Le littoral est l’objet d’une contamination chimique chronique par de nombreux polluants (résidus de pesticides, résidus médicamenteux, métaux lourds…), qui sont toxiques et qui sont impliqués dans des problématiques de santé publique et de dégradations environnementales. Certains contaminants agissent à faibles doses, tandis que d’autres induisent des effets cocktails redoutables sur les organismes. Les principaux contaminants sont régulièrement dosés dans différents points stratégiques liés à la ressource en eau, surtout celle de distribution et dans certains aliments. Mais face au foisonnement des contaminants qui sont déversés dans l’environnement, il n’existe aucun système de veille efficace qui tienne compte de l’étendue réelle du problème. Par ailleurs, contrairement à ce qui existe pour l’homme, il n’y a pas de démarches finalisées et normalisables pour évaluer l’état de santé des invertébrés aquatiques, alors qu’ils représentent plus de 95% de la biodiversité. L’objectif de ce travail de thèse interdisciplinaire a consisté à évaluer l’impact des polluants chimiques sur des espèces littorales (frange littorale et zones portuaires). Un premier champ d’études a visé à mettre au point des méthodes efficaces pour évaluer la contamination des bivalves par des polluants organiques et inorganiques (volet écotoxicologie) ; un second volet a eu pour but d’analyser les effets biologiques des polluants en développant une utilisation conjointe de plusieurs biomarqueurs (volet écophysiologie). Ainsi, à l’image de ce qui est fait en santé publique, ce projet de thèse a défini pour la première fois plusieurs démarches analytiques et statistiques pour le suivi de la qualité de l’eau en milieu littoral. / The coastline faces chronic chemical contamination due to numerous toxic pollutants (residues of pesticides and medicines, heavy metals, etc.) causing public health issues and environmental degradation. Whereas some contaminants are efficacious at low doses, others lead to dangerous cocktail effects on organisms. The main contaminants are assayed regularly among strategic stages linked to water resource. There is a particular focus on supply and food. Nonetheless, due to the proliferation of contaminants released in the environment, there is no effective monitoring system taking the real extent of the problem into consideration. Moreover, unlike existing methods for humans, there is no finalised or standardised approach to assessing the health of state of aquatic invertebrates, while they represent more than 95% of the biodiversity. The purpose of this thesis work involving interdisciplinary research was to evaluate the pollution impacts on the coastline species (coastal fringe and port areas). A first part of the study aimed at designing effective methods of contamination assessment on bivalves by organic and inorganic pollutants (ecotoxicology). Another part focused on analysing biological effects of pollutants by developing a joint use of several biomarkers (ecophysiology). Thus, like work carried out by public health, this thesis project defined for the first time several analytical and statistical steps on monitoring the state of health of marine organisms and the water quality in coastal areas.

Le concept de niche a été défini par Hutchinson comme un espace multidimensionnel de variables environnementales où l'espèce survie. Au cours de ce travail, je me suis intéressée à différentes limites conceptuelles et opérationnelles du concept de niche. En m'appuyant sur le cas de l'adaptation à la salinité chez le genre Artemia – branchiopode extrêmophile – nous nous sommes intéressés : (i) aux mécanismes à l'origine du maintien du polymorphisme génétique d'une large population clonale, qui m'a permis de m'interroger sur l'échelle utile à l'application du concept de niche ; (ii) à l'impact de la flore bactérienne sur l'adaptation de l'artémie aux faibles salinités, qui m'a permis d'évaluer plus globalement l'impact que les interactions biotiques peuvent avoir dans le contexte multidimensionnel de la niche ; (iii) aux effets de la plasticité et de la qualité d'habitat sur l'adaptation de l'artémie aux fortes salinités, qui pose des questions opérationnelles sur l'évaluation de l'influence de ces facteurs sur la niche. Le travail détaillé dans ce manuscrit s'appuie sur des méthodologies variées et a apporté des éléments de réponses aux problématiques posées. Tout d'abord, nous avons pu montrer que la diversité génétique d'une large population clonale était structurée par des déterminants environnementaux tels que la salinité ou la température. Ce travail a aussi montré que dans le cas d'une population asexuée, le concept de niche pouvait s'appliquer à un groupe d'individu génétiquement proche et pouvant (selon le mode de reproduction) appartenir à une lignée commune. Ensuite, nous avons montré que la niche de la flore intestinale de l'artémie facilite la digestion des algues, mais contraint leur tolérance aux faibles salinités. Il faut alors envisager que les interactions biotiques peuvent avoir différents effets (parfois même contradictoires) sur les différents axes de la niche de l'espèce focale. Enfin, nous avons apporté des solutions méthodologiques pour évaluer séparément l'impact de la plasticité et de la qualité d'habitat sur l'adaptation des artémies aux fortes salinités. Au final, nous avons apporté des solutions conceptuelles et/ou opérationnelles permettant de solidifier le concept de niche qui est une notion clé en écologie évolutive. / Hutchinson defined the niche concept as the multidimensional space of environmental variables where the specie survives. During this work, I focused on several conceptual and operational limits of this concept. Basing our work on the adaptation to salinity of the genus Artemia – an extremophile branchipod – we studied: (i) mechanisms involved in the polymorphism maintenance in a large clonal population, which asked the question of the scaling in the use of the niche concept; (ii) impact of the gut microbiota on the adaptation to low salinities, which asked the question on the impact of biotic interactions on the niche; (iii) the effects of habitat quality and phenotypic plasticity on the tolerance to high salinities, which asked operational questions on the evaluation of theses factors and there impact on the niche. The work detailed in this manuscript is based on a large variety of methodologies and helped providing elements of answers to solve the problematic. First, we showed that the important diversity found in the large clonal population was structured by environmental variables such as salinity and temperature. Therefore, in the case of a large asexual population, the niche concept can apply to a group of genetically close individual that might share (depending on the reproduction mode) common ancestry. Then, we showed that the niche of the gut microbiota, associated with Artemia for algae digestion, constrained their host tolerance to low salinities. Thus, biotic interactions may have different effects (even conflicting sometimes) on the different axes of their host niche. Finally, we provided some methodological solutions to evaluate separately the impact of plasticity and habitat quality on the adaptation of Artemia to high salinities. In the end, we provided conceptual and/or operational solutions that strengthen the evolutionary ecology key concept of the niche.

Le genre Cryptosporidium (Apicomplexa : Alveolata) comprend des espèces qui infectent l'intestin d'un grand nombre de vertébrés (l'homme compris). Elles sont la cause de la cryptosporidiose, maladie opportuniste émergente avec un impact considérable chez le patient immunodéficient, notamment sidéen. Ces protistes infectent aussi des sujets immunocompétents dans toutes les latitudes, en déterminant des diarrhées en général autorésolutives. Les oocystes hébergeant les sporozoïtes infectants sont éliminés avec les selles des hôtes infectés, contaminent l'environnement, sont fréquemment véhiculés par les eaux où ils gardent leur pouvoir infectieux pendant longtemps, résistant aux désinfectants usuels. Par ailleurs, étant immédiatement infectieux après leur excrétion, ils peuvent être transmis directement par contact inter-humain.<br />Sans prescription spécifique, rare dans les faits, la détection d'oocystes de Cryptosporidium n'est pas pratiquée lors de l'examen coproparasitaire conventionnel. De plus, la morphologie étant insuffisante à la distinction des espèces dans le genre, leur identification, qui fait appel à des méthodes moléculaires, est rarement pratiquée, notamment dans les pays en développement. Cependant, elle constitue le seul moyen de déterminer les sources, les voies et les mécanismes de l'infection, informations essentielles au développement de stratégies rationnelles de prévention.<br />Pour toutes ces raisons, nous avons dans un premier temps cherché à caractériser la variabilité génétique des espèces et de sub-espèces de Cryptosporidium dans différentes régions : Venezuela, Francia, Haïti e Iran. Au Venezuela, chez les 397 patients avec un statut VIH/SIDA confirmé, notre étude a révélé que l'infection par Cryptosporidium est fréquente parmi les patients infectés par le VIH vivant à Caracas, que l'infection, dont la prévalence augmente avec l'âge, s'associe fréquemment à une diarrhée (plus de 5 selles par jour) et à une perte de poids, et qu'un taux de CD4+ <100 cell/mm3 peut être considéré comme un facteur de risque prédictif de cryptosporidiose. L'étude génotypique (PCR-RFLP ciblant l'ADNr 18S de Cryptosporidium sp) a permis d'identifier les espèces isolées ; le génotypage multiloci, qui ciblait des mini- et microsatellites a autorisé une résolution à niveau infra-spécifique. Trois espèces de Cryptosporidium ont été identifiées parmi des nouveaux échantillons fécaux de patients vénézuéliens VIH+: C. hominis, C. parvum et C. canis. L'analyse avec les marqueurs mini- et microsatellites a révélé que les échantillons de C. hominis présentaient une même combinaison d'allèles. Nous avons effectué des études semblables en France, en Haiti et en Iran. Globalement, la structure génétique des populations de ces parasites montre une prédominance clonale, malgré l'existence d'un stade sexuel obligatoire dans le cycle biologique des Cryptosporidium spp. L'origine géographique et l'espèce hôte ont un rôle structurant. En Iran, trois espèces de Cryptosporidium ont été identifiées parmi les échantillons fécaux de 15 personnes et 9 animaux: C. parvum, C. hominis et C. meleagridis.<br />La seconde partie de ce travail décrit le développement d'un modèle murin immunodéprimé, représenté par des souris SCID (Severe Combined Immunodeficiency), traitées par la dexaméthasone. Ce modèle, destiné à caractériser les isolats de Cryptosporidium spp sur le plan phénotypique, a révélé des divergences marquées entre C. parvum et C. muris. Les espèces C. hominis, spécifique de l'homme, et C. molnari, de poisson, ne se sont pas développées chez la souris SCID traitée ou pas par la déxaméthasone. L'étude histopathologique a confirmé la localisation gastrique (préférentiellement fundique) de C. muris. Les souris SCID sous dexaméthasone inoculées avec C. parvum ont développé des dysplasies iléo-caecales à partir du 35ème jour post-inoculation. Chez les souris non traitées par la déxamethasone euthanasiées 57 jours après l'infection la parasitose était associée à un néoplasie intestinal de bas grade. Des néoplasies de haut grade ont été observés au niveau de l'estomac (souris sous déxaméthasone), principalement dans la zone antrale. Globalement, nos expériences ont montré que C. parvum induit des néoplasies intra-épithéliales de bas et de haut grade dans l'estomac, le duodénum, le caecum et autres régions du côlon. Un tiers de ces souris présentaient des lésions néoplasiques dans plus d'un type d'organe. Des approches immunohistochimiques et biochimiques complètent la caractérisation de ces lésions.<br />Globalement, ce travail, qui rapporte un modèle expérimental hautement reproductible de cryptosporidiose, fournit des nouvelles informations sur la diversité génétique de Cryptosporidium dans plusieurs régions du monde et sur les différences biologiques entre espèces. En particulier, ce travail démontre pour la première fois la capacité de C. parvum à induire des processus néoplasique chez l'hôte. Cette découverte majeure accroît significativement l'intérêt scientifique des Cryptosporidium spp et suggère que l'impact de ces parasites en santé humaine et animale pourrait être beaucoup plus grand que ce qu'on croî

Biologiste reconnu, notamment, pour sa contribution à la fondation de la génétique des populations, J.B.S. Haldane (1892-1964) est également membre du Parti Communiste de Grande-Bretagne entre 1942 et 1950 et, à partir de 1937, il défend avec force l'opinion que le marxisme est utile au travail scientifique. Notre étude porte sur les idées marxistes de Haldane et sur la manière dont elles sont historiquement produites. Elle examine d'abord son parcours intellectuel et propose de comprendre son adoption du marxisme dans le cadre d'une dynamique de recherche d'unité entre des conceptions des sciences, de la philosophie et de la politique. L'étude porte ensuite sur la manière dont fonctionne ce qui est caractérisé comme une vision marxiste du monde, c'est-à-dire un mode de production et de circulation de concepts. En particulier, l'assertion que fait Haldane d'un usage du marxisme dans son travail scientifique est confrontée à certains de ses travaux en génétique des populations, ainsi qu'aux idées qu'il émet concernant l'eugénisme. Cette confrontation permet de confirmer et de généraliser, contre Sarkar (1992) et Shapiro (1993), le résultat proposé par Hammond (2004) d'une effectivité du marxisme de Haldane dans ses sciences, et de préciser la manière dont elle se réalise. Finalement, nous proposons une compréhension du marxisme de Haldane comme un cas particulier de processus historiques plus généraux. Nous examinons l'histoire des idées marxistes sur les sciences et le phénomène d'engagement politique de scientifiques britanniques à cette époque, et interrogeons par là les racines politiques et sociales du marxisme de Haldane.

La réponse adaptative de populations de bioagresseurs aux pressions de sélection exercées par les activités agricoles détermine la durabilité des moyens de lutte. Chez le melon, le gène Vat qui confère la résistance à Aphis gossypii étant déployé depuis plus de 10 ans, on craint son contournement. L'enjeu est de proposer des éléments stratégiques aux semenciers sur le risque d'évolution des pucerons vers la virulence, pour développer de nouvelles variétés avec des résistances durables. Dans le cadre de cette thèse, nous avons : i) Estimé la diversité génétique disponible dans des populations d'A. gossypii de différentes régions de production de melon. Elle est structurée géographiquement. La grande diversité observée en France aurait en partie pour origine des évènements de reproduction sexuée suggérant un potentiel évolutif élevé d'A. gossypii. ii) Estimé la pression de sélection exercée par différentes combinaisons de résistance (gène Vat et QTL) sur ces populations. Les densités de population sont plus faibles sur les plantes Vat que sur les plantes non Vat et la structure génétique des populations est modifiée dans certaines régions de production quand le gène Vat est présent. Les clones se multipliant sur les plantes Vat ont une forte fitness et le risque de leurs extensions est grand. Aucun effet de QTL de résistance n'a été mis en évidence en plein champ. iii) Caractérisé les clones contournant le gène Vat. Nos résultats suggèrent que l'adaptation des clones s'effectue soit par modification du gène d'avirulence du puceron soit par l'adaptation du puceron aux effecteurs de la résistance. De nouvelles stratégies de gestion de la résistance Vat sont proposées

Cette thèse a pour objet l'étude théorique de la distribution de la variation génétique dans les populations subdivisées. L'exemple de l'étude d'une fougère aquatique rare <EM>Marsilea strigosa</EM> Willd. (Marsileaceae, Pteridophyta) illustre l'importance des notions <EM>identité génétique</EM> et de <EM>taille efficace</EM> pour comprendre quelles sont les forces évolutives qui façonnent la variation génétique observée. Plus particulièrement, je me suis intéressé, au travers de modèles théoriques, à l'effet de la structure spatiale ou temporelle des populations sur la distribution de la variation génétique. A partir de ces modèles, trois méthodes d'analyse de la variation génétique dans les populations naturelles ont été développées. La première permet d'estimer la <EM>taille efficace</EM>, une quantité qui mesure l'intensité de la <EM>dérive</EM> génétique. La seconde méthode concerne l'estimation des taux de dispersion spécifiques aux individus de sexes différents. Enfin, une méthode de détection de marqueurs moléculaires potentiellement soumis à l'action de la sélection a été développée.

La tortue verte (Chelonia mydas) constitue l‘un des espèces emblématiques de la vie marine, pourtant de nombreuses menaces pèsent de nos jours encore sur sa survie (braconnage, captures accidentelles). Ainsi, malgré l‘essor de mesures de protection menées à travers pour sa sauvegarde, la tortue verte constitue une espèce ‗en danger d‘extinction‘ et figure dans l‘Annexe I de la Convention de Washington (CITES). Afin d‘élaborer des plans de gestion et de conservation qui soient efficaces, il est important d‘avoir une parfaite connaissance de la biologie de la tortue verte, mais aussi de la structure de ses populations et de leurs caractéristiques. C‘est dans ce cadre que s‘inscrit la présente étude. L‘objectif de cette étude était d‘acquérir des connaissances sur la structure des populations de tortues vertes dans le sud-ouest de l‘océan Indien grâce à l‘utilisation de l‘outil génétique. Au total, 1551 échantillons de tissu ont été collectés dans la zone d‘étude et dans notre site témoin la Polynésie française (37 échantillons). Toutes les catégories d‘individus ont été échantillonnées (excepté les mâles en phase de reproduction) et les 15 sites d‘échantillonnage comprennent à la fois des sites de ponte, d‘alimentation et de développement pour les immatures. Deux types de marqueurs ont été utilisés : la région contrôle de l‘ADN mitochondrial et 6 loci microsatellites, afin d‘appréhender au mieux l‘apport des lignées maternelles et paternelles. Nous avons pu mettre en évidence la présence dans le sud-ouest de l‘océan Indien de 29 haplotypes distincts, appartenant à trois clades fortement divergents dont l‘un constitué d‘haplotypes originaires de l‘océan Atlantique. Parmi ces haplotypes, 7 ont été détectés pour la première fois dans la zone d‘étude, et 15 autres n‘ont jamais été précédemment décrits chez cette espèce. Ils sont présents dans chacun des 3 clades d‘haplotypes. Ces nouveaux haplotypes semblent spécifiques à la région, et en font une zone originale. On observe par ailleurs une grande richesse allélique dans les effectifs analysés. Ces résultats montrent que le sud-ouest de l‘océan Indien est une zone riche et très diversifiée. Cette région joue un rôle important dans la diversité génétique globale de l‘espèce. Le sud-ouest de l‘océan Indien constitue l‘une des deux seules zones connues à l‘heure actuelle de contact entre les deux métapopulations de tortues vertes (Atlantique-Méditerranée et Indo-Pacifique). Ce contact a entraîné la formation d‘un cline génétique portant principalement sur les fréquences relatives des haplotypes CM8 (Atlantique) et C3 (Indo-Pacifique). Les résultats obtenus lors de l‘analyse microsatellite de la différenciation entre les individus originaires des deux métapopulations montrent que le sud-ouest de l‘océan Indien constitue une zone d‘échanges génétiques entre les deux métapopulations, participant au brasage génétique de l‘espèce. L‘étude de facteurs, intrinsèques et extrinsèques, pouvant influencer la structuration des populations apportent de nombreuses informations qui pourraient s‘avérer utiles lors de l‘élaboration de plans de gestion. La structure des femelles et des mâles en alimentation ne diffère pas, contrairement à celle des immatures qui semble s‘organiser en ‗pools régionaux‘ qui seraient le fruit de l‘interaction d‘un comportement de philopatrie et d‘une influence des courants océaniques. La forte différenciation mitochondriale des femelles en ponte et la très faible différenciation microsatellite observée à l‘échelle de la région, indiquent l‘existence de flux de gènes via les mâles. La composition génétique d‘un site ne varie pas de manière significative au cours de l‘année. Par contre, elle peut varier d‘une année à l‘autre, signifiant l‘alternance dans certains sites de ponte de plusieurs populations distinctes. L‘évolution de la composition génétique d‘un groupe, au cours de 10 ou 20 ans, diffère selon le site considéré. La distance ne semble pas influencer de manière significative la structuration des populations au niveau microsatellite. Les femelles en ponte sur la plage de Saziley (Mayotte) diffèrent génétiquement de celles pondant sur les deux autres plages de l‘île. La structure observée des populations est en accord avec l‘organisation des courants océanique dans la région.

Nous cherchons à construire une génétique des populations branchantes, basée notamment sur les processus de branchement à espace d'états continu, dits CB-processus. <br /><br />Nous modifions d'abord les arbres branchants afin d'en obtenir des versions stationnaires, de deux façons : en introduisant des interactions de type compétitif entre les individus, de manière à réguler la taille de la population ("processus de branchement logistique"); en appliquant divers conditionnements, au sens des h-processus de Doob : conditionnement du processus de Lévy associé à rester dans un intervalle, conditionnement à la non-extinction des CB-processus (Q-processus), mais aussi des CB-processus avec interactions, sous leur forme diffusion.<br /><br />Nous étudions la probabilité de fixation d'un mutant, question qui conditionne l'évolution de la diversité. En utilisant la théorie des diffusions, nous proposons un cadre unifié permettant de comparer deux modèles classiques et le modèle de branchement logistique. Puis nous munissons les individus d'un trait quantitatif soumis à des mutations, et nous suivons, par une approche micro--macro, l'évolution du trait résident ("diffusion canonique de la dynamique adaptative").<br /> <br /><br />Nous étudions la généalogie associée aux CB-processus avec immigration, dont un cas particulier est le Q-processus cité plus haut. Nous construisons des arbres branchants (dont la largeur n'est pas markovienne), dits \emph{arbres de ramification}, sur lesquels se voient directement les deux types de généalogies associées aux CB-processus, qui ont été découvertes par J.-F. Le Gall et ses collaborateurs. Nous donnons également une démonstration de la représentation de Lamperti des CB-processus comme processus de Lévy changés de temps.<br /><br />Nous décrivons de façon rétrospective la structure généalogique des CB-processus, puis celle des arbres de ramification, comme le fait une des approches phares de la génétique des populations moderne, dite théorie de la coalescence. <br /><br />Des collaborations dans divers domaines de la biologie des populations sont également exposées : génétique des populations classique, écologie des invasions, biologie de la conservation.

Parmi les endosymbiotes, Wolbachia pipientis constitue à la fois le parasite de la reproduction le plus largement étudié et celui qui présente la plus grande variété d'effets sur son hôte. De par les manipulations de la reproduction de son hôte, Wolbachia est susceptible d'affecter la structuration génétique de son hôte. Armadillidium vulgare (Crustacé isopode) présente l'originalité d'héberger deux souches de Wolbachia féminisantes (wVulC et wVulM), ainsi qu'un facteur génétique féminisant non identifié (f). Au cours de ce travail, une troisième souche de Wolbachia vraisemblablement apparue par recombinaison des deux autres a été mise en évidence. Les prévalences de Wolbachia sont généralement faibles mais varient fortement d'une population à l'autre. La structuration génétique de l'hôte A. vulgare a été analysée à une échelle subrégionale, puis à l'échelle d'une métapopulation. L'utilisation de marqueurs microsatellites a révélé une diversité génétique importante et une structuration génétique faible, compatible avec un isolement par la distance (IBD). L'analyse du polymorphisme mitochondrial révèle au contraire un polymorphisme intra-populations faible et une forte structuration inter-populations, incompatible avec un IBD. Il est proposé que les facteurs féminisants soient soumis à sélection fréquence dépendante et qu'ils favorisent le maintien d'un petit nombre de mitotypes divergents par auto-stop génétique. Au sein de la métapopulation de la RBI de Chizé, une plus faible dispersion des femelles que des mâles et une forte connectivité des sous-populations semble favoriser de fortes prévalences de Wolbachia. L'analyse des biais de structuration génétique liés au sexe révèle que les facteurs féminisants tels que Wolbachia et f peuvent fortement biaiser les fréquences des mitotypes observés entre les sexes, mais aussi induire des biais de structuration génétique sur l'ADN nucléaire.

La plupart des modèles mathématiques introduits dans la littérature biologique décrivant des phénomènes spatiaux de populations en interaction consistent en des systèmes d'équations différentielles ordinaires obtenues sous des hypothèses de dispersion globale, excluant par conséquent toute structure spatiale. Les systèmes de particules, au contraire, sont des processus de Markov d'espace d'états $F^S$ où $F$ est un ensemble fini de couleurs et $S$ est une structure spatiale, typiquement $\Z^d$. Ils sont en ce sens parfaitement adaptés à l'étude des conséquences de l'inclusion d'une structure spatiale sous forme d'interactions locales. Nous étudions les propriétés mathématiques (mesures stationnaires, géométrie des configurations, transitions de phases) de différents systèmes de particules multicolores définis sur $\Z^d$. Chacun de ces systèmes est déstiné à modéliser les interactions locales au sein d'une communauté de populations structurée spatialement. Plus précisément, les processus biologiques étudiés sont la succession écologique, l'allélopathie ou compétition entre une espèce inhibitrice et une espèce sensible, les interactions multispécifiques hôtes-symbiontes, et les migrations continues de gènes des cultures transgéniques par pollinisation en milieu hétérogène. Les techniques mathématiques sont purement probabilistes, incluant le couplage, la dualité, les arguments multi-échelle, la percolation orientée, les propriétés asymptôtiques des marches aléatoires, ou encore les estimations de grandes déviations.