Abstract The purpose of this work was to determine on the basis of the national hospital discharge register and cause-of-death statistics the extent of the hospital treatment required for chronic obstructive pulmonary disease (COPD) in Finland over the period 1972–2001, i.e. the use made of hospital services, factors affecting the length of stay in hospital and the correlation of length of stay with the prognosis. Different intervals within this period were taken for study according to the themes of the individual papers. The results suggest that the length of stay in hospital varies both geographically and seasonally in Finland, the shortest times being recorded in Northern Finland in summer. The main explanations for this would appear to lie in regional differences in health care resources and treatment practises and in climatic variations. The mean length of stay in hospital in the total material in 1987–1998 was nine days. The longest periods applied to cases with concurrent pneumonia or a cerebrovascular disorder. The duration of treatment for the exacerbation stage of COPD decreased by two days between 1993 and 2001, with the longest periods of treatment observed in the case of elderly women. One week of treatment with current modalities may be regarded as optimal, as this was associated with the longest interval before the next exacerbation, just over six months. About 3% of all emergency admissions ended in death, most commonly on a Friday in winter or spring. Patients admitted at a weekend died within the first 24 hours more frequently than did those admitted on a weekday. The mean duration of treatment and frequency of hospitalization increased towards the terminal stage. About one fourth of the patients had died within a year of the first admission for COPD and about a half within five years. Hospital treatment for COPD intensified in Finland during the 1990s as the numbers of hospital beds decreased. Treatment times became shorter and deaths in hospital during exacerbation became less frequent. It will be necessary from now onwards, however, to anticipate the ageing of the population and to develop treatment modalities to replace hospitalization, in order to reduce the costs accruing from this disease. Early diagnosis and outpatient rehabilitation should be developed, and special attention should be paid to appropriate treatment at the terminal stage. / Tiivistelmä Tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää valtakunnallisen hoitoilmoitusrekisterin ja kuolemansyytilaston avulla keuhkoahtaumataudista (KAT) aiheutunutta sairaalahoitoa Suomessa 1972–2001: sairaalapalvelujen käyttöä, hoitojakson pituuteen vaikuttavia tekijöitä sekä hoitoajan yhteyttä ennusteeseen. Lähdeaineistosta valittiin erilaisia ajanjaksoja tutkimusasetelman mukaan. Tulokset viittaavat siihen, että hoitoajan pituus vaihtelee Suomessa maantieteellisesti ja vuodenaikojen mukaan: lyhyin hoitoaika on Pohjois-Suomessa kesällä. Ilmiötä selittänevät pääosin terveydenhuollon resurssien ja hoitokäytäntöjen alueelliset erot sekä ilmasto-olosuhteiden vaihtelu. Vuosina 1987–1998 keskimääräinen hoitoaika koko aineistossa oli yhdeksän vuorokautta. Jos potilaalla oli samanaikaisina sairauksina keuhkokuume tai aivoverenkiertohäiriö, nämä johtivat pisimpiin hoitoaikoihin. KAT:n pahenemisvaiheen hoitoaika lyheni kaksi vuorokautta vuodesta 1993 vuoteen 2001. Iäkkäitten naisten hoitoajat olivat pisimmät. Viikon pituinen hoitoaika nykyisillä hoitomuodoilla oli optimaalinen, sillä tällöin aika seuraavan pahenemisvaiheen hoitojakson alkuun oli pisin: vähän yli puoli vuotta. Kaikista päivystyshoitojaksoista potilaan kuolemaan päättyi kolmisen prosenttia. Yleisimmin tällainen hoitojakso päättyi potilaan kuolemaan perjantaisin ja todennäköisimmin talvella tai keväällä. Viikonloppuna sairaalaan tulleista potilaista kuoli ensimmäisen vuorokauden aikana enemmän kuin arkipäivinä tulleista. Keskimääräinen hoitoaika oli pisin ja sairaalahoito runsainta sairauden loppuvaiheessa kuoleman lähestyessä. Ensimmäisen KAT:n aiheuttaman hoitojakson jälkeen noin neljännes potilaista oli kuollut vuoden sisällä ja viiden vuoden kuluessa noin puolet. Keuhkoahtaumataudin sairaalahoito on tehostunut Suomessa 1990-luvulla sairaansijojen vähentyessä. Hoitoajat ovat lyhentyneet ja pahenemisvaiheiden sairaalakuolleisuus on vähäistä. Väestön ikääntyminen on kuitenkin ennakoitava ja sairaalaa korvaavia hoitomuotoja kehitettävä taudista aiheutuneiden kustannusten hillitsemiseksi. Varhaisdiagnostiikkaa ja avokuntoutusta on kehitettävä ja erityinen huomio kiinnitettävä sairauden loppuvaiheen asianmukaiseen hoitoon.

Abstract In northern regions such as Finland, snowpack represents a major water resource for aquatic and terrestrial ecosystems and different human uses, and snowmelt usually controls peak annual river discharge. To understand potential impacts of climate change, this thesis explored the effects of changes in surface air temperature (SAT) and precipitation patterns on snowpack accumulation and snowmelt processes in Finland. Two initial studies provided national and spatial pictures of long-term variability and changes in observed SAT and precipitation in Finland and their relationships with the atmospheric circulation patterns (ACPs) of the Northern Hemisphere (NH). On national scale, mean annual SAT and annual precipitation increased significantly in Finland during the past century. Seasonal analysis revealed increases in spring (MAM) and summer (JJA) SAT and in winter (DJF) and summer precipitation. SAT and precipitation were most significantly correlated with the Arctic Oscillation (AO), East Atlantic/West Russia (EA/WR), East Atlantic (EA) and Scandinavia (SCA) patterns. However, there were spatial differences within Finland as regards climate trends and relationships with ACPs. A study examining the dependence of snow resources on winter climate in Finland revealed a decline in snow water equivalent (SWE) and shortening of continuous snow cover duration (CSCD) in Finland during 1909-2008. This was mainly due to reductions in snowfall owing to winter warming and decreased precipitation in southern areas, but only to decreases in winter precipitation at higher latitudes. In southern Finland SWE and CSCD were associated with ACP affecting winter SAT (AO), and in central and northern parts with ACPs influencing winter precipitation (EA, EA/WR and AO). Analysis of snowmelt hydrology in Finland indicated that snowmelt flux has a much greater influence than rainfall on simulated peak snowpack outflow in Finland, which has decreased and shifted towards earlier in the year. / Tiivistelmä Pohjoisilla alueilla kuten Suomessa lumi edustaa merkittävää vesivarantoa mikä vaikuttaa vesi- ja maaekosysteemeihin sekä yhdyskuntien vesienkäyttöön. Lisäksi lumen sulanta aiheuttaa suurimmat vuosittaiset tulvahuiput. Tämä väitöstutkimus keskittyy ilmanlämpötilan ja sadannan muutoksien aiheuttamiin vaikutuksiin lumen kertymisessä ja lumen sulannan prosesseissa Suomessa, jotta ilmaston muutoksen aiheuttamia mahdollisia muutoksia voidaan paremmin ymmärtää. Väitöskirjan kaksi tutkimusta antavat kansallisen ja spatiaalisesti kattavan kuvan pitkäaikaisvaihtelusta ja muutoksista ilmanlämpötilassa ja sadannassa Suomessa ja niiden yhteyden ilmastojärjestelmiin (ACP) pohjoisella pallonpuoliskolla. Kansallisella tasolla, vuosittainen keski-ilmanlämpötila ja vuosisadanta lisääntyivät merkittävästä Suomessa viimeisen vuosisadan aikana. Kausittainen analyysi paljasti kevät ja kesä ilmanlämpötilojen sekä talvi ja kesä-sadantojen lisääntyneen. Ilmanlämpötila ja sadanta korreloi merkittävimmin Arktisen (AO), Itä Atlantti/Länsi Venäjä (EA/WR), Itä-Atlantti (EA) ja Skandinaavisen (SCA) oskillaatioiden kanssa. Eri puolilla Suomea tuloksissa oli spatiaalista eroa liittyen ilmasto trendeihin ja yhteyksiin ilmakehän kiertoliikkeisiin. Tässä tutkimuksessa selvitettiin lisäksi lumivarojen riippuvuutta talviajan ilmastosta Suomessa. Vuosien 1909-2008 aineiston perusteella lumenvesiarvossa (SWE) havaittiin laskua sekä pysyvän lumipeitteen kestossa (CSCD) lyhenemistä. Etelässä tämä todettiin pääosin olevan seurausta talviajan lumisateiden vähentymisestä, jota vuorostaan selitti ilman lämpeneminen ja kokonaissademäärän pienentyminen. Pohjoisilla leveysasteilla ainoastaan talviaikaisen kokonaissademäärän pienentyminen selitti vähentyneitä lumivaroja. Tutkimuksessa Etelä-Suomen aineiston osalta tulokset SWE ja CSCD:ssa voitiin yhdistää muutoksiin talviseen SAT:hen (AO) vaikuttavissa ilmastojärjestelmissä (ACP). Keski- ja pohjoisosissa Suomea ilmastojärjestelmät (EA, EA/WR ja AO) vaikuttivat ainoastaan talviaikaiseen sadantaan. Aineiston perusteella voitiin myös todeta, että Suomessa kevätaikaisesta lumensulannasta johtuvaan valuntahuippuun vaikuttaa enemmän välitön lumen sulanta kuin sulannan aikana esiintynyt vesisade. Lumen sulannan huippuarvo havaittiin myös laskeneen sekä sen ajoittuminen aikaistuneen.

Abstract Monitoring regional variation in the survival of cancer patients is an important tool for assessing realisation of regional equity in cancer care. When regions are small or sparsely populated, the random component in the total variation across the regions becomes prominent. The broad aim of this doctoral thesis is to develop methods for assessing regional variation in the cause-specific and relative survival of cancer patients in a country and for quantifying the public health impact of the regional variation in the presence of competing hazards of death using summary measures that are interpretable also for policy-makers and other stakeholders. Methods for summarising the survival of a patient population with incomplete follow-up in terms of the mean and median survival times are proposed. A cure fraction model with two sets of random effects for regional variation is fitted to cause-specific survival data in a Bayesian framework using Markov chain Monte Carlo simulation. This hierarchical model is extended to the estimation of relative survival where the expected survival is estimated by region and considered as a random quantity. The public health impact of regional variation is quantified by the extra survival time and the number of avoidable deaths that would be gained if the patients achieved the most favourable level of relative survival. The methods proposed were applied to real data sets from the Finnish Cancer Registry. Estimates of the mean and the median survival times of colon and thyroid cancer patients, respectively, were corrected for the bias that was caused by the inherent selection of patients during the period of diagnosis with respect to their age at diagnosis. The cure fraction model allowed estimation of regional variation in cause-specific and relative survival of breast and colon cancer patients, respectively, with a parsimonious number of parameters yielding reasonable estimates also for sparsely populated hospital districts. / Tiivistelmä Syöpäpotilaiden elossaolon alueellisen vaihtelun seuraaminen on tärkeää arvioitaessa syövänhoidon oikeudenmukaista jakautumista alueittain. Kun alueet ovat pieniä tai harvaan asuttuja, alueellisen kokonaisvaihtelun satunnainen osa kasvaa merkittäväksi. Tämän väitöstutkimuksen tavoitteena on kehittää menetelmiä, joilla pystytään arvioimaan maan sisäistä alueellista vaihtelua lisäkuolleisuudessa, jonka itse syöpä potilaille aiheuttaa, ja tiivistämään alueellisen vaihtelun kansanterveydellinen merkitys mittalukuihin, jotka ottavat kilpailevan kuolleisuuden huomioon ja ovat myös päättäjien tulkittavissa. Ehdotetuilla menetelmillä voidaan potilaiden ennustetta kuvailla käyttäen elossaolo-ajan keskiarvoa ja mediaania, vaikka potilaiden seuruu olisi keskeneräinen. Potilaiden syykohtaiselle kuolleisuudelle sovitetaan bayesiläisittäin MCMC-simulaatiota hyödyntäen malli, jossa parantuneiden potilaiden osuuden kuvaamisen lisäksi alueellinen vaihtelu esitetään kahden satunnaisefektijoukon avulla. Tämä hierarkkinen malli laajennetaan suhteellisen elossaolon estimointiin, jossa potilaiden odotettu elossaolo estimoidaan alueittain ja siihen liittyvä satunnaisvaihtelu otetaan huomioon. Alueellisen vaihtelun kansanterveydellistä merkitystä mitataan elossaoloajan keskimääräisellä pidentymällä sekä vältettävien kuolemien lukumäärällä, jotka voitaisiin saavuttaa, mikäli suotuisin suhteellisen elossaolon taso saavutettaisiin kaikilla alueilla. Kehitettyjä menetelmiä käytettiin Suomen Syöpärekisterin aineistojen analysointiin. Paksusuoli- ja kilpirauhassyöpäpotilaiden elinaikojen keskiarvojen ja mediaanien estimaatit oikaistiin harhasta, joka aiheutui potilaiden luontaisesta valikoitumisesta diagnosointijakson aikana iän suhteen. Parantuneiden osuuden satunnaisefektimalli mahdollisti rintasyöpäpotilaiden syykohtaisen kuolleisuuden ja paksusuolisyöpäpotilaiden suhteellisen elossaolon kuvaamisen vähäisellä määrällä parametreja ja antoi järkeenkäyvät estimaatit myös harvaan asutuille sairaanhoitopiireille.

Abstract Animals live in a heterogeneous world where threats and abundance and quality of resources vary across space and time. Heterogeneity induces uncertainty in decisions that animals must make, e.g., where to breed. Adaptive decisions may be facilitated by personally collecting information on the quality of the environment and by observing the behaviour and success of other individuals. Such social information use is common in nature. I investigate information use in relation to ecological threats (brood parasites, nest predators) and long-term information use in breeding site choice in the wild. Moreover, I examine the genetic basis of social cue use in breeding site choice. I demonstrated experimentally that open-nesting hosts of a brood parasite, the common cuckoo (Cuculus canorus), can cue on cuckoo vocalizations to estimate cuckoo abundance and avoid breeding sites with high perceived parasitism risk. Another experiment showed that pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) derive predation risk information from the fates of heterospecific nests, can associate the information with a nest site characteristic and generalize the association to own nest site choice. However, apparently only young females that made their choice quickly used the information in nest site choice. Pied flycatchers were further observed to collect habitat quality information based on the old nest contents during the post-breeding period. Use of the information in breeding site choice in the following spring varied between sex and age groups as well as geographically. Some birds integrated the post-breeding period information with the information available during settlement suggesting sequential social information use. Finally, quantitative genetic analyses revealed low additive genetic variances and genetic heritabilities of social cue use in breeding site choice in a collared flycatcher (Ficedula albicollis) population. These results demonstrate new aspects of informed habitat choice in wild animals which have important implications for species coexistence and community ecology, parasite-host coevolution, between-species niche dynamics and evolution. Between-individual variation in information use is highlighted throughout the thesis and warrants further research. The evolutionary potential of information use appears low, but more studies in other populations and species are needed. / Tiivistelmä Eläimet elävät ympäristössä, jossa resurssit ja uhat vaihtelevat ajallisesti ja alueellisesti. Tämä vaihtelu aiheuttaa epävarmuutta eläinten päätöksentekoon, kuten pesimäpaikan valintaan. Hyödyllisten päätösten tekoa voi edesauttaa keräämällä tietoa ympäristön laadusta itsenäisesti tai seuraamalla muiden yksilöiden käytöstä ja menestystä. Tällainen sosiaalisen informaation käyttö on yleistä eläinkunnassa. Tutkin informaation käyttöä ekologisten uhkien (pesäloiset, -pedot) suhteen ja pitkäaikaista informaation käyttöä pesimäpaikan valinnassa luonnonpopulaatioissa. Lisäksi selvitän pesimäpaikan valintaan liittyvän informaation käyton geneettistä periytyvyyttä. Selvitin kokeellisesti, että pesäloisen, käen (Cuculus canorus), isäntälajit voivat käyttää käkien ääntelyä vihjeenä alueellisesta loisintauhasta ja siten välttää korkean uhan alueita pesimäpaikan valinnassa. Toisessa kokeessa havaittiin kirjosieppojen (Ficedula hypoleuca) keräävän tietoa pesäpetouhasta toisen lajin pesätuhojen kautta, kykenevän yhdistämään tiedon erilliseen pesäpaikan ominaisuuteen ja käyttämään tätä assosiaatiota omassa pesäpaikan valinnassa. Kuitenkin vain nuoret naaraat, jotka tekivät valintansa nopeasti, käyttivät kyseistä informaatiota valinnassaan. Lisäksi havaitsin kirjosieppojen keräävän tietoa ympäristön laadusta pesinnän jälkeen vanhojen pesäsisältöjen avulla. Kyseisen tiedon käyttö pesimäpaikan valinnassa seuraavana keväänä vaihteli lintujen sukupuolen ja iän suhteen, kuin myös alueellisesti. Osa linnuista yhdisti pesimäpaikan valinnassaan aikaisempaa, pesinnän jälkeen kerättyä tietoa ja keväällä saatavilla olevaa sosiaalista informaatiota. Geneettinen analyysi viittasi pesimäpaikan valintaan liittyvän informaation käytön alhaiseen additiivisen geneettisen varianssin määrään ja siten alhaiseen geneettiseen periytyvyyteen sepelsiepolla (Ficedula albicollis). Väitöskirjani tulokset kuvaavat uudenlaisia informaation käytön muotoja eläinten pesimäpaikan valinnassa. Havainnot auttavat ymmärtämään pesälois-isäntä rinnakkaisevoluutiota, lajien välisiä vuorovaikutuksia, lajiyhteisöjen toimintaa ja evoluutiota. Yksilöiden välinen vaihtelu informaation käytössä näyttää olevan yleistä, ja lisätutkimuksen tarpeessa. Informaation käytön evolutiivinen potentiaali näyttää rajalliselta, mutta lisätutkimukset eri populaatioilla ja lajeilla ovat tarpeen.

Abstract A cardiorespiratory system is highly regulated via the autonomic nervous system (ANS), whose function can be quantified noninvasively by analyzing electrocardiogram (ECG), blood pressure (BP) and respiration signals. Several conditions and illnesses are linked with imbalance of the ANS. This thesis aimed to develop methods for describing the ANS regulation of a cardiovascular system from short-term cardiorespiratory measurements. More specifically, the role of breathing rate and its effects on traditional frequency domain based cardiovascular indexes describing ANS control is addressed. The main contributions are as follows: 1) an adaptive filtering based method to remove respiratory influences from cardiovascular signals and indexes was developed. The adaptive filter reduced the bias caused by low respiration rate, enabling the usage of spontaneous respiration measurement protocol over controlled respiration. 2) Methods to quantify respiratory sinus arrhythmia (RSA) index from cardiovascular signals were developed as well: two methods utilizes adaptive filtering and either the measured respiration signal or the ECG-derived respiration signal and one method uses independent component analysis. Developed RSA index methods allow varying respiration rates making them physiologically more accurate than traditional high frequency power with fixed respiration rate, often used as RSA index. 3) Tools for studying the power and the frequency of low frequency (LF) oscillations of cardiovascular signals were developed, including a time-frequency representation for analyzing varying data. An experimental study was conducted with patients of continuum of cardiovascular risks. According to results, aging decreased the frequency of LF oscillation, whereas coronary artery disease decreased it further. 4) Two new ECG-derived respiration (EDR) methods utilizing decomposition techniques were developed. The proposed methods yielded statistically significant improvements over previously developed EDR methods. EDR method enables to get respiratory information from ECG, which in its turn reduces needed modalities in ANS quantification. This thesis provides methods to quantify indexes describing the ANS function more accurately by acknowledging the respiration effects. The results of this thesis may be utilized in various application areas, ranging from clinical to physiology research up to commercial health, wellness and sport products. / Tiivistelmä Autonominen hermosto säätelee tarkasti sydän- ja verenkiertoelimistöä sekä hengitystä. Autonomisen hermoston toimintaa voidaan analysoida laskennallisin menetelmin noninvasiivisesti mitatuista elektrokardiogrammi- (EKG, sydänsähkökäyrä), verenpaine- ja hengityssignaaleista. Useita tekijöitä ja sairauksia voidaan yhdistää autonomisen hermoston epätasapainoon. Väitöskirjassa kehitettiin menetelmiä sydän- ja verisuonijärjestelmän autonomisen säätelyn kuvaamiseksi lyhytaikaisista kardiorespiratorisista tallenteista. Erityistä huomiota on kiinnitetty hengityksen vaikutukseen perinteisiin taajuustasosta laskettaviin muuttujiin, jotka kuvaavat autonomisen hermoston toimintaa. Väitöskirjan päätuloksia ja -tuotoksia ovat: 1) uusi adaptiiviseen suodatukseen pohjautuva laskennallinen menetelmä hengitysvaikutuksien poistamiseksi sydän- ja verisuonisignaaleista. Adaptiivinen suodatin vähensi matalan hengitystaajuuden aiheuttamaa vääristymää hermoston toimintaa kuvaavista parametreistä. Uusi menetelmä mahdollistaa kontrolloimattoman eli vapaan hengitystaajuus-protokollan käytön autonomisen hermoston toiminnan mittauksissa. 2) Uusia menetelmiä respiratorisen sinus arrytmian (RSA) määrittämiseksi sydän- ja verisuonisignaaleista. Kehitetyissä menetelmistä kahdessa käytetään adaptiivista suodatusta hyödyntäen joko mitattua hengityssignaalia tai EKG:stä johdettua hengityssignaalia. Kolmas menetelmä pohjautuu itsenäisten komponenttien analyysiin. Kehitetyt menetelmät RSA:n laskemiseksi sallivat hengitystaajuuden vaihtelun mittauksien aikana, mikä tekee ne fysiologisesti tarkemmaksi kuin perinteisesti käytetty korkeataajuinen (HF) komponentti, joka lasketaan taajuustasossa tietyltä kaistalta riippumatta hengitystaajuudesta. 3) Kehitettiin ja sovellettiin menetelmiä EKG:n ja verenpaineen matalataajuisten (LF) heilahtelujen tutkimista varten. Yhdessä tutkimuksessa sovellettiin aika-taajuustason esitystapaa vaihtelevan datan analysoimiksi. Kokeellinen tutkimus tehtiin aineistolla, joka oli jatkumo sydän- ja verisuonitautien riskejä omaavista potilaista jo sairastuneisiin potilaisiin. Ikääntyminen pienensi matalataajuisen heilahtelun taajuutta ja sepelvaltimosairaus pienensi sitä edelleen. 4) Kaksi uutta hajotelmatekniikoita hyödyntävää menetelmää, joilla lasketaan EKG:stä hengitysvirtausignaali-estimaatti (EDR). Kehitettyjen EDR-menetelmien suorituskyky osoittautui tilastollisesti paremmaksi kuin aikaisemmat menetelmät. Koska hengityssignaali ja -taajuus voidaan johtaa suoraan EKG:stä, tarvittavien mittaussensoreiden määrää vähenee. Lisäksi EDR:ää voidaan hyödyttää autonomisen hermoston toimintaa kuvaavien parametrien estimoinnissa. Väitöskirja tarjoaa menetelmiä autonomisen hermoston toiminnan mittaamiseksi huomioiden erityisesti hengityksen vaikutus estimoitaviin parametreihin. Väitöskirjan tuloksia voidaan soveltaa useissa kardiorespiratorisia signaaleja hyödyntävissä sovelluksissa aina kliinisestä työstä fysiologian tutkimukseen ja kaupallisiin hyvinvointi-, terveys- ja urheilusovelluksiin. / Huomautus/Notice Painetussa virheellinen ISBN: 978-952-62-2312-4, oikea 978-952-62-2310-0. Printed version has incorrect ISBN: 978-952-62-2312-4, it should be 978-952-62-2310-0.

Abstract Wetlands in arid and semi-arid regions are complex fragile ecosystems that are critical in maintaining and controlling environmental quality and biodiversity. These wetlands and specially closed lake systems depend on support processes in upstream parts of the basin or recharge zone, as small changes in river flow regime can cause significant changes in lake level, salinity and productivity. Recent strong alterations in river flow regimes due to climate and land use change have resulted in ecosystem degradation and desiccation of many saline lakes in arid and semi-arid regions. Because of the low economic value of these lakes, their hydrology has not been monitored accurately, making it difficult to determine water balance and assess the role of water use and climate in lake desiccation. Furthermore, available data are usually of coarse resolution on both spatial and temporal scale. New frameworks using all available data and refining existing information on lake basins were developed in this thesis to assess regional differences in water resource availability, impacts of human activities on river flow regime alteration and agricultural land use change. The frameworks were applied to study causes and impacts of desiccation of a major lake, Lake Urmia, one of the largest saltwater lakes on Earth. This highly endangered ecosystem is on the brink of a major environmental disaster resembling that around the Aral Sea. The spatial pattern of precipitation across the Lake Urmia basin was investigated, to shed light on regional differences in water availability. Using large numbers of rainfall records and a wide array of statistical descriptors, precipitation across space and time was evaluated. Another important research component involved examining streamflow records for headwaters and lowland reaches of the Lake Urmia basin, in order to determine whether observed changes are mainly due to climate change or anthropogenic activities (e.g. water withdrawal for domestic and irrigation purposes). Principal component and clustering analyses of all available precipitation data for the lake basin revealed a heterogeneous precipitation pattern, but also permitted delineation of three homogeneous precipitation areas within the region. Further analysis identified variation in seasonal precipitation as the most important factor controlling the spatial precipitation pattern in the basin. The results showed that climate change impact on headwaters is insignificant and that irrigation is the main driving force for river flow regime alterations in the basin. This is supported by evidence that the headwaters have relatively remained unaffected by agriculture and by lack of significant changes in the historical records. The approach presented, involving clear in terpretation of existing information, can be useful in communicating land use and climate change information to decision makers and lake restoration planners. / Tiivistelmä Kuivilla aridisilla ja semiaridisilla alueilla sijaitsevat kosteikot ovat hauraita ekosysteemejä. Ne ovat myös tavallista tärkeämpiä, koska ne ylläpitävät ja säätelevät ympäristön laatua sekä luonnon monimuotoisuutta. Nämä kosteikot, kuten valtaosa muistakin kosteikoista, ovat riippuvaisia vesistöalueen ylemmillä osilla tehdyistä toimista kuten vesistöjen säännöstelystä. Jopa pienet muutokset jokien virtauksissa voivat aiheuttaa merkittäviä muutoksia järvien vedenpinnan korkeuteen, suolapitoisuuteen ja tuottavuuteen. Viimeaikaiset ilmastonmuutoksen ja maankäytön muutosten aiheuttamat voimakkaat muutokset jokien virtaamiin ovat johtaneet ekosysteemien rappeutumiseen sekä monien suolajärvien kuivumiseen kuivilla ja puolikuivilla alueilla. Kuivilla alueilla sijaitsevien suolajärvien hydrologiaa ei ole tarkkailtu riittävästi niiden alhaisemman taloudellisen arvon vuoksi. Se hankaloittaa vesitaseen määrittämistä. Tarkkojen tietojen puuttuessa on vaikea arvioida myös sitä, miten vedenkäyttö ja ilmasto ovat vaikuttaneet järvien kuivumiseen. Lisäksi saatavilla olevat tiedot ovat yleensä sekä ajallisesti että alueellisesti epätarkkoja. Analysointiin tarvittavien tietojen ja välineiden puute saattaa pahimmillaan johtaa ristiriitaisiin oletuksiin. Väitöstyön päätavoite on tarjota puitteet, joilla parannetaan ymmärrystä vesivarojen alueellisista eroista, ihmisen toiminnan vaikutuksista jokien virtausten muutoksiin ja maatalouden maankäytön muutoksista käyttäen kaikkea saatavilla olevaa dataa sekä täsmentäen samalla vesistöistä jo olemassa olevaa tietoa. Väitöskirja tutkii yhden suuren järven kuivumisen syitä ja seurauksia. Urmiajärvi on yksi maapallon suurimmista suolajärvistä sekä erittäin uhanalainen ekosysteemi. Järvi on samankaltaisen ympäristökatastrofin partaalla, joka aiheutti Araljärven kuivumisen. Väitöskirja antaa tietoa veden saatavuuden alueellisista eroista tutkimalla sademäärien alueellista jakautumista Urmiajärven valuma-alueella. Tutkielmassa arvioidaan sadannan ajallista ja paikallista vaihtelua erilaisten tilastollisten menetelmien avulla. Tutkielman toinen tärkeä osa keskittyy vesialtaan latvavesistön ja tasankoalueiden valumatietoihin. Tämän osuuden päätavoite on määritellä johtuvatko havaitut muutokset järvessä pääasiassa ilmastonmuutoksesta vai ihmisen toiminnasta kuten kastelusta. Sadantatietojen pääkomponentti- ja ryhmittelyanalyysien tulokset osoittavat, että Urmiajärven allas on sadannaltaan heterogeeninen alue. Analyysi johti seudun jakamiseen kolmeen homogeeniseen sadanta-alueeseen. Analyysi osoitti, että sademäärien kausittainen vaihtelu on merkittävin järvialtaan alueellisiin sademääriin vaikuttava tekijä. Tulokset osoittavat, että ilmastonmuutoksen vaikutukset latvavesistöön eivät olleet merkittäviä ja keinokastelu on ylivoimaisesti merkittävin järvialtaan jokien virtausten muutoksiin vaikuttava tekijä. Tätä johtopäätöstä tukee se tosiseikka, että maanviljelys ei ole juurikaan vaikuttanut latvavesistöihin eikä niissä näy historiallisten lähteiden perusteella merkittäviä muutoksia. Tutkimuksen hyöty on siinä, että se tulkitsee saatavilla olevan tiedon selkeästi, joka on avuksi, kun maankäyttöön ja ilmastonmuutokseen liittyviä tietoja välitetään päättäjille ja järven kunnostusta suunnitteleville tahoille.

Abstract Describing how and why species composition of ecological communities varies across spatial and temporal scales is a primary objective for ecological research. A key challenge is to distinguish changes in community composition resulting from external factors from the natural background variability. In this thesis I aimed to study: 1) the level of temporal variation in community composition of stream macroinvertebrates, 2) the role of different environmental factors to temporal variability, 3) the effect of temporal variability on bioassessment outcomes, and 4) comparability of different approaches to study community variability through time. A majority of the studied macroinvertebrate communities showed lower level of inter-annual variation, i.e. temporal turnover, than expected by chance. The observation of high community stability was further supported by the low level of inter-annual variation in taxonomic completeness (quotient of observed and expected number of species, O/E). Despite the low absolute variation in O/E, ecological status assessments varied annually. Thus the use of one year data may bias management decisions. Macroinvertebrate communities experienced similar dynamics across several spatial extents, from riffles within a stream to streams among regions, suggesting that large-scale extrinsic factors are the major driver of community dynamics. Especially climatically exceptional years may have a strong imprint on community variability. However, at the within-stream scale, coherence was lower than expected, indicating that community dynamics may be driven by different processes at different spatial extents. Stream macroinvertebrate community dynamics were strongly related to in-stream vegetation, temporal variability decreasing with increasing macrophyte cover. Importantly, the effect of in-stream vegetation on temporal turnover of macroinvertebrate communities was masked by the stochastic effect of habitat connectivity, suggesting that unless stochastic effects are controlled for, the role of deterministic processes may be obscured, thus affecting our ability to understand and predict community changes through time. In addition, different approaches to study temporal variability may disagree on estimates for the level of temporal turnover and factors explaining it – a fact that should be taken into account when planning and comparing studies. / Tiivistelmä Yksi ekologisen tutkimuksen keskeisistä tavoitteista on kuvata, miten ja miksi eliöyhteisöjen koostumus muuttuu paikasta ja ajankohdasta toiseen. On tärkeää pystyä erottamaan erilaisten ulkoisten tekijöiden aiheuttamat muutokset luonnollisesta taustavaihtelusta. Väitöskirjani tavoitteena oli selvittää 1) miten paljon virtavesien pohjaeläinyhteisöissä tapahtuu ajallista vaihtelua 2) mitkä ympäristötekijät vaikuttavat yhteisöjen ajalliseen vaihteluun 3) miten ajallinen vaihtelu vaikuttaa ympäristön tilan arviointiin ja 4) kuinka vertailukelpoisia ovat eri lähestymistavat ajallista vaihtelua tutkittaessa. Valtaosa tutkituista pohjaeläinyhteisöistä vaihteli vuosien välillä vähemmän kuin olisi sattumalta odotettavissa osoittaen varsin suurta ajallista pysyvyyttä. Käsitystä yhteisöjen pysyvyydestä tuki myös vähäinen vuosittainen vaihtelu ekologista tilaa kuvaavassa taksonomisessa eheydessä (=havaitun ja odotetun lajiston suhde O/E). Huolimatta näennäisen pienestä vaihtelusta O/E suhteessa paikkakohtaiset tilaluokka-arviot saattoivat vaihtua vuodesta toiseen. Yhden vuoden aineistoon perustuvat tilan arvioinnit voivat siis johtaa virheellisiin johtopäätöksiin. Pohjaeläinyhteisöjen ajallinen vaihtelu oli samankaltaista eri mittakaavoilla niin peräkkäisten koskipaikkojen kuin eri alueilla sijaitsevien purojen välillä. Suuren mittakaavan ympäristötekijät näyttävät siis säätelevän eliöyhteisöjen ajallista vaihtelua. Erityisesti ilmastotekijöiltään poikkeukselliset vuodet säätelevät eliöyhteisöjä, ja niiden vaikutus voi näkyä vielä useiden vuosien kuluttua. Vaihtelun samankaltaisuus peräkkäisten koskipaikkojen välillä oli kuitenkin odotettua pienempää. Yhteisöjä voivat siis säädellä osittain eri tekijät eri mittakaavoilla. Tutkittujen pohjaeläinyhteisöjen ajallisen vaihtelun voimakkuus liittyi erityisesti vesikasvillisuuden määrään: vaihtelu väheni kasvillisuuden lisääntyessä. Kasvillisuuden määrän vaikutus peittyi kuitenkin satunnaisten tekijöiden alle. Jos satunnaisia tekijöitä ei huomioida, deterministiset syy-seuraussuhteet voivat jäädä huomaamatta heikentäen mahdollisuuksiamme ymmärtää ja ennustaa eliöyhteisöjen vaihtelua. Lisäksi eri lähestymistavat ajallista vaihtelua tutkittaessa voivat johtaa erilaisiin arvioihin vaihtelun suuruudesta ja siihen vaikuttavista tekijöistä, mikä tulisi ottaa huomioon tutkimuksia suunnitellessa ja niiden tuloksia vertailtaessa.

Abstract Community assembly results from a combination of deterministic and stochastic mechanisms, whose relative effects can vary in response to environmental heterogeneity, connectivity, disturbance regimes and anthropogenic stressors. Understanding how community assembly mechanisms vary in response to environmental changes and connectivity is crucial for the management and conservation of river ecosystems. In this thesis, I tested the effects of connectivity and natural flow disturbances on riverine invertebrate communities by assessing assembly mechanism changes in response to (I) habitat connectivity, (II) seasonal flow intermittency and (III) inter–annual hydrological variability. I also conducted a field experiment to test for (IV) the effects of human–induced nutrient enrichment on community assembly of microorganisms (diatoms and aquatic fungi) and stream ecosystem functioning under different environmental settings. Invertebrate community assembly changed gradually with habitat connectivity. While limited dispersal resulted in higher community variability in the most isolated streams, mass effects caused community homogenization in the most connected ones. Natural and human induced disturbances lead to changes in the relative importance of deterministic and stochastic factors but often through different, or even opposite, mechanisms depending on the natural background of the ecosystem and organism type considered. For instance, seasonal drying and high–flow periods in intermittent Mediterranean rivers promoted deterministic and stochastic assembly processes respectively, whereas environmental sorting and stochastic processes respectively dominated during high and low flow years in boreal streams. Diatom and fungal communities responded differently to nutrient enrichment, with detrital processes and fungal communities responding more in naturally acidic than in circumneutral streams. The results of this thesis highlight the complexity of community assembly mechanisms: they tend to be highly context dependent and temporally variable. Therefore, stream bioassessment and conservation will benefit from explicitly incorporating connectivity and natural disturbance regimes. Assessing the interactive effects of connectivity and disturbances at the river network scale would provide a greater understanding of community assembly mechanisms and river ecosystem functioning. / Tiivistelmä Eliöyhteisöjen koostumus heijastelee determinististen ja stokastisten mekanismien vuorovaikutusta. Niiden suhteellinen merkitys vaihtelee suhteessa yhteisöjen kytkeytyneisyyteen sekä luontaisiin ja ihmisen aiheuttamiin häiriöihin. Yhteisöjen säätelymekanismit vaihtelevat jokiverkoston eri osissa ja tietoa tästä vaihtelusta tarvitaan jokiekosysteemien hoidon kehittämiseksi. Tässä tutkielmassa testasin elinympäristöjen kytkeytyneisyyden ja luontaisten häiriöiden (virtaamavaihtelut) vaikutuksia jokien selkärangatonyhteisöihin. Suoritin myös kenttäkokeen, jossa testattiin ihmisen aiheuttaman rehevöitymisen vaikutuksia mikro–organismeihin (piilevät, mikrobit) ja ekosysteemitoimintoihin erilaisissa ympäristöoloissa (luontaisesti happamat vs. neutraalit purot). Selkärangattomien yhteisökoostumus muuttui asteittain jokiverkostossa. Yhteisökoostumuksen vaihtelu oli suurinta eristäytyneimmissä latvapuroissa, kun taas isommissa, uomaston keskivaiheilla sijaitsevissa koskissa voimakas levittäytyminen eri suunnista (ns. massatekijät) aiheutti yhteisöjen rakenteen homogenisoitumista. Kuivuusjaksot ja niitä seuraavat korkean virtaaman jaksot edistivät determinististen prosessien merkitystä Välimeren alueen joissa, kun taas boreaalisissa puroissa Pohjois–Suomessa äärevät virtaamaolot, erityisesti poikkeuksellisen kuivat kesät, edistivät satunnaismekanismien vaikutusta. Perustuottajat (piilevät) ja hajottajat (akvaattiset sienet) vastasivat eri tavoin ravinnelisäykseen. Sienten hajotustoiminta nopeutui ravinnelisäyksen myötä, mutta vain luontaisesti happamissa puroissa. Tämän opinnäytetyön tulokset korostavat yhteisön kokoonpanomekanismien monimutkaisuutta: ne ovat usein erittäin tilanneriippuvaisia ja ajallisesti vaihtelevia. Siksi jokien ekologisen tilan arvioinnissa tulisi huomioida tutkimuspaikkojen kytkeytyneisyys jokimaisemassa.

Abstract Ecological research based on both species and their traits help us to understand the main mechanisms and environmental factors structuring biological communities. In general, variation in community composition is thought to be a consequence of both stochastic and deterministic factors. In stream ecology, the traditional view has been that the local habitat conditions pose a strong environmental filter that selects only species with the right functional traits into the local communities. However, recent studies on streams have also suggested that the responses of species to environmental gradients may be independent of those of other species due to stochastic factors, such as species dispersal, which then result in more continuous communities along environmental gradients. The aim of this thesis was to explore the relative importance of the deterministic and stochastic factors in the structuring of taxonomic and functional trait-based macroinvertebrate communities in streams in a high-latitude catchment by comparing the variation in these community facets along environmental and spatial gradients. Also, the relationship between environment and the functionally-defined communities was explored closely. The results indicated how the taxonomic composition of the communities may be more closely related to the stochastic and dispersal-related factors, whereas the functional composition of the communities may be more closely related to the deterministic environmental filtering processes. However, the overall structure of the communities seems to be strongly controlled by the variation in environment, although the heterogeneous and harsh conditions of the streams may preclude the formation of predictable community types. Nonetheless, some noticeable responses of different traits to different environmental factors were found, suggesting that definable functional trait-environment relationships may be discovered if key traits of the species can be identified. Overall, these findings underline the benefits of describing both taxonomic and functional-based communities when exploring the mechanisms behind the structuring of macroinvertebrate communities. The results also have applications for conservation practices. Conservation efforts should focus on varying environmental conditions in order to cover all aspects of macroinvertebrate community variation. / Tiivistelmä Lajeihin ja lajien toiminnallisiin lajiominaisuuksiin pohjautuva ekologinen tutkimus tuo uutta tietoa biologisten yhteisöjen taustalla vaikuttavista tekijöistä. Yleisesti yhteisöjen rakentumiseen vaikuttavat niin deterministiset kuin stokastiset ympäristössä vaikuttavat tekijät. Virtavesiyhteisöjen on perinteisesti ajateltu rakentuneen niin sanottujen ympäristösuodattimien mukaisesti, jolloin ympäristön vaihtelu suodattaa tietynlaisiin ympäristöihin vain lajit, joilla on tarvittavat ominaisuudet paikalla selviytyäkseen. Useat viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet virtavesiyhteisöissä elävien lajien esiintymisen vaihtelevan ympäristössä myös itsenäisesti erilaisista stokastisista, kuten lajien dispersaaliin vaikuttavista, tekijöistä johtuen. Tässä väitöstutkimuksessa tutkin näiden determinististen ja stokastisten ympäristötekijöiden suhteellisia vaikutuksia taksonomisesti ja toiminnallisesti luokiteltujen pohjaeläinyhteisöjen rakentumiseen pohjoisissa virtavesissä. Myös yksittäisten lajiominaisuuksien ja toiminnallisten yhteisöjen suhde pohjoisten virtavesien ympäristöolosuhteisiin oli tarkastelun alla. Tutkimuksen tulokset antoivat viitteitä siitä, että ympäristössä toimivat stokastiset ja lajien dispersaaliin liittyvät tekijät vaikuttaisivat voimakkaammin taksonomisesti luokiteltujen yhteisöjen vaihteluun, kun taas toiminnallisesti luokitellut yhteisöt vaikuttaisivat rakentuneen enemmän determinististen ympäristöprosessien mukaisesti. Kokonaisuudessaan yhteisöt vaikuttaisivat kuitenkin rakentuneen voimakkaasti vaihtelevien ympäristöolosuhteiden ohjaamana, ja tämä vaihtelu voi estää selkeästi ennustettavien yhteisörakenteiden synnyn. Muutamia selkeitä lajiominaisuusvasteita kuitenkin löytyi, mikä antaa viitteitä ennustettavissa olevien toiminnallisten yhteisöjen olemassaolosta, mikäli yhteisöjen menestymisen kannalta merkittävimmät lajiominaisuudet vain osataan määrittää. Nämä tulokset osoittavat, miten sekä taksonomisesti että toiminnallisesti luokiteltujen yhteisöjen käyttäminen rinnakkain yhteisöekologisissa tutkimuksissa voi auttaa selventämään yhteisöjen synnyn taustalla vaikuttavia tekijöitä. Tuloksilla on merkitystä myös virtavesiyhteisöjen suojelun kannalta. Suojelutoimenpiteet tulisi kohdistaa kattamaan ympäristöolosuhteita laajasti, jotta ympäristöolosuhteiden mukaan vaihtelevat yhteisöt tulisivat parhaalla mahdollisella tavalla katetuiksi.