L'océan Austral est un endroit où des changements climatiques importants se sont produits au cours du siècle dernier, accompagnés d'un important niveau d'exploitation des ressources naturelles vivantes par l'homme. Ces changements globaux peuvent potentiellement conduire à des perturbations majeures des écosystèmes de l'océan Austral jusqu'aux prédateurs marins supérieurs. La pêche peut aussi directement affecter les oiseaux de mer par la mortalité accidentelle dans les engins de pêche (prises accessoires) et les ressources alimentaires supplémentaires fournies par les rejets. Lors des 20 dernières années un nombre croissant de recherches ont été effectuées sur les effets du changement climatique et des activités de pêche sur les oiseaux marins de l'océan Austral. L'utilisation de données à long terme d'observations en mer et de populations avec des animaux connus individuellement était essentielle pour détecter ces effets. Ici, nous passons en revue ces études afin d'identifier les tendances dans les changements de distribution, de phénologie, de démographie et de dynamique des populations en réponse aux changements climatiques et aux activités de pêche. Des changements dans la répartition et la phénologie de la reproduction ont été documentés en parallèle à l'augmentation des températures de surface de la mer et des changements dans la couverture de glace de mer dans l'océan Indien du Sud. Des températures de surface de la mer anormalement chaudes semblent principalement avoir un effet négatif sur les paramètres démographiques, bien qu'il existe des exceptions. Les variations de l'étendue de la glace de mer affectent également plusieurs paramètres démographiques et la dynamique des populations. Les relations suggèrent des effets non linéaires, avec des conditions optimales de couverture de glace de mer qui semblent être la règle. L'effort de pêche est principalement négativement relié aux taux de survie des populations et pour quelques espèces positivement relié au succès de la reproduction. Quelques études montrent que les facteurs climatiques et les prises accessoires de la pêche peuvent affecter les paramètres démographiques simultanément d'une manière complexe, qui peut être intégrée dans les modèles de dynamique des populations pour prévoir l'impact sur les populations. Bien que chez les oiseaux marins le taux de croissance démographique soit moins sensible aux variations de la survie des juvéniles qu'à des variations de la survie des adultes, la mortalité chronique des immatures en raison de la pêche peut nuire aux populations. Les modèles de population permettent aussi de projeter des trajectoires de populations dans des conditions climatiques futures. Les études à venir devront intégrer d'autres facteurs environnementaux, d'autres niveaux trophiques, le comportement de recherche de nourriture, les interactions entre climat et pêcheries et les mécanismes sous-jacents à la plasticité phénotypique, comme certaines études pionnières réalisées dans l'hémisphère Nord.

Le Système Nord du Courant de Humboldt (SNCH) est le lieu d’une forte activité biologique due à un upwelling côtier intense. Il abrite l’une des plus grandes populations de l’anchois du Pérou soumis à la plus grande pêcherie monospécifique au monde. Le SNCH héberge aussi de grandes et variables, populations d’oiseaux, composées de trois espèces sympatriques productrices de guano : le cormoran guanay (Phalacrocorax bougainvillii), le fou péruvien (Sula variegata) et le pélican péruvien (Pelecanis thagus), qui se nourrissent principalement d’anchois. Dans ce travail, nous examinons les fluctuations de ces trois populations d’oiseaux marins, en nous concentrant sur le cycle saisonnier de leur reproduction, pour aborder les questions suivantes : Dans quelle mesure les saisonnalités de reproduction diffèrent elles entre espèces ? Dans quelle mesure sont-elles plastiques dans le temps et dans l’espace ? Qu’est ce qui, des conditions environnementales et des activités anthropogéniques affecte le plus la reproduction des oiseaux marins ? Nous abordons ces questions en utilisant des données de présence de reproducteurs (1) dans 30 sites péruviens répartis entre 06°S-18°S (2003-2014) ; et (2) dans un site, pendant trois périodes (1952-1968, 1972-1989, 2003-2014). Nous utilisons des covariables environnementales décrivant les conditions océanographiques, l’abondance, l’accessibilité et la condition des proies, ainsi que des covariables décrivant la pression de pêche. Nous utilisons des modèles d’occupation multi-saisonniers pour caractériser la saisonnalité de la reproduction et la relier aux covariables environnementales. Nous utilisons aussi des analyses en composantes principales fonctionnelles pour classifier les différences de saisonnalité entre sites, et des forêts aléatoires de régression pour analyser la contribution relative des covariables à la variabilité de la saisonnalité de reproduction.Nous mettons en évidence qu’en moyenne, la reproduction démarre au cours de l’hiver austral / début de printemps et prend fin en été / début d’automne, ce patron étant plus marqué chez les fous et pélicans que chez les cormorans. La reproduction est calée dans le temps de telle sorte à ce que les jeunes prennent leur indépendance lorsque les conditions de production primaire, d’abondance et d’accessibilité des proies sont maximales. Ce patron est unique en comparaison avec les autres écosystèmes d’upwelling et peut être expliqué par les fortes abondances absolues de proies disponibles tout au long de l’année dans le SNCH.La saisonnalité de reproduction diffère entre les sites de nidification. Les oiseaux se reproduisent plus tôt et avec de plus fortes probabilités lorsque les colonies sont plus grandes, situées sur des îles à moins de 20 km des côtes, aux plus basses latitudes, et présentant une production primaire plus élevée. Alors, la saisonnalité de la reproduction est davantage influencée par les conditions environnementales locales que par les gradients environnementaux de grande échelle.Les oiseaux marins adaptent aussi la saisonnalité de leur reproduction aux changements drastiques causés dans l’écosystème par les changements de régime. Les cormorans font preuve de la plus grande plasticité, en modulant la date te l’amplitude de la saisonnalité de leur reproduction, cela est probablement permis par leur plus grande flexibilité de fourragement. Les dates et amplitudes fixes observées chez les fous peuvent être liées aux spécificités de leur stratégie de fourragement et à des changements de proies lorsque le stock d’anchois est bas. Les différences spécifiques dans les adaptations de la saisonnalité de reproduction permettent aux oiseaux de profiter différemment des conditions locales de proies, et de faire face aux changements de régime avec des stratégies différentes. Une méthodologie de capture-recapture en parallèle des comptages mensuels est proposée pour élargir les horizons de l’évaluation des dynamiques d’une population. / The Northern Humboldt Current System (NHCS) is a place of a high biological activity due to an intense coastal upwelling. It supports one of the biggest forage fish populations, the Peruvian anchovy, and the world-leading monospecific fishery in terms of landings. The NHCS also hosts large, although variable, seabird populations, composed among others by three guano-producing sympatric species: the Guanay cormorant (Phalacrocorax bougainvillii), the Peruvian booby (Sula variegata) and the Peruvian pelican (Pelecanus thagus), which all feed primarily on anchovy.In this work we reviewed the fluctuations of these three seabird populations, focusing on the seasonal cycle of their breeding, to address the following questions: How different are the seasonality of reproduction among species? To what extent may they be plastic in space and time? What from the natural environment and the anthropogenic activities impact more the breeding of seabirds?We addressed these questions using the monthly occupancy of breeders (1) in >30 Peruvian sites between 06°S and 18°S and from 2003 to 2014; and (2) in one site during three decadal periods (1952-1968, 1972-1989, 2003-2014). We also used environmental covariates from satellite and at-sea monitoring such as oceanographic conditions, prey abundance, availability and body conditions, and fisheries pressure covariates. We used multiseason occupancy models to characterize the seasonality of breeding and relate it with environmental covariates. We also used functional principal component analysis for classifying the differences in seasonality among sites, and random forest regression for analyzing the relative contribution of covariates in the variability of the seasonal breeding.We found that in average seasonal breeding mainly started during the austral winter/ early spring and ended in summer/ early fall, this pattern being stronger in boobies and pelicans than in cormorants. The breeding onset of seabirds is timed so that fledging independence occurs when primary production, prey conditions and availability are maximized. This pattern is unique compared with other upwelling ecosystems and could be explained by the year-round high abundances of anchovy in the NHCS.The average seasonal breeding may differ among nesting sites. Seabirds breed earlier and are more persistent when colonies are larger, located on islands, within the first 20km of the coast, at lower latitudes and with greater primary production conditions. These results suggest that in the NHCS, the seasonality of breeding is more influenced by local environmental conditions than by large-scale environmental gradients. These results provides critical information to a better coordination of guano extraction and conservancy policies.Seabirds may also adapt the seasonality of their breeding to drastic ecosystem changes caused by regime shifts. We found that the three study species exhibited a gradient of plasticity regarding the seasonality of their breeding. Cormorants showed a greater plasticity, modulating the timing and magnitude on their breeding seasonality. This is probably authorized by the greater foraging flexibility offered its great diving capacities. Fixed onset and magnitudes of breeding in boobies may be related to their specific foraging strategy and/or to changes of prey items when anchovy stock was low. We also suggested that boobies may adapt other fecundity traits as growth rate of chicks to lower abundance of anchovy.The specific differences in the adaptation of seasonal breeding allow seabirds to take profit differently from local prey conditions or to face differently regime shifts. Further researches, implementing a large-scale capture-recapture methodology in parallel with monthly census, are proposed in order to fulfill gaps in the basic knowledge on vital traits (adult survival, first age at reproduction, and juvenile recruitment) which are critical parameters to evaluate the dynamic of a population.

Les prédateurs marins supérieurs, ici les cétacés et les oiseaux marins, doivent développer des stratégies optimales d’utilisation des ressources et des habitats. Notre objectif était d’explorer leurs habitats en fonction de leurs coûts de vie. Nous avons postulé que les prédateurs coûteux étaient contraints d’occuper les habitats de meilleure qualité alors que les prédateurs plus économes pouvaient occuper les habitats de qualité moindre. Nous nous sommes basés sur des guildes de cétacés et oiseaux définies selon leurs coûts de vie et les observations de survols aériens dans trois régions tropicales (l’Atlantique Ouest tropical, le Sud Ouest de l’Océan Indien et la Polynésie française). Nous avons construit des modèles additifs généralisés à partir de variables physiographiques (ex : profondeur), océanographiques (ex : activité tourbillonnaire) et biologiques (ex : chlorophylle et micronecton) pour décrire la qualité des habitats. Nous avons d’abord modélisé les habitats des cétacés et oiseaux à l’échelle régionale. Les cétacés coûteux occupaient les habitats de meilleure qualité alors que les cétacés plus économes occupaient aussi les habitats de qualité moindre. La distribution des oiseaux reflétait principalement celle des colonies et leur dépendance à la qualité de l’habitat semblait moins claire. Nous avons ensuite mis en évidence des propriétés génériques de distribution des cétacés et fourni des prédictions circumtropicales. Cette thèse a donné un nouvel aperçu des stratégies d’utilisation des habitats des prédateurs supérieurs à la lumière de leurs coûts de vie. Ces prédictions spatiales ont des implications majeures pour la gestion de ces espèces et de leurs écosystèmes. / Marine top predators, here cetaceans and seabirds, must develop optimal strategies of resource and habitat utilization. The main goal of this dissertation was to investigate cetacean and seabird strategies of habitat utilization in relation to their energetic costs of living. We hypothesized that predators with high costs of living should be constrained to high quality habitats, whereas less active predators could cope with habitats of lesser quality. We studied the habitats of cetacean and seabird guilds defined according to their likely costs of living. We relied on sightings collected from aerial surveys in three tropical regions (the western tropical Atlantic, the Southwest Indian Ocean and French Polynesia). We built generalized additive models based on a range of physiographic (e.g. depth), oceanographic (e.g. mesoscale activity) and biological variables (e.g. chlorophyll concentration and micronekton) to describe the quality of pelagic habitats. We first modeled cetacean and seabird habitats at the regional scale. Energetically costly cetaceans appeared to be constrained to the highest quality habitats, whereas less active cetaceans exploited habitats of lesser quality. Seabird distributions primarily reflected colony locations and their dependences on habitat quality were less clear. We then highlighted generic properties of cetacean distributions and provided predictions at the circumtropical scale. This dissertation gave new insights on top predator strategies of habitats utilization in light of their costs of living. These spatial predictions have significant implications for the management of these species and of their pelagic ecosystems.

Le stade juvénile chez les animaux demeure souvent une période mystérieuse aux yeux des scientifiques. La survie juvénile est pourtant un facteur déterminant du futur des populations. Les animaux juvéniles sont connus pour leur mortalité importante durant les premiers mois après l’indépendance et leur taux de survie augmente avec l’âge. La théorie suppose d’une part que les juvéniles ont des capacités de survie moindres que celles des adultes. Ils seraient peu efficaces dans leur recherche de nourriture et auraient besoin d’une période d’apprentissage pour être capables de supporter les couts associés à la reproduction. De plus, des facteurs proximaux telles que les fluctuations environnementales et la compétition affectent également la survie des juvéniles. Des études sur les oiseaux terrestres, ont permis d’obtenir de nombreuses informations grâce à la possibilité de faire des observations directes et récemment des études télémétriques. Cependant collecter des données en milieu marin s’avère compliqué, en particulier lorsque l’on s’intéresse aux juvéniles. Les oiseaux marins longévifs ont en commun la longue durée de leur période d’immaturité (jusqu’à plus de 10 ans). Les jeunes, à l’indépendance, se dispersent seuls en mer durant plusieurs années, ne revenant à terre que pour se reproduire une fois adulte. Ainsi, les suivre durant leurs premiers mois afin de comprendre leurs comportements et leur écologie alimentaire constitue un véritable défi. Dans ce contexte, cette thèse a pour objectif d’élucider au moins en partie le mystère de la vie juvénile des oiseaux marins. Grâce à des technologies bio-télémétriques nous avons pu suivre par satellite un large panel de juvéniles de neuf espèces proches d’albatros et pétrels (procellariiformes) se reproduisant dans les Terres Australes et Antarctiques Françaises de l’Océan Austral : les îles Crozet, Kerguelen et Amsterdam. Les trajectoires ont été analysées grâce à différentes méthodes statistiques permettant de décrire les mouvements, le comportement alimentaire et les répartitions spatiales des jeunes après leur envol, le tout en lien avec les conditions environnementales. Les résultats obtenus sont discutés à la lumière de la comparaison avec les adultes des mêmes espèces. Grâce à ce jeu de données j’ai étudié les stratégies de dispersion des jeunes inexpérimentés qui quittent le nid. J’ai montré que ces stratégies ainsi que la proportion d’inné les contrôlant sont très variables selon les espèces et suivent ou non celles des parents selon les espèces. Le taux de variabilité dans les stratégies juvéniles peut refléter leur potentielle plasticité et leur capacité à répondre à des changements de l’environnement et in fine affecter la dynamique des populations. Par ailleurs, l’analyse de trajectoires de juvéniles de grand albatros a révélé qu’en plus de leurs capacités innées ils apprennent très rapidement les compétences de base requises pour survivre en mer puis optimiser leur recherche alimentaire. Cependant des différences perdurent par rapport aux adultes, suggérant que d’autres comportements non-observables (via nos données) nécessitent une période d’apprentissage plus longue. Enfin, quelle que soit la stratégie adoptée, elle semble en partie contrainte par la compétition intraspécifique avec les individus plus âgés puisque les juvéniles limitent celle-ci via une ségrégation spatiale. Ce dernier point souligne le besoin de prendre en compte la répartition spatio-temporelle âge-dépendante des espèces lorsque l’on veut mettre en œuvre des mesures de protection pour ces espèces. Ces travaux apportent de nouvelles connaissances sur plusieurs des aspects majeurs de l’écologie en mer d’individus inexpérimentés cherchant leur nourriture seuls dans un environnement hautement imprévisible. Nous apprenons ici comment de l’instinct et de l’expérience découlent des stratégies de vie juvéniles qui permettent aux oiseaux de survivre dans un environnement inconnu. / The juvenile stage of animals is often much of a mystery to scientists. Moreover, juvenile survival is known to be a strong determinant for the future of a population. Indeed, juvenile animals are known to face high mortality during the first months after independence, with survival rates improving with age. One ultimate hypothesis implies that juveniles have a lower survival rate than adults because of their lack of experience. Thus they are initially poor foragers and require a learning period (immaturity) to improve their efficiency before being able to bear breeding and its associated energetic costs. Proximal factors also influence juvenile survival, such as environmental fluctuations and competition. Studies on terrestrial animals have provided useful information thanks to the possibility of direct observation and, recently, bio-logging technologies. However, collecting data in the marine environment is more difficult, particularly when juveniles are concerned. Long-lived marine species such as seabirds have an extensive immature period extending from a few years up to more than ten years. The offspring of these species will usually leave their natal site and disperse at sea for several years before returning to breed on land, most of the time at their place of birth. This makes it difficult to obtain direct observations, and so documenting their first journey at sea to learn more about their behavioural and foraging ecology is a challenge. In this context, this PhD aims to unravel at least part of the mystery of juvenile seabirds’ early life by investigating the first months at sea of newly fledged individuals from several long-lived species of procellariiformes. Using state of the art advancements in biotelemetry, I was able to follow, at sea, by satellite a large set of juveniles from nine closely related species of albatross and petrel breeding in the French Southern Territories of the Southern Ocean : Crozet, Kerguelen and Amsterdam Islands. Some of these species had never been tracked before. Trajectories were analysed using various new statistical methods that allowed movement strategies, alongside foraging behaviour and spatial distributions, to be described, all in tight link with environmental conditions. The findings were discussed in the light of a comparison with adults of the same species. Using this huge dataset I first examined the dispersal strategies of young birds that had left their nest and were totally independent from their parents. I showed that the strategies, as well as the amount of innate information controlling them are highly variable depending on species. Their movements take them in various habitats following or not the parental strategies. The amount of variability in juvenile strategies is linked to potential plasticity when facing environmental changes. These parameters are related to the history life trait of species, and might affect demography and population dynamics. In addition, by analysing juvenile wandering albatross tracks I showed that although they quickly learn the basics of flight and foraging optimization required to survive at sea, behavioural differences with adults persist in time, suggesting that non-observable behaviours need a longer period of learning and memorisation. Finally, whatever the strategy adopted, it seems to be driven in part by intraspecific competition since juveniles mitigate competition with older birds by segregating spatially. This last point highlights the crucial need of acknowledging age-related distribution when making management decisions to protect seabird populations. This work provides new insights about several major aspects of the at-sea ecology of naïve individuals foraging alone in a highly unpredictable environment. We learn here how instinct followed by experience shape specific early life strategies that allow young birds to deal with environmental conditions and interspecific competition so as to be able to survive.

En raison des changements climatiques actuels, il est primordial de comprendre comment les écosystèmes vont réagir et tout particulièrement comment les chaînes trophiques vont être impactées. Pour cela, le comportement des oiseaux marins peut être utilisé comme des indicateurs des changements se déroulant au sein de l’écosystème. Cependant, un des défis actuels dans l’étude du comportement animal est d’identifier comment la structure temporelle du comportement est dépendante des conditions intrinsèques et extrinsèques et comment la complexité de cette organisation comportementale évolue sur un gradient allant de la stochasticité au déterminisme en fonction des changements environnementaux. Ma thèse a donc pour objectif d’étudier si un comportement complexe est adapté pour faire face à une perturbation du système chez les oiseaux marins et plus particulièrement chez deux espèces de manchots étant exposées à des changements environnementaux. / Due to ongoing climate change, it is necessary to understand how ecosystems will react and more particularly, how species may cope with the challenges of living in unstable systems. Seabirds’ behavior provides a way to monitor changes occurring in the marine environment, but identifying how the temporal structure and complexity of behavior depend on intrinsic and extrinsic parameters are underexplored topics in the field of animal behavior. My thesis aims to investigate if behavioral organization, through a gradient of stochasticity-determinism complexity, allows little and adélie penguins to buffer changes in the environment under a fractal analysis approach.

La dynamique d’une population résulte de la combinaison de plusieurs traits d’histoire de vie qui sont façonnés par l’histoire évolutive de cette population. L’altération d’un de ces traits par des contraintes environnementales peut donc avoir des effets sur la persistance de la population. Les ajustements individuels de certains traits phénotypiques pourraient permettre à cette population de répondre rapidement à ces contraintes sans la nécessité immédiate d’adaptations génétiques. Durant cette thèse, la variabilité de certains traits a été identifiée chez 3 espèces sentinelles des écosystèmes polaires. Ces résultats permettent de mieux comprendre les associations entre ces traits et les pressions évolutives qui en sont à l’origine, ainsi que l’importance de traits tels que la personnalité dans la part inexpliquée de la variabilité de la valeur sélective des individus. A terme, nous pourrions ainsi mieux évaluer la capacité d’adaptation des populations face aux changements globaux. / Population dynamics is driven by several life history traits shaped by the evolutionary history of the population. The alteration of one of these traits by environmental constraints may thus have effects on the population persistence. Individual adjustments of some phenotypic traits could then enable this population to rapidly respond to these constraints without the immediate necessity of genetic adaptations. During this PhD project, we identified variability in some of these traits in 3 sentinel species of polar ecosystems. These results allowed us to better understand the associations between these traits and the evolutionary pressures underlying these associations, as well as the importance of traits such as personality in the amount of variability in individuals’ fitness that remains unexplained. In the long term, we should then be able to better gauge the adaptive capacity of populations to face global changes.

Comprendre les décisions prises par les organismes pour s’approvisionner en nourriture est essentiel pour anticiper leurs réactions aux changements de l’environnement. Les oiseaux marins en reproduction partent s’alimenter en mer depuis leur colonie. L’utilisation de GPS miniatures révèle qu’ils effectuent des trajets de dizaines jusqu’à des milliers de kilomètres en quête de proies pour lesquelles nous disposons de très peu d’informations. Les stratégies comportementales qu’ils utilisent pour augmenter leurs chances de rencontrer des proies dans l’environnement marin, et les implications que cela peut avoir vis-à-vis des activités humaines de pêche qui semblent attirer de nombreux oiseaux sont encore très partiellement comprises. Cette thèse propose de réexaminer ces questions en trois chapitres, à travers des simulations théoriques, l’analyse empirique de trajets enregistrés par GPS sur diverses espèces et populations d’oiseaux marins, et le croisement des trajets simultanés d’oiseaux et de bateaux de pêche. Premièrement, les simulations théoriques de marches aléatoires montrent qu’on ne peut pas se servir des phases de ligne droite dans un trajet pour conclure si les oiseaux anticipent où sont leurs proies, ce qui vient nuancer les conclusions de nombreuses études précédentes. L’analyse des biais dans les directions suivies par les oiseaux permet en revanche de comprendre les informations qu’ils utilisent pour décider où s’approvisionner. Deuxièmement, les stratégies de fidélité spatiale individuelle sont comparées entre espèces, populations et contextes écologiques à l’aide de modèles statistiques multivariés (GLMM). De nombreux oiseaux marins font en effet preuve de fidélité individuelle dans la direction qu’ils prennent pour s’approvisionner depuis la colonie, suggérant l’utilisation de mémoire. Nous montrons que c’est également le cas de nombreuses populations et espèces d’oiseaux marins tropicaux, qui restent fidèles à une direction pendant plusieurs jours successifs. Ces résultats sont surprenants et difficiles à expliquer car la plupart des espèces étudiées ciblent des proies très dynamiques et disponibles à un endroit de façon très éphémère. Cela suggère que la mémoire pourrait être plus fréquemment utilisée par les oiseaux marins que ce que l’on supposait, au moins à large échelle spatiale. Finalement, nos analyses sur les réponses des albatros aux bateaux de pêche suggèrent que les albatros modulent leurs réponses en fonction de l’espèce et des contraintes énergétiques, et que les rencontres de bateaux ont peu d’influence sur les stratégies suivies par les individus lors de leur trajet suivant. Ainsi le comportement d’attraction aux bateaux de pêche pourrait être un phénomène local (à l’échelle du rayon de perception) et largement opportuniste. Globalement, nos résultats empiriques ancrés dans un socle théorique solide suggèrent que l’approvisionnement des oiseaux marins ne peut pas se résumer à rencontrer des ressources rares et imprévisibles, et semble pouvoir impliquer des processus de sélection des ressources rencontrées et/ou de choix entre utilisation de mémoire individuelle ou d’information publique. Les ressources anthropiques à ce titre pourraient ne constituer que des ressources parmi d’autres. De nombreux outils d’analyses utilisés ici sont facilement transférables à d’autres oiseaux marins ou d’autres prédateurs à place centrale. Élargir les comparaisons à d’autres organismes est en effet nécessaire pour mieux comprendre les variations complexes mises en évidence ici dans la plasticité comportementale et leurs conséquences vis-à-vis des changements environnementaux. / It is essential to understand how animals make foraging decisions to acquire food in order to better anticipate their responses to environmental changes. Breeding seabirds make central-place foraging trips at sea, from their colony. The deployment of small GPS devices on them reveals that they travel for tens to thousands of kilometers, in search of prey for which very little information is known. The behavioural strategies they use to increase their chances to encounter prey, and the implications of these strategies with regards to human fishing activities remain open questions. This thesis offers to examine these questions in three chapters, through theoretical simulations, empirical analyses of foraging trips of various species and populations of seabirds, and the spatiotemporal matching of seabirds and fishing vessels movements. First, our random walk simulations indicate that straight-line phases within path are not sufficient to conclude that seabirds anticipate where to find their prey, contrary to previous conclusions proposed in the literature. However it is possible and easy to analyze biases in the directions individuals follow when they forage, to infer which sources of information they use to decide where to forage. Second, we compare individual fidelity strategies between species, populations and/or ecological contexts through the use of multivariate statistical models (GLMM). Many seabirds display individual fidelity in the direction they forage from the colony, suggesting they rely on memory. Our results show that this is also the case in different species and populations of tropical seabirds, where individuals can remain faithful to a foraging direction for several consecutive days. These results are surprising and difficult to explain as the species we studied are targeting prey whose distribution is supposedly very stochastic and ephemeral. It suggests that the use of memory might be much more widespread in foraging seabirds than anticipated, at least for decisions at large spatial scales. Finally, our analyses on the responses of albatrosses to fishing boats suggest that their responses can be modulated according to species and energetic constraints, and that encounters of fishing boats during a foraging trip have little influence on the strategy used by individuals on their next foraging trip. The attraction of albatrosses to boats might be mainly a local process (at the scale of the perception range) and may be largely opportunistic. Overall, our empirical results anchored in a solid theoretical framework suggest that seabird’s foraging cannot be summarized as encountering rare and unpredictable resources, but might imply resource selection processes after resources are encountered, and/or a decision as to rely either on memory or public information. With that regard, anthropic resources may only be one type of resources among others for seabirds. Many of the analytical tools used here could be transferred to other seabirds and other central place foragers. Indeed, a wider comparative approach is necessary to understand the complex variations in behavioural plasticity observed here, and their consequences regarding future environmental changes.

L’étude des mécanismes endocriniens est particulièrement intéressante du fait du rôle majeur des hormones dans la régulation des interactions entre la physiologie d’un organisme, son comportement, et les modifications de son environnement. Cette thèse s’est intéressée aux relations entre le statut hormonal, les performances de reproduction et le succès reproducteur d’un oiseau marin longévif, le manchot Adélie Pygoscelis adeliae, dans un contexte environnemental soumis à des changements. Le statut endocrinien de manchots mâles a été manipulé en utilisant des implants dégradables sous-cutanés diffusant l’hormone d’intérêt ou un inhibiteur de sa sécrétion. Les effets d’une modification des niveaux d’hormones sur l’investissement parental pendant l’incubation ont été mesurés à l’aide d’observations directes et d’oeufsfactices enregistrant les paramètres d’incubation. Les niveaux de corticostérone – hormone dite de stress, de prolactine – hormone des soins parentaux, et de testostérone – hormone liée aux comportements sexuels et à l’agressivité, ont été manipulés. Les effets d’une augmentation des niveaux de corticostérone sur les performances et le succès reproducteur pendant la période de l’élevage des poussins ont également été mesurés. Enfin, les conséquences d’une légère élévation des niveaux de corticostérone pendant l’ensemble de la saison de reproduction en termes de comportement et de succès reproducteur ont été examinées. Une augmentation des niveaux de corticostérone a globalement diminué les performances et le succès de reproduction. D’autre part, une modification des niveaux de prolactine ou de testostérone a affecté la durée etles paramètres d’incubation, suggérant une implication de ces deux hormones dans le contrôle de la phénologie de la reproduction. Les résultats présentés dans cette thèse mettent l’accent sur le fait que la relation entre statut endocrinien et performances de reproduction est dose, état et contexte dépendante. Nos résultats illustrent le rôle majeur des hormones étudiées dans la régulation de l’effort reproducteur, et soulignent également l’importance de considérer les interactions entre les organismes et leur environnement. / Studying endocrine mechanisms is of particular interest because of the major role played by hormones in mediating interactions between an animal’s physiology, its behaviour, and both predictable and unpredictable regimes of environmental variation. During this PhD, I have investigated the relationships between endocrine status, reproductive performance, and reproductive output in a long-lived polar seabird, the Adélie penguin Pygoscelis adeliae, while integrating environmental parameters for some of the studies. The endocrine status of male penguins was experimentally modified using subcutaneous self-degradable pellets, which released either the hormone or an inhibitor of its secretion. The effects of changes in the levels of several hormones on the parental investment during incubation were assessed, using direct observations and dummy eggs to record incubation parameters. The levels of corticosterone – the so-called stress hormone, prolactin – the parental care hormone, and testosterone – the sexual behaviour and aggressiveness hormone, were manipulated. The effects of increased corticosterone levels on reproductive performance and output were also evaluated during the chick-rearing period. Finally, the behavioural consequences of a moderate elevation of corticosterone levels during the whole breeding cycle were assessed. On the whole, an increase in corticosterone levels decreased reproductive performances and output. Changes in prolactin or testosterone levels affected incubation duration and egg temperature, suggesting a role for these hormones in the control of the timing of breeding. The results prevented in this PhD highlight the fact that the relationship between endocrine status and reproductive performance is dose-, state-, and context-dependant. Our results illustrate the major role of the hormones considered in our studies in the regulation of reproductive effort. They also underline the importance of considering the interactions of organisms with their environment in studies of animal behaviour and ecophysiology.

Le milieu marin est un espace difficile à étudier et notre connaissance des cétacés et des oiseaux marins présente encore de nombreuses lacunes, notamment concernant leur distribution au large. Le milieu marin pélagique est caractérisé par une forte variabilité spatiotemporelle, les différents processus écologiques composant cet écosystème étant très dynamiques dans le temps et l'espace. Il est donc crucial pour ces espèces marines d'anticiper ces variations afin de se maintenir dans le milieu. Grâce à des campagnes en mer à grandes échelles réalisées en Manche, Golfe de Gascogne et Méditerranée occidentale, cette thèse vise à améliorer la connaissance de la distribution des cétacés et oiseaux marins dans ces régions, et explorer l'impact de la variabilité spatiotemporelle de l'océan sur leur écologie. Ce travail se focalise notamment sur deux échelles temporelles, les variations saisonnières et interannuelles. Dans un premier temps, nous étudierons les variations de préférences d'habitats des espèces étudiées à ces deux échelles. Les cétacés et oiseaux marins étant des espèces longévives caractérisées par de longues périodes d'apprentissage au début de leur vie, nous explorerons également comment la réponse à la saisonnalité varie en fonction de l'expérience chez une espèce commune dans la région, le fou de Bassan. Enfin, nous finirons par explorer les liens prédateurs-proies dans le Golfe de Gascogne, en considérant notamment l'accessibilité de ces proies en termes de taille et de profondeur. Ainsi, cette thèse nous permettra de discuter les implications de ce travail concernant l'écologie des cétacés et oiseaux marins, ainsi que leur conservation. / Marine ecosystem is hard to study and several gaps remain in our understanding of cetaceans and seabirds, particularly regarding their at-sea distributions. The pelagic ecosystem is characterised by an important spatiotemporal variability, thanks to the space and time dynamics of its constituting ecological processes. Top predators thus have to anticipate this variability to sustain themselves in the ecosystem. Based on large-scale surveys across waters of the English Channel, Bay of Biscay and north-western Mediterranean Sea, this thesis aimed at improving knowledge regarding the distribution of cetaceans and seabirds in the area, and to explore the impact of ocean spatiotemporal variability on their ecology. This work focused on two temporal scales, the seasonal and interannual variability. We first explored the variations of habitat preferences of studied species at these two temporal scales. Cetaceans and seabirds being long-lived species characterised by long learning periods in their early life, the response to seasonality was investigated according to age and experience in northern gannets, the most abundant seabird species in the area. Finally, the predator-prey association within the Bay of Biscay was also explored, by contrasting prey accessibility in terms of size and depth. The implications of this work regarding the ecology of marine top predators, as well as their conservation, are finally discussed.

Le compromis d’allocation de l’énergie entre les fonctions concurrentielles de la reproduction et de la maintenance (et à long terme la survie) est largement tributaire de la capacité de l’organisme à acquérir des ressources dans son milieu. Les mécanismes physiologiques sousjacents aux décisions d’acquisition et d’allocation de l’énergie sont actuellement peu connus. Le but de cette thèse est d’étudier le rôle de deux hormones, la corticostérone et la prolactine, dans ces prises de décisions chez un oiseau marin longévif, le manchot Adélie (Pygoscelis adeliae), et ce, pendant une phase couteuse en énergie : la période d’élevage des poussins. Pour ce faire, nous avons conduit des approches expérimentales couplant d’une part la manipulation hormonale (augmentation des niveaux de corticostérone ou diminution des niveaux de prolactine) et la mesure du comportement en mer grâce à l’utilisation d’enregistreurs miniaturisés de l’effort de plongée. Par ailleurs, le budget temps, la condition corporelle, le régime alimentaire (analyses des isotopes stables du carbone et de l’azote) ainsi que le succès de reproduction des individus ont été considérés. A l’échelle de la plongée, nous avons observé des rôles positifs et négatifs de la corticostérone et de la prolactine, respectivement, sur le comportement de recherche alimentaire. De façon contradictoire, il semble que la corticostérone ait eu un effet négatif à plus large échelle (e.g. diminution de la durée des voyages alimentaires). La complexité de l’implication de ces deux hormones dans le compromis entre survie et reproduction est finalement discutée à la lumière de ces résultats. / The trade-off in the allocation of energy between the competitive functions of reproduction and maintenance (and survival in the long term basis) is largely dependent on the capacity of organisms to acquire resources in its environment. However, physiological mechanisms underlying decisions of energy acquisition and allocation are currently poorly known. Theaim of this PhD is to examine the role of two hormones, corticosterone and prolactin, in these decision processes in a long-lived seabird, the Adélie penguin (Pygoseclis adeliae) during an energetically costly period: the chick-rearing stage. To achieve this, we conducted experimental approaches coupling hormonal manipulation (increasing corticosterone levels ordecreasing prolactin levels) and the monitoring of at-sea behaviour by using miniaturised time-depth recorders. Moreover, time budget, body condition, diet (via stable isotopes analyses) and reproductive success of individuals were considered. At the dive scale, we observed positive and negative roles of corticosterone and prolactin on the foraging behaviour, respectively. However on the contrary, it seems that corticosterone had a negative effect at a larger scale (e.g. a decrease in at-sea trip duration). The complexity of the involvement of these hormones in the trade-off between survival and reproduction is discussed in the light of these results.