A l'âge de la 6° extinction, il y a un besoin urgent pour les acteurs de la conservation et pour les biologistes de terrain de pouvoir s'appuyer sur une taxonomie qui soit opérationnelle, à la fois dans les méthodes (expertise taxonomique) et dans les concepts (listes de références). Dans ce travail, je teste l'hypothèse selon laquelle le contexte d'insularité continentale produit par la structure des aquifères, quelqu'en soit l'échelle, favoriserait l'émergence d'unités évolutives distinctes. Cette hypothèse est testée en étudiant deux modèles, les bivalves à l'échelle de la France métropolitaine et les gastéropodes stygobies à l'échelle des systèmes karstiques du nord-montpelliérain. Pour cela, une approche de taxonomie opérationnelle est développée pour les deux modèles, dans l'optique de permettre leur prise en compte effective dans les mesures de conservation. Pour ces deux groupes à la taxonomie instable, des approches morphométriques, génétiques et biogéographiques sont développées, dans un cadre de taxonomie intégrative. Les données génétiques inédites permettent de clarifier la taxonomie et apportent un nouveau regard sur les unités de gestion existantes. Les résultats pour les naïades indiquent que la diversité est surévaluée et que les barrières géographiques jouent un faible rôle dans la distribution des taxons, laquelle semble essentiellement liée aux variables environnementales. Pour les gastéropodes stygobies au contraire, la diversité est largement sousestimée et les unités évolutives sont liées aux unités hydrogéologiques. Les variables environnementales ne semblent pas influencer la répartition des taxons. Ces résultats contrastés montrent que la diversité se structure différemment selon le groupe taxonomique et l'échelle géographique considérés, et posent la question de l'impact qu'auraient pu avoir les activités humaines sur la distribution des naïades. Les politiques de conservations doivent donc intégrer ces approches de taxonomie intégrative pour (i) définir correctement les unités biologiques qui doivent bénéficier d'efforts de conservation et (ii) mettre en place ces mesures à une échelle géographique adaptée.

Le genre Ectocarpus Lyngbye (Ectocarpales, Phaeophyceae) regroupe des algues marines filamenteuses caractérisées par un cycle haploïde-diploïde. L'objectif de la thèse était de délimiter les espèces et d'étudier la spéciation dans ce genre. Nous avons commencé par clarifier le nombre d'espèces cryptiques en utilisant deux loci indépendants et une approche intégrative associant une analyse de détection de " barcode gap " avec des reconstructions phylogénétiques. Nos résultats montrent l'existence d'au moins 15 espèces qui se répartissent en un groupe monophylétique composé d'E. crouaniorum (Ecro) et de deux espèces proches ainsi que d'un mélange paraphylétique composé des 12 autres espèces incluant E. siliculosus (Esil). Deuxièmement, les analyses de séquençage Rad et de phylogénomique ont permis de résoudre les relations au sein du groupe paraphylétique. Les espèces se regroupent maintenant en deux clades divergents (Ecro and Esil). Des niveaux de divergence variables entre espèces sont révélés au sein du clade Esil. Des phénomènes d'hybridation entre les espèces les plus apparentées, et trouvées en sympatrie, sont suspectés. Finalement, l'importance de l'isolement reproducteur a été étudié entre les espèces Esil et Ecro, les plus communes, mais les plus divergentes, en utilisant des marqueurs spécifiques de chacune des espèces. Nos résultats indiquent que la méiose agit comme une forte barrière reproductive entre ces espèces et démontrent que les espèces du genre Ectocarpus sont d'excellents systèmes pour étudier les conséquences évolutives de l'hybridation et de l'introgression pour le maintien ou la divergence des espèces grâce à leur cycle haploïde-diploïde. / The genus Ectocarpus Lyngbye (Ectocarpales, Phaeophyceae) comprises marine filamentous algae characterized by an alternation between two independent multicellular organisms of different ploidy. The general objective of the thesis was to study species delineation and speciation within this genus. We started clarifying the number of cryptic species using two unlinked loci (COI-5P and ITS1) and an integrative approach associating barcode gap detection analyses with phylogenetic reconstructions. We showed the presence of at least 15 species partitioned within a monophyletic group composed of E. crouaniorum (Ecro) and two closely related species and a paraphyletic assemblage composed of the remaining 12 other species including E. siliculosus (Esil). Second, Rad sequencing and phylogenomics analyses allowed to resolve the relationships within the paraphyletic assemblage. The different species becomes well separated into two divergent clades (Ecro and Esil). A diversity of taxa with various levels of divergence was revealed within the clade Esil and hybridization between the closest and sympatric species was suggested. Finally, the importance of reproductive isolation among the two commonest but most divergent species Esil and Ecro was studied using species-specific nuclear and cytoplasmic markers jointly with 9 microsatellites. We showed that meiosis acts as a strong reproductive barrier among these two species and demonstrates that the species of the genus Ectocarpus are excellent systems to study evolutionary consequences of hybridization and introgression for the maintenance or breakdown of species because of their haploid diploid life cycle.

La grande diversité d’insectes et la quantité de spécimens recueillis lors de l’échantillonnage constituent les plus grands défis de la systématique des insectes. Le tri des échantillons au niveau des espèces est nécessaire avant qu’ils puissent être utilisés pour des enquêtes sur les modèles de biodiversité. En raison de l’obstacle taxonomique, le manque d’expertise taxonomique, de nombreuses études sur la diversité des insectes classe les spécimens en Unités Morphologiques Opérationnelles (MorphOTUs), aussi appelées morpho-espèces, en désignant les groupes définis subjectivement en fonction de caractéristiques morphologiques évidentes. Cependant, il est long et douteux de définir avec précision les limites des espèces en se fondant sur les MorphOTUs, surtout dans les groupes où il y a de minuscules insectes et une grande similarité au niveau des espèces, comme chez les Hyménoptères. Le codage à barres de l’ADN, une approche taxonomique discriminatoire qui utilise des séquences d’ADN, a accéléré la classification taxonomique et peut être une approche alternative aux MorphOTUs. Cependant, il est crucial d’utiliser une stratégie fiable et économique de codage à barres ADN pour traiter un grand nombre d’échantillons. En outre, le codage à barres d’ADN devrait fonctionner avec les espèces problématiques dans l’entomologie moléculaire comme on l'observe parfois avec les hyménoptères. Afin de mettre en œuvre une évaluation rapide de la biodiversité des Hyménoptères, optimiser les de étapes de barcodage d`ADN (extraction d’ADN, amplification par PCR et séquençage) était le premier objectif de ce projet de recherche. On a testé et optimisé une extraction d’ADN arrivant à une méthode coûtante 0,20 dollars par spécimen. On a validé la performance adéquate des mini-codes à barres d’ADN, réduits en taille à 313bp, pour établir une classification d’Unités Taxonomiques Opérationnelles Moléculaires (MOTUs) comparable à celle du codage à barres d’ADN couramment utilisé, de longueur de 658bp. On a adopté ce protocole optimisé pour le codage à barres de 517 spécimens d’Hyménoptères échantillonnés par des pièges aspirateurs situés dans la forêt laurentienne de l’Est du Canada. Avec le séquençage multiplexé à haut débit Illumina, impliquant des amplicons étiquetés, on a obtenu des mini-codes à barres pour 88% des spécimens. Le coût et le temps nécessaires pour générer des données MOTU, grâce à notre approche de codage à barres d’ADN, étaient environ la moitié de celui de la classification morphologique en MorphOTUs. Le deuxième objectif de ma recherche était de comparer l’efficacité du tri morphologique des MorphOTUs avec l’identification moléculaire et la délimitation par MOTUs. On a démontré iii une forte congruence entre l’identification morphologique et moléculaire au niveau taxonomique de la famille dansla base de données Barcode of Life (BOLD) et GenBank (93 %), alors que seulement 18 % des mini-codes à barres ont été attribués à des identifications plus précises (genre ou espèce). La délimitation moléculaire s’est faite avec quatre méthodes de regroupement différentes (basée sur la distance : Découverte automatique de l’écart de codes à barres (ABGD) et Assemblage des espèces par partitionnement automatique (ASAP) ; basée sur un dendrogramme : Coalescente mixte généralisée du yule (GMYC) et Processus bayésien de l’arbre de poisson (bPTP)). En générale, les méthodes moléculaires ont plus que doublé la diversité estimée des MorphOTUs des Hyménoptères. Les MOTUs étaient en grande partie incompatibles avec les MorphOTUs (ratio d’appariement <0,35). Les méthodes basées sur la distance ont donné des résultats plus conformes au tri morphologique que les méthodes basées sur les arbres, en particulier dans la superfamille des Chalcidoidea. Compte tenu de la comparaison entre le coût et le temps des méthodes de classification moléculaire et morphologique, nos résultats suggèrent que le codage à barres mini-ADN pour estimer la diversité des espèces d’Hyménoptères est plus économique que le tri par MorphOTU. Cependant, bien que les méthodes MorphOTU et MOTU aient donné de nombres unités taxonomiques différentes, les analyses de la diversité utilisées actuellement tiennent compte de l’abondance et d’autres paramètres. On n’a pas évalué si les MorphOTUs et les protocoles d’entente donneraient des résultats suffisamment équivalents dans la recherche réelle sur les diversités α et β, c’est-à-dire pour évaluer s’ils pouvaient tout de même tous deux être utiles. / The great insect diversity and the quantity of insect specimens collected during sampling constitute the biggest challenges facing insect systematics. Sorting samples to the species level is necessary before they can be used for investigations of biodiversity patterns. Because of the Taxonomic impediment, the lack of taxonomic expertise, many insect diversity studies sort specimens to Morphological Operational Taxonomic Units (MorphOTUs), also known as morphospecies, classifying subjectively defined groups based on obvious morphological features. However, accurately defining species boundaries based on MorphOTUs is time consuming and questionable, especially in groups with tiny insects and great species-level similarity such as Hymenoptera. DNA barcoding, a taxonomic discriminatory approach that employs DNA sequences, has accelerated taxonomic classification and may be an alternative approach to MorphOTUs. However, it is crucial to use a reliable and economic DNA barcoding strategy to deal with a large number of samples. Additionally, DNA barcoding should work with species problematic in molecular entomology as is sometimes observed with Hymenoptera. In order to implement a rapid biodiversity assessment of Hymenoptera, optimizing the DNA barcoding steps (DNA extraction, PCR amplification, and DNA sequencing) was the first objective of this present research. We tested and optimized a DNA extraction arriving at a method costing 0.20CAD per specimen. We validated the adequate performance of 313bp mini barcodes for establishing Molecular Operational Taxonomic Units (MOTUs) classification, comparable to that of the commonly used full-length DNA barcode of 658bp. We adopted this optimized protocol to barcode 517 Hymenoptera specimens sampled with suction traps located in the Laurentian Forest of eastern Canada. With multiplexed Illumina high throughput sequencing of tagged amplicons, we obtained mini-barcodes for 88% of specimens. The cost and time taken to generate MOTU data through our DNA barcoding approach was approximately twice that of morphological identification for MorphOTU designation. The second objective of my research was to compare the efficacy of morphological sorting of MorphOTUs with the molecular identification and delimitation of MOTUs. We found a high taxonomic congruence between morphological and molecular identification at family level in Barcode of Life (BOLD) and GenBank databases (93%), whereas only 18% of mini-barcode data was assigned to more precise identification (genus or species). Molecular delimitation based on four different clustering methods (distance-based: Automatic Barcode Gap Discovery v (ABGD) and Assemble Species by Automatic Partitioning (ASAP); tree-based: Generalized Mixed Yule Coalescent (GMYC) and Bayesian Poisson Tree Processes (bPTP)) resulted in more than doubling the estimated diversity of Hymenoptera as compared to MorphOTUs. The MOTUs were largely incongruent with MorphOTUs (match ratio <0.35). Distance-based methods gave results more congruent with morphological sorting than tree-based methods, especially within the Chalcidoidea superfamily. Taking into account the comparison between the cost and time of molecular and morphological classification methods, our results suggest that mini-DNA barcoding to estimate a proxy for Hymenoptera species diversity is more economical than MorphOTU sorting. However, although MorphOTU and MOTU methods gave different numbers of species, actual diversity analyses take into account abundance and other parameters. We did not evaluate whether MorphOTUs and MOTUs would yield sufficiently equivalent results in actual α- and β diversity research: that is, they may yet both be fit for purpose

L'introgression est un processus fréquent et qui a d'importantes conséquences évolutives. L'objectif de ce travail était de tester un modèle neutre d'introgression chez des épicéas du Plateau tibétain et des régions voisines. Le travail a permis de mettre en évidence que la direction de l'introgression pouvait être prédite par la dynamique passée des populations d'arbres, et que l'importance de cette introgression était inversement proportionnelle à l'intensité des échanges génétiques au sein de l'espèce invasive, grâce à la comparaison de la structure génétique basée sur des marqueurs chloroplastiques (à hérédité paternelle) et mitochondriaux (à hérédité maternelle). / Introgression is a widespread phenomenon with potentially profound evolutionaryconsequences. Recently, significant progress in our understanding of introgression hasbeen made with the development of a neutral model. This model predicts that, whenone species invades an area already occupied by a related species, introgression ofneutral genes takes place mainly from the local species towards the invading ones. Inaddition, following a contact between two hybridizing species, the model predicts thatintrogression should be particularly frequent for genome components experiencinglittle gene flow. However, to date, there was no empirical example available, in whichone species expanded into the range of a closely related one and two markers withcontrasted rates of gene flow had been studied for both species. Only in such a casecould the two predictions outlined above be tested simultaneously. In addition, basedon these two predictions, species delimitation should be more efficient when usingmolecular markers experiencing high rates of gene flow. The present thesis was designed to test the hypotheses of this model. The biologicalmodel used was conifers, a group in which introgression and hybridization arecommon because of incomplete reproductive isolation. The species investigatedbelong to the genus Picea (spruce). We focused on two species complexes,represented by monographic clades in a phylogenetic study using the chloroplast genematK. All species studied occur in the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) and adjacenthighlands. The phylogeography of these species complexes was reconstructed usingorganelle markers (mitochondrial DNA, mtDNA and chloroplast DNA, cpDNA). Inconifers, mtDNA and cpDNA have contrasted modes of inheritance. The former ismaternally inherited, transmitted by seeds experiencing little gene flow while thelatter is paternally inherited, transmitted by both pollen and seeds experiencing highlevels of gene flow. Therefore, uniparentally inherited mtDNA and cpDNA markersexperience different rates of gene flow in such a group, providing an ideal model to test the relationship between rates of gene flow, introgression and species delimitation.Two mtDNA fragments (nad1intron b/c; nad5 intron1) and three cpDNA fragments(ndhK-C；trnL-trnF；trnS-trnG) were sequenced for nine species belonging to thePicea asperata and P. likiangensis species complex.(1) Nine mtDNA and nine cpDNA haplotypes were detected in 459 individualsfrom 46 natural populations in five species of P. asperata complex. As found in mostconifer species studied so far, low variation is present in the two mtDNA intronsalong with a high level of differentiation among populations (GST = 0.90). In contrast,higher variation and lower differentiation among populations was found at cpDNAmarkers (GST = 0.56). The cpDNA, although far from being fully diagnostic, is morespecies-specific than mtDNA: four groups of populations were identified usingcpDNA markers, all of them related to species or groups of species, whereas formtDNA, geographical variation prevails over species differentiation. A literaturereview shows that mtDNA variants are often shared among related conifer species,whereas cpDNA variants are more species-specific. Hence, increased intraspecificgene flow appears to decrease differentiation within species but not among species.[...]

L’objectif principal de cette thèse est d’identifier les facteurs urbains et les caractéristiques biologiques de Reticulitermes flavipes qui ont permis à cette espèce invasive de coloniser et de persister en milieu urbain. Plus précisément, les études développées ont visé à mieux comprendre l’origine des colonies introduites à Paris, de déterminer comment celles-ci étaient arrivées en ville et, comment, malgré les moyens de lutte mis en oeuvre au cours de ces dernières décennies elles ont persisté dans le paysage parisien. Une première étude nous a permis de voir que les colonies présentes à Paris sont capables de persister et de réinfester des zones qui ont été précédemment traitées. Ces réinfestations sont possibles grâce aux modes de reproduction (néoténie) et de dispersion (par bouturage) de cette espèce qui lui permettent de survivre localement et de recoloniser des zones où les colonies avaient été partiellement éradiquées et ce, même après 15 ans. Dans une seconde étude, nous avons pu montrer deux facteurs majeurs pouvant expliquer la distribution et la propagation de R. flavipes à Paris : la structure complexe des colonies observées et la combinaison spécifique des variables de l’environnement parisien. Enfin, dans la troisième étude, nous avons décrit la dynamique d’expansion de cette espèce à des échelles nationales et régionales. Cette étude révèle des patterns de distribution variés, reflétant les caractéristiques propres des populations invasives de cette espèce en France. Dans ce travail, nous avons discuté de l’implication des caractéristiques biologiques et paysagères sur le succès invasif de cette espèce. Au vue des données obtenues au cours de cette thèse, nous avons également précisé les scénarios concernant l’histoire de l’invasion de ce termite en France, puis nous avons présenté quelques outils et préconisations qui pourraient permettre, selon nous, d’améliorer la lutte contre cet insecte nuisible en ville. / The main objective of this thesis is to identify the urban factors and biological characteristics of Reticulitermes flavipes which have allowed this invasive species to colonize and persist in urban habitat. More specifically, the developed studies aimed at better understanding the origin of introduced colonies in Paris as well as determining how they persisted in the Parisian landscape, despite implementing pest control during the last decades. A first study allowed us to observe that Parisian colonies were able to persist and reinfest areas which were previously treated. These reinfestations are possible thanks to the mode of reproduction (neoteny) and the way of dispersal (by budding) of this species, which allows it to locally survive and recolonize areas where colonies had been partially eradicated, even fifteen years later. In a second study, we were able to highlight two main factors which could explain the distribution and propagation of R. flavipes in Paris: the observed complex colony structure and the specific combination of the Parisian environmental variables. Finally, in a third study, we were able to identify its dynamic of expansion at national and regional scales which showed varied distribution patterns, reflecting the peculiar characteristics of these invasive species populations in France. In this piece of work, we analyzed the implications of the biological and landscape characteristics on the successful invasion of this species. In the view of the data obtained in this thesis, we also suggested some scenarios on the invasion history of this termite species in France and we provided tools and recommendations which, according to us, could allow the improvement of pest management of this insect in cities.

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Le genre Rumina Risso, 1926 (Subulinidae) est constitué de gastéropodes terrestres, hermaphrodites et capables de réaliser de l’autofécondation ainsi que de la fécondation croisée. Plusieurs espèces ont été décrites sur base de subtiles différences morphologiques telles que la forme et la taille de la coquille et la coloration du corps. Trois espèces sont actuellement toujours reconnue dans la littérature: Rumina decollata (Linnaeus, 1758), R. saharica Pallary, 1901 et R. paivae (Lowe 1861). Cependant, uniquement le statut spécifique de R. decollata et R. saharica a été confirmé par la morphologie de la coquille et l'anatomie génitale. L’objectif de la thèse est de clarifier la taxonomie du genre Rumina par une approche de taxonomie intégrative en associant des caractères moléculaires, morphologiques et anatomiques ainsi que les méthodes issues de la génétique des populations. Quatre gènes mitochondriaux et deux gènes nucléaires ont été séquencés pour reconstruire la phylogénie de Rumina. Les résultats confirment le statut d’espèce de R. saharica, excluent R. paivae en tant qu’espèce et proposent une nouvelle classification pour R. decollata en 6 espèces phylogénétiques. R. saharica est aussi confirmé en tant qu’espèce morphologique suite à une étude morphomètrique, cependant les nouvelles espèces de R. decollata n’ont pas pu être différenciées ni par les variables morphologiques testées, ni par des particularités dans l’anatomie génitale. Néanmoins, deux des espèces de R. decollata correspondent à deux morphotypes (clair et foncé) auparavant décrits et étudiés dans la région de Montpellier. L’étude de ces deux espèces phylogénétiques avec des microsatellites et allozymes permettent de confirmer le statut spécifique des deux morphotypes et révèlent que R. decollata pratique l’autofécondation croisée à un taux supérieur à celui rapporté dans la littérature, défiant ainsi la règle selon laquelle les hermaphrodites pratiqueraient exclusivement l’autofécondation ou exclusivement la fécondation croisée. L’espèce correspondante au morphotype foncé a été introduite en plusieurs endroits du monde et semble être l’espèce possédant la plus grande capacité invasive parmi les Rumina. Ainsi, nos résultats suggèrent que le genre Rumina, auparavant décrit comme étant composé de trois espèces, est en fait un complexe de sept espèces, qui doivent être davantage étudiées de façon à confirmer leur statut d’espèce par d’autres concepts d’espèce. / Rumina spp. Risso, 1826 (family Subulinidae) is a hermaphroditic terrestrial snail, performing both selfing and outcrossing. Several nominal species have been described based on subtle differences in the shape and size of the shell, and body coloration. Currently, three taxa are still recognized, viz. R. decollata (Linnaeus, 1758), R. saharica Pallary, 1901 and R. paivae (Lowe, 1860). Yet, species-specific differentiation has only been confirmed for R. decollata and R. saharica, based on shell and genital morphology. This work aims at resolving the taxonomy of the genus Rumina through an integrative taxonomic approach by combining molecular, morphological and anatomical characters, as well as population genetic methods. Four mitochondrial and two nuclear genes were used to infer Rumina’s phylogeny. Results suggest that R. saharica is a phylogentic species, R. paivae is not a phylogenetic species and R. decollata is composed by 6 phylogenetic species. The specific status of R. saharica was confirmed by a morphometric analysis, however the remaining phylogenetic species of R. decollata could not be differentiated neither by the shell characters analyzed nor by the genital anatomy. Nevertheless, two phylogenetic species of Rumina representing the dark and light colored strains previously described in the Montpellier region. The study of both these strains with microsatellites and allozymes confirmed their specific status and revealed that outcrossing might be more prevalent than was previously suggested in the literature, therefore defying the alleged rule that hermaphroditic species should be either strict self-fertilizers or strict outcrosser. The dark strain was introduced in several places through the world and seems to be the one with highest invasive character within the genus Rumina. Therefore, our results suggest that the genus Rumina, previously described as having three species, is in fact a complex of seven species that need to be further explored in order to confirm their species status under other species concepts. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Ce travail de thèse porte sur la connectivité des populations de coraux du genre Pocillopora dans le Sud-Ouest de l'océan Indien et l'océan Pacifique tropical. Ces coraux sont répartis sur toute la frange tropicale des océans Indien et Pacifique. Traditionnellement, les espèces étaient identifiées sur la base critères morphologies [17 espèces décrites dans Veron (2000)]. Différentes études utilisant des données génétiques ont révélé que la délimitation des espèces était parfois floue chez ces coraux. Ainsi, au cours de ce travail, l'utilisation de méthodes de délimitation d'espèces à partir d'ADN mitochondrial (ABGD, GMYC, PTP) et nucléaire (haplowebs) 16 hypothèses primaires d'espèces (PSH) ont été identifiées. Ces PSH ont ensuite été confrontées à des tests d'assignement à partir de marqueurs microsatellites, révélant un minimum de 18 hypothèses d'espèces secondaires (SSH). Une fois que les hypothèses d'espèces sont définies, il est possible de réaliser des études de connectivité. Au cours de ce travail, deux hypothèses d'espèces présentant des écologies différentes ont été choisies pour mener ces analyses. La première, Pocillopora damicornis type β (SSH05) a été échantillonnée dans les lagons et la seconde, Pocillopora eydouxi (SSH09) a, quant à elle, été échantillonnée sur la pente externe. L'estimation de la structure génétique des populations a permis d'estimer les modes de reproduction (sexuée ou asexuée) chez ces deux hypothèses d'espèces et les analyses de connectivité ont révélé des patterns de structuration complexes pour chacune des SSHs. / This work focuses on the connectivity among populations of the coral genus Pocillopora in the Southwestern Indian Ocean and the Southwestern Pacific Ocean. These corals are widely distributed throughout the tropical fringe of the Indian and Pacific oceans. Traditionally, species were identified on the basis of morphological criteria [17 species described in Veron (2000)]. Different studies using genetic data revealed that the delimitation of species was sometimes blurred in these corals. Thus, in this work, the use of species delineation methods from mitochondrial (ABGD, GMYC, PTP) and nuclear (haplowebs) DNA, 16 primary species hypotheses (PSH) were identified. These PSHs were then confronted to assignment tests from microsatellite loci, revealing a minimum of 18 secondary species hypotheses (SSH). Once the species hypotheses are defined, it is possible to conduct connectivity studies. In this work, two SSHs with different ecologies were chosen to carry out these analyses. The first, Pocillopora damicornis type β (SSH05) was sampled in the lagoons and the second, Pocillopora eydouxi (SSH09) was sampled on the outer slope. The estimation of the genetic structure of the populations made possible to estimate the reproductive modes (sexual or asexual) in these two SSHs and the connectivity analyzes revealed complex structuring patterns for each of the SSHs.

Ophioderma longicauda (Bruzelius, 1805) est un complexe d’espèces cryptiques incluant six lignées mitochondriales (L1-L6), dont certaines (L2-L3-L4) incubent leur descendance, alors que d'autres se reproduisent probablement via des larves lécithotrophes. Afin de définir les limites d’espèces dans le complexe O. longicauda, le statut reproductif des lignées L1 et L3 a été étudié. L’analyse morphologique et génétique a montré qu’il s’agissait d’espèces biologiques différentes, avec notamment différentes périodes de reproduction. De plus, l’analyse par DAPC de 31 marqueurs génétiques a montré que le complexe O. longicauda était constitué de six groupes génétiques distincts. Deuxièmement, l’influence des traits d’histoire de vie sur la connectivité et la diversité génétique a été étudiée. Pour ce faire, 10 marqueurs ont été séquencés pour six populations sympatriques des lignées L1 et L3 en Grèce. La structure génétique était très marquée pour l’espèce incubante L3, tandis que l’espèce dispersante L1 n’a pas montré de structure génétique à cette échelle. L’analyse de la diversité génétique pour ces 10 marqueurs a montré que celle des dispersantes était trois à quatre fois plus élevée que celle des incubantes. De plus, l’analyse de la diversité génétique dans les transcriptomes des L1 et L3 a montré qu’elle était 1.5 à 2 fois plus élevée chez les dispersantes que chez les incubantes. Finalement, deux canaux ioniques impliqués dans la mobilité des spermatozoïdes ont montré une évolution sous sélection positive. Ces résultats suggèrent que la compétition des spermatozoïdes pourrait être un mécanisme d’isolement pré-zygotique chez Ophioderma longicauda. / Ophioderma longicauda (Bruzelius, 1805) is a cryptic species complex including six mitochondrial lineages (L1-L6), of which three (L2-L3-L4) brood their juveniles, whereas the other lineages most likely reproduce using lecithotrophic larvae. In order to define the species limits in the O. longicauda complex, the reproductive status of lineages L1 and L3 was studied. The morphological and genetic study showed that they were different biological species, with notably different reproductive periods. In addition, the analysis of 31 genetic markers using DAPC showed that the O. longicauda complex included six distinct genetic groups. Secondly, the influence of life-history traits on connectivity and genetic diversity was studied. To do so, 10 markers were sequenced for six sympatric populations of lineages L1 and L3 from Greece. The genetic structure was high for the brooding species, whereas the broadcasting species did not display any genetic structure at that scale. The analysis of genetic diversity for these 10 markers showed that diversity was three to four times higher in broadcasters than in brooders. In addition, the analysis of genetic diversity in the L1 and L3 transcriptomes showed that diversity was 1.5 to 2 times higher in broadcasters than in brooders. Finally, two ion channels involved in sperm motility showed an evolution under positive selection. These results suggest that sperm competition might be a mechanism of pre-zygotic isolation in Ophioderma longicauda.

Alors que sa disparition semble se profiler à l’horizon, du moins à l’intérieur de l’espace Européen, la notion juridique de frontière qui dessine les limites du territoire de l’Etat reste l’objet d’une imprécision surprenante. Aucune définition générale et intelligible ne semble encore lui avoir été consacrée, nonobstant la place centrale qui lui est attribuée par nombre d’analyses savantes sur les institutions de la modernité politique (Etat, souveraineté, territoire). Une tentative de définition (ou de théorisation) de la frontière est donc nécessaire. Théoriser la frontière n’implique pas de s’éloigner de la réalité : ce sont au contraire des données empiriques, sélectionnées à l’intérieur d’une foison d’informations disponibles sur le sujet, qui doivent guider un travail de systématisation. Au sein de celles-ci, la place privilégiée du droit fiscal (interne, communautaire et internationale) s’explique par les affinités personnelles de l’auteur. Ce dernier n’a toutefois pas omis de balayer d’autres disciplines, à l’instar du droit international public ou du droit international privé, aux fins de caractériser une substance irréductible et invariable de la frontière. Deux fonctions distinctes, bien que complémentaires, s’imposeront très rapidement comme les éléments constitutifs de la notion de frontière : la ligne réputée impénétrable en droit international qui sépare les territoires des Etats, d’un côté (ou « frontière internationale »), le filtre perméable qui régule les circulations entre les territoires des Etats (ou « frontière-obstacle »), de l’autre. Le temps et l’espace imposeront de limiter l’analyse au premier élément, à savoir la frontière internationale. À raison de ses fonctions pour commencer : quel est son rôle ? Mais aussi à raison de son objet : à quoi, ou à qui, s’applique-t-elle ? L’analyse des fonctions permettra d’abord de vérifier que la frontière internationale, en tant que cause et conséquence du principe de l’exclusivité territoriale, est étroitement liée à la notion d’Etat moderne. La naissance de la notion moderne de souveraineté, dans la mesure où elle est largement tributaire de la conquête du monopole de la violence légitime au profit des autorités centralisatrices de l’Etat, n’aurait pas été envisageable sans la constitution de frontières impénétrables aux limites du royaume. Plus largement, bien des notions fondamentales associées au droit étatique moderne (intégrité territoriale, centralisation de la contrainte, dualisme juridique,…) peuvent être reconsidérées à la lumière de la notion de frontière. L’analyse de l’objet de la frontière internationale permettra, ensuite, de surmonter bien des incertitudes. Celle qui touche, en particulier, au rapport entre la frontière impénétrable et le principe de territorialité des lois (ou des impôts) : la territorialité normative, sous toutes ses formes, ne peut-être assimilée à une manifestation (ou à une composante) de la frontière internationale. Celle qui touche, aussi, à la nature et à la portée de l’assistance administrative internationale entre les Etats dans le domaine fiscal. Le développement récent de celle-ci, sous toutes ses variantes (assiette et recouvrement), ne se traduit qu’exceptionnellement par des entorses à l’impénétrabilité des frontières. Toutes les activités de l’Etat n’ont pas, en effet, vocation à s’arrêter aux limites du territoire en application du droit international public. Seul l’imperium de l’Etat entendu stricto sensu, c’est-à-dire le pouvoir coercitif proprement dit, semble être soumis au respect de cette imperméabilité. En somme, à défaut de parvenir à dresser une théorie générale de la frontière en droit, certaines de ses caractéristiques majeures seront en l’espèce esquissées dans l’espoir de fournir au juriste une grille de lecture supplémentaire, et si possible originale, du droit positif. / Even though its disappearance seems to be predictable, at least within the European Union, the legal notion of “Border” remains subject to a high degree of uncertainty. No general definition which combines clarity and precision, has been formulated on this matter yet. Therefore, time has come to provide a rigorous “definition” of this limit which separates the territories of the states. In other words, an attempt to theorize the notion of “Border” will be carried out in this book. The choice of a theoretical approach does not necessarily imply, however, to undertake a study remote from reality. To the contrary, an appropriate definition must be based on empirical data: selected matters among the huge amount of information available will be, as a result, the main source of this work. Among them, tax law (domestic, European and international) will play a key role due to the personal background of the author. The latter, however, did not forget to cover other disciplines. A wide-ranging scope is necessary where the objective is to reach the irreducible gist of a legal notion: International Public Law, Private International Law, Political Science as well as Sociology will be dealt with in this book. Two distinct functions (meanwhile complementary) will immediately be identified as the main components of the notion of “Border”: the dividing line, seen as impenetrable under International Public Law, that separates the territories of the States on one hand (so-called "international border"), and the permeable filter which regulates by way of discriminatory rules the movements (e.g. goods, persons, rights, values) between the states on the other hand (so-called “obstacle-border"). Due to limited time and space, however, this book will only focus on the first component, namely the international border. A study of its functions (i.e. what is the purpose for the impenetrability of the border?), will be followed by a study of its object (what is the scope of the impenetrability of the border?). The study of the functions will demonstrate that the international border, as a cause and a consequence of the principle of territorial exclusivity (i.e. monopoly of violence within the territorial borders), has strong ties with the concept of “Modern State”. Moreover, many fundamental notions generally attached to modern statute law (e.g. coercion, sovereignty, legal dualism) will be reconsidered in the light of this principle of impenetrability. Further, the analysis of the object of the international border will enable the author to eliminate certain jeopardizing uncertainties. Among others, the issue concerning the existence (or not) of a kinship between the “Border” and the territoriality of the law (including Power to Tax) will eventually be resolved: the territoriality principle, irrespective of its forms, is not an appearance (neither a component) of the international border. All activities undertaken by a state (i.e. legislative and executive powers), therefore, are not forced by law to be circumscribed to the territorial limits of that state. Only the core of the Imperium of a Modern State, that is to say the coercive power itself, seems to be subject to the impenetrability of the Border. In short, this book does not provide for (and is not aimed at) a general and all-comprehensive theory on “Borders”. Some of the major features of the latter are, however, clearly characterized herewith in order to provide the reader with another tool to scrutinize positive law.