La physiologie et les traits d'histoire de vie des organismes ectothermes dépendent largement de la température de leur microclimat. Dans certaines relations insecte – plante, le phytophage manipule physiquement et/ou chimiquement son environnement végétal. Cependant, les effets de ces transformations sur le microclimat de l'herbivore sont encore inconnus. Nous avons détaillé précisément les modifications physiques induites par un lépidoptère mineur de feuille (Phyllonorycter blancardella, Gracillariidae) sur son environnement végétal (le pommier). Les impacts sur l'écologie thermique de la larve ont été quantifiés. La larve se nourrit et se développe au sein même des tissus de la feuille, dans une structure appelée mine.<br />Des mesures de spectrométrie optique ont démontré que la larve modifie profondément les propriétés optiques de la surface de la feuille au cours de son nourrissage. La structure mine absorbe bien plus de radiations dans le proche infrarouge que les tissus foliaires intacts. De plus, une quantité importante de radiations est transmise à l'intérieur de la mine par le tégument supérieur dans les zones prélevées par la larve. Ces radiations induisent une élévation importante de son activité respiratoire (rejet de CO2). En utilisant un analyseur de gaz par infrarouge, nous avons pu montrer par ailleurs que les stomates localisés dans le tégument inférieur de la mine réagissent à la présence de la larve en se fermant. Un modèle de diffusion de CO2 a révélé que les stomates réagissent directement aux variations d'émission de CO2 par la larve. Le budget thermique de la mine a ensuite été modélisé. Le modèle permet de prédire la température à l'intérieur de la mine à partir des modifications des propriétés optiques et de la physiologie des stomates, et à partir des variables climatiques. Ce modèle biophysique a été validé en comparant ses prédictions avec des mesures expérimentales de température de mines réalisées en environnement contrôlé. Le modèle à une précision de 0,8 °C dans l'intervalle de 12 °C à 42 °C. Le modèle prédit un important excès de température dans la mine, atteignant 10 °C au dessus de la température de l'air et 5 °C au dessus de la température des tissus foliaires intacts. Les deux types de modifications – propriétés optiques et comportement stomatiques – ont un impact équivalent sur l'excès de température. Cette approche démontre clairement que la larve contrôle son environnement physique en modifiant son environnement. Nos résultats sont finalement discutés dans une perspective d'écologie évolutive. Plus particulièrement, le rôle du microclimat des insectes endophages dans l'évolution de leurs sensibilités thermiques et de celles de leurs parasitoïdes est détaillé.

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La compréhension des mécanismes déterminant le succès des espèces invasives est une étape essentielle dans la gestion des invasions biologiques actuelles et la prédiction des futurs risques d'invasion. En adoptant un cadre d'étude conceptuel intégrant les processus écologiques et évolutifs, l'objectif de ce travail était d'analyser les déterminants de la colonisation de l'ambroisie à feuilles d'armoise en France. Tout d'abord, l'étude des interactions biotiques et abiotiques a permis de montrer la capacité de tolérance de l'ambroisie à l'herbivorie et au stress hydrique. L'ambroisie est capable de tolérer la défoliation grâce à une croissance compensatoire efficace, sans que sa reproduction en soit affectée. Cette forte tolérance à l'herbivorie est maintenue chez les populations introduites, malgré la faible pression des ennemis naturels dans la zone d'introduction. En condition de stress hydrique, l'ambroisie produit une biomasse racinaire supérieure aux espèces présentes dans les communautés qu'elle envahit. De plus, les différences dans les valeurs moyennes pour les traits mesurés suggèrent une occupation différente par l'ambroisie des niches écologiques disponibles. La comparaison en jardins communs de populations de l'aire d'origine avec des populations de l'aire d'introduction isolées et issues du foyer central d'invasion a montré que l'adaptation de l'ambroisie à son environnement reposait principalement sur la plasticité phénotypique plutôt que sur la différenciation des traits. Les études de génétiques quantitatives ont mis en évidence un potentiel évolutif élevé pour les traits liés à la germination. Les traits liés à la morphologie, à la phénologie et à la physiologie de la plante montrent une variance additive et une héritabilité plus faibles et donc un potentiel évolutif moindre. En revanche, la variation dans les normes de réaction indique un potentiel évolutif important de la plasticité phénotypique. La tolérance au stress hydrique et à l'herbivorie sont des facteurs qui potentiellement augmentent la capacité de l'ambroisie à coloniser une large gamme d'habitat. De plus, la plasticité phénotypique et le potentiel évolutif important peuvent favoriser une augmentation ou un déplacement de la niche écologique de l'espèce et ainsi favoriser l'expansion de son aire de répartition

Une perte des forêts marines de grandes algues brunes a été observée dans les récentes décennies, causant un changement des écosystèmes et une réduction de la biodiversité. Dans le cadre du projet MMMPA, ce travail de thèse vise à répondre à certaines importantes questions liées à la conservation et à la restauration des forêts d'algues, au rôle des Aires Marines Protégées (AMPs) et les poissons herbivores. Les résultats des expériences sur le terrain ont montré que les poissons herbivores indigènes, probablement Salpa Sarpa (saupes), peuvent être les herbivores les plus efficace des ceintures intertidales de Cystoseira. En effet, les saupes affectent fortement la croissance, la biomasse et la reproduction des forêts naturelles et limitent le succès de la restauration sur des substrats artificiels. Le rôle des poissons herbivores a probablement été négligé dans la régulation des communautés macroalgales Méditerranéennes. Une revue de la littérature existante a montré une amélioration de l'intérêt scientifique (articles publiés) sur les espèces formant les forêts marines, au cours des dernières décennies. Cependant, la plupart de la recherche scientifique n’est pas en relation avec les AMPs, probablement parce que les forêts marines ne sont pas toujours considérées pendant la création des AMPs et dans les plans de gestion. Les études sur les forêts marines étant concentrée dans les pays développés, elles ne sont pas réparties de manière homogène dans le monde. / Loss of marine forests of large brown seaweeds has been observed in recent decades, causing a reduction of ecosystem biodiversity. In the framework of the MMMPA project, this PhD aimed to address some important topics related to the conservation and restoration of algal forests, the role of Marine Protected Areas (MPAs) and fish herbivory. Different approaches were used: macroalgae surveys, literature reviews, manipulative experiments, tank-based experiments and GIS habitat mapping. Results from field experiments showed that native herbivorous fish, likely Sarpa salpa (salemas), can be the most effective herbivore of intertidal Cystoseira belts both on natural and artificial substrates. Indeed, salemas strongly affected the growth, biomass and reproductive output of natural forests and limited restoration success on artificial substrates. Likely, the role of the herbivorous fish in structuring macroalgal communities has been overlooked in the Mediterranean Sea so far. A review of the existing literature showed that knowledge on marine forests forming species has improved in recent decades. However, most of the research is not in relation to MPAs, likely due to the fact that marine forests are not always included in MPAs planning and management plans. Studies on marine forests are not homogeneously distributed in the world, being concentrated in the developed countries. Interestingly, an increase of the scientific interest (published papers) was observed. Nowadays, marine forests are under continuous threats and especially sensitive to multiple impacts.

Les relations entre plantes et herbivores occupent une part importante des travaux concernant le rôle de la biodiversité dans le fonctionnement des écosystèmes. Les effets de la diversité des plantes sur les herbivores et la phytophagie se répartissent le long d’un continuum entre résistance et susceptibilité par association, ces deux concepts décrivant respectivement la réduction ou au contraire l’augmentation des dégâts causés par les herbivores avec la diversité des plantes dans les communautés végétales. Si de nombreux travaux menés dans différents écosystèmes suggèrent que la résistance par association est plus fréquente que la susceptibilité par association, les mécanismes sous jacents restent discutés et semblent dépendre de la plus ou moins grande spécialisation des herbivores et de l’identité des espèces végétales associées. En particulier deux questions se posent : (1) quel est l’effet de la diversité des plantes sur la diversité des insectes, et principalement sur les insectes herbivores ? (2) Quelle composante de la diversité des plantes explique le mieux la résistance et la susceptibilité par association ? La méta-analyse présentée dans cette thèse montre que la diversité des animaux augmente avec la diversité des plantes, quels que soient les écosystèmes et les taxons considérés. Dans le cas des Arthropodes, la richesse spécifique des herbivores est mieux corrélée à la richesse spécifique des plantes que celle des prédateurs. De plus, la diversité des herbivores augmente plus rapidement que la diversité des prédateurs avec la diversité des plantes. Ces observations soulèvent un paradoxe : si la diversité des herbivores augmente avec celle des plantes, comment expliquer les nombreux cas où la phytophagie diminue (résistance par association) ? Cette question a fait l’objet d’une approche expérimentale centrée sur le chêne pédonculé et fondée sur la manipulation de la diversité spécifique et génétique des essences forestières. Il en ressort que ces deux niveaux de diversité ont des effets contrastés sur la phytophagie. Les dégâts causés par les insectes herbivores généralistes tendent à augmenter avec la diversité génétique chez leur hôte (susceptibilité par association), alors que les spécialistes ne répondent pas à la diversité génétique chez le chêne. Au contraire, la diversité spécifique est à l’origine d’une résistance par association pour les herbivores spécialistes mais elle est sans effet sur les généralistes. Un résultat original émerge des travaux présentés dans cette thèse : les effets de la diversité des plantes sur les insectes herbivores et leurs dégâts s’exprimeraient principalement à l’échelle locale – celle d’un arbre et de ses voisins immédiats – au travers de « l’apparence » des arbres, une variable conditionnée par leur taille et celle de leurs voisins. La prise en compte de la spécialisation des insectes herbivores et des différentes composantes de la diversité des arbres contribue donc à une meilleure compréhension des mécanismes impliqués dans la résistance et la susceptibilité par association des forêts mélangées. / Functional and structural consequences of plant diversity on insect communities and herbivoryThe relationship between biodiversity and ecosystem functioning remains a key issue in ecology. In particular it has been suggested that plant species diversity can trigger plant-insect interactions, ranging from associational resistance (higher herbivory in monocultures than in more diverse plant communities) to associational susceptibility (higher herbivory in plant mixtures). Although it is now widely acknowledged that associational resistance is more frequent than associational susceptibility, the underlying mechanisms are still debated and seem to depend on herbivore specialization and plant species identity. To contribute to this debate we addressed two questions: (1) What are the consequences of plant diversity for insect herbivore diversity? (2) Which component of plant diversity better accounts for herbivory? On the basis of a meta-analysis we show in this report that animal diversity significantly increase with increasing plant diversity, regardless of habitats or taxa. In arthropods, herbivores species richness increases more steeply with plant richness than predator richness. This result raises an apparent paradox: if herbivore diversity is positively correlated with plant diversity, why herbivory decreases with increasing plant diversity (associational resistance)? To solve this paradox we developed an experimental approach focused on pedunculate oak and based on the manipulation of tree genetic and species diversity. We showed that generalist and specialist herbivores respond differently to the two levels of tree diversity. Herbivory by generalist herbivores significantly increased with oak genetic diversity (i.e. associational susceptibility) while specialist herbivores did not respond to the genetic diversity of their host tree. Conversely, tree species diversity triggered associational resistance to specialist insect herbivores but had no effect on generalists.  The novelty of this works also lies in the identification of a new mechanism that may account for associational resistance in tree species mixtures: host apparency. More apparent oak trees – those that are taller than their neighbours – are more prone to insect damage. Increasing tree species diversity comes together with higher probability of associating faster growing species (such as pine or birch) than can hide neighbouring oaks, reducing their apparency and then their susceptibility. Our findings suggest that accounting for the diet breadth of insect herbivores and the different components of tree diversity can contribute to a better understanding of the mechanisms leading to associational resistance or susceptibility in mixed forests.

La compréhension des mécanismes déterminant le succès des espèces invasives est une étape essentielle dans la gestion des invasions biologiques actuelles et la prédiction des futurs risques d’invasion. En adoptant un cadre d’étude conceptuel intégrant les processus écologiques et évolutifs, l’objectif de ce travail était d’analyser les déterminants de la colonisation de l’ambroisie à feuilles d’armoise en France. Tout d’abord, l’étude des interactions biotiques et abiotiques a permis de montrer la capacité de tolérance de l’ambroisie à l’herbivorie et au stress hydrique. L’ambroisie est capable de tolérer la défoliation grâce à une croissance compensatoire efficace, sans que sa reproduction en soit affectée. Cette forte tolérance à l’herbivorie est maintenue chez les populations introduites, malgré la faible pression des ennemis naturels dans la zone d’introduction. En condition de stress hydrique, l’ambroisie produit une biomasse racinaire supérieure aux espèces présentes dans les communautés qu’elle envahit. De plus, les différences dans les valeurs moyennes pour les traits mesurés suggèrent une occupation différente par l’ambroisie des niches écologiques disponibles. La comparaison en jardins communs de populations de l’aire d’origine avec des populations de l’aire d’introduction isolées et issues du foyer central d’invasion a montré que l’adaptation de l’ambroisie à son environnement reposait principalement sur la plasticité phénotypique plutôt que sur la différenciation des traits. Les études de génétiques quantitatives ont mis en évidence un potentiel évolutif élevé pour les traits liés à la germination. Les traits liés à la morphologie, à la phénologie et à la physiologie de la plante montrent une variance additive et une héritabilité plus faibles et donc un potentiel évolutif moindre. En revanche, la variation dans les normes de réaction indique un potentiel évolutif important de la plasticité phénotypique. La tolérance au stress hydrique et à l’herbivorie sont des facteurs qui potentiellement augmentent la capacité de l’ambroisie à coloniser une large gamme d’habitat. De plus, la plasticité phénotypique et le potentiel évolutif important peuvent favoriser une augmentation ou un déplacement de la niche écologique de l’espèce et ainsi favoriser l’expansion de son aire de répartition / Understanding of the mechanisms behind the success of the invasive species is essential to manage current biological invasions and to prevent the risks of the futures ones. Using a conceptual framework integrating ecological and evolutionary processes, this work aimed to analyse the factors of the common ragweed colonization in France. First of all, the study of biotic and abiotic interactions has shown the ability of common ragweed to tolerate herbivory and water stress. Common ragweed is able to buffer defoliation through an efficient compensatory growth with no consequence on the reproduction. Herbivory tolerance has been maintained in introduced populations even if herbivory pressure is low in the introduction area. Under water stress conditions, common ragweed displayed higher root biomass than the other species present in the communities it invades. In addition, differences in mean trait values suggest different niche occupation by common ragweed compared with its companion species. Common garden experiments comparing native populations vs. invasive isolated and invasive core populations have shown that adaptation ability is mainly due to phenotypic plasticity rather than trait differentiations. Quantitative genetic studies suggest a high evolutionary potential for germination traits. Morphological, phenological and physiological traits exhibit lower standard genetic variation and lower heritability and thus a lower evolutionary potential. However, variation in reaction norms suggests a high evolutionary potential for phenotypic plasticity. Herbivory and water stress tolerance are factors that potentially increase the ability to colonize à large range of habitats. Furthermore, phenotypic plasticity and evolutionary potential may also favour an increase or a shift in species ecological niche and hence may favour the distribution range expansion

Les herbivores consomment les tissus végétaux et affectent la survie et la croissance des végétaux. Les ennemis naturels des herbivores peuvent réguler leurs populations et indirectement diminuer les dommages sur la végétation. Les relations entre plantes, herbivores et prédateurs sont liées aux caractéristiques intrinsèques des espèces végétales mais aussi influencées par la communauté végétale environnante. L'hypothèse de résistance par association stipule qu'une communauté végétale diversifiée entraîne une diminution des dégâts sur une plante cible par dilution, répulsion des herbivores et/ou favorisation des ennemis naturels. Inversement, les herbivores peuvent se concentrer sur la plante-cible dans une communauté végétale diversifiée (susceptibilité par association). L'objectif de cette thèse est d'évaluer 1) l'influence de la composition de la communauté végétale sur les herbivores et leurs dommages sur une plante-cible, 2) l'impact de la régulation des herbivores par les prédateurs et 3) les interactions entre herbivores, communauté végétale et prédateurs, et les conséquences pour les intensités d'herbivorie sur la plante-cible. Nous nous sommes focalisés sur les dommages causés par les insectes herbivores sur des plantules d'essences forestières feuillues (Betula pendula, Quercus robur et Q. ilex). La variété importante de communautés végétales, au niveau inter (essences dominantes) et intraparcellaire (présence, structure et composition), nous a permis de tester les effets du voisinage végétal sur les insectes herbivores et leurs dommages sur les plantules cibles. Les oiseaux insectivores sont les principaux prédateurs d'insectes et nous avons cherché à estimer les effets de leur exclusion sur les insectes et les conséquences pour les plantules, et ceci le long des gradients de composition du voisinage végétal. Enfin, le degré de spécialisation (spécialiste/généraliste) et le mode de vie (exo/endophyte) ont été caractérisés car ils conditionnent les réponses des insectes herbivores à la végétation voisine ainsi que la prédation avienne. Le voisinage végétal des plantules-cibles modifie la charge en herbivores et les dommages engendrés. Ces réponses sont liées à la spécialisation de l'insecte herbivore : la colonisation des plantules par les espèces spécialistes (mineuses de feuilles) est négativement affectée par la structure de la végétation locale (présence, recouvrement arbustif). Les dommages d'insectes généralistes augmentent avec la richesse spécifique des peuplements et dans les parcelles dominées par des espèces conspécifiques. Les abondances des insectes externes et leurs dommages sont régulés par les oiseaux insectivores mais cet effet indirect dépend de l'espèce de plantule-cible et de la composition de la communauté végétale. Les effets de cascade trophique sont les plus intenses dans les parcelles de pin maritime où les plantules constituent une ressource nouvelle pour les niveaux trophiques supérieurs. Plus localement, le voisinage végétal modifie la sensibilité des arthropodes à la prédation: les oiseaux insectivores bénéficient aux plantules lorsque les proies sont plus accessibles (végétation environnante supprimée).Pour conclure, une des principales richesses de ces résultats vient de la mise en évidence d'interactions très fortes existant entre les effets des oiseaux insectivores et la végétation environnante. Les effets indirects des prédateurs et directs de la végétation environnante sont très liés au degré de spécialisation des insectes phytophages et à leur mode de vie. / Herbivory is thought to depend on intrinsic plant resistance traits and negatively affect survival and growth of plants. Predators can depress herbivore populations and thereby indirectly limit the consumption of primary producers. The surrounding vegetation is also expected to modify the interactions between a focal plant, its herbivores and their natural enemies. The surrounding vegetation may disrupt the colonisation and the consumption of a focal plant by insect herbivores, providing associational resistance. Increasing diversity of neighbouring vegetation can decrease resource availability or enhance herbivores control by predators. By contrast, associational susceptibility may occur with higher levels of herbivory in a focal plant in more diverse plant communities. We tested 1) the effect of the neighbouring vegetation on the levels of herbivory on seedlings, 2) the indirect impact of predators on herbivores and subsequent herbivory, and 3) the interactions between surrounding vegetation, focal plants, herbivores and predators. We examined the damage caused by insect herbivores on three native broadleaved species. We then compared the importance of taxonomic similarity between seedlings and canopy tree species and the structure and composition of surrounding vegetation at both large- and small-scales. Birds are vertebrate predators likely to limit damage to plants and facilitate plant growth by consuming herbivorous insects. We estimated their effects by excluding them from focal plants, and compared their interactive effects with vegetation diversity or removal. The effects of surrounding vegetation and avian predation were also disentangled on concealed- vs. external-feeding guilds (predation sensitivity) and specialist- vs. generalist-insects.Surrounding vegetation of focal seedlings influences the abundance of insect herbivores and damage. Specialist insects (leaf miners) are affected by the understorey vegetation close to oak seedlings, decreasing with its presence or structural diversity. The damage caused by generalist insects depend on the large-scale composition of plant communities, and increase with tree species richness and cover or on conspecific forest habitats. Exclusion of insectivorous birds affects insect herbivory in a species-specific manner, and also greatly varies with forest habitats and presence of vegetation around focal plants. The indirect effect of bird predation on leaf damage is observed on seedlings beneath noncongeneric canopy trees. The removal of local surrounding vegetation affects the top-down effect of insectivorous birds on insect herbivores, according to their sensitivity to predation and the accessibility of preys. To conclude, our studies provide experimental evidences of interactive effects between bird predation and neighbouring vegetation on insect herbivores and levels of herbivory. These indirect effects are strongly related to the specialisation of herbivores and to their sensitivity to bird predation.

In present thesis, I treat the topic of impacts of plant-animal interactions, namely herbivory and pollination, on plant life cycle and lifetime fitness. First, I identify the components of the impact of plant-animal interactions: i) interaction frequency; ii) per-interaction effect; iii) sensitivity of the plant's life cycle to the changes in vital rate impacted by the animals. Furthermore, I also classify other causes changing the outcome of a plant-animal interaction into two categories: i) plant's traits; ii) plant's environment. A review of extant literature on the topic revealed that especially the role of plant's environment in changing the outcome of plant-animal interactions is largely understudied and I attempt to reduce this gap in knowledge in the five detailed studies encompassed in this thesis. The detailed studies focus on a model system of Central European wet grasslands and especially on three species typical to it: Succisa pratensis, Achillea millefolium and A. ptarmica. The first two studies examine the effects of environment on frequency of plant- animal interactions. The next two studies are more integrative, one focusing on the impacts of different herbivore groups on the complete life cycle and the other on interaction of herbivory and pollination on plant lifetime fitness....

Les cervidés, animaux mobiles et herbivores, peuvent influencer les distributions, assemblages et dynamiques d'espèces végétales. L'objectif de cette thèse est d'évaluer le rôle joué par les cervidés sur la composition, stratification et dynamique de la végétation forestière. Le ré-échantillonnage de relevés couplant composition et abroutissement de la flore, implantés en 1976 en Forêt d'Arc-en-Barrois (52) a permis d'identifier (i) des espèces ligneuses préférées (Cornus sp., Rosa arvensis ) ou au contraire évitées par les cervidés qui sélectionnent les espèces arbustives et à bois dense et (ii) le niveau trophique et la pression d'abroutissement comme gradients structurant la végétation et déterminant les dynamiques des espèces et des communautés. Nous analysons plus précisément le rôle des cervidés dans la progression spectaculaire de Cynoglossum germanicum, espèce rare, épizoochore et toxique.A partir d'un réseau national d'enclos/exclos suivis sur 10 ans, nous montrons que les cervidés limitent la croissance des arbustes et des espèces compétitrices, ce qui profite à la richesse spécifique de la strate herbacée. La valeur écologique et patrimoniale des espèces en progression est discutée. A l'aide de données de chasse, nous tentons d'isoler les rôles des différentes espèces d'ongulés dans ces dynamiques.Ces résultats exposent la complexité et la diversité des effets des cervidés sur la végétation forestière. Enfin, ce travail met l'accent sur la nécessité des suivis temporels intégrant toutes les composantes de l'écosystème forestier pour mieux appréhender les changements en cours.