A presente tese tem por objetivo o exame da natureza explicativa do princípio de seleção natural (PSN) na Origem das Espécies de Charles Darwin, enquanto tal princípio exibe uma natureza teleológica, como ponto de articulação entre suas dimensões metafísica e epistemológica. A motivação inicial para este estudo encontrou-se num interesse mais profundo pela questão da "racionalidade", através do exame das relações entre ciência e nÃo-ciência provocada pelo reacender-se das discussões sobre evolucionismo versus criacionismo, nas escolas norte-americanas na década de 80. Todavia, uma detida leitura da Origem e o rastreamento de seu questionamento na trajetória intelectual de Darwin buscando empreender uma análise cuidadosa da teoria darwiniana como exigência prévia àquele exame mostrou-se, por si só, filosoficamente tão rica e absorvente, que direcionou a essa análise todos os esforços da presente tese. De imediato, o caráter multifacético dos padrões explicativos e das estratégias argumentativas encontradas na elaboração e defesa da teoria apresentada por Darwin na Origem das Espécies indicava a relevância de uma análise de PSN para a história e filosofia da ciência. De sua leitura igualmente aflorava uma nova abordagem para a questão teleológica, tema instigante nos questionamentos contemporâneos. O exame então empreendido teve, entre seus pressupostos orientadores, quatro pontos-chave: (1) a percepção do mútuo remetimento da História e da Filosofia da Ciência para a elucidaçÃo da natureza da produçÃo científica, partilhando certas idéias básicas das análises feitas por Thomas Kuhn, Paul Feyerabend e Imre Lakatos, entre outros, e, sobretudo, seu reconhecimento do papel do núcleo metafísico presente no questionamento científico; (2) a busca de uma compreensão contextualizadora da estrutura lógico-conceitual em que se insere a função e sentido do princípio a ser investigado, (a) privilegiando o contexto "interno" da obra e do desenvolvimento do pensamento de Darwin, mas buscando o contraponto esclarecedor em seu contexto "externo" e (b) construindo um referencial de análise emergente da estrutura contextual; (3) a visualização de uma relação todo-parte de mútuo suporte na estruturação da integridade contextual, constituindo uma tessitura tipo rede, em que a clarificação das partes, considerada sua posição no todo, faz avançar a inteligibilidade desse e confere-lhe sustentação, a qual, em troca, reverte em clarificação e fortalecimento das partes; (4) a busca de um novo enfoque da teleologia, numa nova perspectiva das relações explicativas e causais, pelo exame das bases metafísicas e epistemológicas da questão à época de Darwin e de tematizações e ambigüidades que permeiam o seu tratamento contemporaneamente. À luz de tais pressupostos, o fio condutor de trabalho é a análise da Origem das Espécies, em sua 6ª. ediçÃo inglesa (a última revisada pelo próprio Darwin), buscando complementar as requeridas elucidações, sobretudo no que concerne a certos pressupostos do pensamento de Darwin, nas obras e textos que perfazem sua trajetória intelectual (diário da viagem a bordo do Beagle, Notebooks 1836-1844, Ensaios de 1842 e 1844, o longo manuscrito de 1856-1858, correspondência) até a exposição madura de seu pensamento na Origem. Assim procedendo, o exame da natureza explicativa de PSN parte (I Parte) de uma leitura da Origem das Espécies como uma história da Natureza, constituindo o contexto no qual cabe dimensionar a função e sentido de PSN como a parte privilegiada da argumentação/narrativa da Origem como um todo (capítulo 1). Desse modo, a clarificação de PSN, encerrando a idéia mestra de que as espécies na Natureza originamse umas de outras por seleção natural, demanda a inteligibilidade e integração provida por esse princípio ao contexto da obra, ao "um longo argumento" em sua integridade, e essa inteligibilidade reverte em clarificação do próprio princípio. Nesse sentido, a atenção à estrutura argumentativa/narrativa da Origem permite ver como as partes desse argumento/os capítulos da narrativa estruturam-se, fugindo às rotulações usuais de um modelo "indutivo" ou "dedutivo", e constituindo, antes, uma rede argumentativa, em que os avanços, a seqüência dos capítulos, leva a retomadas, a uma nova inteligibilidade das etapas/capítulos anteriores, fortalecendo, na integridade desse movimento, as bases para novos avanços e crescentes explicitações e fortalecimento de sua sustentaçÃo. A atençÃo a esse movimento argumentativo leva igualmente a uma análise conceitual de "PSN" e "Natureza", ao longo da obra. Para tanto, procede-se a uma cuidadosa análise lógicosemântica da ocorrência desses conceitos no texto (capítulos 2 e 3, respectivamente), encontrando na visão de Natureza como "luta pela existência" um ponto privilegiado para a exploração de sua articulação. A análise realizada na primeira parte revela a natureza epistemológica e metafísica de PSN em sua condição explicativa e permite colocar a peculiar relação que se estabelece entre PSN (parte) e Natureza (todo) em termos de uma visão teleológica. No entanto, um aprofundamento desse ponto pede, antes (II parte), um exame mais detido dos conceitos de "explicação" e de "causa" na perspectiva darwiniana. Buscando uma compreensão contextualizadora, o contraponto "externo" ao contexto da Origem é balizado pelo enfoque dos padrões de cientificidade encontrados nas filosofias da ciência de John Herschel, William Whewell e Stuart Mill (capítulo 4). A construção de um referencial "interno", ponto a ser enfatizado, parte da análise lógico-conceitual do uso de "explicaçÃo", "causa" e cognatos feito no texto, levando, através de sucessivos refinamentos de análise, a uma ampliação e aprofundamento do elenco inicial de significações, de modo a determinar compreensivos focos orientadores de análise e identificar dimensões fundamentais do esforço explicativo darwiniano (capítulos 5, 6, 7, 8, 9). A exploraçÃo epistemológica conduzida na segunda parte fornece o instrumento analítico que permite retomar a colocação inicial da função e sentido de PSN em suas relações com o conceito de Natureza, projetando a indagação epistemológica no âmbito da especulação metafísica. Essa dupla dimensão de PSN pode então ser focalizada, tratando-se agora da articulação do epistemológico e do metafísico, presente na natureza explicativa de PSN - e o fazendo enquanto PSN exibe uma natureza teleológica (III Parte). Cabe, inicialmente, estabelecer, face ao exame realizado na segunda parte, os alcances e limites dos níveis e padrões explicativos e das estratégias argumentativas darwinianas, mostrando sua "novidade" e seu caráter multifacético (capítulo 10), a fim de compreender o escopo explicativo de PSN. Esse escopo, por sua vez, cabe vê-lo concretizado em sua função explicativa, através da reconstrução de argumentos-chave da Origem e representativos de seus diferentes níveis explicativos (capítulo 11). Assim visto, o poder explicativo de PSN pode ser compreendido como sendo estabelecido em duas grandes e mutuamente remissivas etapas: em sua fundamentação, como um princípio da Natureza, e em sua justificação, pelo seu poder explicativo operando em diferentes níveis e assim viabilizando empiricamente a visão de Natureza que lhe serve de fundamento (capítulo 12). Desse modo, a dimensão epistemológica de PSN, tornando o que ocorre na Natureza inteligível como objeto de conhecimento, operacionaliza a dimensão metafísica, ou seja, a visão do próprio "ser" da Natureza que lhe serve de fundamento - PSN é a Natureza no exercício de seu poder, é a Natureza (concebida como sistema que recebe suas cores em termos de "luta pela existência") atualizada. Em ambas dimensões explicativas, PSN exibe uma natureza teleológica, enquanto dá lugar a explicações telelógicas e apresenta-se como princípio teleologicamente fundado, abrindo o caminho a um novo enfoque da questão teleológica, redimensionando o tratamento de muitas das ambiguidades encontradas na problematização contemporânea dessa questão.

A literatura sustenta que os Xenarthras com sua longa e isolada existência podem ser a luz para entender a evolução dos mamíferos placentários. O tatu Euphractus sexcinctus é endêmico da América do Sul e têm sido pouco estudado. A morfologia e a relação entre tecidos moles e duros do aparelho genital, pelve e períneo de nove animais adultos foi descrita utilizando-se as técnicas de mesoscopia, microscopia (eletrônica e luz) e tomografia computadorizada. O desenho anatômico da pelve e períneo do Euphractus sexcinctus apresentou características basais, conferindo um excelente modelo de estudo para desvendar o desenvolvimento dos tetrápodes. A região perineal conteve os trígonos (anal e urogenital) e a região pubiana exibiu a genitália externa com o clitóris pronunciado pela ausência dos lábios vulvares, sendo diferente dos mamíferos recentes, apresentando característica semelhante ao cliteropênis de crocodilos, isto possibilita questionamentos interessantes acerca da importância da manutenção desta genitália tão protusida. Os ossos da pelve no animal adulto apresentaram-se fundidos, constituindo o sinsacro. Com relação ao aparelho genital interno, o extenso comprimento da cérvix em relação ao corpo do útero chamou a atenção, provavelmente, porque o grande volume dos músculos coccígeos na pelve menor empurraram o útero para a pelve maior. Os ovários, a tuba uterina e a vagina assemelharam-se aos órgãos de mamíferos recentes, portanto não surgiram novidades evolutivas. A placenta nos animais estudados (Chaetophractus villosus, Chaetophractus vellerosus e Euphractus sexcinctus) foi classificada como hemocorial e altamente invasiva, diferindo entre as espécies na disposição do córion viloso em contato com o útero. / The literature maintains that Xenarthra and isolated with its long existence may be the light to understand the evolution of placental mammals. The armadillo Euphractus sexcinctus is endemic in South America and has been poorly search. The morphology and the relationship between hard and soft tissues of the female genital, pelvis and perineum of nine adult animals has been described using techniques: mesoscopy, microscopy (electron and light) and computed tomography. The anatomical design of the pelvis and perineum of the Euphractus sexcinctus presented baseline characteristics, being an excellent study model to understand the development of tetrapods. The perineal region contained the trines (anal and urogenital) and pubic area exhibited the external genital with clitoral pronounced by the absence of labia, with different mammalian recent cliteropenis presenting feature similar to that of crocodiles, this enables interesting questions about the importance of maintenance of such protruding genitalia. The bones of the pelvis in the adult animal had cast up, constituting the sinsacrum. Regarding the internal genital tract, the extensive length of the cervix in relation to the uterus called the attention, probably because the bulk of the pelvis minor has been filled by coccygeal muscles. Than this muscles pushed the uterus to the pelvis higher. The ovaries, oviducts and vagina resembled recent mammalian organs, so there appeared no evolutionary novelties. The placenta in animal studies (Chaetophractus villosus, Chaetophractus vellerosus and Euphractus sexcinctus) were classified as highly invasive and hemochorial, differing between species in the layout of the chorionic villi in contact with the uterus.

Este trabalho investiga o ensino de evolução a partir do referencial teórico da alfabetização científica e da argumentação e tem como objetivo caracterizar argumentos escritos produzidos por alunos em problemas relacionados à evolução biológica. Uma sequência didática com o tema \"adaptações\", que continha atividades voltadas para a elaboração de argumentos, foi produzida e aplicada em um curso pré-vestibular popular. A partir de textos com exemplos de adaptações de alguns seres vivos, os alunos deviam escolher entre dois modelos teóricos - teleológico ou darwinista - que explicavam como surgiram essas adaptações. Eles também deveriam apontar por que o modelo não escolhido não seria adequado. As respostas escritas dos alunos foram analisadas em termos conceituais, estruturais e de qualidade dos argumentos. Constatou-se que a grande maioria dos alunos escolheu o modelo teleológico para explicar as adaptações dos seres vivos. Os estudantes tiveram maior facilidade para construir argumentos que justificassem a opção por um modelo do que para apontar as limitações do outro. Conclui-se que, além das dificuldades já conhecidas de compreensão da teoria darwinista, existe uma falta de entendimento sobre como a Ciência opera quando há mais de um modelo para explicar um fenômeno e sobre como evidências não experimentais podem endossar as teorias científicas. Além disso, os resultados sugerem que o exemplo utilizado pode influenciar na compreensão do aluno sobre o processo de seleção natural e que o mesmo aluno pode apresentar mais de um perfil conceitual sobre evolução durante a mesma aula. / This essay investigates the teaching of evolution from the theoretical framework of scientific literacy and argumentation and aims to characterize written arguments produced by students when the subject is biological evolution. A teaching sequence about \"adaptations\", which contained activities aiming the preparation of arguments, was produced and applied in a community pre-university course. From texts with examples of adaptations of some living beings, students had to choose between two theoretical models - teleological or Darwinian - explaining how those adaptations arose. They should also point out why the model they did not would not be appropriate. The students\' written responses were analyzed in conceptual and structural terms, along with the quality of the arguments. It was found that the vast majority of students chose the teleological model to explain the adaptations. Students were easier to construct arguments to justify the choice of a model than to indicate the limitations of the other. We conclude that, besides the already known difficulties of understanding of Darwinian theory, there is a lack of understanding about how science operates when there is more than one model to explain a phenomenon and how non-experimental evidence can endorse scientific theories. Furthermore, the results suggest that the example used can influence the student\'s understanding of natural selection and that the same student may present more than one conceptual profile about evolution during the same class.

A raiva é uma zoonose que afeta o sistema nervoso central, de evolução aguda e fatal, mantida em mamíferos e conhecida há milênios. Presente na América, Europa, África e Ásia, tem como agente etiológico o vírus da raiva (RABV), um vírus RNA neurotrópico, pertencente à ordem Mononegavirales, família Rhabdoviridae, gênero Lyssavirus., o qual é composto por quatorze espécies. Entre os Lyssavirus, o RABV é o mais amplamente distribuído mundialmente e tem maior importância epidemiológica dada sua associação com um maior número de casos de encefalite por Lyssavirus em humanos em relação às outras espécies. São admitidos dois ciclos de transmissão para a raiva, o ciclo urbano e o ciclo silvestre. O ciclo urbano ou terrestre tem o cão como principal reservatório e transmissor do vírus para outros cães, outros animais domésticos e para o homem, enquanto o ciclo silvestre ou aéreo é mantido por diferentes mamíferos silvestres e quirópteros. A origem comum dos dois ciclos do RABV á partir de um RABV ou Lyssavirus ancestral e a divergência adaptativa ocorrida desde então, causada pela adaptação de tal vírus em paisagens adaptativas tão variadas e distintas representadas pelas ordens Carnivora e Chiroptera, levaram ao surgimento das diversas linhagens encontradas nos ciclos terrestre e aéreo. Sendo assim, com o objetivo de se estudar as diferenças geradas nos RABV dos ciclos aéreo e terrestres devido a sua evolução em paralelo nestas duas ordens foram analisadas 159 sequências genômicas do RABV (59 do ciclo terrestre e 100 do ciclo aéreo), sendo que 21 destas sequências foram obtidas neste estudo e representam oito linhagens de RABV existentes no Brasil e cinco destas linhagens de RABV tiveram seus genomas sequenciados pela primeira vez. Foram analisados aspectos como as diferentes taxas de substituição de nucleotídeos por sítios (heterotaquia) entre os mesmos genes do RABV mantidos no ciclo aéreo e terrestre, análise do melhor gene para a realização de estudo filogenéticos confiáveis para o RABV, tempo de divergência entre os ciclos, padrões de variabilidade genética e vieses quanto ao uso preferencial de códons em cada ciclo. Como resultado, concluí-se que a divergência adaptativa ocorrida entre os dois ciclos do RABV fez com que alguns aspectos evolutivos de seu genoma apresentem padrões diferentes de acordo com o ciclo do RABV analisado. / Rabies is a zoonosis that affects the central nervous system, showing an acute and fatal evolution, occurring in mammals and known for millennia. Present in America, Europe, Africa and Asia, its etiological agent is Rabies virus (RABV), a neurotropic RNA virus in the order Mononegavirales, family Rhabdoviridae, genus Lyssavirus, composed by fourteen species. Amongst the lyssaviruses, RABV is the most widely spread worldwide and has a higher epidemiological importance due to its association to a higher number of cases of encephalitis. Two cycles are accepted for rabies transmission, the urban and the wild ones. In the urban (or terrestrial) cycle, dogs are the main reservoirs and transmitters of the virus to other dogs, other domestic animals and to humans, while in the wild (or aerial) cycle bats are the reservoirs. The common origin of both cycles from an ancestor RABV or lyssavirus and the adaptive divergence that occurred since then, caused by the adaptation of this ancestor virus to a wide range of adaptive landscapes represented by the orders Carnivora and Chiroptera led to the emergence of diverse RABV lineages currently found in the aerial and terrestrial cycles. Thus, aiming to study differences found in RABV lineages from the aerial and terrestrial cycles due to their parallel evolution in these two orders, 159 genomic sequences of RABV (59 from the terrestrial and 100 from the aerial cycles) were analyzed, being 21 of these sequences referent to eight lineages of RABV found in Brazil sequenced in this study and five of these eight lineages of RABV had their genomes sequenced for the first time The study included the per site nucleotide substitution rate differences (heterotachy) between the same genes RABV maintained in the aerial and terrestrial, survey of the most suitable gene for phylogenetic analysis, time of divergence between the two cycles, patterns of genetic variability and codon usage bias. As a conclusion, the adaptive divergence occurred between the two cycles caused some evolutionary aspects of RABV genome to show an intricate cycle-specific evolutionary pattern.

Recentemente, Guiol, Machado e Schinazi propuseram um modelo estocástico para a evolução de espécies. Nesse modelo, as intensidades de nascimentos de novas espécies e de ocorrências de extinções são invariantes ao longo do tempo. Ademais, no instante de nascimento de uma nova espécie, a mesma é rotulada com um número aleatório gerado de uma distribuição absolutamente contínua. Toda vez que ocorre uma extinção, apenas uma espécie morre - a com o menor número vinculado. Quando a intensidade com que surgem novas espécies é maior que a com que ocorrem extinções, existe um valor crítico f_c tal que todas as espécies rotuladas com números menores que f_c morrerão quase certamente depois de um tempo aleatório finito, e as rotuladas com números maiores que f_c terão probabilidades positivas de se tornarem perpétuas. No entanto, espécies menos aptas continuam a aparecer durante o processo evolutivo e não há a garantia do surgimento de uma espécie imortal. Consideramos um caso particular do modelo de Guiol, Machado e Schinazi e abordamos estes dois últimos pontos. Caracterizamos o processo pontual limite vinculado às espécies na fase subcrítica do modelo e discorremos sobre a existência de espécies imortais. / Recently, Guiol, Machado and Schinazi proposed a stochastic model for species evolution. In this model, births and deaths of species occur with intensities invariant over time. Moreover, at the time of birth of a new species, it is labeled with a random number sampled from an absolutely continuous distribution. Each time there is an extinction event, exactly one existing species disappears: that with the smallest number. When the birth rate is greater than the extinction rate, there is a critical value f_c such that all species that come with number less than f_c will almost certainly die after a finite random time, and those with numbers higher than f_c survive forever with positive probability. However, less suitable species continue to appear during the evolutionary process and there is no guarantee the emergence of an immortal species. We consider a particular case of Guiol, Machado and Schinazi model and approach these last two points. We characterize the limit point process linked to species in the subcritical phase of the model and discuss the existence of immortal species.

A comparação de taxas de substituição não-sinônimas (dN) e sinônimas (dS) permite inferir quais regimes de seleção operaram sobre regiões codificadoras. Genes com d>N/dS > 1 são candidatos a estarem sob seleção positiva, e scans genômicos em busca dessa assinatura se revelaram uma ferramenta poderosa. Trata-se de um método robusto, uma vez que assume-se que tais sítios estão intercalados nas regiões do genoma sob estudo (e portanto partilham a mesma história demográfica), e que têm como foco a variação em genes específicos, eliminando ambiguidades acerca do alvo da seleção. Por outro lado, o critério de ω > 1 para que genes estejam sob seleção positiva é muito conservador. Isso ocorre porque geralmente apenas alguns códons estão sob seleção positiva, enquanto a maior parte das mutações não-sinônimas são deletérias e, portanto, estão sob seleção purificadora. Por isso, convencionou-se analisar subconjuntos de códons em busca de seleção, seja através de uma base de dados mais restrita ou através de modelos que estimam diferentes valores de ω para subconjuntos de códons, tornando possível inferir quais deles estão sob seleção positiva. Os genes das moléculas MHC têm vários padrões de variação que indicam que algum tipo de seleção balanceadora atuou sobre eles (alta diversidade, grande diferenciação entre alelos e a existência de polimorfismos trans-específicos). Os genes HLA constituem um subconjunto de genes do MHC humano e estão localizados no braço curto do cromossomo 6. Os genes clássicos de classe I (HLA-A, HLA-B e HLA-C) são expressos na maior parte das células somáticas e desempenham papel central no processo de resposta imune adaptativa, capturando e apresentando peptídeos na superfície celular. A região da molécula de MHC à qual antígenos são ligados para serem apresentados a linfócitos T, dessa forma iniciando a resposta imune adaptativa, é conhecida como sítio de reconhecimento do antígeno (ARS). É bem estabelecido que os códons ARS apresentam taxas de substituição não-sinônimas maiores que as taxas sinônimas para esses três locos, consistente com um efeito de seleção balanceadora levando a maior variabilidade funcional na região da molécula que interage com o peptídeo. Os genes HLA clássicos apresentam centenas de alelos, e esses constituem clados que reúnem alelos filogeneticamente relacionados e com similaridades funcionais. Apesar de não haver controvérsia sobre a existência de seleção sobre genes HLA, não existe consenso acerca da importância relativa da seleção sobre linhagens alélicas e sobre alelos individuais na diversificação dos alelos de HLA, e essa foi a questão que decidimos investigar. Nossa hipótese nula foi a de que as linhagens foram os alvos da seleção e a hipótese alternativa foi a de que os alelos individuais foram alvos da seleção ao longo da história evolutiva dos genes HLA. Buscamos, primeiramente, fazer uma validação do método de inferência de dN/dS usando como estudo de caso os códons ARS e sua relação com a capacidade de inferência. Constatamos que, dos códons que encontramos sob seleção positiva, todos (exceto um) estão também na classificação clássica dos códons ARS ou a ±1 códon de distância destes, mostrando que existem evidências de seleção em sítios vizinhos aos ARS. Portanto, uma classificação expandida, que inclua os códons sob seleção que não estão nas classificações ARS comumente utilizadas, deveria aumentar o poder estatístico de testes de modelos de seleção nos genes HLA. Ao comparar os resultados obtidos em análises filogenéticas com bases de dados com e sem recombinantes, verificamos que a remoção de alelos recombinantes altera as estimativas de parâmetros, a identificação de códons com evidência de seleção e a significância dos testes de comparação de modelos. Nossas análises mostraram que ω é significativamente maior para pares de alelos de linhagens diferentes do que para pares de alelos de uma mesma linhagem e que existe uma correlação positiva significativa entre o tempo de divergência dos alelos e as estimativas de ω. Verificamos, ainda, que é possível rejeitar um modelo nulo de uma razão ω estimada para todos os ramos da árvore filogenética e favorecer um modelo em que ω é estimado separadamente para ramos entre e intra-linhagens em HLA-C. Em HLA-A e HLA-C, ω é significativamente > 1 entre linhagens. Mostramos também, para os mesmos locos, ω é significativamente > 1 nos ramos internos. Em HLA-C, o modelo que estima ω separadamente para ramos internos e terminais foi favorecido. Nossos resultados mostram que a intensidade de seleção atuando entre linhagens é maior do que aquela dentro de linhagens. Entretanto, mesmo dentro de linhagens, há fortes evidências de desvios de neutralidade, sugerindo a ação da seleção natural. / The comparison of non-synonymous (dN) and synonymous (dS) substitution rates allows us to infer selection schemes which operated in coding regions. Genes with dN/dS > 1 are candidates to be under positive selection, and genome scans in search for this signature have proved to be a powerful tool. It is a robust method, since it is assumed that such sites are interspersed in regions of the genome under study (and therefore share the same demographic history), and which focuses on the variation in specific genes, eliminating ambiguities about the target of selection. On the other hand, the criterion of ω > 1 for genes to be considered under positive selection is very conservative. This is because usually only a few codons are under positive selection, while most non-synonymous mutations are deleterious and are thus under purifying selection. Therefore, it has been conventioned to analyze subsets of codons in search of selection, either through a narrower data set or through models that calculate different ω values for subsets of codons, making it possible to infer which of them are under positive selection. The MHC molecules genes have different variation patterns that indicate some sort of balancing selection acted upon them (high diversity, large differentiation between alleles and the existence of trans-specific polymorphisms). HLA genes are a subset of human MHC genes and are located on the short arm of chromosome 6. The classical class I genes (HLA-A, HLA-B and HLA-C) are expressed in most somatic cells and play a central role in the process of adaptive immune response, capturing and presenting peptides on the cell surface. The region of the MHC molecule to which antigens are bound to be presented to T lymphocytes, thereby initiating the adaptive immune response, is known as the antigen recognition site (ARS). It is well established that ARS codons have higher non-synonymous than synonymous substitution rates on these three loci, consistent with an effect of balancing selection leading to greater variability in the functional region of the molecule that interacts with the peptide. The classical HLA genes have hundreds of alleles, and these constitute clades which group phylogenetically related and functionally similar alleles. Although there is no controversy about the existence of selection acting on HLA genes, there is no consensus on the relative importance of selection on allelic lineages and on individual alleles on the diversification of HLA alleles, and that was the question we decided to investigate. Our null hypothesis was that lineages were targets of selection and the alternative hypothesis was that the individual alleles were targets of selection during the evolutionary history of HLA genes. We sought, first, to make a validation of the method of inference dN/d>S using as a case study the ARS codons and their relation to the ability of inference. Of all the codons under selection we found, all (except one) are also in the classification of classical ARS codons or ±1 codon away from these, showing that there is evidence of selection at nearby sites to the ARS. Therefore, an expanded classification, which includes the codons under selection that are not commonly used in the ARS classifications, should increase the statistical power of selecion model tests on the HLA genes. By comparing the results obtained in phylogenetic analysis using data sets with or without recombinants, we found that the removal of recombinant alleles alters the parameter estimates, the identification of codons with evidence of selection and the significance of model comparison tests. Our analysis showed that ω is significantly higher for pairs of alleles from different lineages than for pairs of alleles from the same lineage and that there is a significant positive correlation between time of divergence of alleles and estimates of ω. We also verified that it is possible to reject a null model of one ω estimated for all branches of the phylogenetic tree and favor a model where ω is estimated separately for branches within and between lineages of HLA-C. In HLA-A and HLA-C, ω is significantly > 1 between lineages. We also show that, for these same loci, ω fis significantly greater than one or internal branches. In HLA-C, the model that estimates ω separately for terminal and internal branches was favored. Our results show that the intensity of selection between lineages is greater then within them. However, even within lineages, there is a strong evidence of deviation from neutrality, suggesting the action of natural selection.

Nesta dissertação estudamos em escalas de interpolação entre espaços de Banach problemas de existência, unicidade, continuidade com relação a dados iniciais e continuação de solução para uma classe de equações de evolução com não linearidades críticas.

A história evolutiva da tribo Gymnophthalmini (família Gymnophthalmidae) é caracterizada por modificações morfológicas relacionadas à evolução de planos corpóreos serpentiformes adaptados à vida fossorial. As adaptações apresentadas por estas espécies (especialmente o alongamento do corpo e a redução dos membros) são frequentemente observadas em diversos outros grupos de Squamata. A formação do padrão corpóreo é coordenada por uma rede de regulação complexa que atua durante o desenvolvimento embrionário e, muitas vezes, mudanças sutis nesta rede podem resultar em alterações fenotípicas drásticas, levando à mudanças evolutivas nas formas corpóreas. Neste contexto, o grupo Squamata é um ótimo modelo de pesquisa para estudos sobre a evolução das formas, já que diversas espécies apresentam morfologias fossoriais semelhantes (e independentes, do ponto de vista filogenético) que podem ter se originado a partir de mecanismos de desenvolvimento comuns, mostrando uma certa direcionalidade das pressões seletivas que agem sob os possíveis caminhos de desenvolvimento. Este trabalho analisa o desenvolvimento dos embriões de cinco espécies da tribo Gymno-phthalmini (Procellosaurinus tetradactylus, Vanzosaura rubricauda, Psilophthalmus paeminosus, Nothobachia ablephara e Calyptommatus sinebrachiatus), estabelecendo critérios para a determinação de estágios embrionário a partir da morfologia externa e analisando o desenvolvimento dos elementos de sustentação do crânio e dos esqueletos axial e apendicular de forma comparada, relacionando a morfologia ao hábito de vida. O hábito fossorial impõe pressões significativas ao corpo do animal, que apresenta modificações osteológicas para suportar tais pressões, como um crânio robusto, com elementos organizados de forma a proteger o encéfalo dos impactos da locomoção subterrânea, corpo alongado adaptado à locomoção por movimentos ondulatórios e membros reduzidos que não participam ativamente da movimentação. Também são apresentados dados preliminares sobre os possíveis processos responsáveis pela redução dos membros e pelo alongamento do corpo nas espécies fossoriais, relacionando as modificações do desenvolvimento à evolução do plano corpóreo serpentiforme. / The evolutionary history of the Gymnophthalmini (Gymnophthalmidae) is characterized by morphological modifications related to the evolution of a snake-like body plan adapted to fossorial habits. Fossorial snake-like species show adaptations, especially body lengthening and limb reduction, that are frequently observed throughout Squamate lineages. Pattern formation is coordinated by a complex regulation network that acts during embryonic development, and subtle changes to this network may result in drastic phenotypic modifica-tions, leading to evolutionary variation in body plans. In this context, Squamates represent an excellent research model since several distant related species show similar (and phylogenetically independent) adaptations to fossoriality, which may have originated trhough common developmental mechanisms, and can reflect, to some extent, a predominance of certain selective pressures acting upon developmental pathways. This work analyses the morphological aspect of embryonic development of five Gymnophthalmini species (Procellosaurinus tetradactylus, Vanzosaura rubricauda, Psilophthalmus paeminosus, Nothobachia ablephara e Calyptommatus sinebrachiatus) establishing criteria for the embryonic staging through external morphology, and analysing the development of cartilage and bone in the skull, and axial and appendicular systems in a comparative background, associating morphology to life habits. Fossorial life exerts great pressure upon the body, which demands an adaptative response in order to overcome this sort of impact. Thus, fossorial animals shows a robust skull, with bones tightly articulated as to protect the brain and sense organs, an elongated body for ondulatory locomotion and reduced limbs that do not actively participate in locomotion. Preliminary data on the possible developmental processes responsible for limb reduction and body elongation in the fossorial lineage are shown, and are discussed on the light of evolutionary developmental biology.

A classe Chondrichthyes compreende cerca de 1100 espécies divididas em duas subordens, Holocephali (quimeras) e Elasmobranchii (tubarões e raias). O monofiletismo da classe é sustentado pela calcificação prismática do esqueleto, presença de clásper pélvico, substituição periódica das fileiras dentárias. Porém, as interrelações em Elasmobranchii não estão claras. Duas hipóteses estão em discussão atualmente. A primeira delas, baseada em dados morfológicos, apresenta dois grandes grupos de tubarões, Galeomorphii e Squalomorphii, sendo que as raias (Batoidea) aparecem como espécies derivadas no segundo grupo. A segunda hipótese, baseada em dados moleculares, sugere que Galeomorphii e Squalomorphii forme um clado monofilético e que seja grupo-irmão de Batoidea. Portanto, a dúvida sobre o monofiletismo dos tubarões ainda persiste. Para tentar elucidar esta questão, este trabalho abordou a anatomia comparada dos músculos dos arcos maxilar e hióide de 98 espécies, pertencentes a 37 famílias, de tubarões, raias e quimeras. A musculatura de todas as espécies foi descrita, servindo de base para comparações entre as famílias. No total 35 caracteres são propostos, a partir de informações revisadas da bibliografia e das muitas observações, e devem ser testados em uma matriz de dados já existente. Os caracteres foram discutidos de acordo com questões filogenéticas dentro da subclasse Elasmobranchii, abordando problemas como a relação entre Orectolobiformes e Heterodontiformes, a relação entre Chlamydoselachus e Hexanchidae, o monofiletismo em Squaliformes, as discussões sobre o grupo Hypnosqualea e as relações entre Potamotrygonidae e as demais raias / The class Chondrichthyes comprises about 1110 species in two subclasses, Holocephali (chimaeras) and Elasmobranchii (sharks and rays). The monophyly of this class is supported by prismatic calcification of the skeleton, presence of pelvic claspers, substitution of teeth in dental rows. However, interrelationships within Elasmobranchii are not clear, with two principal hypotheses discussed. The first one, based on morphological data, presents two groups of sharks, Galeomorphii and Squalomorphii, and rays (Batoidea) are considered to have derived within the second group. The second hypotheses, based on molecular data, suggest Galeomorphii and Squalomorphii as a monophyletic clade, sister-group to Batoidea. Therefore, the question about the monophyly of sharks persists. To try to elucidate this issue, the present work examined the comparative anatomy of muscles of jaws and hyoid arches of 97 species, belonging to 37 families of sharks, rays and chimaeras. The musculature of all species was described, serving as a basis for comparisons among the families. A summary of 35 myological characters are proposed, based on information acquired from the literature and on personal observations, and should be tested in the context of a character matrix analyzed in a phylogenetic parsimony analysis. The characters described were discussed addressing the main phylogenetic questions within the subclass Elasmobranchii, regarding, for example, the relationship between Heterodontiformes and Orectolobiformes, the relationship between Chlamydoselachus and Hexanchidae, the monophyly of Squaliformes, the monophyly of Hypnosqualea, and the intrarelationships of potamotrygonid stingrays

Jean Piaget desenvolveu, a partir dos anos 60, uma teoria de adaptação e evolução das especies que unifica o todo o funcionamento do organismo, desde seu comportamento ate as modificacoes geneticas, sob um paradigma cibernetico e interativo. Tal modelo, ignorado a epoca, tem se mostrado cada vez mais coerente com as descobertas da Biologia Moderna. Este trabalho procura mostrar a congruencia do modelo de Piaget as evidencias levantadas Biologia do seculo XXI e extrair dai algumas consequência para a Psicologia e para outras areas do conhecimento e da ação humanas / Jean Piaget developed, from the sixties onward, a theory for adaptation and evolution of species that unifies under a cybernetic and interactive paradigm the entire living being functioning, from the behavior to the genetic modifications. This model, ignored at the time, has become ever more consistent with the findings of modern biology. This work aims to show the congruence of Piaget\'s model to the evidence raised Biology of the XXI century and then extract some consequence for psychology and other areas of knowledge and human action