Les populations répondent aux variations de l'environnement par une adaptation dans un premier temps plastique puis, à plus long terme, génétique. Cette faculté à évoluer est aujourd'hui confrontée à un changement climatique à la fois très rapide et de grande ampleur. L'étude de 15 provenances de sapin pectiné (Abies alba Mill.) réparties sur trois gradients altitudinaux (~ 900 à 1600 m) nous a permis d'évaluer par des approches de dendroécologie et de génétique quantitative leurs caractéristiques phénotypiques et génétiques ainsi que leur potentiel d’acclimatation et d’adaptation. La croissance radiale de 129 arbres adultes répartis le long des gradients a été analysée. Six traits adaptatifs liés à la croissance, la phénologie et la survie ont été mesurés sur 57 descendances maternelles issues de ces provenances et installées en transplantations réciproques dans neuf jardins communs répartis sur les gradients. Les résultats montrent que (i) la diversité phénotypique des populations est principalement due à l’environnement (i.e. plasticité phénotypique), (ii) l’ensemble des traits mesurés sur les semis sont sous contrôle génétique, (iii) les populations étudiées ne semblent pas avoir été soumises à des sélections différenciées (iv) le sapin est très sensible à la sécheresse estivale, d’autant plus si elle se répète d’une année sur l’autre. L’ensemble de ces résultats suggère que les populations étudiées présentent de bonnes capacités d’adaptation mais qu’à plus ou moins court terme, le sapin pectiné est menacé d’extinction à basse altitude ou en marge sud de son aire de répartition. / Natural populations respond to environmental variations firstly by plastic behavior, and, in the longer term, by genetic adaptation. Currently, the rapid and widespread climate change is challenging this ability to evolve. We studied 15 provenances of silver fir (Abies alba Mill.) distributed along three altitudinal gradients (~900 to 1600 m). We evaluated their phenotypic and genetic characteristics and their acclimation and adaptation potential, using dendroecological and quantitative genetic approaches. The radial growth of 129 adult trees distributed along the gradients were analyzed. Six adaptive traits related to growth, phenology and survival were measured on 57 maternal families collected from these provenances and planted following a reciprocal transplant experimental design in nine common gardens distributed along the gradients. The results show that (i) the phenotypic diversity of populations is mainly due to the environment (i.e. phenotypic plasticity), (ii) all the traits measured on seedlings are under genetic control, (iii) the studied populations do not appear to have been subjected to differentiated selections, (iv) silver fir is very sensitive to summer drought, especially when it is repeated over years. All these results suggest that studied populations have great adaptive capacities but that in the short term, silver fir is threatened by extinction on the southern or low elevation margins of its range.

Le flet européen (Platichthys flesus) est un poisson catadrome dont l’aire de répartition dans le Nord-Est Atlantique s’étend du cercle polaire Arctique jusqu’au Portugal. Depuis quelques décennies, la limite Sud de son aire de distribution remonte le long des côtes Portugaises. Une étude préliminaire sur la biologie des populations de flet a identifié un métabolisme énergétique spécifique pour une population périphérique Sud au Portugal vs des populations situées dans le Golfe de Gascogne et en Manche. Dans la présente étude, nous avons combiné une approche en génétique de populations avec des challenges expérimentaux menés en situation de common garden, pour approfondir nos connaissances sur la différentiation génétique entre les populations de flets sur la façade Atlantique et sur le possible différentiel phénotypique qui pourrait en résulter, particulièrement en terme de bioénergétique et de traits d’histoire de vie. L’approche génétique considérant le polymorphisme de marqueurs de type microsatellites et de différents gènes candidats met en évidence une différentiation génétique très significative entre les populations de la Péninsule Ibérique et celles situées plus au Nord. Une pression de sélection différentielle s’exerce probablement sur un gène impliqué dans le métabolisme énergétique (GAPDH) et confirme la particularité génétique des populations Ibériques. Un challenge thermique et hypoxique conduit sur des poissons juvéniles et mettant en oeuvre une combinaison d’approches ciblées (activités enzymatiques sur des proxies du métabolisme énergétique en aérobiose vs anaérobiose, et de l’anabolisme) et sans a priori (protéomique par électrophorèse 2D) suggère une meilleure aptitude des populations centrales (Canche et Vilaine, France) et de la population périphérique (Lima, Portugal) à se maintenir respectivement en conditions froide vs chaude et hypoxique. Enfin, l’analyse de normes de réaction des traits de vie pour des stades embryo-larvaires exposés à un gradient thermique met en évidence une probable adaptation locale des populations de flet à leur environnement thermique. / The European flounder (Platichthys flesus) is a catadromous fish species distributed along the North-East Atlantic coasts, from the Arctic polar circle to the Iberian Peninsula. For several decades, the southern limit of its distribution area is shifting towards the North of the Portuguese coast. A preliminary study on the flounder population biology has detected a specific energetic metabolism for a southern peripheral population in Portugal compared to Northern populations located in the Bay of Biscay and in the Channel. In the present study, we have combined population genetics with experimental challenges in the laboratory to improve our knowledge on the genetic structure of flounder populations over Europe, and on the potentially resulting phenotypic differences among populations, mainly considering bioenergetics and life-history traits. The polymorphism of microsatellite markers and of several candidate genes highlighted a significant genetic differentiation between Iberian Peninsula populations and Northen populations. A thermal and hypoxia challenge has been conducted on flounder juveniles, considering (1) enzymatic activities linked to energetic metabolism (aerobiosis and anaerobiosis) and anabolism, and (2) a proteomic approach; this common garden experiment suggested a higher capacity of central populations (from Canche and Vilaine, France) and of one peripheral Southern population (from Lima, Portugal) to cope with respectively cold condition, warm and hypoxia condition. Finally, the analysis of thermal reaction norms in fish early life history traits, considering embryo-larval stages submitted to a thermal gradient, underlined a possible local adaptation of the flounder populations to their thermal environments.

L’oïdium est une des maladies les plus communes sur chêne en Europe. Cette maladie a été signalée à partir du début du 20ème siècle. Toutefois, peu de données sont disponibles sur l’identité de l’agent causal et de son interaction avec l’hôte. L’objectif de cette étude est d’améliorer les connaissances sur ce pathosystème : (1) caractériser son agent causal avec un marqueur moléculaire (ADN ribosomal) et étudier la distribution spatiale des différentes lignées ; (2) étudier l’adaptation locale du parasite à son hôte ; (3) explorer le déterminisme génétique de la résistance de l’hôte. L’étude de l’ADN ribosomal (ITS=Internal transcribed region et IGS= Intergenic spacer) a mis en évidence l’existence de quatre haplotypes, dont trois seulement avaient été associés à des agents d’oïdium sur chêne en Europe. Erysiphe alphitoïdes, classiquement considéré comme responsable de l’épidémie du XXème siècle est bien l’espèce prépondérante (environ 80% des détections), E. hypophylla et Phyllactinia sp étant détectés à fréquence beaucoup plus faible. Un résultat inattendu est la détection d’une quatrième séquence, présentant 100% d’homologie avec celle de plusieurs agents d’oïdium d’arbres tropicaux et avec Erysiphe quercicola, très récemment décrit sur chêne en Asie et Australie mais jusqu’alors inconnu en Europe. L’ITS de E. quercicola est détecté dans toutes les régions de France, à une fréquence non négligeable (de l’ordre de 15% en moyenne). On le trouve dans les mêmes parcelles et parfois sur les mêmes arbres, voire dans les mêmes lésions que E. alphitoides. La mise au point d’une méthode d’inoculation artificielle a permis d’étudier de façon quantitative l’interaction chêne-oïdium. Une expérimentation d’inoculations réciproques montre que les souches d’oïdium sont plus performantes sur les descendants des arbres dont elles ont été isolées que sur ceux d’autres arbres, suggèrant une adaptation trans- générationnelle. Des inoculations artificielles, complétées par des observations en conditions naturelles, ont également permis de démontrer un déterminisme génétique de la résistance des chênes, avec l’identification de plusieurs QTL. Certains de ces QTL co-localisent avec des QTL de phénologie, en accord avec l’importance de la résistance ontogénique des chênes à l’oïdium. L’ensemble de l’étude amène à reconsidérer l’oïdium du chêne comme un probable complexe d’espèces cryptiques, dont l’histoire de l’invasion et la co-existence en Europe restent à préciser. Les résultats acquis sur l’héritabilité de la résistance et l’adaptation locale du parasite constituent une première étape dans la compréhension des interactions démo-génétiques entre hôte et parasite dans ce pathosystème. / Powdery mildew is the most common disease on oaks in Europe where it was first recorded at the beginning of the 20th century. Yet, little is known about the identity of the causal agent and his interaction with its host. The objective of this study was: (1) to characterize the species responsible of oak powdery mildew with a molecular marker (ribosomal DNA); to study the spatial distribution of these different lineages and (2) to study local adaptation of the parasite to its host (3) to explore the genetic determinism of host resistance. The study of the ITS (internal transcribed region) and IGS (intergenic spacer) diversity revealed the existence of four haplotypes, only three had been already associated with oak powdery mildew in Europe. Erysiphe alphitoïdes, for a long time considered as sole responsible for the epidemic of the XXth century, was the predominant species (~ 80% of detections), E. hypophylla and Phyllactinia sp. were detected at lower frequencies. An unexpected result is the detection of a fourth sequence which show 100% homology with ITS sequences of several powdery mildew agents of tropical trees and Erysiphe quercicola, recently described on oak in Asia and Australia but previously unknown in Europe. E. quercicola ITS was detected in all French regions, at a significant frequency (~ 15%). The study showed that E. alphitoides was often found in association with different ITS types in the same region, the same tree, and even in the same lesion. The development of an artificial inoculation method allowed the quantitative evaluation of the oak-powdery mildew interaction. A reciprocal inoculation experiment showed that powdery mildew strains were more efficient on their mother tress and their descendants than on the other trees, suggesting a trans-generational adaptation. Artificial inoculations, supplemented by observations in natural conditions, have also demonstrated a genetic determination of resistance of oak trees, with the identification of several QTL. Some of these QTL co-localize with QTL controlling phenology, in agreement with the importance of oaks ontogenic resistance to powdery mildew. The entire study leads to reconsider oak powdery mildew as a probable complex of cryptic species; the invasion history and the co-existence in Europe are still to be determined. The results achieved on the heritability of resistance and localization of the parasite are a first step in understanding the demo-genetic interactions between host and parasite in this pathosystem.

En Méditerranée, le corail rouge présente un important rôle écologique dans les écosystèmes benthiques de substrat dur. Les conditions environnementales, et notamment thermiques extrêmement contrastées que cette espèce subit sur l'ensemble de son aire de répartition, en font un modèle intéressant pour l'étude de l'adaptation locale. Dans un premier temps, nous avons confirmé que les différences d'expressions de gènes étaient maintenues au cours du temps, en absence de stress thermique chez des individus issus de profondeurs différentes à Marseille. Certains des gènes identifiés sont de bons candidats pour l'étude de l'adaptation locale et de forts arguments en faveur de la conservation de cette fonction chez les cnidaires. Afin d'identifier d'éventuelles bases génétiques de l'adaptation locale chez le corail rouge, nous avons mis en place un protocole d'échantillonnage de paires de populations `surface vs profondeurs' dans trois régions géographiques différentes suivi d'un séquençage via RAD-Séquençage. L'analyse de la structure génétique neutre indique une connectivité réduite entre les populations de surface et à fois populations de surface et les populations profondes qui pourrait limiter les capacités de recolonisation des populations les plus exposées aux pressions du changement global. Nous avons identifié un signal probable d'adaptation locale, sans qu'une convergence dans les gènes ou les fonctions candidats n'ait été observée. L'analyse de la structure génétique chez le corail rouge a conduit à l'identification de marqueurs génétiques du sexe. / The Mediterranean red coral has an important ecological role in Mediterranean benthic ecosystems and is submitted to major anthropic pressures because of its direct (exploitation) and indirect (attractivity for recreational scuba-diving) economical values. Because of the extremely contrasted thermal conditions it deals with along his range the red coral is an interesting model for the study of local adaptation. We first confirmed that gene expression differences were maintained along time, in absence of thermal stress in individuals from different depths in Marseille. Some of these genes were good candidates for the study of local adaptation and strong arguments supporting the conservation of this function in cnidaria.In order to identify potential genetic basis of the local adaptation in the red coral, we built a sampling design of pairs of `shallow vs deep' populations in three geographical regions and sequenced via RAD-Sequencing the corresponding individuals. The analysis of neutral genetic structure of the studied populations highlighted a limited connectivity of shallow populations with both shallow populations and deep populations that could counteract recolonization abilities of population the most exposed to global change. Several methodological obstacles have been met in the detection of loci under selection in such strongly structured species. By keeping in mind these potential biases, we highlighted a potential signal of local adaptation in Marseille and Corsica, without any convergence in candidates genes and functions. The analysis of the genetic structure of the red coral led us to the identification of sex genetic markers.

Comprendre la sélection exercée par la plante hôte et ses conséquences sur la structure des populations pathogènes est essentiel pour gérer durablement les résistances des plantes aux maladies. Les objectifs de ce travail sont i) d'appréhender l'impact de la sélection imposée par des hôtes présentant différents niveaux de résistance, sur la structure phénotypique et génotypique d'une population locale de Phytophthora infestans, agent du mildiou de la pomme de terre ; ii) de déterminer si les pressions de sélection récurrentes exercées par les variétés dominant chaque bassin de production entraînent l'adaptation locale des populations de P. infestans et iii) de tester l'hypothèse d'un trade-off entre agressivité pendant la phase épidémique et capacité de survie hivernale dans des populations clonales de P. infestans. Nos résultats montrent que la sélection par l'hôte agit sur les composantes qualitative (virulence) et quantitative (agressivité) du pouvoir pathogène. La variation importante pour l'agressivité permet une adaptation des populations de P. infestans, pouvant aboutir à l'érosion de résistances partielles. Les populations françaises de P. infestans apparaissent adaptées à la variété dominante nationalement (Bintje), mais pas aux variétés localement dominantes. Le processus d'adaptation locale opère dans ce pathosystème, mais n'est détectable qu'à une échelle spatiale très vaste, pour des populations géographiquement déconnectées. Nos résultats montrent également que lors de la phase de survie hivernale, il n'y a pas de contre-sélection des souches les plus agressives par surmortalité des tubercules infectés. Ce travail souligne l'importance de considérer l'ensemble des forces évolutives pour décrire et comprendre la réponse adaptative des populations pathogènes. La modélisation des processus démogénétiques permettra de proposer et de valider des stratégies de gestion optimales des résistances variétales.

La forte variation climatique, notamment de la température qui est associée à la distribution altitudinale de certains peuplements d'arbres forestiers peut induire des pressions de sélection divergentes favorisant l'expression de phénotypes différents en fonction de l'altitude. Cette thèse a pour objectif de déterminer si des adaptations locales existent et peuvent être mises en évidence dans un peuplement de mélèze (Larix decidua Mill.) distribué le long d'un gradient altitudinal situé dans les Alpes françaises, à proximité de Briançon. Quatre placettes d'environ 200 mélèzes ont été délimitées à 2300 m, 2000 m, 1700 m et 1350 m d'altitude le long de ce gradient. Une variabilité phénotypique significative a été observée entre ces niveaux altitudinaux pour la plupart des caractères étudiés : circonférence, hauteur de l'arbre, pourcentage d'aubier ainsi que pour toutes les variables microdensitométriques de cernes sauf une (la largeur de cerne). Une analyse de génétique des populations utilisant des marqueurs microsatellites a mis en évidence une faible influence de la dérive génétique sur la diversité génétique et une forte intensité de flux de gènes entre les différents niveaux altitudinaux étudiés. La différenciation génétique inter-altitudes a été estimée à l'aide d'une approche in-situ basée sur les données phénotypiques seules (PST) et comparée à la différenciation observée à l'aide des marqueurs microsatellites (FST). Cette analyse indique que l'hypothèse d'adaptations locales avec l'altitude peut être raisonnablement avancée pour les caractères de hauteur, circonférence, pourcentage d'aubier et densité du bois initial. Au contraire, l'adaptation locale n'apparait pas comme une hypothèse acceptable pour les caractères de largeur de cerne, surface de cerne, largeur du bois final et densité du bois final.

Les progrès technologiques récents nous permettent d'accéder à la variation des génomes complets ce qui nous ouvre la porte d'une meilleure compréhension de leur diversification via des approches de génomique des populations et de génomique du paysage. Ce travail de thèse se base sur l'analyse des données de génomes complets (WGS) pour caractériser la diversité génétique des petits ruminants (chèvre et moutons) et rechercher les bases génétiques d'adaptations locales.Dans un premier temps, ce travail appréhende un aspect méthodologique et examine la précision et le biais de différentes approches d'échantillonnage des génomes pour caractériser la variabilité génétique, en les comparant aux données WGS. Nous mettons en évidence un fort biais des approches classiques (i.e. puces à ADN, capture de l'exome) ainsi que des séquençages de génomes à faibles taux de couverture (1X et 2X), et nous suggérons des alternatives basées sur un échantillonnage aléatoire de marqueurs dont la densité est variable selon les objectifs d'étude (évaluation de la diversité neutre, déséquilibre de liaison, signatures de sélection). Le jeu de données produit a permis d'évaluer l'état des ressources génétiques de différentes populations domestiques (races locales marocaines, iraniennes, races industrielles) et sauvages (aegagre, mouflon asiatique). Nous relevons une très forte diversité génétique dans les populations indigènes et sauvages qui constituent des réservoirs d'allèles et peuvent jouer un rôle important pour préserver le potentiel adaptatif des petits ruminants domestiques dans un contexte de changement climatique. L'étude plus approfondie des populations de chèvres du Maroc montre une forte diversité génétique faiblement structurée géographiquement, et met en évidence des portions de génome présentant des signaux de sélection. Leur étude montre l'existence de mécanismes adaptatifs potentiellement différents selon les populations (e.g. transpiration/halètement dans l'adaptation probable à la chaleur).Enfin, nous explorons les bases génétiques de l'adaptation locale à l'environnement chez les moutons et chèvres via une approche de génomique de paysage. En scannant les génomes de 160 moutons et 161 chèvres représentant la diversité éco-climatique du Maroc, nous identifions de nombreux variants et gènes candidats qui permettent d'identifier les voies physiologiques potentiellement sous-jacentes à l'adaptation locale. En particulier, il apparait que les mécanismes respiratoires et les processus cardiaques joueraient un rôle clé dans l'adaptation à l'altitude. Les résultats suggèrent que les chèvres et moutons ont probablement développé différents mécanismes adaptatifs pour répondre aux mêmes variations environnementales. Cependant, nous identifions plusieurs cas probables de voies adaptatives communes à plusieurs espèces. Par ailleurs, nous avons caractérisé les patrons de variations du niveau de différenciation de régions chromosomiques sous sélection en fonction de l'altitude. Cela nous permet de visualiser la diversité des réponses adaptatives selon les gènes (par exemple, sélection de variants à faible et/ou haute altitude). Ainsi, ce travail pose les bases de la compréhension de certains mécanismes d'adaptation locale. / Recent technological developments allow an unprecedented access to the whole genome variation and would increase our knowledge on genome diversification using population and landscape genomics. This work is based on the analysis of Whole Genome Sequence data (WGS) with the purpose of characterising genetic diversity in small ruminants (sheep and goats) and exploring genetic bases of local adaptation.First, we addressed a methodological aspect by investigating the accuracy and possible bias in the widely used genotyping approaches to characterize genetic variation in comparison with WGS data. We highlighted strong bias in conventional approaches (SNP chips and exome capture) and also in low-coverage whole genome re-sequencing (1X and 2X), and we suggested effective solutions based on sampling panels of random markers over the genome depending the purpose of the study (assessing neutral diversity, linkage disequilibrium, selection signatures). The various datasets produced allowed assessing genetic resources in various domestic (Moroccan and Iranian indigenous breeds and industrials) and wild populations (bezoars and Asiatic mouflons). We identified a very high diversity in indigenous and wild populations. They constitute a reservoir of alleles allowing them to play a possible key role in the preservation of these species in the context of global changes. The deep study of Moroccan goats showed a high diversity that is weakly structured in geography and populations, and highlighted numerous genomic regions showing signatures of selection. These regions identified different putative adaptive mechanisms according to the population (e.g. panting/sweating to adapt to warm/desert environment).Then, we explored genetic bases of local adaptation to the environment in sheep and goats using a landscape genomics framework. We scanned genomes of 160 sheep and 161 goats representing the eco-climatic Moroccan-wide diversity. We identified numerous candidate variants and genes, which allowed for identifying physiological pathways possibly underlying local adaptation. Especially, it seems that respiration and cardiac process have key roles in the adaptation to altitude. Our results suggest dissimilar adaptive mechanisms for the same environment in sheep and goats. However, we highlighted several cases of common metabolic pathways in different species. Moreover, we characterized some patterns for the variation of genetic differentiation in some candidate genomic regions over environmental gradients. This allowed us to visualise different adaptive reaction depending genes. This work points the way towards a better understanding of some mechanisms underlying local adaptation.

L'adaptation locale est un phénomène micro-évolutif qui peut survenir lorsque des populations d'une même espèce sont exposées à des conditions environnementales différentes.Si cet environnement exerce une pression sous forme de sélection naturelle, qu'il existe un potentiel adaptatif au sein des populations et que le flux de gènes est suffisamment modéré, les populations vont alors tendre vers un optimum adaptatif local.Dans cette thèse, je m'intéresse aux moyens méthodologiques de l'étude de l'adaptation locale d'une part, et à l'étude de ce phénomène le long d'un gradient d'altitude chez la plante alpine Arabis alpina d'autre part.Dans la première partie méthodologique, je montre que les méthodes de scan génomique pour détecter les marqueurs génétiques sous sélection peuvent souffrir de forts taux de faux positifs lorsqu'exposées à des jeux de données complexes, mais réalistes.Je présente ensuite une méthode statistique de détection de marqueurs génétiques sous sélection qui, contrairement aux méthodes existantes, utilisent à la fois la notion de différentiation génétique (ou Fst) et une information environnementale.Cette méthode a été développée de manière à limiter son taux de faux positifs de manière générale.J'offre enfin une perspective concernant les liens entre une expérience ancienne en biologie évolutive (l'expérience de jardin commun) et les nouveaux développements moléculaires et statistiques modernes.Dans la seconde partie empirique, je présente une analyse de la démographie d'A. alpina dans six populations naturelles. Outre qu'elle révèle des caractéristiques biologiques intéressantes sur cette espèce (faible espérance de vie, reproduction et survie très différentielle...), cette analyse montre que la croissance diminue et la survie augmente chez cette espèce avec la baisse de la température moyenne (donc avec l'altitude).Puisque ces analyses ne permettent pas d'exclure des hypothèses de dérive et de plasticité phénotype, je présente une analyse en jardin commun sur A. alpina qui permet de lisser les problèmes de plasticité phénotypique et qui, combinée à des analyses moléculaires, permettent d'exclure l'hypothèse de dérive.Les résultats montrent qu'il existe un syndrome phénotypique adaptatif lié à la température moyenne qui tend à des plantes plus petites, plus compactes, qui croissent et se reproduisent moins, dans les milieux froids.À l'aide des données moléculaires et de méthodes de scan génomique, je présente une liste de 40 locus qui peuvent être impliqués dans ce processus.Pour finir, je discute l'ensemble de ces résultats empiriques dans un contexte plus général d'écologie alpine. Je résume ensuite les principaux obstacles méthodologiques à l'étude de l'adaptation locale et je fourni quelques perspectives méthodologiques. / Local adaptation is a micro-evolutionary phenomenon, which arises when populations of the same species are exposed to contrasted environmental conditions.If this environment exert some natural selection pressure, if an adaptive potential exists among the populations and if the gene flow is sufficiently mild, populations are expected to tend toward a local adaptive optimum.In this thesis, I study the methodological means of the study of local adaptation on the one hand, and I investigate this phenomenon along an elevation gradient in the alpine plant Arabis alpina on the other hand.In the first, methodological part, I show that the genome scan methods to detect selection using genetic markers might suffer strong false positive rates when confronted to complex but realistic datasets.I then introduce a statistical method to detect markers under selection, which, contrary to existing methods, make use of both the concept of genetic differentiation (or Fst) and environmental information.This method has been developed in order to reduce its global false positive rate.Finally, I present some perspectives regarding the relationships between the relatively old ``common garden'' experiment and the new developments in molecular biology and statistics.In the second, empirical part, I introduce an analysis of the demographic characteristics of A. alpina in six natural populations. Besides providing interesting biological information on this species (low life expectancy, strongly contrasted reproduction and survival...), these analyses show that growth increase and survival decrease with the decrease of average temperature (hence with altitude).Since these analyses do not allow us to rule out hypotheses such as drift and phenotypic plasticity, I show the results of a common garden experiment which enable us to smooth phenotypic plasticity and, when combined with molecular data, enable us to rule out the hypothesis of drift.The results show the existence of an adaptive phenotypic syndrome, in which plants are smaller, are more compact, grow slower and reproduce less in cold temperature environments.Using the molecular data, I draw a list of 40 locus which might be involved in this adaptive process.In the end, I discuss these empirical findings as a whole to place them in a more general context of alpine ecology. I sum up the main methodological challenges when studying local adaptation and offer some methodological perspectives.

Robinia pseudoacacia L. est un arbre nordaméricain qui est largement répandu à travers l’Europe. Afin d’évaluer les mécanismes évolutifs pouvant expliquer son potentiel invasif, il est indispensable d’identifier les populations sources de l’introduction et de comprendre quels traits ont contribué à son succès dans l’aire européenne Une étude de génétique des populations a été réalisée, un large échantillonnage a été conduit au sein des deux aires et 818 individus provenant de 63 populations ont été génotypés grâce à 113 marqueurs SNPS. En premier lieu, nous avons démontré que le robinier européen provenait d’un nombre restreint de populations situées au nord du plateau des Appalaches, ce qui est en accord avec les données historiques. Au sein des ÉtatsUnis la structure reflète des processus évolutifs au long cours tandis qu’en Europe, la structure est plus ténue et pourrait être due à l’activité humaine, notamment aux programmes de sélection entrepris en Europe centrale depuis le 18ème siècle. En deuxième lieu, un goulot d’étranglement génétique associé à une perte de diversité a été mis en évidence dans l’aire d’introduction. Enfin un plus fort taux de clonalité a été observé au sein des populations d’Europe Conjointement à cette étude de génétique des populations. Une expérimentation de génétique quantitative a été réalisée afin d’évaluer la différenciation de traits juvéniles entre populations des deux aires (3000 individus de 20 populations) cultivées dans 3 conditions de température différentes (18°C ; 22°C et 31°C). Les résultats ont révélé une augmentation du taux de germination parmi les populations européennes par rapport aux américaines (88% vs 60%) quelles que soient les conditions environnementales. Un scénario possible est que l’Homme aurait sélectionné et propagé les meilleures graines en Europe favorisant alors l’évolution du taux de germination. De plus, les traits phénotypiques juvéniles sont extrêmement plastiques à la température avec une tendance générale à l’augmentation de la valeur du trait avec la température. Cela suggère qu’un réchauffement climatique favoriserait le développement de l’espèce, au moins en conditions d’alimentation en eau non limitante. Cependant, seules les populations américaines montrent un signal une adaptation locale à la température d’origine Dans tous les cas, ils semblent que l’action de l’Homme sur le potentiel reproductif, sexué ou asexué, a probablement influencé le potentiel invasif du robinier en Europe / Robinia pseudoacacia L. is a North American tree which has now broadly spread in Europe. In order to evaluate the evolutionary mechanisms behind its invasiveness, it is crucial to identify the population sources of the introduction and to understand which traits contributed to its success in the European range. To undertake a population genetics study, we performed a large sampling both in the invasive and native ranges; 818 individuals from 63 populations were genotyped using 113 SNPs. First, we demonstrated that European black locust was introduced from only a limited number of populations located in the Northern plateau of the Appalachians Mountains; this is in agreement with historical records. Within America, population structure reflected long time evolutionary processes whereas in Europe, it was largely impacted by human activities. In the European range, the genetic clustering may be a signal of evolution caused by artificial selection due to human oriented mass selection or tree breeding initiated in Central Europe since the 18th century. Second, we evidenced a genetic bottleneck among ranges with a decrease in allelic richness and in the total number of alleles in Europe. Lastly, we found more clonality within the European populations. Conjointly to the population genetic analysis, we conducted a quantitative genetics experiment to evaluate juvenile traits of both native and invasive black locust populations (3000 individuals from 20 populations) grown under 3 different temperature conditions. Results revealed an enhanced germination rate among European populations compared to that of the native American populations whatever the environmental condition (88% vs 60%). Thus a possible scenario may be that Man would have selected and propagated the best seeds in the new range that would have favored an evolution of germination rate through European populations. Phenotypic traits of juvenile development are extremely plastic in response to temperature (18/22/31°C), with a general tendency to increasing trait values with increasing temperature. This suggests that global warming would favor the development of the species, at least under nonlimiting water supply conditions. However, only American populations demonstrated a signal of local adaptation to the temperature at the sampling location. In any case, the human role on the reproductive potential, both sexual and asexual, within the introduced rangewould likely be a key process in the success of black locust dynamics in Europe.

Connaitre et appréhender les mécanismes de la diversification des espèces est important pour la gestion des écosystèmes, la prévision des impacts des changements climatiques et la compréhension de la biodiversité actuelle et passée. Le but de cette thèse est de comprendre et de déceler les mécanismes génétiques à l’origine de la diversification des espèces en présence de flux de gènes. Cette thèse se focalise sur le modèle biologique Symphonia globulifera, qui compte deux écotypes : le S.globulifera spécialiste de la terra firme et le S.sp1, spécialiste des bas-fonds. Ces deux écotypes montrent une faible différenciation génétique, malgré la présence de deux phénotypes différents.Une première étape a été de mettre en évidence la présence d’une adaptation locale au sein de cette espèce, par le biais d’une expérimentation de jardins de transplantation réciproques, permettant d’expliquer la répartition des écotypes dans leur habitat naturel. Ensuite, dans le but d’identifier les mécanismes sous-jacent à cette adaptation locale, j’ai testé l’hypothèse que la méthylation des gènes pourrait être une marque de l’épigénétique contribuant à la divergence des écotypes, par l’utilisation d’enzyme sensibles à la méthylation dans un protocole de génotypage AFLP. Enfin, un séquençage haut-débit du transcriptome des écotypes en jardins de transplantation réciproques m’a permis de mettre en évidence une expression différentielle des gènes entre les écotypes, qui pourrait expliquer les différences phénotypiques observées entre les écotypes malgré une faible différentiation génétique. Ces travaux de thèse s’appuie, ainsi, sur des données de traits phénotypiques, de génotypage AFLP et de séquençage à haut débit du transcriptome pour montrer la valeur importante de la régulation des gènes dans la divergence des écotypes adaptés localement, et un faible rôle de la méthylation de l’ADN dans l’établissement cette adaptation locale. / Understanding of the mechanisms driving diversification of species is a significant way to improve the management of ecosystems, predict the impacts of climate change and understand the actual and past biodiversity level. The aim of this thesis is to understand and comprehend genetic mechanisms behind the diversification of species in the presence of gene flow. This thesis is focused on the biological model Symphonia globulifera, which presents two ecotypes: the S.globulifera, specialist of seasonally flooded lowlands and S.sp1, specialist of terra firme. These two ecotypes show low genetic differentiation, despite the presence of two apparent phenotypes. A first part of this thesis was to test the presence of local adaptation of this using reciprocal transplant experiment gardens, allowing the understanding of the ecotypes distributions in their natural habitats. Then, this local adaptation in the presence of gene flow, directed me to the regulation of gene methylation in order to see the role this brand of epigenetics can have in the divergence of the ecotypes. In a third part of the thesis, new generation sequencing of the transcriptome ecotypes in reciprocal gardens transplantations allowed me to show the evidence of gene regulation to differentiate the ecotypes. This work thesis is based on phenotype records data, AFLP genotyping and high-throughput sequencing of the transcriptome, in order to show the important value of gene regulation in the divergence of the locally adapted ecotypes, and a weak role of DNA methylation in the establishment of local adaptation.