Submitted by Rafael Santana (rafael.silvasantana@ufpe.br) on 2017-08-01T17:56:47Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 811 bytes, checksum: e39d27027a6cc9cb039ad269a5db8e34 (MD5) Dissertação_-_Amanda_Lopes_-_PPGEO_-_2013.pdf: 3744924 bytes, checksum: 498108a19350d5eac53892be88dac508 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-08-01T17:56:47Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 811 bytes, checksum: e39d27027a6cc9cb039ad269a5db8e34 (MD5) Dissertação_-_Amanda_Lopes_-_PPGEO_-_2013.pdf: 3744924 bytes, checksum: 498108a19350d5eac53892be88dac508 (MD5) Previous issue date: 2013-02-28 / FACEPE / Este estudo teve como objetivo apresentar dados relacionados à florística, à influência altitudinal e aos aspectos ecológicos das samambaias na RPPN Pedra D´antas, localizada no município de Lagoa dos Gatos, Pernambuco, Brasil. Para a execução deste estudo, foram realizadas três excursões semanais (oito horas diárias), nas quais o fragmento foi explorado através de caminhadas, priorizando os habitats onde as samambaias ocorrem com maior frequência. Os processos de coleta, identificação e herborização do material seguiram a literatura especializada. Na RPPN Pedra D’Antas foram registradas 82 espécies de samambaias, distribuídas em 37 gêneros e 17 famílias, Pteridaceae (20 spp.), Polypodiaceae (15 spp.) e Dryopteridaceae (10 spp.), as mais representativas. Os gêneros com maior número de espécies foram Adiantum e Thelypteris, com 10 e sete espécies, respectivamente. A riqueza específica variou entre as faixas altitudinais, sendo maior na faixa entre 600-700 m com 63 espécies, e a menor representatividade foi registrada na faixa entre 400-500 m com 15 espécies. A variação altitudinal também ocasionou modificação na composição florística, principalmente entre a faixa 400-500 com as demais. Estes dados indicam uma riqueza de samambaias importante no contexto da Floresta Atlântica Nordestina, além de demonstrar a influência da altitude nos aspectos ecológicos destas plantas. / This paper aimed present data related to floristc survey, the altitudinal influence and ecological aspects of ferns in the RPPN Pedra D´Antas, located in the municipality of Lagoa dos Gatos, Pernambuco, Brazil. For the execution of this study, there were three excursions per week (eight hours) to field works, in which the fragment was explored prioritizing habitats where ferns occur with greater frequency. The processes of collecting, identifying and herborization material followed the literature. In RPPN Pedra D'Antas were recorded 82 species of ferns, belonging to 37 genera and 17 families, Pteridaceae (20 spp.), Polypodiaceae (15 spp.) and Dryopteridaceae (10 spp.) were the most representative. The richest genera were Adiantum and Thelypteris, with 10 and seven species, respectively. The richness varied between altitudinal zones, being higher in the range between 600-700 m with 63 species, and the lowest representation was recorded in the range of 400-500 m with 15 species. The altitudinal variation also resulted in changes in the floristic composition, especially between the 400-500 range with the other. These data indicate a richeness of ferns important in the context of the Northeastern Atlantic Forest, as well as demonstrating the influence of altitude on the ecological aspects of these plants.

L'hétérogénéité du paysage, définie par la composition en habitats et leur configuration spatiale, est considérée comme un facteur majeur affectant la biodiversité. Cependant, les effets de la composition et de la configuration sont souvent confondus du fait de corrélations entre les descripteurs de ces deux composantes. Il est crucial de déterminer leurs effets indépendants pour comprendre les processus qui contrôlent la biodiversité, et allouer les ressources dédiées à la conservation des espèces aux actions de gestion les plus pertinentes. L'objectif de cette thèse est, grâce à la mise en place de protocoles pseudo-expérimentaux dans l'ouest de la France, d'étudier les effets indépendant de la composition et de la configuration paysagère sur la richesse spécifique, la composition spécifique et la composition en traits fonctionnels des coléoptères carabiques et plantes vasculaires. Ces indices de diversité ont été mesurés au niveau du paysage (diversité gamma), et différentes représentations paysagères ont été testées pour comprendre le rôle de l'hétérogénéité de l'espace cultivé, au-delà de la seule prise en compte des habitats semi-naturels. Les résultats indiquent que l'hétérogénéité paysagère joue un rôle de filtre écologique sur les espèces de carabes et de plantes en fonction de leurs traits fonctionnels. La composition paysagère affecte la composition spécifique de ces groupes, les divers habitats hébergeant des communautés différentes. La configuration affecte la diversité des carabes en lien avec des processus possibles de complémentation entre habitats, tandis qu'elle n'a pas d'effet sur la diversité des plantes, qui ne semble donc pas déterminée par les processus de dispersion. Enfin, nos résultats soulignent que l'hétérogénéité liée aux habitats agricoles contribue à la diversité gamma. / Landscape heterogeneity, defined by habitats composition and their spatial configuration, is considered as one of the main factor affecting biodiversity. However, the effects of landscape composition and configuration are often confounded because of correlations between the descriptors of these two components. It is crucial to separate the effects of compositional and configurational heterogeneity to understand the ecological processes driving biodiversity and to allocate conservation resources to the most effective actions. Mensurative experiments were carried out in western France to assess the independent effects of landscape composition and configuration on species richness, species composition, and functional traits composition of carabid beetles and vascular plants. These diversity indices were measured at landscape level (gamma diversity), and different landscape representations were tested to address the role of the farmland heterogeneity, beyond the semi natural habitat / farmland matrix dominant representation. Results indicate that landscape heterogeneity act as an ecological filter on carabid and plant species according to their functional traits. Landscape composition affects species composition because different communities benefit from the various habitat types. In addition, landscape configuration influences carabid beetles diversity in relationships with possible complementation processes between habitats, but had no effect on plant diversity, suggesting dispersal was not a driving process of plant diversity. Furthermore, we found that the heterogeneity related to cultivated lands contributes to gamma diversity.

ANNOTATION Hana Beranová University of south Bohemia in České Budějovice {--} Faculty of education {--} department of biology Course: M7504 Teacher for grammar schools Fields of study: Teaching of biology, Teaching of chemistry Floristic research of catchment area of Pozdeň stream and Bílichov stream round Slaný Diploma thesis 2008 The study deals with a description of vegetation of catchment area of Bakov stream and Zlonice stream. In title of study are used the names Pozdeň stream and Bílichov stream, but it{\crq}s only local description. The search had been realised during the vegetation seasons of the years 2006 and 2007. There are characterised geological-petrographical, soil, climatic, hydrographic ratios and basic phytogeographical characteristics of this area in the form of a search. Selected genera of the observed plants are characterised and their incidence is figured in the schematic map of the area. There were found out 299 genera of plants, from which there are 48 stated in the Červený a černý seznam cévnatých rostlin České republiky (stav v roce 2000) (Procházka F. (ed.), 2001). There are described locations of important genera of plants. In discussion of the thesis are described factors, which influence the incidence of some genera of plants. In the annex there are attached schematic maps with places of occurence of the plant genera and photographic documentation. Head of the diploma thesis: Mgr. Rostislav Černý, CSc.

Höga kvävenedfall och förändringar inom jord- och skogsbruk har lett till igenväxning av svenska sandmarker. Sand- och grustäkter kan fungera som tillflyktsort för kärlväxtarter som är beroende av de torra och näringsfattiga markförhållanden som finns i sandmarker. Vapnö grustäkt i Hallands län undersöktes 2010 och visade sig ha en hög biologisk mångfald med bland annat 145 kärlväxtarter, varav fyra rödlistade. Syftet med den här studien var att se hur artsammansättningen av kärlväxter ser ut idag, sju år senare. Området inventerades vid tio tillfällen från april till augusti och samtliga kärlväxtarter noterades. Resultatet blev en lista på 224 arter varav 63 var återfynd från 2010 och 161 var nya arter för området. Det fanns fem rödlistade arter: Knippnejlika (Dianthus armeria) (EN), hårginst (Genista pilosa) (NT), backtimjan (Thymus serpyllum) (NT), skogsalm (Ulmus glabra) (CR) och naverlönn (Acer campestre) (CR). Det totala antalet arter och rödlistade arter har ökat sen 2010, vilket tyder på en positiv utveckling av områdets biologiska mångfald. Den höga artmångfalden beror troligen på det öppna, varierande landskapet och de rödlistade arterna växer där tack vare den alltmer ovanliga sandmarken. Områdets mångfald av kärlväxter hotas av igenväxning samt konkurrens från de invasiva arterna blomsterlupin (Lupinus polyphyllus) och parkslide (Fallopia japonica). Detta kan motverkas av störningar i form av slåtter, uppgrävning, naturvårdsbränning eller bete. / Nitrogen deposition and changes in agriculture and forestry have led to a decrease of sandy habitats in Sweden due to regrowth of vegetation. Sand- and gravelpits can act as refuges for vascular plants that require the dry and nutrient-poor conditions of sandy soils. Vapnö gravelpit in Halland county in Sweden was surveyed in 2010 and proved to hold a high biodiversity including 145 species of vascular plants, of which four were red-listed. Now, seven years later, the purpose of this study was to see how the composition of vascular plants has changed since then. The area was studied on ten occasions from April to August, and all species of vascular plants were noted. The study resulted in a list of 224 species, of which 63 were remaining since 2010 and 161 were new species for the area. There were five red-listed species: Dianthus armeria (EN), Genista pilosa (NT), Thymus serpyllum (NT), Ulmus glabra (CR) and Acer campestre (CR). The total number of species and red-listed species have increased, suggesting a positive development of the biodiversity of the area. The high species diversity is probably due to the open, varied landscape and the presence of the red-listed species due to the increasingly rare sandy habitat. The diversity of vascular plants in the area is threatened by regrowth of vegetation, as well as the invasive species Lupinus polyphyllus and Fallopia japonica. These threats can be counteracted by disturbance in the form of mowing or digging up plants, prescribed burning or grazing.

L’Ordovicien (485–444 Ma) est une période géologique caractérisée par laconcomitance d’une glaciation majeure et de l’une des 5 plus grandes extinctions de masse del’histoire de la Terre. Cette thèse avait pour objectif d’améliorer la compréhension de l’évolutiondu climat à cette époque à l’aide de la modélisation numérique, ain de fournir une imagecohérente de la glaciation. Nous avons d’abord démontré que la coniguration continentaleordovicienne induit une dynamique océanique particulière, à l’origine d’une instabilité climatiquepermettant un refroidissement brutal du climat global sans variation importante de laconcentration atmosphérique en CO2 (pCO2). Dans un deuxième temps, un modèle innovantcouplé climat-calotte a permis de produire la première simulation de la mise en place de la glaciationsupportée par les données géologiques, sous un scénario cohérent de baisse de la pCO2.Les résultats indiquent que les premières glaces continentales se seraient mises en place dèsl’Ordovicien Moyen (465 Ma), quelque 20 millions d’années plus tôt qu’initialement envisagé.Dans ce scénario, le franchissement de l’instabilité climatique ordovicienne marque la miseen place du maximum glaciaire au cours de l’Ordovicien terminal Hirnantien (445–444 Ma).Des expériences réalisées avec un modèle de végétation primitive montrent que le développementdes plantes non-vasculaires a pu constituer le mécanisme à l’origine de la chute de lapCO2, via une intensiication de l’altération des surfaces continentales. Enin, les interactionsentre climat et biosphère marine ont été envisagées selon 2 axes complémentaires. (i) De nouvellescontraintes ont été fournies pour comprendre la paléobiogéographie des communautésmarines, par la publication de cartes de la circulation océanique de surface modélisée sousdiférentes pCO2 au cours de l’Ordovicien Inférieur, Moyen et Supérieur. (ii) Les relationsentre variations climatiques et état redox de l’océan ont été étudiées avec un modèle d’océanrécent bénéiciant d’un module de biogéochimie marine (MITgcm). Les simulations suggèrentdes anoxies partielles (durant le Katien) ou globales (durant le Silurien inférieur) au cours dela transition Ordovicien–Silurien. Elles démontrent également que l’extinction de l’Ordovicienterminal ne serait pas liée à un évènement d’anoxie. / The Ordovician (485–444 Ma) is a geological period characterized by theconcomitance of a major glaciation and one of the “Big Five” mass extinction events thatpunctuated the Earth’s history. This dissertation aimed at developing a better understandingof the climatic evolution at that time through numerical modeling, in order to providea consistent picture of the glaciation. First, it was shown that the Ordovician continentalconiguration leads to a particular ocean dynamics, which induces in turn the development ofa climatic instability that allows global climate to cool suddenly in response to subtle changesin the atmospheric partial pressure of CO2 (pCO2). Secondly, an innovative climate-ice sheetcoupled model produced the irst simulation of the glaciation that is supported by geologicaldata, in the context of a decrease in pCO2. Results show that glacial onset may have occurredas early as the Mid Ordovician (465 Ma), i.e., some 20 million years earlier than thoughtinitially. In this scenario, the climatic instability is reached during the latest Ordovician andaccounts for the onset of the Hirnantian glacial maximum (445–444 Ma). Experiments conductedwith a non-vascular vegetation model reveal that the origination and expansion of theirst land plants signiicantly intensiied continental weathering during the Ordovician andpotentially drove the drop in atmospheric CO2. Finally, the interactions between climate andthe marine biosphere were investigated based on 2 complementary axes. (i) News constraintson the paleobiogeography of marine living communities were brought through the publicationof maps showing the ocean surface circulation modeled at various pCO2 levels during theEarly, Middle and Late Ordovician. (ii) The relationships between climatic variations andthe redox state of the ocean were studied using a recent ocean model with biogeochemical capabilities(MITgcm). The simulations suggest partial and global oceanic anoxic events duringthe Katian and the early Silurian respectively. They also show that anoxia is probably notresponsible for the latest Ordovician mass extinction event.

Bach Ma National Park (BMNP) is recognized as an essential biodiversity hotspot in Vietnam because of its diverse topography, high species richness and threatened and endemic species. This study updates the richness and distribution of vascular plant species in the BMNP by intergrading data from literature, field surveys, key-informant interviews and participatory observations. Our results showed that the park has a high diversity of vascular plants with 1,874 species belonging to 192 families, 6 phylums including Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta, and Magnoliophyta. It also indicates that 199 out of 1,874 vascular species in the BMNP are listed as endangered, precious and rare plant species of Vietnam. In particular, 55 species are part of the IUCN 2020 list, in which 9 are critically endangered species (CR), 15 are endangered species (EN), and 31 are vulnerable species (VU). According to the rankings of the Red List Vietnam (2007), 6 species of CR (accounting for 13.64% compared with the whole country), 36 species of EN (20%), and 52 species of VU (26%) were found in this area. The results provided that vascular plant species are distributed into 2 types based on high altitude (threshold at 900m), but there are no dominant communities. The findings may be essential information for foresters and biologists to recognize and use it as the newest update for their next scientific research in conservation and resource management. / Vườn Quốc gia (VQG) Bạch Mã được xem là một điểm nóng đa dạng sinh học quan trọng ở Việt Nam vì địa hình đa dạng, độ phong phú loài cao, đặc biệt là các loài đặc hữu và nguy cấp. Trong nghiên cứu này, chúng tôi đã cập nhật sự phong phú và phân bố của các loài thực vật bậc cao tại VQG Bạch Mã bằng cách kết hợp dữ liệu từ tổng quan tài liệu, khảo sát thực địa, phỏng vấn người am hiểu và điều tra có sự tham gia. Kết quả cho thấy VQG có hệ thực vật bậc cao phong phú với 1.874 loài, thuộc 192 họ, 6 ngành bao gồm Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta, Magnoliophyta. Kết quả chỉ ra rằng 199 trong số 1.874 loài thực vật bậc cao tại VQG này được xếp vào danh sách các loài nguy cấp của Việt Nam. Đặc biệt, có 55 loài thuộc danh mục của IUCN năm 2020, trong đó có 9 loài Cực kỳ nguy cấp (CR), 15 loài Nguy cấp (EN) và 31 loài Sẽ nguy cấp (VU). Trong khi đó, theo xếp hạng của Sách Đỏ Việt Nam (2007), nghiên cứu cho thấy có 6 loài CR (chiếm 13,64% so với cả nước), 36 loài EN (20%) và 52 loài VU (26%). Phát hiện của chúng tôi cũng chỉ ra rằng đặc điểm phân bố của các loài thực vật bậc cao ở VQG Bạch Mã gồm 2 kiểu rừng dựa trên độ cao (mức 900m), nhưng không có quần xã nào chiếm ưu thế. Các kết quả này được kỳ vọng sẽ là nguồn thông tin cần thiết cho các nhà hoạt động lâm nghiệp và sinh vật học sử dụng nó như một bản cập nhật mới nhất cho các nghiên cứu khoa học tiếp theo trong bảo tồn và quản lý tài nguyên.

Abstract Boreal and arctic plant communities are responding to anthropogenic climate change that has been exceptionally rapid during the recent decades. General responses include increased productivity, range expansions and biodiversity changes, all of which affect ecosystem functions. Vegetation dynamics are however controlled by multiple drivers, and the outcomes under the changing climate are not yet fully clear. As high latitude areas often lack long-term monitoring of vegetation, alternative methods are required to observe and understand vegetation changes and dynamics. Recently, resurveying historical vegetation data has become a valuable method of studying vegetation changes over the past few decades. In this thesis, I studied multidecadal (23–60 years) vegetation changes in forest and treeless heath and tundra plant communities along a latitudinal gradient in northern Fennoscandia using both vegetation resurveys and long-term experimental data. In addition to examining climate-driven vegetation changes, I related changes in plant communities to key local drivers of each context including mesotopography, grazing, soil moisture and soil fertility. General trends among the resurveyed treeless heath sites were the pronounced increase of the dwarf shrub Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum in snow-protected habitats and the decrease of lichens throughout. Southernmost heath communities showed strong responses to multidriver effects and had shifted towards new community states. The long-term experiment in the tundra confirmed that depending on driver combinations, tundra communities evolve towards divergent alternative states, highlighting the importance of local drivers in modifying tundra vegetation over time. Communities in fertile forest sites experienced greater temporal turnover compared to infertile forest sites, suggesting that the soil fertility level is a key predictor of vegetation changes under climate change. This particularly important finding previously relied mainly on experimental evidence. Despite these generalities, changes in diversity, plant groups and species varied under a rather uniform climatic warming trend and were often habitat- or region-specific. Thus, the results of my thesis highly motivate continued monitoring and resurveying of vegetation under rapid environmental change and also form baseline time-series data for future studies. / Tiivistelmä Poikkeuksellisen nopea ilmastonmuutos on johtanut viime vuosikymmenten aikana muutoksiin boreaalisissa ja arktisissa kasviyhteisöissä. Muutoksiin lukeutuvat tuottavuuden lisääntyminen, levinneisyysrajojen siirtyminen sekä muutokset biodiversiteetissä, mitkä kaikki muuttavat ekosysteemien toimintaa. Kasvillisuuden dynamiikkaa säätelevät kuitenkin useat paikallistason tekijät, minkä seurauksena ei ole täysin selvää, miten kasvillisuus on eri alueilla ja habitaateissa muuttunut. Koska kasvillisuuden jatkuva monitorointi on harvinaista pohjoisilla alueilla, vanhojen kasvillisuusaineistojen uudelleenkartoituksista on tullut tärkeä menetelmä muutosten havaitsemiseksi. Tutkin väitöskirjassani vuosikymmenten kuluessa tapahtuneita (23–60 vuotta) kasvillisuusmuutoksia Pohjois-Fennoskandian metsissä, puuttomilla kankailla ja tundralla uudelleenkartoitusten ja kokeellisen tutkimuksen avulla, ja kytkin ne ilmastonmuutokseen sekä tärkeimpiin paikallisiin tekijöihin. Yleisiä trendejä uudelleenkartoitetuilla puuttomilla kankailla olivat variksenmarjan (Empetrum nigrum ssp. hermaphroditum) voimakas lisääntyminen lumensuojaisissa habitaateissa sekä jäkälien väheneminen kaikkialla. Yhteisöjen kokonaismuutos oli voimakkainta eteläisillä puuttomilla kankailla, jossa se korreloi yhtä aikaa lisääntyneiden lämpötilojen ja laidunpaineen kanssa. Kokeellinen tutkimus tundralla osoitti, että kasviyhteisöt kehittyvät hyvin erilaisiksi paikallisten tekijöiden voimakkuussuhteista riippuen, jotka voivat joko hidastaa tai nopeuttaa ympäristömuutoksista johtuvia kasvillisuusmuutoksia. Metsien uudelleenkartoitus osoitti yhteisöjen kokonaismuutoksen olevan pitkällä aikavälillä suurempaa tuottavilla maaperillä lehtometsissä verrattuna karumpiin kangasmetsiin. Tutkimuksen mukaan maaperän tuottavuus on avaintekijä, joka ennustaa kasvillisuusmuutosten voimakkuutta ilmastonmuutoksen aikana. Tästä tärkeästä löydöstä oli aiemmin pääasiassa vain kokeellista tutkimustietoa. Yleisistä trendeistä huolimatta, muutokset diversiteetissä, kasviryhmissä ja yksittäisissä lajeissa olivat kuitenkin vaihtelevia ja usein habitaatti- tai aluesidonnaisia. Väitöskirjani tulokset, jotka muodostavat myös aikasarjan tuleville tutkimuksille, osoittavat kasvillisuuden monitoroinnin ja uudelleenkartoitusten olevan ensisijaisen tärkeitä, jotta kasvillisuuden dynamiikkaa voidaan ymmärtää paremmin nopeasti muuttuvissa olosuhteissa.

[ES] El correcto desarrollo de tejidos vasculares depende del ajuste preciso entre la proliferación de células vasculares y la diferenciación celular. En Arabidopsis thaliana, la proliferación de células vasculares en el cambium es potenciada por la citoquinina, la síntesi de la cual está promovida por la actividad dependiente de auxina de un heterodímero de factores de transcripción (TF) formado por LONESOME HIGHWAY (LHW) y por TARGET OF MONOPTEROS 5 (TMO5). Como mecanismo de seguridad, las auxinas también activan un módulo inhibidor que implica la inducción precisa de la Termospermina (Tspm) sintasa ACAULIS5 (ACL5) en células vasculares proliferantes por acción conjunta de las auxinas y del TF Class III HD-ZIP (C3HDZ) AtHB8. Entonces, la Tspm permite la traducción de las proteínas SACL de forma celular autónoma, que perjudican la actividad de LHW. Sin embargo, la observación de que estos elementos están presentes en los genomas de todas las plantas terrestres - y no sólo de las plantas vasculares - plantea dos preguntas desde una perspectiva evolutiva: (i) ¿cuál es la función de estos genes en las plantas terrestres no vasculares? y (ii) ¿cuándo se creó el módulo regulador concreto? En esta Tesis, mediante la combinación de análisis filogenéticos, celulares y moleculares con la hepática Marchantia polymorpha, proponemos que la auxina y C3HDZ son reguladores ancestrales de la expresión de ACL5, y que esta conexión se mantiene en las traqueófitas y las briófitas existentes. Por el contrario, la traducción dependiente de Tspm de SACL parece ser específica de las traqueófitas, basado en la aparición de un uORF conservado en la secuencia 5' líder de los tránscritos de SACL y en evidencia experimental basada en ensayos transitorios para la traducción de SACL. De acuerdo con estas observaciones, las funciones de MpACL5 y MpSACL son diferentes en M. polymorpha. MpACL5 se expresa en "notches" apicales y modula la bifurcación de los meristemos. Por otro lado, la expresión de MpSACL está mayoritariamente excluida de los "notches" apicales y su actividad afecta negativamente la producción de gemas y rizoides mediante la interacción con MpRSL1. Finalmente, la hibridación de ARN in situ de ortólogos de C3HDZ, ACL5 y SACL en la gimnosperma Ginkgo biloba, el helecho Ceratopteris richardii y la licófita Selaginella kraussiana indican que la expresión de los tres genes se solapa en los tejidos vasculares. Nuestros resultados sugieren que la función de C3HDZ, ACL5 y SACL ha seguido trayectorias evolutivas divergentes en briófitas y traqueófitas, para controlar, finalmente, diferentes funciones específicas dentro de cada linaje. Sólo en las traqueófitas se formó el módulo regulador y se asoció con la restricción de la proliferación de células vasculares. / [CA] El correcte desenvolupament dels teixits vasculars depèn del precís ajust entre la proliferació de cèl·lules vasculars i la diferenciació cel·lular. En Arabidopsis thaliana, la proliferació de cèl·lules vasculars al càmbium és potenciada per la citoquinina, la síntesi de la qual està promoguda per l'activitat dependent d'auxina d'un heterodímer de factors de transcripció (TF) format per LONESOME HIGHWAY (LHW) i TARGET OF MONOPTEROS 5 (TMO5). Com a mecanisme de seguretat, l'auxina també activa un mòdul inhibidor que implica la inducció precisa de la Termospermina (Tspm) sintasa ACAULIS5 (ACL5) en cèl·lules vasculars proliferants per l'acció conjunta de l'auxina i del TF Class III HD-ZIP (C3HDZ) AtHB8. Llavors, la Tspm permet la traducció de les proteïnes SACL de forma autònoma cel·lular, que perjudiquen l'activitat de LHW. Tanmateix, l'observació de que aquests elements estan presents en els genomes de totes les plantes terrestres - i no només de les plantes vasculars - planteja dues preguntes des d'una perspectiva evolutiva: (i) quina és la funció d'aquests gens en les plantes terrestres no vasculars? i (ii) quan es va crear el mòdul regulador complet? En aquesta Tesi, mitjançant la combinació d'anàlisis filogenètics, cel·lulars i moleculars amb la hepàtica Marchantia polymorpha, proposem que l'auxina i C3HDZ són reguladors ancestrals de l'expressió d'ACL5, i que aquesta connexió es mantén en els traqueòfits i briòfits existents. Per contra, la traducció depenent de Tspm de SACL sembla ser específica dels traqueòfits, basat en l'aparició d'un uORF conservat a la seqüència 5' líder dels trànscrits de SACL i en evidència experimental basada en assajos transitoris per a la traducció de SACL. D'acord amb aquestes observacions, les funcions de MpACL5 i MpSACL són diferents a M. polymorpha. MpACL5 s'expressa en "notch" apicals i modula la bifurcació dels meristems. D'altra banda, l'expressió de MpSACL està majoritàriament exclosa dels "notch" apicals i la seva activitat afecta negativament la producció de gemmes i rizoids mitjançant la interacció amb MpRSL1. Finalment, la hibridació d'ARN in situ d'ortòlegs de C3HDZ, ACL5 i SACL a la gimnosperma Ginkgo biloba, la falguera Ceratopteris richardii i el licòfit Selaginella kraussiana indica que l'expressió dels tres gens es solapa als teixits vasculars. Els nostres resultats suggereixen que la funció de C3HDZ, ACL5 i SACL va seguir trajectòries evolutives divergents en briòfits i traqueòfits, per controlar, finalment, diferents funcions específiques dins de cada llinatge. Només en els traqueòfits es va formar el mòdul regulador i es va associar amb la restricció de la proliferació de cèl·lules vasculars. / [EN] The correct development of vascular tissues depends on the precise adjustment between vascular cell proliferation and cell differentiation. In Arabidopsis thaliana, vascular cell proliferation in the cambium is enhanced by cytokinin, whose synthesis is promoted by the auxin-dependent activity of a transcription factor (TF) heterodimer formed by LONESOME HIGHWAY (LHW) and TARGET OF MONOPTEROS 5 (TMO5). As a safety mechanism, auxin also deploys a negative feedforward regulatory module which involves the precise induction of the Thermospermine (Tspm) synthase ACAULIS5 (ACL5) in proliferating vascular cells by the joint action of auxin and the class-III HD-ZIP (C3HDZ) AtHB8 TF. Tspm then allows the cell-autonomous translation of the SACL proteins, which impair the activity of LHW. However, the observation that these elements are present in the genomes of all land plants -and not only vascular plants- poses two questions from an evolutionary perspective: (i) what is the function of these genes in non-vascular land plants? and (ii) when was the full regulatory module assembled? In this Thesis, through the combination of phylogenetic, cellular, and molecular genetic analyses with the liverwort Marchantia polymorpha, we propose that auxin and C3HDZ are ancestral regulators of ACL5 expression, and that this connection is maintained in extant tracheophytes and bryophytes. On the contrary, thermospermine-dependent translation of SACL seems to be specific of tracheophytes, based on the appearance of a conserved uORF in the 5' leader sequence of SACL transcripts and on experimental evidence using transient assays for SACL translation. In agreement with these observations, the functions of MpACL5 and MpSACL are different in M. polymorpha. MpACL5 is expressed in apical notches and modulates meristem bifurcation. On the other hand, MpSACL expression is mostly excluded from apical notches and its activity negatively affects gemmae and rhizoid production through the interaction with MpRSL1. Finally, in situ RNA hibridization of C3HDZ, ACL5 and SACL orthologs in the gymnosperm Ginkgo biloba, the fern Ceratopteris richardi and the lycophyte Selaginella kraussiana indicates that the expression of the three genes overlaps in vascular tissues. Our results suggest that the function of C3HDZ, ACL5 and SACL followed divergent evolutionary trajectories in bryophytes and tracheophytes, to ultimately control different lineage-specific functions. Only in tracheophytes was the regulatory module assembled and associated with the restriction of vascular cell proliferation. / Solé Gil, A. (2023). Origin & Evolution of the C3HDZ-ACL5-SACL Regulatory Module in Land Plants [Tesis doctoral]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/196681

Marine Inseln beherbergen einen großen Teil der biologischen Vielfalt unseres Planeten und weisen gleichzeitig einen hohen Anteil endemischer Arten auf. Inselbiota sind allerdings zudem besonders anfällig für anthropogene Einflüsse wie den globalen Klimawandel, Habitatverlust und invasive Arten. Für ihren Erhalt ist es daher wichtig, die ökologischen Prozesse auf Inseln detailliert zu verstehen. Aufgrund ihrer definierten Größe und isolierten Lage eignen sich Inseln als Modellsysteme in der ökologischen und evolutionären Forschung. Der Großteil der bisherigen Inselstudien hat sich allerdings mit kleinräumigen Mustern befasst, so dass standardisierte globale Daten zu den biogeographischen Eigenschaften und eine makroökologische Synthese ihrer Biota bislang fehlen. In dieser Arbeit stelle ich eine physische und bioklimatische Charakterisierung der Inseln der Welt vor und behandle die Frage, wie abiotische Inseleigenschaften die Diversität von Inselfloren beeinflussen. Ich bearbeite zwei Hauptaspekte dieser Fragestellung: Zuerst konzentriere ich mich auf historische und heutige Klimabedingungen und physische Inseleigenschaften als Triebfedern von Pflanzendiversitätsmustern auf Inseln. Hierbei setze ich einen Schwerpunkt auf die räumliche Anordnung von Inseln und Struktur von Archipelen. Als Zweites behandle ich taxon-spezifische Unterschiede in der Antwort von Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Hierzu stelle ich eine globale Datenbank mit historischen und heutigen Klimabedingungen und physischen Eigenschaften, wie Fläche, Isolation und Geologie, von 17883 Inseln größer als 1 km² vor. Mit Hilfe von Ordinations- und Klassifikationsverfahren charakterisiere und klassifiziere ich die Inseln in einem multidimensionalen Umweltraum. Außerdem entwickele ich einen Satz von ökologisch relevanten Maßen zur Beschreibung von Isolation von Inseln und ihrer räumlichen Anordnung in Archipelen, darunter Maße zu Trittstein-Inseln, Wind- und Meeresströmungen, klimatischer Ähnlichkeit, Distanzen zwischen Inseln und umgebender Landfläche. Diese Maße berücksichtigen verschiedene Aspekte von Isolation, welche Immigration, Artbildung und Aussterben auf Inseln sowie Austausch zwischen Inseln beeinflussen. Um abiotische Bedingungen mit biotischen Eigenschaften von Inselfloren in Verbindung zu bringen, nutze ich eine für diese Arbeit erstellte Datenbank aus 1295 Insel-Artenlisten, die insgesamt ca. 45000 heimische Gefäßpflanzenarten umfassen. Dies ist der umfassendste und erste globale Datensatz für Pflanzen auf Inseln, der Artidentitäten anstatt lediglich Artenzahlen beinhaltet. Die globale Insel-Charakterisierung bestätigt quantitativ, dass sich Inseln in bioklimatischen und physischen Eigenschaften vom Festland unterscheiden. Inseln sind im Durchschnitt signifikant kühler, feuchter und weniger saisonal geprägt als das Festland. Die weiteren Ergebnisse zeigen, dass eine sorgfältige Beschreibung der räumlich-physischen Eigenschaften von Inseln und Archipelen nötig ist, um die Diversitätsmuster ihrer Biota zu verstehen. Isolation ist nach Inselfläche der zweitwichtigste Einflussfaktor für den Gefäßpflanzenartenreichtum auf Inseln. Von den verglichenen Isolationsmaßen eignet sich der Anteil an umgebender Landfläche am besten zur Erklärung der Artenzahlen. Außerdem erhöht sich durch die Berücksichtigung von Trittsteininseln, großen Inseln als Quell-Landflächen und klimatischer Ähnlichkeit der Quell-Landflächen die Vorhersagekraft der Modelle. Isolation spielt eine geringere Rolle auf großen Inseln, wo in situ Diversifizierung den negativen Effekt von Isolation auf Immigration ausgleicht. Die räumliche Struktur innerhalb von Archipelen ist von besonderer Bedeutung für β-Diversität, d.h. für den Unterschied in der Artenzusammensetzung der Inseln. Außerdem beeinflusst sie indirekt, durch den Effekt auf die β-Diversität, auch die γ-Diversität, d.h. die Diversität des gesamten Archipels. Die Ergebnisse heben die enorme Bedeutung der relativen räumlichen Position von Inseln zueinander für Diversitätsmuster auf Inseln hervor und zeigen die Notwendigkeit für Inselforschung und Naturschutz, Inseln im Kontext ihres Archipels zu betrachten. Die Ergebnisse für Farne auf südostasiatischen Inseln zeigen, dass die Bedeutung von physischen Inseleigenschaften für Diversität kontinuierlich mit der Größe der betrachteten Untersuchungsfläche von der Insel- bis zur Plotebene abnimmt, wohingegen der Einfluss von lokalen Umweltbedingungen zunimmt. Lokale Artgemeinschaften sind häufig gesättigt, wodurch die Anzahl an Arten, die aus dem regionalen Artenbestand einwandern können, limitiert wird. Um Vorhersagen über lokalen Artenreichtum zu machen, ist es daher wichtig, die Skalenabhängigkeit der Effekte des regionalen Artenbestandes zu berücksichtigen. Großgruppen von Pflanzen unterscheiden sich in ihrer Ausbreitungsfähigkeit, ihrem Genfluss, Artbildungsraten und Anpassungen an das Klima. Dementsprechend zeigen die vergleichenden Analysen zwischen taxonomischen Pflanzengruppen deutliche Unterschiede in der Reaktion von Artenreichtum und phylogenetischen Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Die Arten-Fläche-Beziehung, d.h. die Zunahme von Artendiversität mit zunehmender Fläche, variiert zwischen den Pflanzengruppen. Die Steigung der Arten-Fläche-Beziehung ist für Spermatophyten größer als für Pteridophyten und Bryophyten, wohingegen der y-Achsenabschnitt kleiner ist. Unter der Annahme, dass Merkmale und klimatische Anpassungen innerhalb von taxonomischen Gruppen phylogenetisch konserviert sind, führen die Filterwirkung von Ausbreitungsbarrieren und Umwelteigenschaften sowie in situ Artbildung zu Gemeinschaften eng verwandter Arten (phylogenetic clustering). Die Ergebnisse zeigen, dass physische und bioklimatische Inseleigenschaften, die mit der Filterwirkung und Artbildung in Verbindung stehen, die phylogenetische Struktur von Inselgemeinschaften beeinflussen. Die Stärke und Richtung der Zusammenhänge variieren zwischen taxonomischen Gruppen. Abiotische Faktoren erklären mehr Variation in phylogenetischer Diversität für alle Angiospermen und Palmen als für Farne, was auf Grund höherer Ausbreitungsfähigkeit und größerer Verbreitungsgebiete von Farnen den Erwartungen entspricht. Die abiotische Charakterisierung und Klassifizierung der weltweiten Inseln und die zugehörigen Daten ermöglichen eine integrativere Berücksichtigung von Inseln in der makroökologischen Forschung. In dieser Arbeit präsentiere ich die ersten Vorhersagen globaler Pflanzenartenvielfalt auf Inseln und die ersten Analysen zu unterschiedlichen Diversitätskomponenten (α, β, γ und phylogenetische Diversität) von Inselsystemen und ihren abiotischen Einflussfaktoren auf globalem Maßstab. Ich zeige, dass Zusammenhänge zwischen Umweltfaktoren und Artenzahl sowie phylogenetischen Eigenschaften von Inselgemeinschaften zwischen unterschiedlichen taxonomischen Gruppen in Abhängigkeit ihrer vorwiegenden Ausbreitungs- und Artbildungseigenschaften variieren können. Dies ist eine neue Sichtweise in der makroökologischen Inselforschung, die Rückschlüsse auf die Mechanismen hinter Diversitätsmustern von Pflanzen auf Inseln erlaubt. Ein detailliertes Verständnis davon, wie Diversität unterschiedlicher Pflanzengruppen durch Immigration und Diversifizierung auf Inseln entsteht, dürfte auch das Verständnis globaler Diversitätsmuster im Allgemeinen verbessern.