Cette thèse aborde l’écologie et l’évolution des relations qu’entretiennent les orchidées du genre Ophrys avec leurs pollinisateurs. L’approche comparative et la combinaison (i) d’analyses chimiques de phéromones sexuelles et de parfums floraux, (ii) d’analyses génétiques avec des outils moléculaires, et (ii) de tests de comportement réalisés sur les insectes in situ nous ont permis d’éclairer certains aspects méconnus de ces interactions inter-spécifiques. La pollinisation des orchidées du genre Ophrys est assurée par des mâles d'abeilles ou de guêpes solitaires qui opèrent une tentative d’accouplement (pseudocopulation) sur le labelle des fleurs. L'attraction des pollinisateurs est généralement hautement spécifique, régie par un mimétisme des signaux (chimiques, visuels, tactiles) des femelles des espèces d'insectes concernés. Malgré cette spécificité, des hybrides se forment occasionnellement en conditions naturelles, témoignant de la perméabilité partielle des barrières d'isolement reproductif entre espèces. Au cours de ce programme de recherche, nous avons entrepris l’étude des interactions Ophryspollinisateurs en mettant l’accent sur trois aspects spécifiques, à savoir (i) la sélection des caractères floraux par les pollinisateurs, (ii) l'isolement reproductif entre espèces d'Ophrys sympatriques, et enfin (iii) l'évolution des caractères floraux au sein d'un complexe d'espèces-soeurs d'Ophrys associées à différents pollinisateurs. Les principaux résultats de ce travail sont repris ci-dessous, ponctués de références aux articles qui rassemblent l’intégralité des études réalisées.

A fundamental question in biology is how animals efficiently locate and use diverse resources. Pollinators foraging on flowers are one of our most thoroughly studied examples of generalist foraging behavior and cognition. Individual pollinators typically specialize on a subset of flowering species available to them. Specialization by nectar-foraging pollinators is often the consequence of learned or innate preferences for floral display traits such as color, pattern, and scent. Pollinators must also typically learn to extract nectar from each floral type. By specializing, pollinators reduce costs associated with learning and forgetting nectar extraction routines. Specialization also benefits the plant by enhancing conspecific pollen transfer. Yet nectar is not the only floral reward. The pollen of hundreds of thousands of plant species is collected by pollinators such as bees, beetles, and flies. In fact, solitary and social bees must collect both pollen and nectar to survive. However, much of the vast literature on bee foraging behavior concerns the collection of nectar. This research investigated mechanisms by which generalist bumblebees (Bombus impatiens) specialize on diverse floral resources. Most foragers in a colony were reward generalists over their lifetime, but specialized daily on either pollen or nectar collection. Lifetime patterns of pollen collection were associated with interindividual differences in sensory morphology. Pollen-foraging bumblebees had weak innate preferences, but learned strong preferences for pollen-only plant species, with preferences mediated primarily by anther properties. The anthers provided indirect cues of concealed pollen, and bees learned to prefer properties of the anthers to select potentially rewarding flowers. While learning was involved in the formation of floral preferences by pollen foragers, pollen extraction behavior relied little on learning. Specifically, floral sonication, which is used by bees to extract concealed pollen, was modified only modestly with experience. Furthermore, bees foraged efficiently for pollen from diverse floral resources without relying on instrumental (associative) learning. Efficient foraging involved switching between two distinct motor routines: floral sonication and scrabbling. Switching was regulated by two ubiquitous floral cues: chemical anther cues eliciting sonication and mechanical pollen cues suppressing it (and eliciting scrabbling). I discuss how mechanisms of floral specialization by generalist pollen-foraging bees could drive floral trait evolution.

Nesse estudo, explorei aspectos da ecologia evolutiva da interação planta-polinizador, ao avaliar o fenótipo floral sob pressões seletivas geograficamente divergentes. Para isso utilizei a interação entre abelhas coletoras de óleo e Krameria (Krameriaceae) como sistema modelo. A tese abrange a história natural do sistema e manipulações experimentais in situ que deram suporte à investigação sobre integração floral no contexto multipopulacional. No primeiro capítulo, estudei a biologia da polinização de Krameria tomentosa, listando as espécies de visitantes florais associadas a suas flores. Assim, mostrei que essa espécie depende de seus polinizadores para o sucesso na polinização e que a maioria das abelhas coletoras de óleo associada a suas flores pertence ao gênero Centris (Centridini). No entanto, observei uma alta frequência de abelhas coletoras de pólen nessa espécie que parecem contribuir com a manutenção da polinização na população. No segundo capítulo, mostrei que há uma variação geográfica na assembleia de polinizadores de K. grandiflora que inclui diferentes comportamentos e ajustes à morfologia floral da espécie. Desse modo, testei a significância funcional das três estruturas especializadas das flores de Krameria (cálice conspícuo, pétalas petaloides e elaióforos) em dois cenários contrastantes de ajuste entre a arquitetura floral e o polinizador. No entanto, diferenças não foram detectadas. O ajuste mecânico que os elaióforos provêm parece essencial para o sucesso na polinização no grupo. No terceiro capítulo, demonstrei que populações similares no padrão de correlação de seus caracteres florais, apresentam composição e diversidade funcional de polinizadores semelhantes, sugerindo que diferenças na morfologia combinadas à abundância de polinizadores influenciam o padrão de integração fenotípica. Portanto, esses resultados mostram uma situação em que a variação geográfica na assembleia de polinizadores parece promover a diferenciação da estrutura correlacional do fenótipo floral / In this study, I investigate some aspects of the evolutionary ecology of a plant-pollinator interaction, by evaluating the floral phenotype under geographically divergent selective forces. For this, I used the interaction between oil-collecting bees and Krameria (Krameriaceae) as a system model. This thesis comprises the natural history of the studied system and manipulative experiments in situ to support the investigation on the phenotypic integration in a multipopulation context. In the first chapter, I studied the pollination biology of Krameria tomentosa, listing the flower visitor species associated to its flowers. Thus, I showed that this species depends on their pollinator for pollination success and that most oil-collecting bees recorded belongs to Centris genus (Centridini). However, I observed a high frequency of pollen-collecting bees on this species which might contribute to pollination maintenance in the population. In the second chapter, I showed that there is a geographic variation in the pollinator assemblage of K. grandiflora which includes different behavior and matching to Krameria floral architecture. Thus, I tested the functional significance of the three specialized structures of Krameria flowers (showy calyx, petaloid petals and elaiophores) in two contrasting pollinator-matching scenarios; however, no differences were detected. The mechanical fit provided by the elaiophores might be a keystone for the pollination success in Krameria. O ajuste mecânico que os elaióforos provêm parece essencial para o sucesso na polinização no grupo. In the third chapter, I demonstrated that populations with similar patterns of floral trait correlation comprise similar pollinator composition and functional diversity, suggesting that differences in pollinator morphology combined to abundance influences the pattern of phenotypic integration. Therefore, these results show a condition in which geographic variation in pollinator assemblage might provide divergence in the phenotypic correlation structure

A axila foliar em Passiflora L. (Passifloraceae) apresenta uma estrutura complexa: de um mesmo ponto parecem surgir flores e gavinhas, além de uma gema vegetativa também estar presente. A origem da gavinha foi interpretada de diferentes maneiras ao longo da história, sendo considerada desde modificações de um ramo até uma flor. Além disso, a ontogenia dessas estruturas tem início em um único meristema axilar, que geralmente é descrito como capaz de se dividir em dois ou mais meristemas (chamado de \"complexo de gemas\"), cada qual dando origem a uma estrutura diferente (gavinhas e flores). Estudos de expressão gênica demonstram a presença do ortólogo do gene LEAFY de Arabidopsis, em meristemas axilares, florais e de gavinhas, em duas espécies de Passiflora. Esse gene é tipicamente relacionado à transição de fase vegetativa para reprodutiva em diversas angiospermas. Assim, o presente estudo objetivou descrever em detalhes a ontogenia das diferentes estruturas originadas no meristema axilar de diferentes espécies, focando em diferentes fases de vida da planta, bem como averiguar a expressão de ortólogos de APETALA1 (AP1), um gene tipicamente relacionado à identidade de meristemas florais e na determinação de sépalas e pétalas. Como resultado, propomos uma nova interpretação para a ontogenia do complexo de gemas, baseada na produção de brácteas e seus meristemas associados. Demonstramos também que o ortólogo de AP1 se expressa de maneira mais ampla do que aquela encontrada no modelo Arabidopsis, possivelmente desempenhando diversas funções relacionadas à manutenção da indeterminação celular. / The leaf axil in Passiflora L. (Passifloraceae) bears a complex structure: a tendril and one or more flowers seem to arise from the same growing point. In addition, vegetative bud is also present. There are many different interpretations for the origin of the tendril in this group, ranging from modifications of flowers to side shoots. Also, the ontogeny of these structures is often understood as a single meristem which subdivides into a bud complex, comprising the tendril and flower meristems. Recently, the expression of the LEAFY ortholog was demonstrated in the axillary, tendril and floral meristems of two Passiflora species. In Arabidopsis and many angiosperms, this gene is responsible for the shift between vegetative and reproductive phase. Therefore, the present work aimed to describe, in detail, the ontogeny of the bud complex in Passiflora species belonging to different subgenera, including different life stages. The expression of the ortholog of APETALA1, a gene typically related to floral meristem identity and sepal/petal specification was also assessed. As results, we propose a different interpretation for the ontogeny of the bud complex, based on the production of bracts and their associated meristems by the original axillary meristem, which then turns into the tendril meristem. We also demonstrate that expression of AP1 is much broader than that of the Arabidopsis model, and possibly have many other functions related to cell indeterminacy.

A utilização de Bromélias tem sido crescente no mercado de plantas onamentais, por outro lado, muitas espécies encontram-se ameaçadas, grande parte pelos impactos humanos no ambiente. Aechmea correia-araujoi E. Pereira & Moutinho, Aechmea gamossepala Wittm, Vriesea ensiformis (Vell.) Beer e Vriesea saundersii (Carrière) E. Morren ex Mez, espécies nativas da Mata Atlântica brasileira, têm sido alvo de extrativismo. Informações básicas sobre a espécie são essenciais para subsidiar a condução de programas de conservação e melhoramento genético, que aliados a ferramentas biotecnológicas permitem a incorporação de estratégias inovadoras aos métodos de melhoramento. Neste sentido, o objetivo do presente trabalho foi descrever essas espécies, quanto à micromorfologia floral, aspectos reprodutivos envolvidos no processo de polinização, desenvolvimento floral e deesenvolvimento gametofítico, como mecanismo de preservação e produção comercial. A caracterização morfológica e anatômica das flores das espécies de Aechmea e Vriesea contribuiu para a compreensão do processo reprodutivo. As espécies apresentam grãos de pólen com alta capacidade reprodutiva, viabilidade polínica superior a 93%, germinação in vitro maior que 80% e o estigma apresenta-se receptivo da antese ao final do dia. A ontogênese floral de A. correia-araujoi é centrípeta, os primórdios desenvolvem-se na ordem, sépala, pétala, androceu e gineceu. O apêndice petalar é formado na fase final do desenvolvimento. O primórdio de óvulo tem origem placentária e caráter trizonal, o óvulo é anátropo, bitegumentado e crassinucelado. O meristema floral de A. gamosepala se desenvolve de forma centrípeta, de forma unidirecional reversa. O estigma diferencia-se na fase inicial do desenvolvimento e os apêndices petalares, na fase final. O óvulo é anátropo, crassinucelado, bitegumentado, tétrade linear, megásporo calazal funcional, desenvolvimento tipo monospórico e Polygonum. As anteras são bitecas, tetraesporangiadas, com tapete secretor. Botões florais de 8,7 - 13,0 mm são indicados no estudo de embriogênese a partir de micrósporo. As alterações celulares e o padrão de distribuição de pectinas e AGPs foram caracterizadas por análise citoquímica com azul de toluidina, KI e DAPI e imunocitoquímica por imunofluorescência com os anticorpos para RNA, pectinas esterificadas (JIM7), não esterificadas (JIM5) e AGPs (LM2, LM6, MAC207, JIM13, JIM14) e analisadas por microscopia de fluorescência. Foram caracterizados padrões de distribuição espaço-temporal de pectinas e AGP que podem ser utilizados como marcadores de desenvolvimento gametofítico masculino. As observações feitas nesse trabalho fornecem dados sobre aspectos reprodutivos das espécies que podem ser utilizados em programas de melhoramento genético, conservação e desenvolvimento de haploides / The use of bromeliads has grown in the ornamental market, however many native species are threatened, mostly due to human impacts. Basic information about the species is essential to support breeding and conservation programs, which combined with biotechnological tools allow for the innovative approaches to breeding methods. The objective of this study was to characterize the floral development and reproductive aspects of the ornamental species Aechmea correia-araujoi, Aechmea gamosepala, Vriesea ensiformis and Vriesea saundersii, with detais on floral morphology and anatomy, reproductive aspects involved in pollination. For the Aechmea species the gametophytic development was characterized, as well as the cellular changes that occur during the development of the male gametophyte, characterizing the distribution pattern of pectin and arabinogalactan proteins (AGPs), for biotechnological applications. The plants were characterized by observations of the material in the greenhouse and floral organs were described using microscopic techniques. The flowers are actinomorphic, trimerous, dichlamydeous, heterochlamydeous, with double petal appendages, six stamens, gamocarpelar, tricarpellate ovary, with septal nectaries and a large number of ovules. Aspects of the floral biology involved in reproduction were assessed by stigma receptivity, pollen morphology, viability and in vitro pollen grain germination. The species produce large amounts of pollen grains with high reproductive capacity, pollen viability higher than 93%, in vitro germination higher than 80% and stigma is receptive throughout the day. The floral ontogeny of A. correia-araujoi is centripetal, the primordia develop sepals, petals, stamens and pistil. The petal appendages are formed in the final stages of floral development. The cellular changes, and the distribution pattern of pectins and AGPs were characterized by cytochemical analysis with IKI and DAPI, and immunocytochemistry and immunofluorescence with antibodies for RNA, esterified pectins (JIM7) de-esterified (JIM5) and AGPs (LM2 , LM6, MAC207, JIM13, JIM14) and analyzed by confocal microscopy. Various spatio-temporal distribution patterns of pectins and AGPs were characterized and may be used as male gametophyte development markers. The observations made in this work provide data on reproductive aspects of the species studied, and can be further used in breeding and conservation programs, and haploid production

As flores das espécies de Moraceae são díclinas (= unissexuais), aclamídeas ou monoclamídeas, pequenas e chama a atenção o gineceu por ser unilocular e uniovulado, mas com aspecto tubular no decorrer do desenvolvimento, resultado de pseudomonomeria. Estas flores estão inseridas em inflorescências consideravelmente diversas em termos estruturais, além de apresentarem síndromes de polinização diferentes. Assim, os objetivos deste trabalho foram esclarecer as vias que originam as diferentes formas de inflorescências e elucidar condições florais enigmáticas como a ausência de perianto e gineceu pseudomonômero, utilizando sete espécies de linhagens diferentes de Moraceae como modelos de estudo: Brosimum gaudichaudii, Castilla elastica, Clarisia ilicifolia, Ficus citrifolia, F. pertusa, Maclura tinctoria e Morus nigra. Inflorescências em vários estádios de desenvolvimento, botões florais e flores foram processados para exames de superfície e anatômico. O meristema da inflorescência é semelhante quanto à forma entre as espécies apenas nos estádios iniciais. Em Ficus pertusa a inflorescência se fecha pelas margens devido à presença de orobrácteas; em Castilla elastica a inflorescência forma uma depressão central (inflorescência pistilada), podendo se tornar bivalvar (inflorescência estaminada), sendo rodeada por brácteas involucrais; em Brosimum gaudichaudii o meristema torna-se plano, e as flores estaminadas e pistiladas ficam imersas no receptáculo e cobertas por brácteas interflorais; em Clarisia ilicifolia e Maclura tinctoria os meristemas das inflorescências estaminadas e pistiladas tornam-se planos e alongam-se, porém, na pistilada adquire uma forma globosa; em Morus nigra o meristema se alonga. Brácteas interflorais estão ausentes apenas em Morus nigra. A morfologia e desenvolvimento florais diferem entre as espécies estudadas em especial quanto ao número de órgãos florais. O perianto é constituído de sépalas robustas, verdes, presentes na maioria das espécies estudadas, com exceção de Brosimum gaudichaudii, cuja flor estaminada exibe uma bractéola que envolve os órgãos florais e a flor pistilada é aclamídea, assim como a flor estaminada de Castilla elastica. Em todas as espécies as sépalas variam em número (dois a cinco), sendo sua iniciação assincrônica. Não há iniciação de primórdios de pétalas, individualizados ou oriundos de divisão dos primórdios de estames. Os primórdios de estames iniciados na flor estaminada (1-5, dependendo da espécie) tornam-se funcionais; portanto, não há aborto de estames na flor estaminada. Na flor pistilada de Castilla elastica raramente iniciam estaminódios. A estrutura anatômica das sépalas e dos estames varia entre as espécies, representando possíveis adaptações à entomofilia ou anemofilia descritas para a família. A epiderme pode apresentar tricomas tectores e secretores, dependendo da espécie. O mesofilo varia em número de camadas nas espécies, e esta variação é refletida na união entre os órgãos. Laticíferos e idioblastos fenólicos e cristalíferos ocorrem no mesofilo das sépalas e conectivo dos estames em todas as espécies, provavelmente atuando na proteção da flor contra herbívoros e radiação UV. Os estames apresentam variação na forma dos filetes e no conectivo. Nas flores estaminadas de Morus nigra e Maclura tinctoria as células do mesofilo são maiores com espaços intercelulares; e na estrutura final da flor, as quatro sépalas são acompanhadas de estames inflexos e um pistilódio, os quais compõem uma complexa estrutura que atua na dispersão dos grãos de pólen. O gineceu pseudomonômero é modificado em pistilódio na flor estaminada de Maclura tinctoria e Morus nigra. Os carpelos são iniciados como um único primórdio central que se divide, originando dois outros, que se alongam assimetricamente. Os próximos estádios diferem entre as espécies e foram resumidos em duas vias ontogenéticas: (1) contribuição total dos dois carpelos na formação do ovário, estilete e estigma, porém, apenas um dos carpelos inicia um óvulo em seu ovário unilocular - encontrado na maioria das espécies. (2) contribuição parcial dos dois carpelos, sendo que o carpelo de maior comprimento participa da formação do ovário, estilete e estigma e inicia um óvulo, enquanto o de menor comprimento participa apenas da formação do ovário - encontrado em Maclura tinctoria. As espécies de Moraceae compartilham estádios iniciais do desenvolvimento da inflorescência, do perianto, androceu e gineceu pseudomonômero, sendo que as principais diferenças ocorrem nos estádios intermediários, o que altera a estrutura da flor e inflorescência. Essas vias de desenvolvimento parecem ser estáveis dentro do clado urticoide e contribuem para a redução da estrutura floral neste grupo de rosídeas. / The flowers of the species of Moraceae are diclinous (= unisexual), achlamydeous or monochlamydeous, small, drawing attention the gynoecium for being unilocular and uniovular but with tubular shape in the course of development, a result of pseudomonomery. These flowers are inserted in structurally diverse inflorescences, and show different pollination syndromes. The objectives of this study were to clarify the pathways that cause the different forms of inflorescences, and to elucidate enigmatic floral conditions as the absence of perianth and pseudomonomerous gynoecium in Moraceae, by using seven species of different lineages of the family as study models: Brosimum gaudichaudii, Castilla elastica, Clarisia ilicifolia, Ficus citrifolia, F. pertusa, Maclura tinctoria and Morus nigra. Infllorescences, buds and flowers in several developmental stages were prepared for examination under scanning electron and light microscopies. The meristem of the inflorescence is similar in shape among the species only in the early stages of development. In Ficus pertusa the inflorescence closes along the margins due to the presence of orobracts. The inflorescence of the Castilla elastica forms a central depression (pistillate inflorescence) and may become bivalvar (staminate inflorescence), being surrounded by involucral bracts. In Brosimum gaudichaudii the meristem becomes flat, and the staminate and pistillate flowers are immersed in the receptacle and covered by interfloral bracts; in Clarisia ilicifolia and Maclura tinctoria the meristem of the staminate and pistillate inflorescences becomes flat and lengthens, however, the pistillate inflorescence acquires a globose shape; in Morus nigra the meristem is elongated. Interfloral bracts are absent only in Morus nigra. The floral morphology and development differ among the species studied especially in terms of number of floral organs. The perianth consists of robust green sepals, present in the majority of the species studied, with the exception of Brosimum gaudichaudii, whose staminate flower exhibits a bract involving the floral organs and the pistillate flower is achlamydeous, as well as the staminate flower of Castilla elastica. In all species the sepals vary in number (two to five), and show asynchronous initiation. There is no initiation of petal primordia, individualized or originated from division of stamen primordia. The stamen primordia initiated in the staminate flower (1-5, depending on the species) become functional; so there is no stamen abortion in the staminate flower. The pistillate flower of Castilla elastica rarely initiates staminodes. The anatomical structure of the sepals and stamens varies among species, representing possible adaptations to the entomophily or anemophily described for the family. The epidermis may have glandular and/or non glandular trichomes, depending on the species. The mesophyll varies in number of layers in the species, and this variation is reflected in the union of the organs. Laticifers and crystal and phenolic idioblasts occur in the mesophyll of the sepals and connective of the stamens in all species, probably acting on flower protection against herbivores and UV radiation. The stamens vary in terms of filament and connective shape. In the staminate flowers of Morus nigra and Maclura tinctoria the cells of the mesophyll are larger with intercellular spaces; and in the final structure of the flower, the four sepals are accompanied by inflexed stamens and a pistillode, which compose a complex structure that acts in the pollen grain dispersal. The pseudomonomerous gynoecium is transformed into pistillodes in the staminate flowers of Maclura tinctoria and Morus nigra. The carpel initiates as a single central primordium which divides and originates two others, which elongate asymmetrically. The next stages differ among species and have been summarized in two ontogenetic pathways: (1) the total contribution of the two carpels in the formation of the ovary, style and stigma, however, in only one of the carpels an ovule arises at the single locule - found in most species. (2) Partial contribution of the two carpels, wherein the carpel with greater length participates in the formation of the ovary, style, stigma and ovule, while the carpel with shortest length is only involved in the formation of ovary - found in Maclura tinctoria. The species of Moraceae share early stages of development of the inflorescence, the perianth, androecium and pseudomonomerous gynoecium, and the main differences occur in the intermediate stages, which alters the structure of the flower and inflorescence. These developmental pathways seem to be stable within the urticalean rosids and contribute to the reduction of the floral structure in this group.

Euphorbiaceae é uma família com grande diversidade floral, despertando o interesse desde meados do século XVIII e que, atualmente, é composta por 218 gêneros e 6.745 espécies, distribuídas em quatro subfamílias (Cheilosoideae, Acalyphoideae, Crotonoideae e Euphorbioideae). Essas variações morfológicas, tais como a presença de pseudantos e os diferentes níveis de reduções florais, são razões para as divergências em sua classificação e motivação para diversos estudos evolutivos. Considerando a variedade de tipos de pseudantos e flores presentes nas diferentes subfamílias, quatro espécies foram selecionadas para este trabalho: Dalechampia meridionalis Müll. Arg. (Acalyphoideae), Joannesia princeps Vell. (Crotonoideae), Euphorbia sipolisii N.E. Br. (Euphorbioideae) e Pera glabrata Poepp. ex Baill. (de posição incerta). O objetivo desse estudo foi analisar os diferentes graus de redução floral, com ênfase na atividade dos meristemas (padrões de divisão, expansão e diferenciação celular) juntamente com os fatores ontogenéticos (diferenças quanto à formação de primórdios) que levaram a supressão de verticilos e culminaram no surgimento dos pseudantos. Aliado a esta diversidade e à redução dos verticilos, tem-se a importância das estruturas secretoras na manutenção da recompensa ao polinizador e, portanto, o objetivo deste trabalho é complementado com o estudo morfoanatômico destas estruturas e análise histoquímica de seus exsudatos. Botões florais e flores em diversos estágios de desenvolvimento foram analisados em microscopia de luz e em microscopia eletrônica de varredura para auxiliar na investigação da ontogênese floral. Nas fases iniciais de desenvolvimento dos pseudantos, as primeiras estruturas a se formar são os diferentes níveis de brácteas. Os primórdios florais iniciam formação concomitantemente aos invólucros, sendo a iniciação das flores estaminadas pistiladas diferenciada, ocorrendo a formação de perianto unicamente em Dalechampia e Pera, formação de constrições nas flores de Dalechampia e Euphorbia e os pseudantos consideradas protogínicos. As flores de J. princeps apresentam iniciação similar à dos pseudantos, diferindo especialmente quanto ao desenvolvimento do perianto, não havendo a formação de constrição. As flores diferem anatomicamente quanto à características do gineceu e também nos padrões de ramificação. Coléteres são encontrados nas fases iniciais de desenvolvimento do ciátio e Dalechampia e laticíferos e idioblastos fenólicos ocorrem em diversas fases de Joannesia e Pera, secretando exsudatos compostos por mucilagem, proteínas, ácidos graxos e fenólicos. A glândula de resina de Dalechampia e os nectários de Euphorbia e Joannesia atuam como glândulas nupciais e iniciam sua formação logo nos primórdios florais, apresentando secreção de exsudatos ricos em lipídios e açúcares, respectivamente. Considerando a ocorrência dos pseudantos em Acalyphoideae e Euphorbioideae e a variação floral presente em Crotonoideae, propõe-se que as características estruturais e as reduções florais observadas nos pseudantos tiveram mais de uma origem ao longo da evolução de Euphorbiaceae e assim sugerimos que os pseudantos evoluíram não apenas de um processo de redução, mas também de uma reorganização das flores ao longo do eixo da inflorescência. As estruturas secretoras estão possivelmente relacionadas a variação morfológica e à história evolutiva do grupo, importantes para o desenvolvimento completo das inflorescências e flores / Euphorbiaceae is a family with great floral diversity, arousing interest from the mid-eighteenth century, currently composed of 218 genera and 6,745 species, distributed into four subfamilies (Cheilosoideae, Acalyphoideae, Crotonoideae and Euphorbioideae). The morphological variations such as the presence of pseudanthia and different levels of floral reductions are reasons for the differences in classification and also motivation for several evolutionary studies. Considering the variety of pseudanthia and flowers present in the different subfamilies, four species were selected for this study: Dalechampia meridionalis Müll. Arg. (Acalyphoideae), Joannesia princeps Vell. (Crotonoideae), Euphorbia sipolisii N.E. Br. (Euphorbioideae) and Pera glabrata Poepp. ex Baill. (uncertain position). The aim of this study was to analyze the different degrees of floral reduction, with emphasis on the activity of meristems (patterns of division, expansion and differentiation) along with the ontogenetic factors (differences on the primordia formation) which led to the suppression of whorls and culminated into the emergence of pseudanthia. Allied to this diversity and reduction of whorls, there is the importance of secretory structures in maintaining the pollinators reward and therefore the aim of this study is complemented with the morphoanatomical study of these structures and the histochemical analysis of their exudates. Flower buds and flowers in different stages of development were analyzed in light and scanning electronic microscopy to assist the investigation of floral ontogeny. In the early stages of development of pseudanthia, the first structures to be formed are the different levels of bracts. The floral primordia begin concomitantly as the involucre, with distinct initiation of staminate and pistillate flowers, formation of perianth only in Dalechampia and Pera, constrictions in the flowers of Euphorbia and Dalechampia and pseudanthia considered protogynic. The flowers of J. princeps show similar initiation as pseudanthia, differing especially in the development of the perianth, without the formation of constriction. The flowers differ anatomically in the gynoecium characteristics and also in branching patterns. Colleters are found in early stages of development of the cyathium and in Dalechampia, and laticifers and phenolic idioblasts occur in various stages of Joannesia and Pera, secreting exudates composed of mucilage, proteins, fatty acids and phenolic compounds. The resin gland of Dalechampia and the nectaries of Euphorbia and Joannesia act as nuptial glands and begin their formation in the floral primordia, presenting secretion of exudates rich in lipids and sugars, respectively. Considering the occurrence of pseudanthia in Acalyphoideae and Euphorbioideae and the floral variations present in Crotonoideae, it is proposed that the structural characteristics and floral reductions observed in pseudanthia had more than one single origin throughout the evolution of Euphorbiaceae and so we suggest that pseudanthia evolved not only by a process of reduction, but also by a reorganization of flowers along the inflorescence axis. Secretory structures are possibly related to morphological variations and the evolutionary history of the group, being important for the complete development of inflorescences and flowers

Submitted by Mario BC (mario@bc.ufrpe.br) on 2017-02-13T13:27:55Z No. of bitstreams: 1 Claudio Gomes da Silva Junior.pdf: 2548092 bytes, checksum: ea7fc75a90f48e944d80c7574fdf4292 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-02-13T13:27:55Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Claudio Gomes da Silva Junior.pdf: 2548092 bytes, checksum: ea7fc75a90f48e944d80c7574fdf4292 (MD5) Previous issue date: 2016-07-29 / This study aimed to evaluate the floral biology, the pollinators, pollination requirements and pollinating efficiency of Apis mellifera L. bee in star fruit tree. The survey was conducted between the months of December 2015 to March 2016 in an orchard belonging to the Agronomic Institute of Pernambuco, municipality of Brejão, Agreste Pernambucano. The results showed that the flower anthesis took place from 07:00, but only to 08:00 all the flowers were open. The flower carambola presented longevity just one day, and its receptive stigma throughout the period that the flower remained open. six families insects were observed, but there was a predominance of bee species Trigona sp. and Apis mellifera. These bees foraged during the day, and Trigona sp. looking mainly resin in floral peduncle and A. mellifera exclusively for nectar. Honeybees spent on average 4,26 seconds to collect nectar and Trigona sp. spending an average of 24,64 seconds on each flower to collect the same resource. Regarding pollination requirements, studies have shown that there was initial fruit set in all forms of employed pollinations (free, restricted to paper, restricted with tulle and with a single visit of A. mellifera). However, a visit by A. mellifera, avenged (p<0,05) more fruit than other pollinations tests. Although several taxa of insects visit the flowers of star fruit, A. mellifera promoted greater (p<0,05) fruit set that all employees pollination treatments, presenting behavior efficient pollinator of that culture, to mitigate the pollination deficit and maximize fruit production. / Objetivou-se avaliar a biologia floral, os visitantes florais, os requerimentos de polinização e a eficiência polinizadora da abelha Apis mellifera L. em caramboleiras. A pesquisa foi conduzida entre os meses de dezembro de 2015 à março de 2016 em pomar, pertencente ao Instituto Agronômico de Pernambuco, município de Brejão, Agreste Pernambucano. Os resultados mostraram que a antese das flores aconteceu a partir das 07:00h, porém somente às 08:00h todas as flores se encontravam abertas. A flor da carambola apresentou longevidade de apenas um dia, tendo o seu estigma receptivo durante todo o período que a flor permaneceu aberta. Foram observados insetos de seis famílias, porém houve predomínio das espécies de abelhas Trigona sp. e Apis mellifera. Essas abelhas forragearam durante o dia, sendo Trigona sp. em busca principalmente de resina no pedúnculo floral e a A. mellifera exclusivamente por néctar. As abelhas A. mellifera gastaram em média 4,26 segundos para coletar néctar e a Trigona sp. gastava uma média de 24,64 segundos em cada flor para coletar o mesmo recurso. Em relação aos requerimentos de polinização, os estudos mostraram que houve vingamento inicial de frutos em todas as formas de polinizações empregadas (livre, restrita com papel, restrita com filó e com uma única de visita de A. mellifera). No entanto, uma visita pela A. mellifera, vingou significadamente (p<0,05) mais frutos que as demais polinizações empregadas. Apesar de vários táxons de insetos visitarem as flores da caramboleira, A. mellifera promoveu maior (p<0,05) vingamento de frutos que todos os tratamentos de polinização empregados, apresentando comportamento de eficiente polinizador dessa cultura, visando mitigar o déficit de polinização e maximizar a produção de frutos.

Submitted by Rosivalda Pereira (mrs.pereira@ufma.br) on 2017-06-21T18:09:20Z No. of bitstreams: 1 FabianaOliveira.pdf: 3452408 bytes, checksum: e7dc44478824674e852eefdbd9fb1140 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-06-21T18:09:20Z (GMT). No. of bitstreams: 1 FabianaOliveira.pdf: 3452408 bytes, checksum: e7dc44478824674e852eefdbd9fb1140 (MD5) Previous issue date: 2016-06-28 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / Mouriri (Melastomataceae, Memecyloideae) is a Neotropical genus with 85 species with "Buzz pollination". Although, to be its main attractive pollen floral, concave and elliptical glands located in the back of the anthers and called elaiophor are responsible for the production of oil. The present study aimed to study two species of Mouriri about phenology, floral biology, visitors, and chemical identification systems of floral oils. Fortnigtly (n = 10 individuals) were observed from June/2013 to June/2014 (M. acutiflora) and December/2013 to March/2015 (M. guianensis). The bees were collected in January/2015 and February/2015 (M. guianensis) and in August/2015 (M. acutiflora). Open pollination, self-pollination manual, spontaneous selfpollination cross-pollination and apomixis were applied to the reproductive systems. Floral glands (n = 1800) and legs of bees [(Centris (Centris) caxiensis Ducke (n = 6), Melipona (Melikerria) fasciculata Smith (n = 10) and M. (Melipona) subnitida Ducke (n = 10)] were subjected to extraction with hexane, methyl and analyzed by GC/MS. Mouriri acutiflora flowering from April to September and fruits from June to November and M. guianensis blooms from September to March and fructifies from November to March. The species are selfcompatible, not apomitcs, although still present reliance on pollinators. A total of 141 visitors were observed in M. acutiflora, and M. fasciculata (59.79%), C. caxiensis (12.31%) and Eulaema (Apeulaema) nigrita Lepeletier (9.4%) bees had the highest percentages, representing 81.5% of the total visits. In M. guianensis 86 individuals were recorded, mainly Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis Ducke (60%), M. subnitida (21.17%) and Megalopta (Amoena) amoena Spinola (9.41%) representing 98.58% of all visits. The pollen was predominantly resource harvested through the mechanism of vibration (Buzz pollination), although the floral oil also has been available in both species. Melipona subnitida used only the regions of the glands of M. guianensis for seal/protect of the entrance of the colony, indicating a possible use of the glands/oil. Visitors, except Augochlopsis sp., Trigona sp. and wasps (Chalcidoideae) are pollinators of Mouriri. The substances identified by GC/MS in floral oils were mainly palmitic acids, stearic, oleic, lignoceric and palmitoleic, in the form of their methyl esters. The extracts of the legs of the bees had as main substances linoleic acid, stearic, oleic, palmitic acid and alcohol hexacosanol. Methyl hexadecanoate and methyl octadecanoate were common to the floral oils and extracts of the legs of the bees, indicating possible harvest of the lipids. Thus, Mouriri confers a regular supply of resources to the pollinators, floral oil and pollen, this being the primary resource harvested by bees. / Mouriri (Melastomataceae, Memecyloideae) é um gênero Neotropical com 85 espécies com síndrome de “Buzz pollination”. Embora, seja o pólen o seu principal atrativo floral, glândulas côncavas e elípticas localizadas no dorso das anteras e denominadas elaióforo são responsáveis pela produção de óleo. O presente estudo teve como objetivo estudar duas espécies de Mouriri quanto a fenologia, biologia floral, visitantes, sistemas de reprodução e identificação química dos óleos florais. Quinzenalmente (n = 10 indivíduos) foram observados de junho/2013 a junho/2014 (M. acutiflora) e dezembro/2013 a março/2015 (M. guianensis). As abelhas foram coletadas em janeiro e fevereiro/2015 (M. guianensis) e em agosto/2015 (M. acutiflora). Polinização aberta, autopolinização manual, autopolinização espontânea, polinização cruzada e apomixia foram aplicadas para os sistemas reprodutivos. Glândulas florais (n = 1800) e pernas das abelhas [(Centris (Centris) caxiensis Ducke (n = 6), Melipona (Melikerria) fasciculata Smith (n = 10) e M. (Melipona) subnitida Ducke (n = 10)] foram submetidas a extração com hexano, metiladas e analisadas por CG/EM. Mouriri acutiflora floresce de abril a setembro e frutifica de junho a novembro e M. guianensis floresce de setembro a março e frutifica de novembro a março. As espécies são autocompatíveis, não apomíticas, embora ainda apresentem dependência de polinizadores. Um total de 141 visitantes foram observados em M. acutiflora, sendo que M. fasciculata (59,79%), C. caxiensis (12,31%) e Eulaema (Apeulaema) nigrita Lepeletier (9,4%) tiveram as maiores porcentagens, representando 81,5% do total de visitas. Em M. guianensis 86 indivíduos foram registrados, principalmente Xylocopa (Neoxylocopa) cearensis Ducke (60%), M. subnitida (21,17%) e Megalopta (Amoena) amoena Spinola (9,41%) representando 98,58% de todas as visitas. O pólen foi o recurso predominantemente coletado através do mecanismo de vibração (Buzz pollination), embora o óleo floral também tenha sido disponibilizado em ambas as espécies. Melipona subnitida utilizou apenas as regiões das glândulas de M. guianensis para a vedação/proteção da entrada da colônia, indicando um possível uso das glândulas/óleo. Os visitantes, a exceção de Augochlopsis sp., Trigona sp. e vespas (Chalcidoideae) são polinizadores de Mouriri. As substâncias identificadas por CG/EM nos óleos florais foram principalmente os ácidos palmítico, esteárico, oleico, lignocérico e palmitoleico, na forma de seus ésteres metílicos. Os extratos das pernas das abelhas tiveram como principais substâncias o ácido linoleico, esteárico, oleico, palmítico e o álcool hexacosanol. Metil hexadecanoto e metil octadecanoato foram comuns aos óleos florais e pernas das abelhas, indicando possível coleta dos lipídeos. Assim, Mouriri confere uma oferta regular de recursos para os polinizadores, disponibilizando óleo floral e o pólen, sendo este o principal recurso coletado pelas abelhas.

Made available in DSpace on 2016-06-02T18:55:29Z (GMT). No. of bitstreams: 1 6602.pdf: 1881410 bytes, checksum: 876d6a2701ccd375193781c4bc7209f1 (MD5) Previous issue date: 2015-02-26 / Financiadora de Estudos e Projetos / The pollination is am essential environmental service to the development of various plant species, contributing to the provision of basic human food. Some species, like much of the genus Solanum, may present different floral morphs, which in turn can influence its reproduction. In this context, this study aimed to study the biology of pollination of Solanum melongena L. (Solanaceae). The specific objectives were: 1) to analyze the biology and floral morphology of the species; 2) verify the reproductive and sexual system of the species; and 3) to verify the wealth and the behavior of your floral visitors. The study was conducted in two areas of conventional agricultural crop in Estiva Gerbi and Piracicaba, both in the state of São Paulo. The floral visitors were observed between February and June 2014. The data of floral morphometry were collected with the aid of manual caliper and the differences between the measures were tested using the t test. The estimation of pollen production was given by counting the number of grains produced by anther. The number of viable pollen grains was quantified by cytoplasmic staining, with the technique of acetic carmine. To investigate the relationship between the frequency of pollinators and the availability of pollen, we calculated the Pearson correlation coefficient (r). To check the effectiveness of different pollinators in the formation of fruits and seeds of eggplant, we selected two species of bees with different foraging behaviors: Apis mellifera, which does not vibrate and Exomalopsis diminuta, which vibrates the flower anthers to release pollen. Variance analyses were performed to detect significant differences between fruits developed by both species. The reproductive system was analyzed by the formation of pollen tubes at different times after pollination different treatments are performed. Through the morphometric analysis, there was significant difference between the floral and reproductive structures of different morphs, featuring a polymorphism condition in style size to S. melongena. The observations found the presence of the bee genera Bombus, Xylocopa, Apis, Trigona, Pseudaugochloropsis, Oxaea and Exomalopsis. Concerning the behavior of each species, there has been a change both in relation to the form of collecting pollen on the flower in the length of stay. Concerning the reproductive system, it was noted formation of pollen tubes along the style and the same coming to ovule only in long style flowers, which may indicate a andromonoecious condition for the species under study. It is concluded for S. melongena that the action of pollinators is of great importance for its development, since even being self-compatible, the spontaneous self not proved to be sufficient for effective fertilization of their ovules. There are several species that play role of pollinators, but species with the vibration behavior contribute more effectively to the development of this culture. / O processo de polinização é um serviço ecossistêmico fundamental para o desenvolvimento de diversas espécies vegetais, contribuindo largamente para o fornecimento da base da alimentação humana. Algumas espécies vegetais, como grande parte das do gênero Solanum, podem apresentar distintos morfos florais, que por sua vez podem influenciar em sua reprodução. Nesse contexto, o objetivo geral desse trabalho foi estudar a biologia da polinização de Solanum melongena L. (Solanaceae). Os objetivos específicos foram: 1) analisar a biologia e morfologia floral da espécie; 2) verificar o sistema reprodutivo e sexual da espécie; e 3) verificar a riqueza e o comportamento de seus visitantes florais. O estudo foi realizado em duas áreas de cultivo agrícola convencional, em Estiva Gerbi e Piracicaba, ambas no estado de São Paulo. Os visitantes florais foram observados entre fevereiro e junho de 2014. Os dados de morfometria floral foram coletados com auxílio de paquímetro manual e as diferenças entre as medidas foram testadas através do teste t. A estimativa da produção de pólen se deu através da contagem do número de grãos produzidos por antera. O número de grãos de pólen viáveis foi quantificado através da coloração citoplasmática, com a técnica do carmim acético. Para averiguar a relação entre a frequência dos polinizadores e a disponibilidade de pólen, foi calculado o coeficiente de correlação de Pearson (r). Para verificar a eficácia de diferentes polinizadores na formação de frutos e sementes da berinjela, foram selecionadas duas espécies de abelhas com comportamentos de forrageamento distintos: Apis mellifera, que não vibra e Exomalopsis diminuta, que vibra as anteras da flor para liberação do pólen. Análises de variância foram efetuadas para detecção de diferenças significativas entre os frutos formados por ambas espécies. O sistema reprodutivo foi analisado através da formação de tubos polínicos em diferentes horários após distintos tratamentos de polinização serem efetuados. Através da análise da morfometria floral, constatou-se diferença significativa entre os verticilos florais e reprodutivos dos diferentes morfos, caracterizando uma condição de polimorfismo na altura do estilete para S. melongena. As observações indicaram a presença de abelhas dos gêneros Bombus, Xylocopa, Apis, Trigona, Pseudaugochloropsis, Oxaea e Exomalopsis. Referente ao comportamento de cada espécie, notou-se uma variação tanto em relação à forma de coleta de pólen, quanto ao tempo de permanência na flor. Quanto ao sistema reprodutivo, notouse formação de tubos polínicos ao longo do estilete e os mesmos chegando aos óvulos apenas em flores longistilas, o que pode indicar uma condição andromonóica para a espécie em estudo. Conclui-se para Solanum melongena que a ação dos polinizadores é de grande importância para seu desenvolvimento, uma vez que, mesmo sendo autocompatível, a autopolinização espontânea não foi suficiente para uma efetiva fecundação de seus óvulos. Existem várias espécies que exercem papel de polinizadores, porém espécies que possuem o comportamento vibratório contribuem de maneira mais efetiva para o desenvolvimento desta cultura.