La contribution des changements d’usage des sols aux émissions de gaz à effet de serre d’origine anthropique est estimée à 17% pour la décennie 2000, en grande partie liée à la déforestation. L’un des facteurs principaux de ces changements est l’expansion des terres agricoles pour les besoins locaux de développement, mais également sous l’effet des exportations stimulées par la mondialisation. Pour cette raison, des préoccupations nouvelles surgissent quant aux effets des politiques sur l’usage des sols par le biais des marchés internationaux. Ce travail présente trois illustrations concrètes où ces effets peuvent être d’ampleur conséquente : i) l’intensification de l’agriculture dans les pays en voie de développement, ii) les accords commerciaux, et iii) les politiques d’agrocarburants. Les résultats montrent que pour chacune de ces politiques, les réponses des marchés sont susceptibles de jouer un rôle déterminant dans le bilan des gaz à effet de serre. L’atténuation du changement climatique par l’intensification des cultures conduit à des réductions d’émissions, mais l’effet rebond de la demande pourrait annuler une part substantielle des bénéfices attendus sur les surfaces de terres cultivées. L’exemple d’un possible accord entre l’Union européenne et le Mercosur montre les effets négatifs que peut induire la libéralisation de certains produits agricoles, si des mesures d’accompagnement adéquates ne sont pas mises en place. Enfin, l’effet des changements indirects d’affectation des sols est susceptible d’effacer une part substantielle des réductions d’émissions alléguées aux agrocarburants. Les réponses de l’affectation des sols aux différentes politiques dépendent néanmoins de nombreux paramètres comportementaux, et il est difficile d’en fournir une estimation chiffrée précise. Plusieurs approches de modélisation sont utilisées ici pour quantifier ces effets et explorer les intervalles de confiance découlant des estimations actuelles de la littérature économétrique. La prise en compte de cette externalité dans l’évaluation des politiques publiques nécessite des approches nouvelles intégrant mieux les différents niveaux d’incertitude sur ces effets. / Land use change is estimated to have generated 17% of anthropogenic greenhouse gas emissions in the 2000s, a large part coming from deforestation. The main driver of these emissions is expansion of agricultural activities, for the need of local development in tropical regions. However, they have also been caused by the dynamics of globalisation which has stimulated agricultural trade flows. Thus, today, there are new concerns with respect to how agricultural policies are influencing land use changes in other parts of the world through international market responses. In this work I consider three concrete illustrations of where these effects can be of significant magnitude: i) agriculture intensification in developing countries, ii) trade agreements, and iii) biofuel policies. I find that for each of these policies, market responses are likely to play a significant role in the final greenhouse gas emission balance. Mitigation of emissions through agricultural intensification could have quite beneficial outcomes, but the rebound effect on the demand side would offset a large part of greenhouse gas emission savings attributable to the land sparing effect. With the example of a possible EU-MERCOSUR trade agreement, I also show the adverse effect of liberalising certain specific agricultural products closely connected to land use change dynamics without adequate accompanying measures. Last, the indirect land use change effect of biofuels is likely to offset a large part of their alleged GHG emission savings. Land use change responses depend on many behavioural parameters, however, and providing precise estimates constitutes a challenge. I use different modelling approaches to quantify their magnitude and extensively explore the level of confidence on the basis of current state of econometric findings.New approaches should be elaborated to take account of this externality in public policy assessments, together with an appropriate consideration of the uncertainty ranges associated with these effects.

MENVSC / Department of Geography and Geo-Information Sciences / This is a case study research that focuses on the assessment of the impacts of land use changes on the Duthuni wetland ecosystem in Limpopo Province using geospatial techniques and Social Survey. SPOT 4 satellite images which covered the time frame between 1999, 2005 to 2012, were used. The unit of analysis included different institutions such as the local municipality, farmers, the heads of the households and Chief of the Village. In this study, different methods of sampling were used in different context for selecting participants and for sample size determination. The different instruments for data collection included the questionnaires, interviews, focus group interviews and documents review. Socio-economic survey and review of documents were carried out to understand historical trends, collect ground truth and other secondary information required. Data collected from the survey were captured and analysed using the Statistical Package for Scientific Solutions (SPSS). For quantitative analysis, Chi-Square and cross tabulation were employed in SPSS. Analysis of satellite imagery was accomplished through integrated use of ERDAS Imagine (version 2015) and ArcGIS (version 10.1) software package. The themes were identified and analysed using the content analysis based on the main research topics. The results show that the land use/ cover changes have occurred at an unprecedented rate over the years 1999 to 2012. From the year 1999 to the year 2012, the total land use/ cover conversions equal to 299.984 ha of land. The trend and spatial extent of land use/ cover changes had undergone considerable changes over the years in the study period. The major contributing factors included population increase, expansion of agriculture and lack of space to settle. The residential area was found to be the major factor contributing to land use change over the years with an increase of (102.87ha.). People residing in Duthuni village especially along the wetland ecosystem consist of the majority of female-headed households. There is no proper facilitation and mentoring in the village by the government in order to resolve social problems when it comes to land use change. Water pollution and soil erosion were found to be the major concern by wetland users such as farmers and residents. Lack of knowledge has also been identified as one of the driving factors of environmental impacts of land use change in the area. Food was the most resources with 41% which the community gets from the wetland.

A coastal lagoon is a landform that is influenced by natural processes and human activities. All human activities at the upstream, particularly agriculture and cultivation bring soil, waste, and other materials to the downstream area through the river drains into the lagoon. Even though its position is inland of water bodies, the lagoon is still affected by waves and winds from the sea. Additionally, coastal lagoon will be the depository place for sedimentation from the upland area. Segara Anakan (SA), which is located in Indonesia, is an example of a coastal lagoon area, which has a unique biophysical characteristic. The region has a great natural ability to ensure the sustainability of the interrelationships between terrestrial, estuarine and marine ecosystems in harmony and balance as a habitat for flora and fauna. The region is an area of migration of various types of protected animals and it is a place of breeding for diverse species of the shrimp and fish, which have a highly economical value. Segara Anakan lagoon (SAL), currently experiencing acceleration narrowed on its area due to a very intensive sedimentation from the mainland. The research aims to answer the question of how ecological dynamic occurs in the SAL area due to sedimentation. Achieving the objectives of this study required examining the morphology and land use changes with multitemporal remote sensing approaches. While, to assess the role of community participation and planning management strategies is using qualitative descriptive methods and SWOT analyze. The using of multitemporal remote sensing Landsat images is possible to analyze the morphological and land use changes with different time and sensors. These Landsat has image accuracy about 92.66%. It can be used for image interpretations resulting 13 classes of land use. The morphodynamics of SAL indicated by the changes of area of lagoon and accreted land and also the distance of coastlines during the periods 1979-2013. In addition, the land use or land cover also changes during that time. The bigger portions of land use changes are in the tropical and mangrove\''s forests. There are distinctive forms of participation in conservation efforts. The upstream community involvement in conservation tends to be different participating in the way of ideas, money, materials, properties, skills and expertise or social activities. In addition, the community at downstream area has a sufficiently high level of participation in environmental conservation. There are also strong relationships between the level of education and level of income and basic knowledge in conservation with the participation of SA conservation. The ecological dynamics of the SAL area are described with a historical time line. It is divided into three time periods: the 1970s - 1980s, the 1990s and from 2000 onwards. Each of these has occurrences that can lead to changes in the environment. The implementation of appropriate conservation technique can reduce the sedimentation rate. Hence, the synergic coordination measures between upstream and downstream regions are necessary in the future. Increasing community awareness and participation in the conservation by improving educational sector, providing information, and applying sustainable development land use are the ways to match human activities with the temporal and spatial dynamics of the coastal resources.

Wir befinden uns inmitten einer globalen Biodiversitätskrise mit steigender Aussterberate, die die natürliche Hintergrundrate bereits jetzt um das Tausendfache überschreitet. In terrestri-schen Lebensräumen geht vom Landnutzungswandel die größte Gefahr für die Biodiversität aus. Besonders die ursprünglich hohe Vielfalt im mitteleuropäischen Grünland ist seit der In-dustrialisierung durch Nutzungsintensivierung und -aufgabe stark zurück gegangen. Traditionell genutztes, beweidetes Grünland ist in Mitteleuropa selten geworden. Dennoch deuten einige aktuelle Studien auf seine große Bedeutung für den Erhalt der Biodiversität in der Agrarland-schaft hin. Allerdings fehlen umfassende, systematische Untersuchungen für viele traditionelle Grünlandsysteme. Um diese Wissenslücke zu verringern, untersuchte ich in meiner Dissertation die Relevanz voralpiner, traditionell bewirtschafteter Allmendweiden als Refugium für bedrohte Zielarten (Baumpieper [Anthus trivialis], Blaukernauge [Minois dryas]) sowie für arten- und individuenreiche Zoozönosen (Heuschrecken [Orthoptera]) der mitteleuropäischen Agrarlandschaft. Gepaarte Vergleiche von Allmendweiden und angrenzenden Flächen mit identischen Standortbedingun-gen (Referenzflächen) ermöglichten den Vergleich der Arten bzw. -gruppe anhand von Umwelt-parametern in den Vegetationstypen Grünland auf Mineralboden und offenen Mooren. Der Un-tersuchungsraum in Südbayern stellt den Verbreitungsschwerpunkt für Allmendweiden und intakte bis naturnahe Moorökosysteme in Deutschland dar. Meine Analysen zeigen, dass sich der Landnutzungswandel drastisch auf die Referenzflä-chen, die früher überwiegend Teil der Allmendweiden waren, auswirkte: Im Vergleich zu den Weiden weisen sie (i) homogene Strukturen auf Landschafts- und Habitatebene, (ii) geringe Anteile nährstoffarmer Habitate und (iii) eine geringe Besiedlung von Vögeln und Insekten auf. Somit sind sie weitgehend ungeeignet für den Erhalt der Biodiversität. Die einzige Ausnahme innerhalb der Referenzflächen bilden traditionell genutzte Heu- und Streuwiesen. In den Allmendweiden sorgt die traditionelle Beweidung (0.5–2.0 Großvieheinheiten/ha von Mai–Oktober) für eine hohe strukturelle Vielfalt mit nährstoffarmen Habitaten und fließende Übergänge zwischen Wald und Offenland. So können saisonal bzw. innerhalb des Lebenszyklus wechselnde Ansprüche vieler typischer Agrarlandschaftsarten im eng verzahnten Mosaik wert-voller Habitate erfüllt werden. Der Erhalt der Allmendweiden ist für das Überleben von Agrar-landschaftsarten im Untersuchungsgebiet essenziell. Eine Ausdehnung der Allmendweiden-Nutzung auf angrenzende Flächen ist unbedingt zu empfehlen.

Die Hauptursachen für die derzeitige weltweite Krise der biologischen Vielfalt sind Lebensraumzerstörung und Übernutzung. Wir wissen jedoch nicht, wie sich diese beiden Faktoren einzeln und zusammen auf die verschiedenen Aspekte biologischer Vielfalt auswirken und wie sie sich im Laufe der Zeit verändern. Da beide Bedrohungen weit verbreitet sind, verhindern dies die Entwicklung wirksamer Schutzstrategien. Das übergeordnete Ziel dieser Arbeit war räumliche und zeitliche Veränderungsmuster der Auswirkungen von Lebensraumzerstörung und Übernutzung auf die biologische Vielfalt zu verstehen. Ich habe diese Bedrohungsgeographien mit hoher räumlicher Auflösung und über drei Jahrzehnte hinweg für verschiedene Aspekte biologischer Vielfalt untersucht: Arten, Lebensgemeinschaften und taxonomische, phylogenetische und funktionale Facetten biologischer Vielfalt. Ich konzentrierte mich auf den 1,1 Millionen km² großen Gran Chaco, den größten tropischen Trockenwald der Welt und einen globalen Entwaldungs-Hotspot. Meine Ergebnisse zeigen, dass sich im Laufe von 30 Jahren die räumlichen Auswirkungen der einzelnen Bedrohungen auf größere Gebiete ausdehnten als nur auf die abgeholzte Fläche. Dies führte zu einem Verlust an hochwertigen und sicheren Gebieten für den Jaguar, die gesamte Großsäugergemeinschaft und alle Facetten der Säugetiervielfalt. Beide Bedrohungen trugen wesentlich zum Rückgang biologischer Vielfalt bei, ihre relative Bedeutung variierte jedoch je nach Art und Facette der biologischen Vielfalt. Zudem haben die Gebiete, in denen beide Bedrohungen zusammenwirken, im Laufe der Zeit zugenommen, was den Verlust der biologischen Vielfalt wahrscheinlich noch verschlimmert hat. Diese Arbeit unterstreicht, wie wichtig es ist, die Auswirkungen mehrerer Bedrohungen im Laufe der Zeit gemeinsam zu bewerten, um den menschlichen Einfluss auf die biologische Vielfalt besser verstehen zu können und wirksame Schutzstrategien zu finden. / The main drivers of the current global biodiversity crisis are habitat destruction and overexploitation. Yet, we lack understanding of their individual and combined spatial impact on different aspects of biodiversity, and how they change over time. Because both threats are common, these knowledge gaps preclude building more effective conservation strategies. The overarching goal of this thesis was to understand how the impacts of habitat destruction and overexploitation on biodiversity change in space and over time. I assessed these geographies of threat at high spatial resolutions and over three decades for different biodiversity aspects: species, communities, and the taxonomic, phylogenetic, and functional facets of biodiversity. I focused on the 1.1 million km² Gran Chaco, the largest tropical dry forest globally, and a global deforestation hotspot. Results reveal that over 30 years, the spatial impacts of each threat expanded over larger areas than the area deforested. This resulted in widespread losses of high-quality and safe areas for the jaguar, the entire larger mammal community and for all facets of the mammalian diversity. Such declines suggest a generalized biotic impoverishment that includes the loss of species, evolutionary history, and ecological functions across much of the Chaco. Both threats contributed substantially to biodiversity declines, and their relative importance varied among species and biodiversity facets. Moreover, the areas where both threats synergize increased over time, likely exacerbating biodiversity losses. For each biodiversity aspect, I identified priority areas of safe and high-quality habitats, and hotspots of high threat impacts, which could guide more effective complementary proactive and reactive conservation strategies. This thesis highlights the importance of jointly assessing the impact of multiple threats over time to better understand the impact of humans on biodiversity and to identify effective ways to mitigate them. / Los principales factores de la actual crisis de la biodiversidad global son la destrucción del hábitat y la sobreexplotación. Sin embargo, desconocemos su impacto espacial, tanto individual como combinado, sobre los diferentes aspectos de la biodiversidad, y cómo cambian en el tiempo. Como ambas amenazas son comunes, estos vacíos de conocimiento impiden elaborar estrategias de conservación más eficaces. El objetivo general de esta tesis fue comprender cómo los impactos de la destrucción del hábitat y la sobreexplotación en la biodiversidad cambian en el espacio y en el tiempo. Evalué estas geografías de las amenazas a altas resoluciones espaciales y a lo largo de tres décadas para diferentes aspectos de la biodiversidad: especies, comunidades y las facetas taxonómica, filogenética y funcional de la biodiversidad. Me centré en el Gran Chaco, de 1,1 millones de km², el mayor bosque seco tropical del mundo y un foco global de deforestación. Los resultados revelan que, a lo largo de 30 años, los impactos espaciales de cada una de las amenazas se extendieron por areas mayores que la superficie deforestada. Esto dio lugar a pérdidas extendidas de áreas seguras y de alta calidad para el jaguar, la comunidad de mamíferos grandes y para todas las facetas de la diversidad de mamíferos. Estos declives sugieren un empobrecimiento biótico generalizado que incluye la pérdida de especies, historia evolutiva y funciones ecológicas en gran parte del Chaco. Ambas amenazas contribuyeron sustancialmente al declive de la biodiversidad, y su importancia relativa varió entre especies y facetas de la biodiversidad. Además, las áreas en las que ambas amenazas sinergizan aumentaron en el tiempo, probablemente exacerbando las pérdidas de biodiversidad. Para cada aspecto de la biodiversidad, identifiqué áreas prioritarias de hábitats seguros y de alta calidad, y focos de alto impacto de las amenazas, que podrían orientar estrategias de conservación complementarias más eficaces, tanto proactivas como reactivas. Esta tesis destaca la importancia de evaluar conjuntamente el impacto de múltiples amenazas a lo largo del tiempo para comprender mejor el impacto de los humanos en la biodiversidad e identificar vías eficaces para mitigarlas.

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In the present thesis, implications of pasture establishment, fertilization and abandonment on soil C and nutrient dynamics were investigated for the mountain rainforest region of southern Ecuador. Over the past decades the natural forest of the study area has been threatened by conversion to cattle pastures. However, the soil fertility of these extensively grazed pastures (active pastures) declines continuously during pasture use. The invasion of bracken fern (Pteridium arachnoideum) leads to pasture abandonment when bracken becomes dominant. In order to reveal the mechanisms behind the deterioration of soil fertility, biotic and abiotic soil properties and their interaction were analyzed along a land‐use gradient (natural forest – active pasture – abandoned pasture). The ecosystem disturbance of the mountain rainforest through pasture use changed the microbial function and structure, and affected soil CO2‐C fluxes. Annually, 2 Mg soil CO2‐C ha‐1 were additionally emitted from the pasture land. This acceleration in soil respiration rates was related to accelerated rates of microbial C mineralization and fine‐root respiration. The high‐quality, N‐rich above‐ and belowground residues of the pasture grass (S. sphacelata, C4‐plant), especially the huge fine‐root biomass, provided a high C and N availability for soil microbes. Compared to the forest, increased soil pH and accelerated base saturation were further factors beneficial for soil microbial growth and metabolism of the upper mineral soil at active pastures. Three times higher amounts of microbial biomass C and a significant shift in the microbial community structure towards a higher relative abundance of Gram(‐)‐ bacteria and fungi were observed. Long‐term pasture use and the invasion of bracken (C3‐plant) diminished beneficial effects for microbes, causing a significant decrease in the C, net, and gross N mineralization rates as well as a two‐third reduction in the microbial biomass. A preferential substrate utilization of grass‐derived C4 by the soil microbes resulted in a rapid decline of the C4‐pool. As a consequence, the less available C3‐pool from bracken and former forest increased its dominance in the SOC‐pool, further decreasing pasture productivity and finally causing pasture abandonment. The lower quality and quantity of above‐ and belowground residues of the bracken (high lignin content, C/N) resulted in resource‐limited conditions that influenced the microbial function to greater extent than their structure. The microbial structure seemed to be sensitive mainly to soil pH along the land‐use gradient. Thus, a disconnection between microbial structure and function was identified. Fertilization experiments were conducted both in the lab and in the field to evaluate the impact of urea and/or rock phosphate amendment on SOM dynamics and on pasture productivity of active pastures. After combined fertilization the pasture yield was most efficiently increased by 2 Mg ha−1 a−1, indicating a NP‐limitation of grass growth. Furthermore, the fodder quality was improved by a higher content of P and Ca in the grass biomass. The microorganisms of the active pasture soil responded with an adaptation of their structure to the increased substrate availability in the short term, but did not change their initial functions in the long term. After urea/ rock phosphate addition a significant increase in the relative fungal abundance was detected, but neither a microbial limitation of energy nor of N or P was observed. However, urea addition accelerated gaseous losses of soil CO2‐C in the short term. In the study area, pronounced alterations in ecosystem functioning due to land‐use changes were detected, especially in soil C and N cycling rates. For a sustainable land‐use in this region it is crucial to prevent pasture degradation and to rehabilitate degraded pastures in order to protect the prevailing mountain rainforest ecosystem. It is of crucial importance for active pasture soils to maintain or even increase resource availability, being one indicator of soil fertility. In this context, the soil organic matter has to be retained in the long‐term to maintain high microbial activity and biomass, and thus pasture productivity. A moderate fertilization with urea and rock phosphate can be a first step to provide continuous nutrient supply for grass growth and to strengthen livestock health through increased fodder quality. However, the risk of further additional emissions of soil CO2‐C due to increased loads of urea fertilizer application has to be kept in mind. Overall, for the establishment of a sustainable land‐use management the control of bracken invasion and an adjusted nutrient management are needed. Further investigations on the reduction of soil nutrient losses and increased nutrient use efficiencies of plants, such as combined planting with legumes or the usage of cultivars with special nutrient acquisition strategies, should be in the focus of future work.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58 / In der vorliegenden Dissertation werden die Auswirkungen der Weideetablierung, ‐düngung sowie des Verlassens von Weiden auf Bodenkohlenstoff‐ und Nährstoffdynamik in einer tropischen Bergregenwaldregion Ecuadors zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Der Naturwald des Untersuchungsgebietes ist seit Jahrzehnten durch Brandrodung und die Umwandlung in extensiv genutztes Weideland (aktive Weide) in seinem flächenhaften Bestand bedroht. Als Problem hat sich der Verlust an Fruchtbarkeit der Weideböden während ihrer Bewirtschaftung herausgestellt. Des Weiteren führt die Einwanderung des Tropischen Adlerfarns (Pteridium arachnoideum, C3‐Pflanze) zu einer Reduktion der oberirdischen Grasbiomasse. Nimmt diese Entwicklung überhand, werden die betroffenen Flächen von den Bauern nicht mehr aktiv genutzt, verlassen und neuer Regenwald gerodet. Um mehr über die Mechanismen der Verringerung der Bodenfruchtbarkeit zu erfahren, wurden biotische und abiotische Bodeneigenschaften und deren Interaktion entlang eines Landnutzungsgradienten (Naturwald – aktive Weide – verlassene Weide) untersucht. Die Zerstörung des Bergregenwaldökosystems und die Überführung der gerodeten Flächen zur Weidebewirtschaftung verändert die Funktion und Struktur der Bodenmikroorganismen und beeinflusst den CO2‐C Fluss aus dem Boden. Jährlich werden 2 t CO2‐C ha‐1 zusätzlich vom Weideland emittiert. Diese Erhöhung der Bodenatmungsraten kann mit erhöhten Raten der mikrobiellen C‐Mineralisierung und Feinwurzelatmung in Verbindung gebracht werden. Das Weidegras (S. sphacelata, C4‐Pflanze) liefert C‐ und N‐reiche ober und unterirdische organische Substanz (z.B. durch die Feinwurzelbiomasse) und trägt damit zu einer Erhöhung der C‐ und N‐Verfügbarkeit für die mikroorganismen bei. Darüber hinaus stellen ein höherer pH‐Wert und eine erhöhte Basensättigung im oberen Mineralboden der aktiven Weide günstige Bedingungen für mikrobielles Wachstum und Metabolismus dar. Als Konsequenz sind die Gehalte an mikrobiellem Biomassekohlenstoff um das Dreifache erhöht und die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen signifikant in Richtung einer höheren relativen Abundanz der Gram(‐)‐Bakterien und Pilze verschoben. Eine längerfristige Weidebewirtschaftung ohne Kompensation von Nährstoffverlusten sowie die Einwanderung des Tropischen Adlerfarnes verschlechterte die Bedingungen für die Mikroorganismen, was zu einem signifikanten Rückgang des SOC, der Netto‐ und Brutto‐N‐Mineralisierungsraten sowie zu einer Halbierung der mikrobiellen Biomasse führt. Eine bevorzugte Substratnutzung von Graskohlenstoff (C4) durch die Mikroorganismen hat einen schnellen Abbau des C4‐Pools zur Folge. Somit dominiert nun der mikrobiell schlechter verfügbare C3‐Pool den Bodenkohlenstoffpool. Dies führt zu einem weiteren Rückgang der Weideproduktivität und schließlich zum Offenlassen der Weide. Die geringere Qualität und Quantität der vom Farn stammenden ober‐ und unterirdischen organischen Substanz (hoher Ligninanteil, weites C/N), führten zu einer Limitierung der Ressourcen für die Mikroorganismen, welche deren Funktionen in größerem Maße beeinflussen als deren Gemeinschaftsstruktur. Im Gegensatz dazu wird entlang des Landnutzungsgradienten die Struktur hauptsächlich durch den pH‐Wert beeinflusst. Daraus folgt, dass Struktur und Funktion der Bodenmikroorganismen voneinander entkoppelt auf Veränderungen reagieren können. Um den Einfluss von Harnstoff‐ und/ oder Rohphosphatdüngung aktiver Weiden auf die Dynamik der organischen Bodensubstanz und auf die Weideproduktivität zu untersuchen, wurden sowohl Labor‐ als auch Feldversuche durchgeführt. Im Feldexperiment wurde gezeigt, dass eine NP‐Limitierung der Grasbiomasseproduktion vorliegt und durch eine geringe NP‐Kombinationsdüngung die oberirdische Phytomasseproduktion um 2 t ha−1 a−1 gesteigert und die Futterqualität durch eine Erhöhung der P‐ und Ca‐ Gehalte verbessert werden kann. Die Mikroorganismen reagierten mit einer Anpassung ihrer Struktur an die kurzzeitig erhöhte Substratverfügbarkeit. Nach Gabe von Harnstoff und/ oder Rohphosphat wurde weder eine N‐ noch eine P‐Limitierung der Bodenmikroorganismen festgestellt, und die mikrobiellen Funktionen wurden langfristig nicht verändert. Dagegen bewirkte die Düngergabe einen erhöhten relativen Anteil der Pilzabundanz. Im Labor sowie im Feld kam es nach Harnstoffdüngung kurzzeitig zu verstärkten gasförmigen Verlusten des Bodenkohlenstoffs. Aufgrund der Landnutzungsänderungen im Untersuchungsgebiet veränderten sich die Ökosystemfunktionen stark, speziell die Boden‐C‐ und Boden‐N‐Umsatzraten. Für eine nachhaltige Landnutzung in der Region, d. h., für den Schutz der noch verbliebenen natürlichen Bergregenwaldflächen, ist es von entscheidender Bedeutung, dass die Weidedegradierung verhindert wird und degradierte Flächen wieder in Nutzung genommen werden. Als entscheidend für die Weideproduktivität hat sich in dieser Studie die Ressourcenverfügbarkeit für Bodenmikroorganismen herausgestellt. Daher ist es sehr wichtig, diese Ressourcenverfügbarkeit in Böden aktiv‐genutzter Weiden zu erhalten oder noch zu erhöhen, denn sie wirkt sich vor allem auf die organische Bodensubstanz und im Wechselspiel damit auf die mikrobielle Biomasse und Aktivität aus. Eine moderate Kombinationsdüngung aus Harnstoff und Rohphosphat ist ein erster Schritt in diese Richtung. Dabei sollte jedoch das Risiko zusätzlicher bodenbürtiger CO2‐C Emissionen in Folge höherer Düngergaben berücksichtigt werden. Für ein nachhaltiges Landnutzungsmanagement sind Maßnahmen gegen die Einwanderung des Adlerfarnes und ein angepasstes Nährstoffmanagement notwendig. Weitere Untersuchungen sollten auf eine Minimierung der Nährstoffverluste und eine erhöhte Nährstoffnutzungseffizienz der Pflanzen fokussiert werden. Weidemischkulturen aus Gräsern mit Leguminosen sowie der Einsatz von Kulturen mit speziellen Nährstoffaneignungsstrategien könnten dabei eine große Rolle spielen und sollten in der Region erprobt werden.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58 / La tesis presentada investiga el impacto del establecimiento de pasto, de su fertilización y de su manejo tradicional (abandono del pastizal) a la dinámica del carbono y de los nutrientes de suelo en la región de los bosques tropicales montañosos en el Sur de Ecuador. Durante las últimas décadas el bosque natural en el área de estudio ha estado amenazada por su conversión a pastizales. Sin embargo, la fertilidad del suelo en pastos de tipo extensivo (pastos activos) decrece frecuentemente durante el uso de los pastos. La invasión de Llashipa (Pteridium arachnoideum) conduce al abandono de los pastos cuando la ésta se vuelve dominante. Con la finalidad de revelar los mecanismos detrás de esta disminución de la fertilidad de suelo, se analizaron las propiedades bióticas y abióticas del suelo y sus interacciones, a lo largo de una gradiente del uso de la tierra (bosque natural —pasto activo — pastos abandonados). La perturbación del ecosistema de bosque tropical montañoso por su cambio de uso, mediante el establecimiento de pastizales, ha alterado la función y la estructura de los microorganismos y ha afectado el flujo de CO2‐C del suelo. Cada año 2 Mg CO2‐C ha‐1 fueron emitidas adicionalmente por el establecimiento de pastos. Esta aceleración en la tasa de respiración del suelo está relacionada con el aumento de las tasas de mineralización microbiana de carbono y de la respiración de las raíces. La alta calidad y abundancia de N de los residuos orgánicos del suelo con pasto Mequeron (S. sphacelata, C4‐planta), especialmente debido a la gran biomasa de las raíces finas, ofrecen una disponibilidad alta de C y N para los microorganismos. En comparación con el bosque natural, el aumento del pH y la saturación bases acelerada fueron condiciones más favorables para el crecimiento microbiano y para el metabolismo microbiano en el parte superior del suelo mineral en pastos activos. La cantidad de C de la biomasa de los microorganismos fue tres veces mayor que la del bosque y se ha observado un cambio significativo de la estructura de la comunidad microbiana, en donde la abundancia relativa de los hongos y de las bacterias Gram(‐) ha aumentado. El uso de pasto a largo plazo y la invasión de Llashipa (C3‐planta) han reducido los efectos benéficos para los microorganismos, que resultaron en una reducción significativa de las tasas de la mineralización de C y N, y en una reducción en dos tercios de la biomasa microbiana. El uso preferencial de los microorganismos por sustrato de pasto C4 han resultado en una rápida disminución de la reserva de C4. Como consecuencia, la menor disponibilidad de la reserva de C3 de las plantas de Llashipa y de la cobertura anterior de bosque ha incrementado su dominancia en la reserva de materia orgánica del suelo. Eso resulta, en una mayor disminución de la productividad de los pastos, conduciendo finalmente al abandono de los campos de pastos. La menor calidad y cantidad de los residuos acumulados sobre y bajo el suelo provenientes de la Llashipa han dado como resultado un sustrato de limitadas condiciones que están afectando más a las funciones microbiales antes que a su estructura. La estructura microbiana parece ser más sensible al pH del suelo a largo de la gradiente del uso de la tierra; de manera que se ha identificado una desconexión entre la estructura y función microbial. Experimentos de fertilización en laboratorio y en campo han sido realizados para evaluar el impacto de la aplicación de enmiendas (urea y/o roca fosfórica) a la dinámica de la materia orgánica y a la productividad de los pastos activos. El resultado del experimento de campo ha demostrado que la fertilización combinada es más efectiva, mostrando un aumento en la producción de biomasa de 2 Mg ha−1 a−1, lo que indica una limitación de N y P para el crecimiento del pasto. Además, la calidad de forraje se mostró incrementada ya que el contenido de P y de Ca han aumentado significativamente. Los microorganismos del suelo en el pasto activo han respondido a corto plazo con una adaptación de su estructura ante la disponibilidad de sustrato, pero no han mostrado un cambio de sus funciones iniciales a largo plazo. Después de la aplicación de urea y de la roca fosfórica, se detectó un incremento significativo en la abundancia de los hongos, pero tampoco se observó una limitación de energía microbial ni de N o P. Sin embargo, la aplicación de urea ha aumentado la pérdida gaseosa de CO2‐C del suelo a corto plazo. Debido al cambio de uso de la tierra en la área de investigación, se ha detectado una alteración notable de la función del ecosistema, especialmente en el ciclo de C y N de suelo. Para un uso sostenible de la tierra en esta región, es crucial el prevenir la degradación de pastos y rehabilitar aquellos degradados. En el suelo de pastos activos es de gran importancia el mantener o aún mejor el aumentar la disponibilidad del sustrato, que es uno de los indicadores de la fertilidad del suelo. En este contexto, la materia orgánica se debe ser retenida a largo plazo para mantener la actividad y biomasa microbiana alta y por ende la productividad de pasto. Una moderada fertilización con urea y roca fosfórica puede ser un primer paso para proveer un continuo suministro de nutrientes por el crecimiento del pasto y para reforzar la sanidad pecuaria por medio de un forraje de mayor calidad. Sin embargo, el riesgo de emisiones adicionales de CO2‐C del suelo debido a una aplicación más alta de urea debe tenerse en cuenta. Se puede concluir que para un manejo sostenible del uso de la tierra, tanto el control de la invasión de Llashipa y como un suministro adecuado de nutrientes son necesarios. Adicionalmente se podría decir que es necesario profundizar el estudio de la reducción de las pérdidas de los nutrientes de suelo y de la eficiencia del uso de los nutrientes en las plantas, así como las asociaciones de pastos con leguminosas o el uso de cultivos de absorción selectiva de nutrientes, que serían estrategias importantes para el futuro.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58

<p dir="ltr">In this dissertation, I explore how human actions (climate change, road salt, land use change, species invasions) interact with and influence morphology, disease, and population dynamics in freshwater organisms (amphibians and aquatic crustaceans). First, I examined how the incidence and timing of disease epidemics in native species (<i>Daphnia dentifera</i>) caused by a generalist parasite (<i>Metschnikowia bicuspidata</i>) influenced the success and impact of an invasive species (<i>Daphnia lumholtzi</i>) in freshwater zooplankton (Chapter 1). In the following chapter, I explored how host-parasite interactions are affected by the interactive effects of multiple environmental stressors, focusing on American bullfrog tadpoles (<i>Lithobates catesbeianus</i>), two of their common parasites (<i>Batrachochytrium dendrobatidis</i> (<i>Bd</i>) and trematode parasites in the family Echinostomatidae), and two common stressors (fluctuating temperatures and sublethal road salt pollution; Chapter 2). Finally, I investigated how the combination of climate (temperature and precipitation) and land use (developed and/or forested area) change have influenced the body size of a common toad (Fowler’s toad, <i>Anaxyrus fowleri</i>) from 1930 – 2020 utilizing museum specimens (Chapter 3). Together, this research establishes how emerging and persistent anthropogenic environmental stressors will interact to affect morphology, disease, and population dynamics in vulnerable freshwater organisms.</p>

Die Biodiversitätskrise des Anthropozäns wird vor allem durch vom Menschen bedingte Umweltveränderungen verursacht. Naturschutzgebiete sind ein globaler Eckpfeiler des Umweltschutzes und besonders wichtig für den Erhalt von Großsäugern. Fortschreitender menschlicher Einfluss sowie zunehmender Verlust und die Zerteilung von Lebensräumen innerhalb und außerhalb von Naturschutzgebieten beeinflussen deren Effektivität und Wert für den Umweltschutz stark, besonders in Zeiten sozioökonomischer und institutioneller Schocks mit reduzierten Ressourcen für den Umweltschutz. Der Zusammenbruch der Sowjetunion im Jahr 1991 war solch ein Schock und das Ziel dieser Doktorarbeit war es, besser zu verstehen, wie dieser Schock die Landnutzung, die Effektivität von Naturschutzgebieten und die Populationsdynamik von Wildtieren beeinflusst hat. Der europäische Teil Russlands bot sich deshalb als Untersuchungsgebiet an, da es eine vom Menschen stark beeinflusste Region ist, welche Lebensraum für Großsäuger aufweist sowie ein Netzwerk von Naturschutzgebieten besitzt, die über Langzeitdaten zur Biodiversität verfügen. Diese Doktorarbeit verwendete umfassende Datensätze und interdisziplinäre Ansätze, um die Veränderungen in Landnutzung, Jagddruck, Naturschutzgebieten, Lebensräumen und Populationsdynamiken von Wildtieren in post-sowjetischer Zeit zu beobachten und auszuwerten. Die Ergebnisse zeigen, dass der sozioökonomische und institutionelle Schock nach 1991 einen verringerten Landnutzungsdruck zur Folge hatte, bedingt durch die weit verbreitete Aufgabe von Landwirtschaft und generell abnehmende Raten von Waldeinschlag. Naturschutzgebiete spielten eine wichtige Rolle beim Schutz der Biodiversität und profitierten von vergrößerten Lebensräumen für Großsäuger. Wildtierpopulationsdynamiken waren in post-sowjetischer Zeit wesentlich beeinflusst von Landnutzungswandel und Jagddruck. Diese Forschungsergebnisse leisten einen wertvollen Beitrag zur Unterstützung des Biodiversitätsmonitorings. / The biodiversity crisis of the Anthropocene era is mainly caused by human-induced environmental changes such as land-use change and the overexploitation of wildlife. Protected areas are a cornerstone of the global conservation efforts and particularly important for preserving large mammals. Increasing human impact and continued loss and fragmentation of wildlife habitats inside and outside protected areas strongly affect their effectiveness and conservation value, especially during times of socio-economic and institutional shocks with reduced resources for nature conservation. The breakdown of the Soviet Union in 1991 was such a shock and the overall aim of this thesis was to contribute to a better understanding of how this shock affected land use, protected area effectiveness, and wildlife dynamics in European Russia. European Russia served as a representative area for such a study as it is a human-dominated region, which harbors large mammal species and a long-established network of scientific protected areas providing long-term biodiversity data. The overall aim of this thesis was assessed by using a broad range of data and interdisciplinary approaches to monitor and evaluate changes in land use and hunting pressure, protected areas, wildlife habitats, and species population dynamics in post-Soviet times. The results of this thesis revealed that the socio-economic and institutional shock after 1991 resulted in reduced land-use pressure due to widespread farmland abandonment and overall lowered rates of forest logging in European Russia. Protected areas played an important role in halting threats to biodiversity and benefitted from increased large mammals’ habitat within their zone of interaction. Wildlife dynamics were significantly affected by land-use change and hunting pressure in post-Soviet times. The findings of this thesis provide a valuable contribution to support biodiversity monitoring and overcome knowledge gaps on biodiversity conservation.

Energie und Rohstoffe auf Basis von Biomasse gelten als wichtiger Beitrag, um den anthropogen begründeten Klimawandel zu mindern. Diese publikationsbasierte Arbeit analysiert, inwiefern Aussagen über Vorzüglichkeit von Biomassenutzung im direkten Vergleich oder auch in komplexeren wirtschaftlichen Nutzungssystemen durch Unsicherheiten in den Treibhausgasemissionen (THG) oder durch die Anwendung der Bewertungsmethodik beeinflusst werden. Eine Fallstudie zur stationären Biostromerzeugung aus der Vergasung von Pappelhackschnitzeln zeigte mittels Monte-Carlo-Analyse, dass dieser Biostrom trotz Unsicherheiten weniger THG emittiert bzw. sogar Kohlendioxid sequestrieren könnte. Die zweite Fallstudie analysierte Biomassenutzung im Systemzusammenhang. Sie bezog neben THG-Emissionen als Bewertungskriterien sowohl den Bedarf an Agrarfläche als auch an fossilen Ressourcen mit ein. Für das Beispiel der Häuserdämmung mittels Hanffasern oder Styropor konnte aus den drei Kriterien auch unter Berücksichtigung mehrerer Szenarien keine eindeutige Vorzugslösung der Biomassenutzung abgeleitet werden. Basierend auf dem Produktivitätskonzept stellt der dritte Beitrag mit CUDe (Carbon Utilization Degree) einen Ansatz vor, wie die Nutzungseffizienz des in der Biomasse bereitgestellten Kohlenstoffs bewertet werden könnte. THG-Minderungsrechnungen erfordern eine fundierte Kenntnis der Methode als auch des Produktionssystems in seinem regionalen Kontext. Als Landnutzungseffekte sollten neben Änderungen im Bodenkohlenstoffgehalt auch Unterschiede in Lachgas-Hintergrundemissionen von annuellen gegenüber mehrjährigen Kulturen berücksichtigt werden. Trade-Offs sprechen dafür, Biomassenutzungssysteme nicht nur hinsichtlich Klimawirksamkeit zu optimieren. Ergänzend könnte Kohlenstoff auch als Ressource betrachtet und mit Effizienzkriterien bewertet werden. Biomassenutzung ließe sich so optimieren, dass gemeinsam mit Klimaschutz weitere aktuelle Handlungsfelder adressiert werden. / Biomass-based energy and materials are considered important for the mitigation of human-induced climate change and as relevant bioeconomic feedstock. This publication-based dissertation aims to contribute to the discussion about the reliability of mitigation assessment of biomass applications in an increasingly bio-based, low-carbon economy that also fulfils sustainability constraints of resource conservation. It analysed how preference of biomass use in direct comparison as well as in larger economic context is affected by single uncertainties as well as by mitigation calculation methods. A case study on stationary bioelectricity generation from poplar wood chip gasification with a Monte Carlo approach showed that such bioelectricity could emit less greenhouse gases (GHG) or even sequester carbon despite existing uncertainties. The second case study analysed biomass use in a systemic context. Besides GHG emissions also resource demand of cropland and fossil fuels were used to assess two strategies to isolate buildings. From the three criteria, none of the strategies would clearly be preferred. The third case study presented an approach to assess the efficiency of biomass carbon use (CUDe; Carbon Utilization Degree) and applied it exemplarily to a biogas and a hemp insulation system. GHG mitigation analyses of biomass use must be performed with profound knowledge of the methodology and the biomass system in its regional context. In land use change assessment, emissions resulting from deviating nitrous oxide baselines from annual and perennial crops should be considered in addition to carbon stock changes. Optimization of biomass applications only with respect to GHG emissions (or other single criteria) might overlook trade-offs. However, multi-criteria analyses might yield ambiguous results. A resource-efficient viewpoint on biogenic carbon use instead of its sole GHG implications might help to foster a transformation to bio-based, low-carbon economies.