Orientador: Julio Antonio Lombardi / Coorientador: Finn Borchsenius / Banca: Pedro Luis Rodrigues de Moraes / Banca: Fábio Pinheiro / Banca: Lívia Godinho Temponi / Banca: Rafaela Campostrini Forzza / Resumo: Este trabalho está estruturado em dois capítulos, a saber: 1. "Revisão taxonômica das espécies extra-amazônicas de Goeppertia Nees, clado Breviscapus (Marantaceae)"; e 2. "Estudos filogenéticos em Goeppertia e biogeografia do clado Breviscapus em áreas extra-amazônicas". No primeiro capítulo, é apresentada uma revisão taxonômica das espécies extra-amazônicas de Goeppertia pertencentes ao clado Breviscapus. O gênero Goeppertia compreende cerca de 250 espécies de um clado segregado do gênero Calathea. O clado Breviscapus é um grupo heterogêneo, abrigando espécies de várias seções taxonômicas e grupos morfológicos informais. A partir de excursões de campo, análise de espécimes depositados em herbários nacionais e internacionais, e revisão bibliográfica, 70 espécies de distribuição extra-amazônica foram consideradas. São apresentadas chaves de identificação para os grupos de Goeppertia e para as espécies tratadas, descrições e figuras contendo fotografias e mapas de distribuição, quando possíveis. Lectotipificações, neotipificações, sinonimizações e treze novas espécies são indicados, a serem designados ou publicados futuramente. Cerca de 40 espécies se enquadram em alguma categoria de ameaça de acordo com os critérios analisados. No segundo capítulo, foi realizada uma filogenia datada para a família Marantaceae e para o gênero Goeppertia, com enfoque nas espécies extra-amazônicas. Objetivando uma maior compreensão da história biogeográfica das espécies do clado Breviscapus, uma ... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: The present work provides a taxonomic study of the species of the family Lauraceae that occurs at Reserva Natural Vale in Linhares, ES, located at north of the State, within the Atlantic Forest biome. An analysis was conducted with all Lauraceae specimens collected in the Reserve that are housed at the herbaria CVRD and HRCB, totalizing ca. 700 exsiccatae. The research recorded 54 species, distributed in 14 genera: Aiouea (one species), Aniba (three species), Beilschmiedia (one species), Cassytha (one species), Cinnamomum (two species), Cryptocarya (three species), Endlicheria (one species), Licaria (two species), Mezilaurus (one species), Nectandra (four species), Ocotea (32 species), Persea (one species), Rhodostemonodaphne (one species) and Urbanodendron (one species). For all species, descriptions, discussions and comments about their morphology, geographic distribution, phenology, uses, and vernacular names are provided, as well as the images of their flowers and floral parts. Furthermore, an interactive key has been built for the identification of such species, by using 229 morphological characters subdivided into 598 states, which were taken from their descriptions. This key has proven to be an efficient tool for identifying either the species of the Reserve or those with a broader distribution. For a group of such complexity, importance, abundance and richness, it is desirable to have devices that facilitate the identification of species, the key being one of them / Doutor

Recentemente, tornou-se acessível a análise filogenética com base em caracteres contínuos. Isso amplia a quantidade de caracteres que podem ser utilizados em análises filogenéticas baseadas em morfologia, mas não há ainda um consenso sobre como esse tipo de caráter deve ser codificado e analisado. Este trabalho analisa o uso de caracteres contínuos em filogenias com dois diferentes enfoques: simulações em computador e aplicação em uma análise com dados reais. As simulações realizadas indicam que de fato pode-se recuperar filogenias com base em caracteres contínuos, com alguns cuidados. O mais importante deles é o uso de pesagem implícita. Mesmo com esse cuidado, os ramos pouco suportados podem ser incorretos, provavelmente devido a um efeito de atração de ramos longos. Na análise do gênero Anchylorhynchus, utilizei caracteres discretos e contínuos, em separado e combinados. As árvores obtidas com as matrizes separadas são bastante diferentes, e a árvore da matriz combinada é semelhante àquela obtida somente com os caracteres discretos. O suporte dos ramos, contudo, cresce com a adição dos caracteres contínuos. Os caracteres contínuos, portanto, não devem ser vistos como uma alternativa, mas como um acréscimo às análises tradicionais. A revisão taxonômica de Anchylorhynchus resultou na descrição de nove espécies novas e reconhecimento de quatro sinônimos novos. O gênero resultou ser um grupo monofilético com um total de 24 espécies reconhecidas. Além disso, as informações sobre a biologia e a distribuição geográfica desses gorgulhos foi atualizada. Em conjunto com a filogenia obtida, essas informações basearam reconstruções biogeográficas e da associação histórica com as plantas hospedeiras. / Recently, phylogenetic analysis based on continuous characters was made accessible. This increases the pool of characters available for morphology-based phylogenetic analyses, but there is still no consensus on how this kind of characters should be coded and analyzed. In the present study, I assessed the use of continuous characters in phylogenies from two distinct perspectives: computer simulations and an application to real data. The simulations indicate that one can indeed recover phylogenies based on continuous characters, given some precautions. The most important of them is the use of implied weighting. Even when this is done, poorly supported branches may be incorrect, probably due to long-branch attraction. For the phylogenetic analysis of Anchylorhynchus, I used both continuous and discrete characters, separately or combined. Trees obtained with separate matrices were significantly different, and the combined matrix resulted in a tree very similar to the tree obtained with discrete characters alone. Branch supports, however, increased with the addition of continuous characters. Continuous characters, therefore, should not be considered an alternative to traditional analyses. Rather, they should be added to discrete-character matrices. The taxonomic revision of Anchylorhynchus resulted in nine new species described and four new synonyms recognized. The genus resulted to be a monophyletic group containing 24 recognized species. Moreover, the information on weevils\' biology and geographical distribution was updated. Together with the phylogeny this information embased reconstructions of host relationships and biogeography.

Os opiliões são um bom modelo para o estudo da biogeografia histórica, especialmente na Mata Atlântica, onde existe a maior diversidade de espécies do grupo no mundo. A presente tese foi dividida em três capítulos: o primeiro objetiva a delimitação de áreas de endemismo para a Mata Atlântica, usando a ocorrência de espécies de Gonyleptidae; o segundo objetiva encontrar um padrão geral de relação histórica entre essas áreas de endemismo que explique a diversificação no bioma, usando as filogenias de sete subfamílias de Gonyleptidae; o terceiro é a revisão sistemática da subfamília Hernandariinae. Foram delimitadas 12 áreas de endemismo para a Mata Atlântica, usando a ocorrência de 109 espécies. Foram usados os métodos numéricos PAE (Análise de Parcimônia de Endemicidade) e NDM, e desenvolvidos seis Critérios Combinados para a avaliação e delimitação das áreas. Para procurar por um padrão geral histórico de relação entre essas áreas, foram usados os métodos de biogeografia cladística para construção de cladogramas gerais de áreas. As 12 áreas de endemismo se relacionam historicamente formando três blocos principais na Mata Atlântica, com a separação do componente norte (Pernambuco e Bahia) inicialmente e posterior separação do componente central (Rio de Janeiro e São Paulo) do componente sul (sul de São Paulo, Paraná e Santa Catarina). São discutidos os principais eventos históricos geológicos, climáticos e biológicos que determinaram essas divisões e a diversificação da fauna de opiliões no bioma. A subfamília Hernandariinae, após a presente revisão, é composto por 23 espécies em 6 gêneros. Nova classificação é proposta baseada em uma análise cladística usando 67 caracteres morfológicos. Quatro novas combinações foram propostas: Hernandaria armatifrons, H. una, Acrogonyleptes granulatus e A. pectinifemur. Três revalidações de espécies são propostas: A. granulatus, A. pectinifemur e A. spinifrons. Oito espécies novas são propostas: quatro de Hernandaria, duas de Acrogonyleptes e duas de Pseudotrogulus. Seis sinonímias são propostas: Proweyhia e Metaxundarava = Hernandaria, Apembolephaenus calcaratus = H. armatifrons, Paraproweyhia = Acrogonyleptes, Paraproweyhia curitibae = A. exochus, e Melloleitaniana curitibae = A. spinifrons. Ariaeus é transferido para Gonyleptinae. / Harvestmen are a good model to historical biogeography studies, especially in Atlantic Rain Forest of Brazil, where harbors the greatest species diversity of the group in the world. This thesis was divided in three chapters: the first one aimed to delimit areas of endemism for Atlantic Forest, using the occurrence of species of Gonyleptidae; the second one aimed to search for a general pattern of historical relationships among areas of endemism that explain the diversification of bioma, using phylogenies of seven Gonyleptidae subfamilies; the third one reviewed the subfamily Hernandariinae. Twelve areas of endemism were delimited for Atlantic Forest, using the occurrence of 109 species. Numerical methods PAE (Parsimony Analysis of Endemicity) and NDM were employed. Six Combined Criteria for evaluation and delimitation of areas were proposed. Methods of Cladistic Biogeography was used for constructing general cladograms of areas, which represent the general historic pattern. The 12 areas of endemism historically relate among them, forming three main components in Atlantic Forest, with separation of a northern component (Pernambuco and Bahia) firstly and a second separation of central component (Rio de Janeiro and São Paulo) from a southern component (south of São Paulo, Paraná, and Santa Catarina). The main geological, climatical and biological events which determined those divisions and the diversification of harvestmen in the Atlantic Forest were discussed. The subfamily Hernandariinae, after this review, is composed by 23 species in 6 genera. A new classification is presented based on an cladistic analysis, using 67 morphological characters. Four new combinations are proposed: Hernandaria armatifrons, H. una, Acrogonyleptes granulatus, and A. pectinifemur. Three species are revalidated: A. granulatus, A. pectinifemur, and A. spinifrons. Eight new species are proposed: four of Hernandaria, two of Acrogonyleptes, and two of Pseudotrogulus. Six synonimies are proposed: Proweyhia and Metaxundarava = Hernandaria, Apembolephaenus calcaratus = H. armatifrons, Paraproweyhia = Acrogonyleptes, Paraproweyhia curitibae = A. exochus, and Melloleitaniana curitibae = A. spinifrons. Ariaeus is transferred to Gonyleptinae.

As unidades de conservação da natureza são a forma mais efetiva de proteção da biodiversidade que se conhece. Legalmente as unidades de conservação podem ser divididas em dois grandes grupos: aquelas de uso sustentável e as de proteção integral ou uso indireto. Segundo o Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC) instituído pela Lei 9.985 de 18 de julho de 2000, as Reservas Particulares do Patrimônio Natural (RPPN) são consideradas unidades de conservação privadas de uso sustentável. Na Espanha, a conservação em terras privadas é denominado de Custodia del territorio e se dá por meio de parceria privada entre entidades de custódia e o proprietário, diferentemente do Brasil onde ocorre participação pública. Atualmente na Espanha, o processo de criação destas áreas é previsto pela Ley 42 de 13 de dezembro de 2007, que trata do Patrimonio Natural y de la Biodiversidad do país. Esta pesquisa tem como objetivo principal elaborar um panorama atual da conservação em terras privadas no estado do Paraná, Brasil, comparando parcialmente com a conservação privada na Catalunha, Espanha, avaliando a efetividade da gestão destas áreas protegidas no Paraná, para que seja possível apontar possíveis melhorias nos meios de desenvolvimento e gerenciamento das RPPN, tendo em conta a atual demanda ambiental existente. Busca-se ainda entender a dinâmica da relação dessas propriedades privadas de proteção da natureza, com os diferentes órgãos de governo e assim apontar melhorias para a legislação e relação já existentes. Para atingir tal objetivo foram aplicados questionários em 132 RPPN distribuídas pelo Paraná e nove áreas protegidas privadas da Catalunha, e ainda, avaliada a efetividade do manejo aplicado às áreas paranaenses com base na adaptação de uma metodologia já existente. Desta relação atual fica clara a ausência de contato entre proprietário privado e órgãos públicos, bem com a insatisfação de parte dos proprietários de RPPN do Paraná, que criaram estas reservas privadas com expectativas diferentes do que na realidade ocorre, mostrando possivelmente a existência de falha no processo de criação das áreas. Para o caso catalão é possível perceber maior proximidade entre entidades de custódia e proprietário o que reflete em uma gestão mais efetiva destas áreas, além disso, é perceptível a maior utilização destas áreas pela população de seu entorno para atividades de lazer. Também se destaca em algumas áreas visitadas a aplicação de programas de pagamentos por serviços ambientais. Avaliando a efetividade de manejo das reservas paranaenses é possível constatar que 78% das áreas estão incluídas em um manejo insatisfatório e pouco satisfatório, somando no máximo 50% da nota a ser atingida nesta análise, confirmando a ideia da dificuldade na gestão de áreas protegidas por seus proprietários. / Nature conservation units are the most effective form of biodiversity protection that is known. Legally conservation units can be divided into two large groups: those of sustainable use and those of integral protection or indirect use. According to the National System of Conservation Units (SNUC) established by Law 9.985 of July 18, 2000, Private Reserves of the Natural Patrimony (RPPN) are considered private conservation units for sustainable use. In Spain, conservation in private lands is called the Custody of the Territory and occurs through a private partnership between custodians and the owner, unlike Brazil where there is public participation. Currently in Spain, the process of creating these areas is provided for by Law 42 of December 13, 2007, which deals with the country\'s Natural Heritage and Biodiversity. This research has as main objective to elaborate a current panorama of the conservation in private lands in the state of Paraná, Brazil, comparing partially with the private conservation in Catalonia, Spain, evaluating the effectiveness of the management of these protected areas in Paraná, so that it is possible to point out possible Improvements in the means of development and management of RPPN, taking into account the existing environmental demand. It also seeks to understand the dynamics of the relationship of these private nature protection properties with the different governing bodies and thus point out improvements to the already existing legislation and relationship. To achieve this objective, questionnaires were applied in 132 RPPN distributed by Paraná and nine private protected areas of Catalonia, and also evaluated the effectiveness of the management applied to the areas of Paraná based on the adaptation of an existing methodology. From this current relationship it is clear the absence of contact between private owner and public agencies, as well as the dissatisfaction of the owners of RPPN of Paraná, who created these private reserves with different expectations of what actually occurs, possibly showing the existence of a failure in the process of creating areas. For the Catalan case, it is possible to perceive a greater proximity between custodial entities and owner, which reflects in a more effective management of these areas, in addition, it is noticeable the greater use of these areas by the population of its surroundings for leisure activities. Also highlighted in some areas visited is the application of payment programs for environmental services. Evaluating the management effectiveness of the Paraná, it is possible to verify that 78% of the areas are included in an unsatisfactory and little quality management, adding a maximum of 50% of the note to be reached in this analysis, confirming the idea of the difficulty in the management of protected areas by their owners.

Hylaeamys yunganus, é um roedor da tribo Oryzomyini que apresenta amostras distribuídas ao longo das florestas tropicais da Amazônia e ocupa um amplo gradiente altitudinal, que se estende do nível do mar até altitudes ao redor de 2000m. Informações disponíveis na literatura sugerem que as populações de H. yunganus da Venezuela, Colômbia, Equador, Peru e oeste do Brasil apresentam grande tamanho corpóreo, enquanto que é característico das populações da Guiana Francesa, Guyana, Suriname e ao longo da região leste da Bacia Amazônica, um tamanho menor. Dentro deste contexto, considerando novas amostras disponíveis e novas abordagens metodológicas (morfológicas quantitativas e moleculares), o presente estudo buscou avaliar as diferenças entre as populações do leste e oeste de H. yunganus. Além disso, buscou verificar a existência de similaridade morfológica entre as populações da Amazônia oriental e da Amazônia ocidental com populações simpátricas de H. megacephalus e H. perenensis, respectivamente. Localidades geográficas próximas foram agrupadas com o propósito de obter amostras mais robustas para as análises estatísticas. As análises morfométricas e morfológicas foram conduzidas em indivíduos adultos de acordo com o desgaste dos molares e de ambos os sexos. Os caracteres morfométricos consistiram em 17 crânio-dentárias. As normalidades foram testadas uni e multivariadamente utilizando os testes de Kolmogorov- Smirnov e Kurtose de Mardia, respectivamente. As análises de variação geográfica basearam-se em diagramas Dice-Leraas, Análises de Componentes Principais e Análises Discriminantes. Utilizando um fragmento de 414 pb do gene mitocondrial do citocromo b foram realizadas árvores filogenéticas pelos métodos de Neighbour-Joining e Bayesiana. Foi também conduzida uma análise da rede de haplótipos para reconhecer os agrupamentos dos haplótipos na espécie. Ao longo da distribuição da espécie foram encontrados padrões de divergência baseados em dados morfológicos (nas análises uni e multivariadas). As populações do leste são menores em diversas dimensões cranianas que os indivíduos da porção oeste da distribuição. As análises moleculares revelam uma congruência parcial com as análises morfológicas: os indivíduos da porção oeste são mais próximos entre si e formam um clado divergente dos indivíduos do leste. A diferença existente é que o clado leste, tem a presença de espécimes de Potaro e Barima-Waini (Guiana), localidades que apresentam diferenças morfológicas tanto com o grupo leste como oeste, dependendo da análise estatística. Concluiu-se que existe variação geográfica em H. yunganus ao longo da distribuição na Amazônia, porém de forma gradual e não abrupta, entre as populações do leste e do oeste da Amazônia. / Hylaeamys yunganus is a rodent of the Oryzomyini tribe presenting samples distributed through the Amazon rainforests and occupies a wide altitudinal gradient, which extends from sea level up to ca. 2,000m. Information available in the literature suggests that populations of H. yunganus from Venezuela, Colombia, Ecuador, Peru and western Brazil have large body size, whereas populations from French Guiana, Guyana, Suriname and the eastern Amazon Basin have a smaller size. Within this context, considering new samples available and new methodological approaches (quantitative morphological and molecular), this study evaluated the differences between the eastern and western populations of H. yunganus. In addition, investigates the existence of morphological similarity between the populations of the eastern Amazon and the western Amazon with sympatric populations of H. megacephalus and H. perenensis, respectively. Close geographic locations were grouped in order to obtain samples for more robust statistical analysis. The morphometric and morphological analysis were conducted in adults according to the molar wear in both sexes. The morphometric characters consisted of 17 cranio-dental measurements. The normality was tested using univariate and multivariate tests of Kolmogorov- Smirnov and Mardi kurtosis, respectively. Geographic variation analysis was based on Dice- Leraas diagrams, Principal Components Analysis and Discriminant Analysis. Using a fragment of 414 bp of the mitochondrial cytochrome b gene were performed phylogenetic trees by the Neighbour-Joining and Bayesian methods. It was also conducted a haplotype network analysis in order to recognize groups of haplotypes in the species. Through the species distribuition divergent patterns were found in morphology (uni and multivariate analyses). The eastern populations presented smaller cranial dimentions than the western ones. The molecular analyses revealed partial congruence with this pattern. The western samples are close to each other forming a separated group from the eastern samples. The eastern clade has samples from Potaro and Barima-Waini (Guyana) that present mophological differences with the eastern group as well as with the western one, depending on the statistical analysis. In short, H. yunganus presents geographical variation through its distribution in a gradual pattern between the eastern and the western Amazon.

A biogeografia estuda a distribuição dos organismos em relação ao espaço e ao tempo, favorecendo a compreensão dos mecanismos que geram e mantém a diversidade, especiação, extinção e dispersão das espécies. Dentre as florestas tropicais, a Mata Atlântica constitui um mosaico vegetal de grande diversidade, onde a filosfera representa um dos habitats mais comuns para os microrganismos. O objetivo do presente trabalho foi avaliar a estrutura e diversidade da comunidade bacteriana da filosfera de Maytenus robusta no Parque Estadual Carlos Botelho, Parque Estadual Ilha do Cardoso e Estação Ecológica de Assis, no estado de São Paulo, Brasil. As folhas foram coletadas em duas épocas do ano, seca e chuvosa. A estrutura da comunidade bacteriana foi avaliada através de PCR-DGGE da região V3 do gene rRNA 16S e a diversidade por sequenciamento da região V1-V3 do mesmo gene. A similaridade entre a estrutura de comunidades de Bacteria foi determinada com base na presença ou ausência das bandas detectadas no gel após PCR-DGGE. O agrupamento hierárquico gerado com o coeficiente de Jaccard e o método UPGMA mostrou a existência de comunidades bacterianas distintas na filosfera de M. robusta nas áreas amostradas. A existência de padrões biogeográficos foi determinada através de análises de regressão, usando os dados de similaridade da estrutura das comunidades bacterianas e os de distância geográfica entre as árvores amostradas. A correlação negativa observada nas avaliações fornece evidências para suportar a hipótese de que a similaridade entre as comunidades bacterianas da filosfera de plantas da mesma espécie diminui com o aumento da distância entre as árvores, dentro de um mesmo bioma. A avaliação espaço temporal da composição da comunidade bacteriana, realizada pela análise NMDS, demonstrou que houve efeito espacial mas no temporal na estrutura das comunidades bacterianas da filosfera de M. robusta. A afiliação taxonômica de 1.470 sequências de clones do gene rRNA 16S de Bacteria, obtidas da filosfera de M. Robusta, nas diferentes áreas e épocas, e a comparação múltipla das bibliotecas, mostraram que as comunidades bacterianas na filosfera foram distintas umas das outras, sendo os filos Proteobacteria e Acidobacteria os mais frequentes. Somente 1% das Unidades Taxonômicas Operacionais foram comuns entre os indivíduos avaliados. Com base nos resultados obtidos, pode-se inferir que, em cada bioma, plantas da mesma espécie possuem comunidades bacterianas únicas, sugerindo a existência de endemismo, altos níveis de especiação e baixa dispersão das comunidades bacterianas nas áreas avaliadas. / Biogeography studies the distribution of organisms in relation to space and time, favoring the understanding of the mechanisms that generate and keep the diversity, speciation, extinction and dispersion of species. Among the tropical forests, the Atlantic Forest constitutes a highly diverse vegetation mosaic, in which the phyllosphere represents one of the most common habitats for microorganisms. The goal of this work was to evaluate the structure and diversity of the bacterial community from the phyllosphere of Maytenus robusta in the Carlos Botelho State Park, Ilha do Cardoso State Park and Assis Ecologic Station, São Paulo state, Brazil. The leaves were collected in two different seasons of the year, dry season and rainy season. The structure of the bacterial community was evaluated through PCR-DGGE of the 16S rRNA gene V3 region, and the diversity by sequencing of the V1-V3 region of the same gene. The similarities between the structures of the bacterial community were determined based on the presence or absence of bands detected in the gels after PCR-DGGE. The hierarchical clustering generated using the Jaccard coefficient and the UPGMA method showed the existence of distinct bacterial communities in the M. robusta phyllosphere of the sampled areas. The existence of biogeographic patterns was determined through regression analyses, using the community structure similarity data geographic distance among the sampled trees. The negative correlation observed in most of the cases provides evidence to support the hypothesis that the similarity between the bacterial communities from phyllosphere of plants of the same species decreases as the distance among trees increased, within the same biome. The spacial-temporal evaluation of the structure of the bacterial communities, performed by the NMDS analyses, showed the occurrence of spacial but not temporal effects on the structure of the bacterial communities of M. robusta phyllosphere. The taxonomic affiliation of 1,470 bacterial 16S rRNA gene clones obtained from the M. robusta phyllosphere, in different areas and seasons, as well as the multiple comparisons of libraries showed that the bacterial communities in the phyllosphere were distinct from each other, and that Proteobacteria and Acidobacteria phyla were the most frequent. Only 1% of the bacterial Operational Taxonomic Units were common among the individuals evaluated. Based on the results obtained it is possible to conclude that, in each biome, plants of same species have unique bacterial communities, suggesting the existence of endemism, high levels of speciation and low dispersal of bacterial communities in the evaluated areas.

An interdisciplinary approach integrating micro and macroevolution, genomic, morphometric and morphological variation, systematics, quantitative genetics, and biogeography was employed to investigate the evolutionary history of the genus Holochilus (Rodentia: Sigmodontinae). Holochilus presents poorly defined species, with nomenclatural problems and phylogenetic relationships on species level unknown. The current species number possibly does not reflect its real diversity, and no work combining genetic and morphometric evidences from all its geographic range was performed. This genus belongs to the tribe Oryzomyini, and along with other 14 genera constitute the Oryzomyini clade D, the most comprehensive generic diversity of the tribe, occupying distinct environments. The internal phylogenetic relationship within this clade is still unclear and variable. Due to its broad geographic distribution, Holochilus also represents a key piece on the study of the evolution of oryzomines of open formations of South America. Based on a comprehensive sampling, I analyzed patterns of morphometric and genomic variation within Holochilus, in order to delimit the species belonging to this genus, as well as access the phylogenetic relationship between these lineages. I investigated the sexual and ontogenetic variation in this group, comparing natural and captive populations, seeking for understand the effect of the environmental differences in the pattern of variation and ontogenetic trajectories (Chapter 1). I also evaluated and compared the genomic variation among three species of Holochilus to verify the influence of the biomes and the climatic changes in the genomic signatures (Chapter 2). I applied a model-based approach to delimit species (Chapter 3). And finally, additional investigations were made to propose the phylogenetic relationship between members of clade D, and provide date intervals for the main diversifications events, as well as the possible process responsible for the biogeographic pattern current observed related with the forest and open areas occupation (Chapter 4). Sexual dimorphism exhibited small degree of variation among populations. The greater ontogenetic variation is found in the younger age classes, but oldest individuals also show larger degree of differentiation. There are also great differences in the ontogenetic trajectories among samples, where individuals from the captive population exhibited the lower degree of variation between all age classes. The quantitative genetic analysis showed that genomic differences are observed across the taxa, and it was associated with geography. Ecological niche models revealed that biomes with larger areas of stability also presented more genomic structure, suggesting that historical dimension impacted population isolation/connectivity. Results also shows that biomes not only differ geographically and environmentally (based on past climatic conditions), but also show significant association between the environmental space and the genetic variation that is not related with geography. Eight independent lineages within Holochilus were recovered, and the phylogenetic arrangement partially corroborates previous studies. Finally, the phylogeny proposed for the clade D presented some differences in comparisons with other previously reported, and suggest that most of the cladogenetic events happened during the Pleistocene, being the expansion of open environments an important driver of diversification in this group. / Uma abordagem interdisciplinar integrando micro e macroevolução, variação genômica, morfométrica e morfológica, sistemática, genética quantitativa e biogeografia foi empregada para investigar a história evolutiva do gênero Holochilus (Rodentia: Sigmodontinae). O gênero Holochilus apresenta espécies mal definidas, com problemas nomenclaturais e relações desconhecida. O número atual de espécies possivelmente não reflete a sua diversidade real e, até o momento, não foi realizado nenhum trabalho combinando evidências genéticas e morfométricas englobando toda a distribuição geográfica desse grupo. Este gênero pertence à tribo Oryzomyini, e juntamente com outros 14 gêneros (a diversidade genérica mais abrangente da tribo) formam o clado D. A relação filogenética interna dentro deste clado ainda é variável. Devido à sua ampla distribuição geográfica, Holochilus também representa uma peça chave no estudo da evolução dos oryzomíneos de formações abertas da América do Sul. Com base em uma amostragem abrangente, analisei padrões de variação morfométrica e genômica dentro de Holochilus, a fim de delimitar as espécies pertencentes a este gênero, bem como acessar a relação filogenética entre essas linhagens. Investiguei a variação sexual e ontogenética deste grupo, comparando populações naturais e de cativeiro, buscando entender o efeito das diferenças ambientais no padrão de variação e nas trajetórias ontogenéticas (Capítulo 1). Eu também avaliei e comparei a variação genômica entre três espécies de Holochilus a fim de verificar a influência dos biomas e das mudanças climáticas nas assinaturas genômicas das espécies (Capítulo 2). Em seguida eu apliquei uma abordagem baseada em modelos para delimitar as espécies (Capítulo 3). Finalmente, investigações adicionais foram realizadas para propor as relações filogenéticas entre os membros do clade D, fornecendo datas para os principais eventos de diversificação, e inferências sobre possíveis processos responsáveis pelo padrão biogeográfico atual, relacionado os mesmos com a ocupação florestal e áreas abertas (Capítulo 4). O dimorfismo sexual apresentou pequeno grau de variação entre as populações. A maior variação ontogenética é encontrada nas classes etárias mais jovens e mais velhas. Há também grandes diferenças nas trajetórias ontogenéticas entre as amostras, onde indivíduos da população cativeiro exibiram o menor grau de variação entre todas as classes etárias. A análise genética quantitativa mostrou que diferenças genômicas são observadas em todos os táxons e essa diferença está associada à geografia. Modelos de nichos ecológicos revelaram que os biomas com maiores áreas de estabilidade também apresentaram maior estruturação genômica, sugerindo que uma dimensão histórica impactou o isolamento/conectividade entre as populações. Os resultados também mostram que os biomas não só diferem geograficamente e ambientalmente (baseado em condições climáticas passadas), mas também mostram associação significativa entre o espaço ambiental e a variação genética que não está relacionada com a geografia. Adicionalmente, foi recuperado oito linhagens independentes dentro de Holochilus, e o arranjo filogenético parcialmente corrobora estudos anteriores. Finalmente, a filogenia proposta para o clado D apresentou algumas diferenças em comparação com outros estudos, e sugeriu que a maioria dos eventos cladogenéticos ocorreram durante o Pleistoceno, sendo a expansão dos ambientes abertos um importante motor de diversificação neste grupo.

O continente sul-americano é a única região biogeográfica onde podemos encontrar um grupo estenohalino de elasmobrânquios: as arraias da família Potamotrygonidae. Entre 19 e 21 espécies de potamotrigonídeos estão taxonomicamente organizadas em três gêneros, distribuídas pelas bacias dos rios Atrato, Magdalena, Maracaibo, Orinoco, Essequibo, Amazonas e do Prata, os quais desembocam no Oceano Atlântico e no Mar do Caribe. Diversos cenários biogeográficos postulados para explicar a presença de linhagens predominantemente marinhas nos sistemas fluviais da América do sul foram propostos. O mais aceito para a origem e diversificação de Potamotrygonidae é a de invasão de um ancestral caribenho no sistema fluvial sul-americano durante as ingressões marinhas do Mioceno inferior no noroeste do continente, seguido de isolamento por alteração dos padrões de drenagens do Orinoco e formação dos Andes. A fauna parasitária de Potamotrygonidae está representada predominantemente por membros de Cercomeromorpha, um clado composto por linhagens de platelmintos membros de Cestoda e Monogenoidea. Dois gêneros de monogenóideos parasitas branquiais podem ser encontrados em potamotrigonídeos: Potamotrygonocotyle (Monocotylidae), para o qual 12 espécies são conhecidas, e a monotípica Paraheteronchocotyle amazonense (Hexabothriidae). O objetivo desta tese é propor uma hipótese de relacionamento filogenético baseada em dados moleculares para as espécies de Potamotrygonocotyle, e discutir padrões de evolução da espécie P. aramasae e seu hospedeiro Paratrygon aiereba, distribuídos em diferentes rios amazônicos. Sequências nucleotídicas do gene mitocondrial cox1 e nuclear ITS1 foram utilizadas simultaneamente em uma busca de uma hipótese filogenética para todas as espécies conhecidas de Potamotrygonocotyle. Os resultados recuperaram o status monofilético de cinco espécies, sugeriram complexos de linhagens crípticas para três espécies nominais e revelaram relacionamentos de grupo-irmão não detectados na hipótese filogenética mais recente para o gênero, baseada em dados morfológicos. Adicionalmente, os resultados apresentados suportam decisões taxonômicas recentes envolvendo sinonímias entre espécie nominais de Potamotrygonocotyle. Finalmente, os relacionamentos filogenéticos de haplótipos de diferentes populações de P. aramasae e seu hospedeiro P. aiereba foram acessados pela análise cladística de múltiplos marcadores mitocondriais, com o objetivo de se detectar possíveis padrões filogeográficos e testá-los sob predições filogenéticas de três hipóteses de diversificação amazônica (Hidrogeológica, de Museu e Paleogeográfica). Sequências dos genes ribossomal 16S e citocromo oxidase 1 foram obtidas para espécimes de parasitas de seis sub-bacias amazônicas. Os hospedeiros foram amostrados em 10 sub-bacias amazônicas e na sub-bacia do rio Essequibo, para os quais foram obtidas sequências nucleotídicas dos genes mitocondriais citocromo oxidase 1, citocromo b e ATPase. Os resultados sugerem a ausência de padrões filogeográficos para o parasita, cujos resultados indicam um modelo de alta dispersão. Em contraste, P. aireba é caracterizada por populações bem estruturadas, de acordo com as sub-bacias amostradas. O padrão filogeográfico geral desta espécie é concordante com as predições da Hipótese de Museu (linhagens mais antigas em rios dos escudos pré-cambrianos; linhagens apicais na bacia sedimentar amazônica). / South America is the only biogeographical region in the world where is possible to find an exclusive stenohalin group of elasmobranchs: the Potamotrygonidae stingrays. Between 19 and 21 species of potamotrygonid stingrays are taxonomically organized in three genera, distributed in the Atrato, Magdalena, Maracaibo, Orinoco, Essequibo, Amazonas e la Plata river Basins, discharging in both Atlantic and Caribbean waters. Distinct biogeographical scenarios have been proposed to explain the presence of predominantly marine lineages in the south American fluvial systems. The most accepted theory for Potamotrygonidae is the invasion of a Caribbean ancestor in the south-American freshwater system during the marine ingression of the early Miocene in the northwest of the continent, followed by its isolation due alterations of Orinoco rivers drainage patterns, as well as formation of Andes. The parasitic fauna of potamotrygonids is predominantly represented by members of Cercomeromorpha, a clade composed by members of Cestoda and Monogenoidea. Two genera of gill parasites monogenoidean might be found in potamotrygonids: Potamotrygonocotyle (Monocotylidae), for which 12 species are currently recognized, and the monotypic Paraheteronchocotyle amazonense (Hexabothriidae). The goal of this study is to propose a phylogenetic hypothesis based in molecular data for members of Potamotrygonocotyle, as well as to discuss evolutionary patterns of the species P. aramasae and its host Paratrygon aiereba, distributed through different amazon rivers. Nucleotide sequences of the mitochondrial gene cox1, and the nuclear gene ITS1 were simultaneously used to infer phylogenetic sister-group relationships among allrecognized species of Potamotrygonocotyle. The results recovered the monophyletic status of five species, suggested cryptic lineages for three species complexes, and revealed sister-groups relationships not detected previously by the phylogenetic analysis of morphological data. Additionally, the results supports recent taxonomic decisions involving synonyms among nominal species within the genus. The phylogenetic relationships of haplotypes from distinct populations of the parasite P. aramasae, as well as from its host Paratrygon aiereba, were accessed by the cladistic analysis of mitochondrial markers, in an attempt of detecting possible phylogeographic patterns, and to test them against phylogenetic predictions of three amazonian bio-diversification hypotheses (Hydrogeology, Museum, Paleogeography). Sequences of the ribosomal 16S gene and cytochrome oxidase 1 were obtained from parasite specimens collected in six amazon sub-basins. The hosts were sampled in 10 amazon sub-basins, as well as in the Essequibo sub-basin, for which cythocrome oxidase 1, cythocrome b, and ATPase sequences were obtained. No clear phylogeographic patterns were revealed for theparasite haplotypes, and the results suggest a high dispersion model. In contrast, P. aiereb is characterized by strongly structured populations, according to the sub-basin sampled. The general phylogeographic pattern recovered for this species is in agreement with the Museum Hypothesis predictions (older lineages in rivers of the pre-cambrian shields; apical lineages inhabiting the sedimentary amazon basin).

A estrutura da comunidade e a diversidade fúngica do solo sob a copa de quatro espécies arbóreas (Ocotea dispersa, Ocotea teleiandra, Mollinedia schottiana e Tabebuia serratifolia), no Parque Estadual de Carlos Botelho (PECB), foram examinadas em duas estações climáticas distintas, utilizando-se PCR-DGGE e sequenciamento de bibliotecas de clones da região ITS do rDNA. As relações entre as estruturas das comunidades fúngicas, a concentração de carbono na biomassa microbiana (CBM), os atributos químicos do solo e as diferentes frações da matéria orgânica do solo (MOS), foram avaliadas utilizando-se análise de redundância. O valores de pH, MO, C, Ca, V% e Al apresentaram diferenças significativas no solo sob a copa das diferentes espécies de árvores amostradas. Os maiores valores de pH, MO, C, Ca e V% foram observados sob a copa de O. dispersa, enquanto que as maiores concentrações de Al foram observadas no solo sob a copa de O. teleiandra. A concentração de ácidos húmicos (AH) foi significativamente maior no solo sob a copa de O. dispersa. A concentração de CBM foi maior na época de baixa pluviosidade, independente da espécie vegetal. As estruturas das comunidades fúngicas dos solos sob a copa das quatro diferentes espécies de árvores analisadas mostrou comunidades distintas no solo sob a copa de cada espécie de árvore avaliada. As estruturas das comunidades fúngicas mostraram também variação em relação à pluviosidade. A estimativa de riqueza de UTOs, com base no sequenciamento de clones da região ITS do rDNA, foi significativamente diferente entre as amostras analisadas. Com base no índice de Shannon, a diversidade fúngica no solo sob a copa de Ocotea dispersa foi maior do que no solo sob a copa das demais espécies de árvores. A afiliação filogenética das UTOs mostrou a ocorrência dos filos Basidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Chytridiomycota e Glomeromycota, em ordem de abundância, além de fungos não-cultivados que compreenderam 25% das sequências analisadas. UTOs relacionadas ao filo Basidiomycota foram as mais abundantes no solo sob a copa das quatro espécies arbóreas analisadas (67% em MS, 59% em OT, 66% em TS e 57% em OD). Nesse filo, as UTOs representando Cryptococcus podzolicus e Trichosporon sporotrichoides foram as mais abundantes. De Zygomycota, UTOs afiliadas ao gênero Mortierella foram mais abundantes. Dessa forma, pode-se concluir que a diversidade e a estrutura de comunidades de fungos no solo depende da espécie vegetal crescendo no mesmo, e podem estar associadas aos teores de matéria orgânica, nitrogênio e saturação por bases. / The community structure and diversity of fungi in soil under the canopy of four tree species (Ocotea dispersa, Ocotea teleiandra, Tabebuia serratifolia, and Mollinedia schottiana), in the Carlos Botelho State Park (PECB) were examined in two different seasons, using PCR-DGGE and rDNA ITS region clone library sequencing. The relationships between fungal community structures, concentration of microbial biomass carbon (MBC), soil chemical properties, and different fractions of soil organic matter (SOM) were evaluated using redundance analysis. The pH, OM, C, Ca, Al, and V% showed significant differences in soil under the canopy of different species of trees. The highest values of pH, OM, C, Ca, and V% were observed under the O. dispersa canopy, while the highest concentrations of Al were observed in the soil under the O. teleiandra canopy. The concentration of humic acid (HA) was significantly higher in soil under the canopy of O. dispersa. The concentration of MBC was higher in the low rain precipitation season, regardless of plant species. The fungal community structures observed in soil under the canopies of the studied tree species were distinct in each soil microenvironment. The fungal community structures also showed variation with the variation in rain precipitation. The estimated OTU richness based on the sequencing of clones of the rDNA ITS region was significantly different between samples. Based on the Shannon diversity index, the fungal diversity in soil under the canopy of Ocotea dispersa was higher than in soil under the canopy of other tree species. The phylogenetic affiliation of OTUs showed the occurrence of phyla Basidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Chytridiomycota and Glomeromycota, in order of abundance, and non-cultivated fungi that comprised 25% of the analyzed sequences. OTUs related to the phylum Basidiomycota were more abundant in soil under the canopies of all studied tree species (67% in MS, 59% in OT, 66% in TS and 57% in OD). In this phylum, OTUs affiliated to Cryptococcus podzolicus and Trichosporon sporotrichoides were the most abundant. From Zygomycota, OTUs affiliated to the genus Mortierella were more abundant. It can be concluded that the fungal diversity and community structure in the soil depends on the plant species growing in it, and may be associated with the concentration of organic matter, nitrogen, and base saturation.

A estrutura da comunidade e a diversidade fúngica do solo sob a copa de quatro espécies arbóreas (Ocotea dispersa, Ocotea teleiandra, Mollinedia schottiana e Tabebuia serratifolia), no Parque Estadual de Carlos Botelho (PECB), foram examinadas em duas estações climáticas distintas, utilizando-se PCR-DGGE e sequenciamento de bibliotecas de clones da região ITS do rDNA. As relações entre as estruturas das comunidades fúngicas, a concentração de carbono na biomassa microbiana (CBM), os atributos químicos do solo e as diferentes frações da matéria orgânica do solo (MOS), foram avaliadas utilizando-se análise de redundância. O valores de pH, MO, C, Ca, V% e Al apresentaram diferenças significativas no solo sob a copa das diferentes espécies de árvores amostradas. Os maiores valores de pH, MO, C, Ca e V% foram observados sob a copa de O. dispersa, enquanto que as maiores concentrações de Al foram observadas no solo sob a copa de O. teleiandra. A concentração de ácidos húmicos (AH) foi significativamente maior no solo sob a copa de O. dispersa. A concentração de CBM foi maior na época de baixa pluviosidade, independente da espécie vegetal. As estruturas das comunidades fúngicas dos solos sob a copa das quatro diferentes espécies de árvores analisadas mostrou comunidades distintas no solo sob a copa de cada espécie de árvore avaliada. As estruturas das comunidades fúngicas mostraram também variação em relação à pluviosidade. A estimativa de riqueza de UTOs, com base no sequenciamento de clones da região ITS do rDNA, foi significativamente diferente entre as amostras analisadas. Com base no índice de Shannon, a diversidade fúngica no solo sob a copa de Ocotea dispersa foi maior do que no solo sob a copa das demais espécies de árvores. A afiliação filogenética das UTOs mostrou a ocorrência dos filos Basidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Chytridiomycota e Glomeromycota, em ordem de abundância, além de fungos não-cultivados que compreenderam 25% das sequências analisadas. UTOs relacionadas ao filo Basidiomycota foram as mais abundantes no solo sob a copa das quatro espécies arbóreas analisadas (67% em MS, 59% em OT, 66% em TS e 57% em OD). Nesse filo, as UTOs representando Cryptococcus podzolicus e Trichosporon sporotrichoides foram as mais abundantes. De Zygomycota, UTOs afiliadas ao gênero Mortierella foram mais abundantes. Dessa forma, pode-se concluir que a diversidade e a estrutura de comunidades de fungos no solo depende da espécie vegetal crescendo no mesmo, e podem estar associadas aos teores de matéria orgânica, nitrogênio e saturação por bases. / The community structure and diversity of fungi in soil under the canopy of four tree species (Ocotea dispersa, Ocotea teleiandra, Tabebuia serratifolia, and Mollinedia schottiana), in the Carlos Botelho State Park (PECB) were examined in two different seasons, using PCR-DGGE and rDNA ITS region clone library sequencing. The relationships between fungal community structures, concentration of microbial biomass carbon (MBC), soil chemical properties, and different fractions of soil organic matter (SOM) were evaluated using redundance analysis. The pH, OM, C, Ca, Al, and V% showed significant differences in soil under the canopy of different species of trees. The highest values of pH, OM, C, Ca, and V% were observed under the O. dispersa canopy, while the highest concentrations of Al were observed in the soil under the O. teleiandra canopy. The concentration of humic acid (HA) was significantly higher in soil under the canopy of O. dispersa. The concentration of MBC was higher in the low rain precipitation season, regardless of plant species. The fungal community structures observed in soil under the canopies of the studied tree species were distinct in each soil microenvironment. The fungal community structures also showed variation with the variation in rain precipitation. The estimated OTU richness based on the sequencing of clones of the rDNA ITS region was significantly different between samples. Based on the Shannon diversity index, the fungal diversity in soil under the canopy of Ocotea dispersa was higher than in soil under the canopy of other tree species. The phylogenetic affiliation of OTUs showed the occurrence of phyla Basidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Chytridiomycota and Glomeromycota, in order of abundance, and non-cultivated fungi that comprised 25% of the analyzed sequences. OTUs related to the phylum Basidiomycota were more abundant in soil under the canopies of all studied tree species (67% in MS, 59% in OT, 66% in TS and 57% in OD). In this phylum, OTUs affiliated to Cryptococcus podzolicus and Trichosporon sporotrichoides were the most abundant. From Zygomycota, OTUs affiliated to the genus Mortierella were more abundant. It can be concluded that the fungal diversity and community structure in the soil depends on the plant species growing in it, and may be associated with the concentration of organic matter, nitrogen, and base saturation.