. 221 species distributed in Sub-Saharan Africa, the western Indian Ocean region, and Sri Lanka. At least half of the species are found in Madagascar, 90% being endemic to the island. Taxonomic studies of Angraecum have always been problematic because of the great morphological diversity of the group. To facilitate classification, sections have been proposed, the best-known system to date being that of Garay (1973) that subdivides the genus into 19 sections. Previous phylogenetic studies had shown that genus Angraecum and Garay’s sections are not monophyletic. However, no systematic review was made because of a reduced species sample in these analyses. Using a greater sampling from Madagascar and adding morphological characters to the analyses, we brought greater resolution to the phylogenetic reconstruction of the group. This resolution mainly concerns the deeper nodes representing different clades within Angraecum, which basically correspond to natural sections. By using these clades, we redefined 14 sections and recognized five new ones. Using this phylogeny of Angraecum, we evaluated species diversification using macroevolutionary methods, essentially the effect of floral traits in speciation. The great diversity of Angraecum species in Madagascar, the high endemicity, and the geology and paleoclimate histories allowed us to evaluate diversification patterns within the genus as well as sub-tribe Angraecinae. The model of diversification in Angraecinae follows that of most tropical rain forest taxa, which results from the gradual accumulation of species through time and not from a rapid adaptive radiation, as is often the case for Malagasy fauna lineages. Several morphological characters are involved in the diversification of Angraecum. The beginning of Angraecum diversification in Madagascar coincided with the progressive movement of the island northwards, the establishment of a monsoon regime in the northern part of the island during the Miocene, and the expansion of the Malagasy rainforest during that period. Our historical biogeographic study of Angraecinae suggests a Malagasy origin of the subtribe Angraecinae and Angraecum. We observed out-of Madagascar long-distance dispersal in Angraecum. The north-eastern Malagasy rainforest is the center of species radiation for the genus. The first dispersal event within the island started in the late Miocene. This event was a migration from the north to the central highland. The majority of long-distance dispersal events outside Madagascar occurred during the Pliocene-Pleistocene, originating from either the center or the North East of the island. There were multiple independent dispersals to East Africa and the Comoros, and to the Mascarenes. A single founder-effect event in section Hadrangis is observed in the Mascarenes. The cyclonic seasons play a significant role in long-distance dispersal of orchid seeds, as compared to prevailing winds in the western Indian Ocean region, essentially trade wind and monsoon. Ecological niche similarity favored the expansion of Angraecum species in the Comoros and Mascarene archipelagos.
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L'extension artificielle des côtes vers le large et ses conséquences en droit international/Coastal artificial extension and its consequences in international law

Thang, Nguyen Toan 05 December 2005 (has links)
La thèse aborde une question originale et d'actualité: l'extension artificielle des côtes. Afin de mieux comprendre ce phénomène dans son actualité, la thèse attache une importance à la description de la pratique des États en fournissant les informations aussi précises, aussi actuelles et aussi concrètes que possible. C'est à partir de cette pratique que la thèse répond à la question de savoir comment les règles de droit répondent aux exigences de la pratique. En ce qui concerne la pratique des États, la thèse explique, dans une première partie, que l'extension artificielle des côtes est destinée, tantôt, à protéger les côtes contre l'élévation du niveau de la mer, tantôt à gagner des terres pour diverses fins: habitat humain, agricoles, développement des ports et de leurs infrastructures pour les besoins des navires modernes et du commerce international. Mais parallèlement, cette extension entraîne des effets négatifs pour l'écosystème côtier (chapitre I). Des travaux de ce genre ont été menés, ou vont l'être, en Europe (Pays-Bas, Allemagne, Belgique, France, R.-U., etc), aux États-Unis, en Asie (Bahreïn, Malaisie, Hong Kong, Singapour, Japon), en Australie, et sur certains archipels du Pacifique (chapitre II). La seconde partie de la thèse examine le droit applicable au phénomène d'extension artificielle des côtes. Sont ainsi passées en revue: les règles relatives à la navigation (chapitre III), les règles relatives aux lignes de base (chapitre IV), les règles relatives aux hauts-fonds découvrants (chapitre V), les règles relatives aux îles et aux rochers (chapitre VI) et enfin les règles relatives à la protection de l'environnement marin (chapitre VII).
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Caractérisation et délimitation des sous-espèces de Gesneria viridiflora (Gesneriaceae) dans les Antilles

Lambert, François 01 1900 (has links)
Une taxonomie révisée et une connaissance des limites d’espèces demeurent toujours importantes dans les points chauds en biodiversité comme les Antilles où de nombreuses espèces endémiques sont retrouvées. Des limites d’espèces divergentes impliquent un différent nombre d’espèces retrouvées dans un écosystème, ce qui peut exercer une influence sur les décisions prises face aux enjeux de conservation. Les genres Gesneria et Rhytidophyllum qui forment les principaux représentants de la famille des Gesneriaceae dans les Antilles comprennent plusieurs taxons aux limites d’espèces ambigües et quelques espèces qui ont des sous-espèces reconnues. C’est le cas de Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze qui comprend quatre sous-espèces géographiquement isolées et qui présentent des caractères végétatifs et reproducteurs similaires et variables. Une délimitation d’espèces approfondie de ce complexe d’espèce est effectuée ici à partir d’une approche de taxonomie intégrative considérant des données morphologiques, génétiques et bioclimatiques. Les données morphologiques quantitatives et qualitatives obtenues à partir de spécimens d’herbier sont utilisées pour délimiter des groupes morphologiques à l’aide d’une analyse en coordonnées principales. Ces groupes sont ensuite testés à l’aide de séquences d’ADN de quatre régions nucléaires en utilisant une méthode bayesienne basée sur la théorie de la coalescence. Finalement, les occurrences et les valeurs de variables de température et de précipitation qui y prévalent sont utilisées dans une analyse en composantes principales bioclimatique pour comparer les groupes délimités morphologiquement et génétiquement. Les résultats de l’analyse morphologique multivariée supportent la distinction entre les groupes formés par les sous-espèces actuellement reconnues de G. viridiflora. Les résultats, incluant des données génétiques, suggèrent une distinction jusqu’ici insoupçonnée des populations du Massif de la Hotte au sud-ouest d’Haïti qui sont génétiquement plus rapprochées des populations de Cuba que de celles d’Hispaniola. Bioclimatiquement, les groupes délimités par les analyses morphologiques et génétiques sont distincts. L’approche de taxonomie intégrative a permis de distinguer cinq espèces distinctes plutôt que les quatre sous-espèces acceptées jusqu’à aujourd’hui. Ces espèces sont : G. acrochordonanthe, G. quisqueyana, G. sintenisii, G. sylvicola et G. viridiflora. Une carte de distribution géographique, un tableau de la nouvelle taxonomie applicable et une clé d’identification des espèces sont présentés. La nouvelle taxonomie déterminée dans cette étude démontre un endémisme insoupçonné dans plusieurs régions du point chaud en biodiversité des Antilles et souligne l’importance d’investiguer les limites d’espèces dans les groupes diversifiés comprenant des taxons aux limites d’espèces incomprises. / An accurate taxonomy and knowledge of species limits is of great importance in endemic species-rich biodiversity hotspots like the Caribbean. Indeed, conflicting species limits can alter biodiversity estimates and influence the decisions taken on conservation issues. The genera Gesneria and Rhytidophyllum constitute the main representatives of the Caribbean Gesneriaceae and comprise a few species with unclear boundaries as well as species having several recognized subspecies. Gesneria viridiflora (Decne.) Kuntze is a good example of the latter and consists of four geographically isolated subspecies that possess similar but variable vegetative and reproductive characters. We conducted a thorough investigation of species delimitation in this species complex using an integrative taxonomic approach that includes morphology, genetics and bioclimatic data. Qualitative and quantitative morphological data obtained from herbarium specimens were used to circumscribe morphologically distinct groups using a principal coordinates analysis. These groups were then tested at the genetic level using a Bayesian Phylogenetics and Phylogeography (BPP) species delimitation approach based on four nuclear regions. Bioclimatic multivariate analyses of temperature and precipitation variables obtained from occurrence data were used to compare the groups delimited by morphological and genetic data. The results suggest the presence of five distinct species in this complex. Four of these broadly correspond to the actually defined subspecies: G. quisqueyana, G. sintenisii, G. sylvicola and G. viridiflora. An additional highly endemic species was recognized, G. acrochordonanthe, that consists of the populations found at the Massif de la Hotte in Southwestern Haiti. A distribution map, a table of the new taxonomy and an identification key to the species are provided. The new taxonomy proposed in this study shows an unsuspected species endemism in some regions of the Caribbean biodiversity hotspot and underlines the importance of investigating species boundaries in diversified groups containing taxa with poorly understood boundaries.
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L’équidistance dans la délimitation des frontières maritimes. Etude de la jurisprudence internationale / The role of equidistance in the delimitation of maritime borders. A study of international case law

Von Mühlendahl, Paul 26 November 2012 (has links)
La délimitation des frontières maritimes revêt une importance capitale pour un grand nombre États, que cela soit d’un oint de vue symbolique, culturel, stratégique ou économique. Néanmoins, le droit international conventionnel reste au mieux largement ambigu, au pire entièrement silencieux sur la question de savoir quelles sont les méthodes précises pour résoudre les éventuels différends entre États pouvant surgir lors de la délimitation de leurs espaces maritimes. Face à ces ambiguïtés et silences conventionnels et face aussi à une pratique étatique incohérente et dépourvue d’une opinio juris, c’est principalement dans leur propre vision que les juridictions internationales ont puisé la règle de l’équidistance/circonstances pertinentes, en vertu de laquelle toute délimitation maritime décidée, quel que soit l’espace maritime considéré, y inclus le plateau continental étendu, et quelle que soit la configuration côtière, débute par la construction d’une ligne d’équidistance provisoire. Cette ligne pourra éventuellement être modifiée pour tenir compte descirconstances particulières de chaque affaire dans une deuxième phase de la délimitation. En dépit de la consécration claire et – une première dans l’histoire de la CIJ – unanime de la règle de l’équidistance/circonstances pertinentes dans l’affaire de la Délimitation maritime en mer Noire en 2009, de nombreuses zones d’ombre et difficultés d’ordre technique existent dans sa mise en œuvre pratique par les cours et tribunaux internationaux, notamment en ce qui concerne le risque d’une part trop importante de subjectivité, voire d’arbitraire, particulièrement en ce qui concerne le choix des points de base et le rôle joué par la proportionnalité. De même, afin de garantir une « matérialisation » efficace de la frontière maritime décidée sur le « terrain », une collaboration étroite entre le juriste d’une part et le cartographe, l’hydrographe, le géologue et le géographe d’autre part s’impose. / The delimitation of maritime boundaries is of utmost importance for many states, whether on a symbolic, cultural, strategic or economic level. Nevertheless, international treaty law is at best largely ambiguous, at worst entirely silent as to what the precise methods for resolving possible disputes that might surface during the delimitation process are. Confrontedwith these ambiguities and silences, but also with incoherent state practice devoid of any opinio juris, it is primarily from their own vision that international jurisdictions have drawn the equidistance/relevant circumstances rule, according to which, regardless of the maritime zone concerned, including the extended continental shelf, and regardless of the coastalconfiguration, every decided maritime delimitation begins with the establishment of a provisional equidistance line. This line can later be modified in a second phase of the delimitation to take into account the particular circumstances of each case. In spite of the unequivocal and – a premiere in the history of the Court – unanimous consecration of theequidistance/relevant circumstances rule by the ICJ in the Delimitation in the Black Sea case in 2009, numerous unsettled areas and technical difficulties remain in the delimitation process, notably regarding the risk of too great a degree of subjectivity, if not arbitrariness, particularly regarding the choice of the base points and the role to be played by proportionality. Likewise, in order to guarantee a smooth “materialisation” of the border on the “ground”, a close collaboration between the jurist on the one hand and the cartographer, geologist, hydrologist and geographer on the other hand is indispensable.
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La Mer caspienne et le droit international / The Caspian sea and the international law

Guliyev, Khagani 08 February 2013 (has links)
La mer Caspienne qui est devenue l’objet du droit international depuis le XVIIIe siècle n’a jamais connu un statut juridique précis. Cet espace dont la nature aquatique fait l’objet de divergence était dominé par l’URSS jusqu’en 1991. Cependant, à la suite de la disparition de l’URSS, la mer Caspienne - désormais entourée de cinq États riverains (Azerbaïdjan, Iran,Kazakhstan, Russie et Turkménistan) – a fait sa réapparition sur la scène internationale, surtout en raison de ses riches ressources naturelles. C’est précisément dans ces conditions que la question de la situation juridique de la mer Caspienne au regard du droit international s’est posée à la fin du XXe siècle. Il convient donc de former un régime juridique de la mer Caspienne adéquat et durable à long terme et de trouver des solutions pour le règlement desdifférends juridiques entre les États caspiens. / The Caspian Sea which has become the object of international law since the eighteenth century has never had a clear legal status. This space of which the aquatic nature is not defined was dominated by the Soviet Union until 1991. However, following the collapse of the USSR, the Caspian Sea - now surrounded by five littoral States (Azerbaijan, Iran, Kazakhstan, Russia and Turkmenistan) - has re-emerged on the international scene, especially because of its rich natural resources. It is precisely in these circumstances that the question of legal status of the Caspian Sea under international law arose in the late twentieth century. Therefore, it is necessary to form an adequate and sustainable long-term legal regime of theCaspian Sea and to find solutions for the settlement of legal disputes between the Caspian States.
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L'extension artificielle des côtes vers le large et ses conséquences en droit international

Thang, Nguyen Toan 05 December 2005 (has links)
La thèse aborde une question originale et d'actualité: l'extension artificielle des côtes. Afin de mieux comprendre ce phénomène dans son actualité, la thèse attache une importance à la description de la pratique des États en fournissant les informations aussi précises, aussi actuelles et aussi concrètes que possible. C'est à partir de cette pratique que la thèse répond à la question de savoir comment les règles de droit répondent aux exigences de la pratique.<p><p>En ce qui concerne la pratique des États, la thèse explique, dans une première partie, que l'extension artificielle des côtes est destinée, tantôt, à protéger les côtes contre l'élévation du niveau de la mer, tantôt à gagner des terres pour diverses fins: habitat humain, agricoles, développement des ports et de leurs infrastructures pour les besoins des navires modernes et du commerce international. Mais parallèlement, cette extension entraîne des effets négatifs pour l'écosystème côtier (chapitre I). Des travaux de ce genre ont été menés, ou vont l'être, en Europe (Pays-Bas, Allemagne, Belgique, France, R.-U. etc), aux États-Unis, en Asie (Bahreïn, Malaisie, Hong Kong, Singapour, Japon), en Australie, et sur certains archipels du Pacifique (chapitre II).<p><p>La seconde partie de la thèse examine le droit applicable au phénomène d'extension artificielle des côtes. Sont ainsi passées en revue: les règles relatives à la navigation (chapitre III), les règles relatives aux lignes de base (chapitre IV), les règles relatives aux hauts-fonds découvrants (chapitre V), les règles relatives aux îles et aux rochers (chapitre VI) et enfin les règles relatives à la protection de l'environnement marin (chapitre VII).<p> / Doctorat en droit / info:eu-repo/semantics/nonPublished
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Le cadre institutionnel de la convention des Nations Unies sur le droit de la mer en quête de son avenir / The Institutional Framework of the United Nations Convention on the Law of the Sea in Search of its Future

Konstantinidis, Ioannis 10 February 2016 (has links)
Fruit de négociations longues et ardues, la Convention des Nations Unies sur le droit de la mer signée en 1982 est sans doute l’un des traités multilatéraux les plus réussis sur le plan international. Pierre angulaire de la Convention, l’attribution du statut de « patrimoine commun de l’humanité » aux fonds marins et leur sous-sol situés au-delà des limites de la juridiction nationale ainsi qu’à leurs ressources a constitué une innovation majeure dans le domaine du droit international. Le succès de la Convention tient notamment au fait qu’elle a établi un cadre institutionnel sans précédent chargé de la mise en œuvre de la Convention et incarné par trois institutions : l’Autorité internationale des fonds marins, la Commission des limites du plateau continental et le Tribunal international du droit de la mer. Dotées de statuts juridiques divers et de compétences différentes, ces institutions fonctionnent depuis l’entrée en vigueur de la Convention en 1994. Vingt-et-un ans après sa fondation, il convient d’examiner ce cadre institutionnel dans son ensemble et d’évaluer sa mise en œuvre pour mieux comprendre le rôle complémentaire des institutions. Cette étude porte un regard critique sur la genèse, la nature, le fonctionnement et la pratique des institutions, et s’attache à les considérer dans leur interaction et leur interdépendance. Identifier les insuffisances institutionnelles et interinstitutionnelles, ainsi que les défis auxquels les institutions sont confrontées est un préalable indispensable à la recherche de solutions efficaces et viables pour surmonter les difficultés rencontrées, à la mise en œuvre harmonieuse de la Convention et à la concrétisation du concept fondamental de patrimoine commun de l’humanité. Dans cette perspective, l’importance du Tribunal dans son rôle de garant de l’intégrité de la Convention et le pouvoir créateur du juge international face aux lacunes conventionnelles méritent une attention toute particulière. / The result of protracted and arduous negotiations, the United Nations Convention on the Law of the Seasigned in 1982 is undoubtedly one of the most successful multilateral treaties at the international level. The principle of the common heritage of mankind, represented by the seabed, ocean floor and subsoil and their resources beyond the limits of national jurisdiction, is the cornerstone of the Convention and constituted a major innovation in international law. The success of the Convention lies, in particular, in the establishment of an unprecedented institutional framework, which is incarnated by three institutions: the International Seabed Authority, the Commission on the Limits of the Continental Shelf and the International Tribunal for the Law of the Sea. These institutions of diverse legal status are vested with different functions and have been in operation since the entry into force of the Convention in 1994. Twentyone years following its establishment, it is necessary to review this institutional framework as a whole and to assess its implementation in order to better understand the complementary role of the institutions. This study critically examines the genesis, the nature, the functioning and the practice of the institutions throughtheir interaction and their interdependence. Identifying institutional and inter-institutional weaknesses, and the challenges that the institutions face is an indispensable prerequisite for ensuring effective and viablesolutions, the harmonious implementation of the Convention and for giving substance to the principle ofthe common heritage of mankind. In this context, the role of the Tribunal as the guarantor of the integrityof the Convention and the creative power of the international judge merit special attention.

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