Das litorale Makrozoobenthos ist eine bedeutende biotische Komponente in Seen und trägt substantiell zur Biodiversität und Funktion von Seeökosystemen bei. Allerdings unterliegt das Litoral zunehmenden anthropogenen Nutzungen, deren ökologische Auswirkungen jedoch kaum quantifiziert wurden. In dieser Doktorarbeit wurde untersucht, welche Bedeutung maßgebliche Umweltfaktoren auf die Zusammensetzung des litoralen Makrozoobenthos haben, und wie sich anthropogene Nutzungen auf die Zusammensetzung und Funktion des Makrozoobenthos auswirken. Die Zusammensetzung des Makrozoobenthos wurde durch die Uferstruktur, Trophie und das hydrodynamische Regime bestimmt. Die faunistische Ähnlichkeit zwischen Habitaten war jedoch signifikant geringer als zwischen Trophiestufen, so dass die Uferstruktur, und nicht die Trophie, einen größeren Einfluss auf das Makrozoobenthos hat. Strukturelle Degradation führte zu einer Reduktion der Habitatheterogenität, was eine signifikante Verringerung der Diversität und eine signifikant veränderte Artenzusammensetzung verursachte. Infolgedessen war die Komplexität der Makrozoobenthos-Nahrungsnetze an degradierten Ufern signifikant geringer als an natürlichen Ufern. Erhöhte Wasserstandsschwankungen führten zum Ausfall von Wurzelhabitaten und der damit assoziierten Makrozoobenthos-Gemeinschaft. Schiffsinduzierter Wellenschlag führte zur Verdriftung des Makrozoobenthos von ihren Habitaten bereits bei geringen Sohlschubspannungen. Die Effekte von Wasserstandsschwankungen und schiffsinduziertem Wellenschlag wurden jedoch durch Habitate mit hoher struktureller Komplexität verringert. Mit dieser Doktorarbeit konnte ich ein mechanistisches Verständnis darüber erarbeiten, wie anthropogene Nutzungen die Wirkungsbeziehungen zwischen Umweltfaktoren und Artengemeinschaften verändern und welche ökologischen Auswirkungen dies hat. Diese Kenntnisse können als wissenschaftliche Basis zur Bewertung von anthropogenen Beeinträchtigungen des Litorals dienen. / Littoral macroinvertebrates are an important biotic component of lakes by contributing substantially to the biodiversity and functioning of lake ecosystems. Humans alter the littoral and riparian areas for various purposes, but the resulting ecological impacts on littoral macroinvertebrates have not been quantified. In this thesis, I investigated the significance of key environmental factors for littoral macroinvertebrate communities and how human alterations of these environmental factors impact the structure and function of macroinvertebrate communities. Macroinvertebrate community composition was significantly related to littoral structure, trophic state and the hydrodynamic regime. The significantly higher compositional dissimilarities among habitats than among trophic state suggested that littoral structure was the more important driver of community composition. Structural degradation caused a significant reduction of habitat heterogeneity and resulted in a significant reduction of species diversity and a significant altered community composition. This caused a significant reduction of macroinvertebrate food web complexity and substantial alterations of the trophic base of the food webs. Climate-change induced water level fluctuations resulted in the loss of root habitats and the specific community associated with this habitat. Ship-induced waves had substantial direct effects, since macroinvertebrates were detached from their habitats by waves even at moderate shear stress levels. However, the impacts of water level fluctuations and ship-induced waves were mitigated by the presence of habitats with high structural complexities. This thesis provided a mechanistic understanding of how human activities alter relationships between environmental factors and biotic communities. This knowledge can be used to develop scientifically sound approaches to assess the persistent human impacts on lake ecosystems.

Les questions <EM>"Qu'est-ce qu'une preuve?"</EM> et <EM>"Quand deux preuves sont-elles identiques?"</EM> sont fondamentales pour la théorie de la preuve. Mais pour la logique classique propositionnelle --- la logique la plus répandue --- nous n'avons pas encore de réponse satisfaisante. C'est embarrassant non seulement pour la théorie de la preuve, mais aussi pour l'informatique, où la logique classique joue un rôle majeur dans le raisonnement automatique et dans la programmation logique. De même, l'architecture des processeurs est fondée sur la logique classique. Tous les domaines dans lesquels la recherche de preuve est employée peuvent bénéficier d'une meilleure compréhension de la notion de preuve en logique classique, et le célèbre problème NP-vs-coNP peut être réduit à la question de savoir s'il existe une preuve courte (c'est-à-dire, de taille polynomiale) pour chaque tautologie booléenne. Normalement, les preuves sont étudiées comme des objets syntaxiques au sein de systèmes déductifs (par exemple, les tableaux, le calcul des séquents, la résolution, ...). Ici, nous prenons le point de vue que ces objets syntaxiques (également connus sous le nom d'arbres de preuve) doivent être considérés comme des représentations concrètes des objets abstraits que sont les preuves, et qu'un tel objet abstrait peut être représenté par un arbre en résolution ou dans le calcul des séquents. Le thème principal de ce travail est d'améliorer notre compréhension des objets abstraits que sont les preuves, et cela se fera sous trois angles différents, étudiés dans les trois parties de ce mémoire: l'algèbre abstraite (chapitre 2), la combinatoire (chapitres 3 et 4), et la complexité (chapitre 5).

Durante el desarrollo de la presente tesis doctoral se han estudiado las posibles alteraciones causadas por los residuos orgánicos generados por los cultivos marinos de peces en jaulas flotantes, enfatizando en los efectos sobre algunos de los productores secundarios asociados. Varios de los impactos en el ambiente provocados por los cultivos en jaulas flotantes han sido previamente estudiados por nuestro grupo de investigación, por lo que con este trabajo se pretende profundizar y ampliar estos conocimientos, para a continuación poder conformar un modelo holístico del sistema. / The present thesis involved the study of the organic wastes generated by marine culture of fish floating cages, emphasizing in their effect on the associated secondary producers. Several of the impacts on the environment caused by floating cages fish farms have been previously studied by our research group, in that sense, this work deepen in the understanding of those impacts, and ultimately will allow figuring a holistic modeling of the system.

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In large and complex systems, failures can have dramatic consequences, such as black-outs, pandemics or the loss of entire classes of an ecosystem. Nevertheless, it is a centuries-old intuition that by using networks to capture the core of the complexity of such systems, one might understand in which part of a system a phenomenon originates. I investigate this intuition using spectral methods to decouple the dynamics of complex systems near stationary states into independent dynamical modes. In this description, phenomena are tied to a specific part of a system through localized eigenvectors which have large amplitudes only on a few nodes of the system's network. Studying the occurrence of localized eigenvectors, I find that such localization occurs exactly for a few small network structures, and approximately for the dynamical modes associated with the most prominent failures in complex systems. My findings confirm that understanding the functioning of complex systems generally requires to treat them as complex entities, rather than collections of interwoven small parts. Exceptions to this are only few structures carrying exact localization, whose functioning is tied to the meso-scale, between the size of individual elements and the size of the global network. However, while understanding the functioning of a complex system is hampered by the necessary global analysis, the prominent failures, due to their localization, allow an understanding on a manageable local scale. Intriguingly, food webs might exploit this localization of failures to stabilize by causing the break-off of small problematic parts, whereas typical attempts to optimize technological systems for stability lead to delocalization and large-scale failures. Thus, this thesis provides insights into the interplay of complexity and localization, which is paramount to ascertain the functioning of the ever-growing networks on which we humans depend.

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L’extraction aurifère est l’une des activités humaines qui a fortement accru l’émission de contaminants métalliques dans l’environnement. Le mercure (Hg), l’arsenic (As) et le sélénium (Se) sont 3 polluants métalliques de grande toxicité environnementale. En milieu aquatique, ils peuvent subir des transformations menant à des composés capables de bioaccumulation et de bioamplification. Il peut en résulter des concentrations 106 fois celle mesurée dans l’eau chez les poissons et les organismes situés en haut des chaînes alimentaires posant de ce fait de graves menaces pour la santé de ces organismes ainsi que leurs consommateurs y compris les humains. Cette étude a évalué les teneurs en Hg, As et Se dans les milieux aquatiques au Burkina Faso, une région d’Afrique sub-saharienne soumise à une exploitation minière intensive. Le risque potentiel pour les organismes aquatiques et les humains a été évalué en considérant les effets des interactions antagonistes Se/Hg et As/Se. La bioaccumulation et le transfert du Hg et du Se dans les réseaux trophiques sont également décrits. L’exposition au Hg de poissons par les humains a été également évalué au laboratoire par mesure de la bioaccessibilité comme équivalent de la biodisponibilité par simulation de la digestion humaine. En général, les milieux aquatiques étudiés étaient peu affectés par ces 3 métal(loïd)s bien que certaines espèces de poisson issus des réservoirs les plus profonds indiquent des teneurs de Hg au dessus de 500 ngHg/g (poids frais) recommandé par l’OMS. Ces niveaux sont susceptibles de présenter des risques toxicologiques pour les poissons et pour leurs consommateurs. En considérant l’antagonisme Se/Hg, 99 % des échantillons de poisson seraient moins exposés à la toxicité du Hg dû à la présence simultanée du sélénium dans le milieu et pourraient être consommés sans risque. Cependant, les effets potentiels de l’antagonisme As/Se pourraient réduire les effets bénéfiques du Se et ramener cette proportion à 83 %. L’application des mesures de signatures en isotopes stables d’azote (δ15N) et de carbone (δ13C) des organismes aquatiques a permis le traçage des voies de transfert du Hg et du Se dans les réseaux trophiques. On y observe des chaînes trophiques très courtes (3 - 4 niveaux trophiques) et des poissons majoritairement benthiques. L’approche isotopique n’a cependant pas permis de détecter les variations saisonnières des niveaux de contamination en Hg des poissons. L’exploration des contenus stomacaux des poissons a permis de mieux expliquer la baisse des concentrations en Hg et Se observées chez certains poissons au cours de la saison sèche en lien avec la variation de la composition des proies que l’analyse isotopique n’a pas cerné. L’étude suggère que l’analyse de contenus stomacaux ainsi que l’étude de la dynamique des communautés d’invertébrés couplées à celle des métaux pourraient améliorer la compréhension du fonctionnement des écosystèmes étudiés. Enfin, l’évaluation expérimentale de l’exposition au Hg indique que les modes de traitement avant consommation ainsi que l’usage de composés alimentaires tels le thé, le café lors de repas de poisson par certaines communautés humaines ont un impact sur la bioaccessibilité du Hg de poisson. Ces résultats, sous réserve de validation par des modèles animaux, suggèrent la prise en compte des habitudes alimentaires des communautés dans l’élaboration adéquat des avis de consommation de poisson. / Mining of gold is one of the human activities that have increased the inputs of trace elements into the environment. Mercury (Hg) arsenic (As) and selenium (Se) are trace elements that are of environmental importance. Under aquatic environmental conditions, they can be transformed into organic forms which can bioaccumulate through aquatic food webs to reach high concentrations in predatory fish posing harmful effects to wildlife and humans due to their toxicological properties. This study assessed mercury (Hg), arsenic (As) and selenium (Se) levels in aquatic systems and their potential health risk for humans and wildlife in African sub-Saharan region of Burkina Faso where small scale gold mining practices are widespread. Bioaccumulation and trophic transfer of Hg and Se through food webs were also assessed. Human Hg exposure from fish consumption was also assessed in vitro by measure of bioaccessibility as proxy of Hg bioavailability to improve risk assessment. Water and fish levels of these elements were relatively low and did not reveal an important impact of gold mining activities. However some fish, mainly from deepest reservoirs, exhibited Hg concentrations above the international marketing limit of 500 ngHg/g (w.w.) recommended by WHO/FAO. These levels may be harmful for these fish and their predators including human. However, when taking into account the antagonistic effect of Se on Hg toxicity, up to 99 % of all fish could be protected from Hg toxicity by their Se content. When considering both As/Se and Se/Hg antagonism, 83% instead the 99% of fish should be considered safe for consumption. Stable isotope ratios of nitrogen (δ15N) and carbon (δ13C) allowed us to draw food webs structure and pathways of Hg and Se bioaccumulation and biomagnification through food webs. We reported that food webs structure were similar across the three reservoirs. Many fish were found to rely on littoral habitat and were associated with short food chains (3-4 levels). However isotopic analyses were not sufficient to understand seasonal variation of Hg from fish linked to seasonal variation of main food items and subsequent analyses of gut contents suggest that stomach content analysis and invertebrate functional groups dynamics may be complementary to isotopic analysis in ecosystem dynamics studies. Bioaccessibility assessment indicated that cooking and addition of tea or coffee led to very low levels of Hg bioaccessibility suggesting that Hg bioaccessibilty from fish can be modified by cooking and by the co-ingestion of tea and coffee. These in vitro results should be further validated using in vivo approaches with animal models, thereby for each community, risk assessment should consider the impact of dietary habits on mercury bioavailability.

La structure et l’intensité des interactions ressources-consommateurs qui forment les réseaux trophiques régulent une très grande partie des transferts de biomasse mais aussi de contaminants biologiques et chimiques dans les écosystèmes. L’objectif de la thèse est de développer des modèles permettant d’étudier les mécanismes de transport des contaminants et d’évaluer ainsi d’une part la dynamique des maladies infectieuses et des pollutions chimiques, et d’autre part les réponses des réseaux trophiques soumis à ces contaminations.[...] À l’issue de ces travaux, une quatrième étape de la thèse a été d’intégrer les interactions trophiques, les dynamiques des parasites et les impacts des pollutions dans des méta-écosystèmes (i.e. avec dispersions d’individus entre écosystèmes). En utilisant la théorie des matrices aléatoires nous avons établi des mesures des risques d’émergence de parasites que nous avons évalués en fonction des perturbations extérieures.L’étude a ainsi montré que ces perturbations augmentent les risques épidémiques, mais que ces risques pouvaient être réduits par la dispersion des individus (sains et infectés) sous certaines conditions qui sont,par exemple pour les TTP, un nombre d’espèces plus grand que le nombre d’écosystèmes connectés, et un taux de virulence plus faible que le taux de contagion.Ainsi, dans un contexte planétaire d’augmentation des pressions anthropiques sur les écosystèmes,cette thèse de modélisation apporte un ensemble d’outils et de développements conceptuels permettant d’analyser quantitativement et qualitativement les transferts et les impacts des contaminants sur les écosystèmes. / Structure and strength of trophic interactions shaping food webs regulate a large part of biomass andenergy transfer in ecosystems, but also the transfer of biological and chemical contaminants. The aim ofthe PhD thesis is to develop models describing the mechanisms of contaminant transmission and using them to study the dynamics of infectious diseases and chemical pollutions, and also the response of trophic networks subject to those contaminations.[...] Following those works, a fourth step of the thesis has been to integrate trophic interactions, parasite dynamics and pollutions effects in order to study the stability of meta community (i.e. spatially connectedcommunities) and the risk of disease outbreaks. To do so, we use the theory of random matrices andwe introduced new criteria of metacommunity stability and of disease outbreak in metacommunity, both under external pressures. The study showed that external perturbations increase the risk of epidemics,but that those risks could be reduced with the dispersal of individuals (susceptible and infectious) underspecific conditions such as, for TTP, a greater number of species than that of connected ecosystems, and a smaller virulence than the contagion rate.In this way, in a context of planetary increase of anthropogenic pressures on ecosystems, this PhD thesis in modeling provides a set of tools and conceptual developments suitable to analyze quantitatively and qualitatively the transfers and impacts of contaminants in ecosystems.

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In large and complex systems, failures can have dramatic consequences, such as black-outs, pandemics or the loss of entire classes of an ecosystem. Nevertheless, it is a centuries-old intuition that by using networks to capture the core of the complexity of such systems, one might understand in which part of a system a phenomenon originates. I investigate this intuition using spectral methods to decouple the dynamics of complex systems near stationary states into independent dynamical modes. In this description, phenomena are tied to a specific part of a system through localized eigenvectors which have large amplitudes only on a few nodes of the system's network. Studying the occurrence of localized eigenvectors, I find that such localization occurs exactly for a few small network structures, and approximately for the dynamical modes associated with the most prominent failures in complex systems. My findings confirm that understanding the functioning of complex systems generally requires to treat them as complex entities, rather than collections of interwoven small parts. Exceptions to this are only few structures carrying exact localization, whose functioning is tied to the meso-scale, between the size of individual elements and the size of the global network. However, while understanding the functioning of a complex system is hampered by the necessary global analysis, the prominent failures, due to their localization, allow an understanding on a manageable local scale. Intriguingly, food webs might exploit this localization of failures to stabilize by causing the break-off of small problematic parts, whereas typical attempts to optimize technological systems for stability lead to delocalization and large-scale failures. Thus, this thesis provides insights into the interplay of complexity and localization, which is paramount to ascertain the functioning of the ever-growing networks on which we humans depend.:1 Introduction 2 Concepts and Tools 2.1 Networks 2.2 Food webs 2.3 Dynamics on networks 2.4 Steady state operating modes 2.5 Bifurcations affecting operating modes 2.6 Dynamical modes 2.7 Generalized models for food webs 3 Perturbation Impact 3.1 Impact of perturbations on food webs 3.2 Examples 3.3 Impact formulation with dynamical modes 3.4 Influence and sensitivity of species 3.5 Localized dynamical modes 3.6 Iterative parameter estimation 3.7 Most important parameters and species 3.8 Discussion 4 Exact Localization 4.1 Graph symmetries 4.2 Localized dynamics on symmetries 4.3 Exactly localized dynamics 4.4 Symmetry reduction in networks 4.5 Application to food webs 4.6 Localization on asymmetric structures 4.7 Nearly-exact localization 4.8 Other systems 4.9 Discussion 5 Approximate Localization 5.1 Spread of a dynamical mode 5.2 Examples for localized instabilities 5.3 Localization of extreme eigenvalues 5.4 Dependence on the system size 5.5 Localization in the model of R. May 5.6 Finding motifs that carry localization 5.7 (Self-)stabilization of food webs 5.8 Repairing localized instabilities 5.9 Discussion 6 Conclusions Acknowledgments Appendix A Parametrization of the Gatun Lake food web B The Master Stability Function approach C Approximate localization on larger structures Bibliography