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Dans ce travail de thèse, nous avons évalué les effets inflammatoires, comportementaux et cognitifs de l’exposition périnatale des souris à trois matrices alimentaires d’anguilles, reflétant 3 niveaux de pollution (faible, moyenne et haute), tout en considérant le sexe de la progéniture ainsi que les différentes phases d’âges. Les réponses inflammatoires ont été évaluées, aussi bien au niveau cérébral, y compris dans les cellules de la microglie, qu’au niveau périphérique, à 4 stades de vie distincts, et ce dès la naissance jusqu’à l’âge moyen. Chez les souriceaux, mâles et femelles, dont leurs génitrices ont consommé de l’anguille contaminée, durant la période gestationnelle et lactationnelle, vs les témoins dont leurs mères ont consommé uniquement la diète standard, nos résultats ont montré une neuro-inflammation précoce et prononcée, ainsi qu’une production accrue des marqueurs pro-inflammatoires par les cellules de la microglie durant la période néonatale et postnatale. Cette réponse pro-inflammatoire a été chronique puisqu’elle a été à nouveau détectée même à un âge avancé (âges adulte et moyen). Nos résultats mettraient en évidence l’activation et la polarisation des cellules de la microglie depuis la naissance, chez les animaux exposés, vers le phénotype M1, susceptible d’induire les effets neurotoxiques apparus beaucoup plus tard dans les stades de la vie. En effet, un comportement dépressif-like a été observé à l’âge adulte uniquement chez les mâles. Cette altération sexe dépendante du comportement de résignation a été attribuée à l’hyperactivation de l’axe de stress, l’axe hypothalamique pituitaire surrénalien, mise en évidence par une forte production de la corticostérone chez les mâles à l’âge adulte. Chez les femelles, nous avons mis en évidence le développement d’un comportement hyperactif dès l’âge adulte, et d’un déclin cognitif à l’âge moyen. Nos résultats suggèrent que le déficit de la mémoire de rétention des femelles d’âge moyen exposées périnatalement à des anguilles moyennement et hautement contaminées serait lié à la diminution significative de l’activation à la fois d’ERK ½ et du NF-κB ainsi qu’à la réduction significative du taux d’acétylcholine, détectées au niveau de l’hippocampe de ces souris. A partir de ces données et de celles obtenues par d’autres membres de notre équipe, il apparait de plus en plus pertinent de prendre en considération le risque du couplage des effets neuro-oxydatif et neuro-inflammatoire dans la genèse de nombreux troubles cognitifs et comportementaux surtout de manière tardive et irréversible. Cela pourrait également être à l’origine d’une fragilité et d’une imprégnation précoce de différentes populations cellulaires qui conduiraient tardivement à une dégénérescence précoce des cellules en particulier au niveau neuronal et glial. En conclusion, nos résultats suggèrent une programmation périnatale sexe-dépendante des troubles, mis en évidence aussi bien sur le plan comportemental que sur le plan cognitif chez les souris dont leurs mères ont consommé de l’anguille polluée, via des mécanismes inflammatoires. Cela laisse supposer un impact endocrino-dépendant dont il faudrait confirmer la réalité et les mécanismes / Several lines of evidence indicate that early-life inflammation may predispose to mental illness in later-life. In our study, we investigated the impact of perinatal exposure to polluted eels on the brain and microglia inflammation in a lifespan approach as well as on the resignation behavior, the locomotor activity and the cognitive performances in the later life of male and female offspring mice. The effects of maternal standard diet (laboratory food) were compared to the same diet enriched with low, intermediate, or highly polluted eels. Our results showed a chronic brain inflammation in male and female offspring mice compared to controls, as assessed at the birth, up weaning, adulthood and middle-age. Activated microglia produced pro-inflammatory markers across the lifespan of male as well as female exposed offspring. The plasmatic level of myeloperoxidase was found to be significantly higher in both adult and middle-aged males and females vs. control offspring. However, high corticosterone levels were only found in adult male offspring mice perinatally exposed to polluted eels, suggesting a sex-selective dysregulation of the adult hypothalamic- pituitary- adrenal (HPA) axis. Sex selective differences were also found in adulthood, with regard to the offspring resignation behavior. Indeed, depressive-like symptoms were only found in adult male mice perinatally exposed to polluted eels. On the middle- age, sexe selective effects were found with regard to memory and locomotor activity. Indeed, hyperactive phenotype was only detected in females. In addition, impaired long-term memory was only detected in middle-aged females, perinatally exposed to either intermediately or highly polluted eels. This deficit was related to decreases in ERK1/2 and p65 activation, and acetylcholine levels that were only detected in female hippocampus exposed to either intermediately or highly polluted eels. In conclusion, our results indicated that early-life inflammatory insults were the plausible causative factor that programmed the behavior impairments and cognitive deficit in the later-life of offspring, and suggested that sex played an important role in the determination of nature of the appeared alterations

Les modèles de métapopulations permettent de prédire l'occupation des habitats au sein desquels elles évoluent en fonction de la configuration spatiale du paysage. La destruction et la création d'habitats peuvent induire une dette d'extinction ou un crédit d'immigration, c'est-à-dire des dynamiques d'espèces qui ne sont pas immédiates mais décalées dans le temps par rapport cette rotation des habitats. La présence d'un délai temporel signifie que les espèces ne sont pas à l'équilibre avec les paysages actuels. Cette thèse a pour objectif d'évaluer l'apport de modèles de métapopulations hors équilibre pour comprendre ces dynamiques décalées dans le temps de façon théorique et à partir de données empiriques sur les plantes forestières. A ces fins, nous avons évalué la robustesse d'une méthode d'inférence de paramètres de dynamique de métapopulations hors équilibre, adaptée à l'échelle régionale. Elle a ensuite été appliquée sur des données contemporaines de plantes forestières et de séries temporelles de cartographies des forêts dans les départements de la Seine-et-Marne et de l'Eure-et-Loir. A partir des modèles utilisés, nous avons pu reproduire certaines caractéristiques de la répartition des espèces qui sont dues à l'évolution historique des surfaces forestières. En effet, certaines espèces sont plus fréquentes en forêt anciennes et d'autres en forêt récentes, ce qui s'explique en partie par les traits des espèces et leurs affinités pour des conditions environnementales spécifiques. A partir de projections à long-terme de leurs dynamiques, nous avons montré que les délais de réponse de ces espèces peuvent être de plusieurs siècles et dépendent fortement de la connectivité fonctionnelle des habitats. Des scénarios virtuels de rotation des habitats ont été simulés pour pallier l'analyse des seules zones d'études. Associé à des projections de dynamiques de métapopulations, qui permettent de contrôler les paramètres à étudier, nous avons testé l'importance relative de la distance de dispersion des espèces et de la configuration spatiale de la rotation des habitats sur ces dynamiques. Le temps de retour à l'équilibre des métapopulations ne s'explique pas uniquement par l'amplitude de la dette d'extinction ou du crédit d'immigration mais dépend aussi de ces deux facteurs. Ces résultats mettent en évidence l'importance d'approfondir nos connaissances sur les effets de perturbations successives qui rendent le retour théorique à l'équilibre des espèces très incertain. / Metapopulation models are used to predict the occupancy of habitats from landscape spatial configuration. Habitat destruction and creation can lead to an extinction debt or an immigration credit that are time-delayed species dynamics following habitat turnover. Such delays mean that species are not in equilibrium with the current landscape structures. The aim of this thesis is to evaluate the contribution of non-equilibrium metapopulation models to understand time-delayed dynamics theoretically and from empirical datasets about forest plants. For this purpose, we assessed the robustness of the method used to infer metapopulation parameters at the regional scale. Then, we applied this method from contemporary plant inventories and time-series of forest maps of the Seine-et-Marne and the Eure-et-Loir french regions. Models satisfactorily reproduced some characteristics of forest plant spatial structure that are due to historical changes in forest areas. Indeed, some species are more frequent in ancient forests and some others are more frequent in recent forests notably due to species traits and their affinity for specific environmental characteristics. From long-term projections of species dynamics, we showed that the delays in forest plant dynamics are several centuries following habitat turnover and strongly depend on habitat functional connectivity. Virtual scenarios of habitat turnover were simulated to assess other study cases than the two study areas. We projected metapopulation dynamics, while controlling for some metapopulation parameters, to test the relative effects of species dispersal distance and the spatial configuration of habitat turnover on these dynamics. Metapopulation return time towards equilibrium not only depends on the magnitude of the extinction debt or on the magnitude of the immigration credit but also on these two variables.These results put forward the need to improve our knowledge on the effects of successive perturbations that make species return towards equilibrium unsure.

Depuis le début de la période industrielle, les activités humaines ont généré une augmentation importante de la concentration atmosphérique en CO2. Une partie de ce CO2 s’accumule dans l’atmosphère, entraînant une augmentation de l’effet de serre naturel et de la température à la surface du globe. Ce processus est plus connu sous le terme réchauffement climatique ou global. De plus, environ 25 % du CO2 produit sont absorbés par les océans. La dissolution du CO2 dans l’eau de mer, entraîne une augmentation de la concentration en protons et en ions bicarbonates (HCO3-) et une diminution de la concentration en ions carbonates (CO32-). Il en résulte une diminution du pH et du taux de saturation de l’eau de mer vis-à-vis du carbonate de calcium. L’ensemble de ces processus est appelé acidification des océans (AO). Le pH des eaux de surface océaniques a déjà diminué de 0,1 unité depuis le début de l’ère industrielle. Ce phénomène devrait s’intensifier au cours du siècle. Selon les prévisions moyennes d’émissions futures de gaz à effet de serre de l’IPCC, la température moyenne des eaux de surface devrait augmenter de 2 à 4 °C et son pH devrait diminuer de 0,3 à 0,4 unité d’ici 2100.<p>Au cours des deux dernières décennies, de nombreuses études ont mis en évidence l’impact négatif de l’AO sur les organismes marins. Les premières études ont été menées principalement en milieu artificiel et ont mis en évidence des conséquences majeures sur la physiologie des organismes, principalement au niveau individuel. Cependant, les dernières études menées dans le domaine ont souligné l'importance de mettre en place des expériences à long terme, à l'échelle de l'écosystème, et dans des conditions plus proches du milieu naturel. Ce type d’étude permet de prendre en compte les interactions écosystémiques et les processus d’acclimatation afin de mieux prévoir les effets directs mais aussi indirects de la diminution du pH dans les océans. <p>L’existence des récifs coralliens tropicaux dépend de la vitesse de formation du socle récifal qui les façonnent (principalement via la calcification des coraux hermatypiques) qui doit rester supérieure à sa (bio)érosion. D’une part, plusieurs études ont montré que le taux de calcification des coraux hermatypiques diminue lorsque la pCO2 augmente. D’autre part, les oursins sont d’importants bioérodeurs des récifs et contribuent donc à la perte de masse calcaire récifale. Cependant, les oursins empêchent également, par leur broutage, le recouvrement des coraux par les algues favorisées par l’AO. Dès lors l’effet de l’élévation de la pCO2 sur les oursins et leur capacité bioérosive peut être déterminant pour l'avenir des récifs coralliens tropicaux au cours du siècle, particulièrement ceux où la densité de ces bioérodeurs est importante. Une telle prédiction est d’autant plus complexe si l’on prend en compte la possible acclimatation des différents acteurs à long terme.<p>Dès lors, le but du présent travail fut d'évaluer l'effet à long terme de l’élévation de la pCO2 prévue en 2100 sur la physiologie et l’activité érosive d’un oursin clé de certains récifs coralliens, Echinometra mathaei, dans un dispositif artificiel reproduisant l’écosystème corallien.<p>La première étape a été la mise en place un outil expérimental permettant de maintenir à long terme un écosystème de récifs coralliens simplifié en condition contrôle et au pH prévu en 2100 tout en maintenant les autres paramètres physico-chimiques identiques et proches du milieu naturel (y compris dans leurs variations journalières). Le système mis en place est composé de scléractiniaires hermatypiques comme constructeurs de récif, d’oursins (E. mathaei) comme bioérodeurs et brouteurs et un substrat calcaire de récif avec ses communautés d’algues, bactéries, archae, champignons et méiofaune. Les variations journalières de pH et de température reproduisent celles mesurées in situ dans le site de La Saline, Ile de La Réunion, d’où proviennent une partie des organismes. Le pH moyen des aquariums contrôles a été maintenu avec succès à une moyenne de 8,09 ± 0,04, celui des aquariums à pCO2 élevée à 7,63 ± 0,02. L’alcalinité totale du système a pu être maintenue entre 2350 et 2450 µmol.kg-1. <p>L’impact de l’AO prévue en 2100 (pH 7,7) sur la physiologie d’E. mathaei été étudié à court terme (sept semaines). La principale source de nourriture des oursins fut la communauté algale se développant sur le substrat, comme en conditions naturelles. Cette étude a permis de mettre en évidence, à court terme, la capacité de résistance de cet oursin à une AO modérée. En effet, la croissance et le métabolisme ne furent pas affectés significativement. Ces observations ont été associées au maintien de la balance acide-base du fluide extracellulaire, le liquide cœlomique, par accumulation de bicarbonates dans celui-ci.<p>Une même expérience a ensuite été réalisée à long terme. La diminution du pH a été induite progressivement durant six mois jusqu'à atteindre un pH moyen de 7,65 qui fut ensuite maintenu à cette valeur pendant sept mois supplémentaires. La capacité de régulation de la balance acide-base du liquide cœlomique et la résistance d’E. mathaei à l’AO a été confirmée à long terme. Tant la croissance que le métabolisme et les propriétés mécaniques du squelette ne furent pas affectés. Cette résistance apparaît liée aux capacités de régulation acide-base d’E. mathaei, un trait apparemment d’origine génétique. Cette résistance pourrait également dépendre de la quantité et de la qualité de la nourriture disponible (calcaire ou non). Il est suggéré que les ions bicarbonates impliqués dans la régulation acide-base proviendraient en partie de la nourriture. <p>Parallèlement à ces mesures physiologiques, l’activité érosive d’E. mathaei a été mesurée. Les résultats indiquent que le taux de bioérosion triple en conditions acidifiées (pH 7,65). Cette augmentation serait liée à l’augmentation de l'activité de broutage des oursins et à la dissolution biologique du substrat, les propriétés mécaniques des dents des oursins et du squelette des coraux ne semblant pas affectés significativement. Nous suggérons que cette activité érosive accrue pourrait avoir un impact sur l'équilibre dynamique entre bioerosion et bioaccrétion des coraux et pourrait déterminer l'avenir des récifs coralliens où E. mathaei est le principal bioérodeur. Il faut toutefois noter que l’activité érosive de cet oursin est liée à une consommation accrue des macro-algues en compétition avec les coraux et algues corallines, favorisant ainsi ces derniers.<p>Les résultats obtenus, associés à ceux provenant de la littérature, indiquent que les changements globaux pourraient provoquer un changement profond des écosystèmes coralliens tropicaux. En effet, l’ensemble des bioérodeurs principaux étudiés jusqu’à présent semblent résistants aux changements climatiques globaux et montrent une augmentation de leur activité érosive. Dans le cas des récifs ayant déjà à l’heure actuelle une faible calcification nette, l’augmentation de la bioérosion pourrait mener à l’érosion nette et à la réduction puis à la disparition du récif. La prédiction du devenir des récifs coralliens tropicaux à l’échelle planétaire doit toutefois prendre en compte de nombreux paramètres :acclimatation, résistance/sensibilité et interactions des différents acteurs des récifs. D’autres études comparables à celles menées dans le présent travail devraient être mises en place afin de tester ces différents facteurs. Les données obtenues pourraient dès lors être utilisées dans la construction d’un modèle mécanistique permettant de mettre en place localement des mesures de conservation du récif, en complément de l’indispensable réduction massive de l’émission de CO2 atmosphérique à l’échelle mondiale.<p><p><p><p><p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Le changement climatique dû à l'augmentation des émissions de gaz à effet de serre est considéré comme l'un des principaux défis pour les êtres humains dans 21ème siècle. Il conduira à des changements dans les précipitations, l'humidité atmosphérique, augmentation de l'évaporation et probablement augmenter la fréquence des événements extrêmes. Les conséquences de ces phénomènes auront une influence sur de nombreux aspects de la société humaine. Donc, il y a une nécessité d'avoir une estimation robuste et précise de la variation des facteurs naturels dus au changement climatique, au moins dans les événements de cycle et d'inondation hydrologiques pour fournir une base solide pour atténuer les impacts du changement climatique et s'adapter à ces défis. Le but de cette étude est de présenter une méthodologie pour évaluer les impacts de différents scénarios de changement climatique sur une zone inondable du bassin de la rivière côtière dans la région centrale du Viet Nam - bassin versant de Vu Gia Thu Bon. Les simulations hydrologiques sont basées sur un modèle hydrologique déterministe validé qui intègre la géologie, les sols, la topographie, les systèmes fluviaux et les variables climatiques. Le climat de la journée présente, sur la période de 1991-2010 a été raisonnablement simulée par le modèle hydrologique. Climat futur (2091-2100) information a été obtenue à partir d'une réduction d'échelle dynamique des modèles climatiques mondiaux. L'étude analyse également les changements dans la dynamique des inondations de la région de l'étude, le changement hydrologique et les incertitudes du changement climatique simulation. / Climate change due to the increase of greenhouse gas emissions is considered to be one of the major challenges to mankind in the 21st century. It will lead to changes in precipitation, atmospheric moisture, increase in evaporation and probably a higher frequency of extreme events. The consequences of these phenomena will have an influence on many aspects of human society. Particularly at river deltas, coastal regions and developing countries, the impacts of climate change to socio-economic development become more serious. So there is a need for a robust and accurate estimation of the variation of natural factors due to climate change, at least in the hydrological cycle and flooding events to provide a strong basis for mitigating the impacts of climate change and to adapt to these challenges. The aim of this study is to present a methodology to assess the impacts of different climate change scenarios on a flood prone area of a coastal river basin in the central region of Viet Nam – Vu Gia Thu Bon catchment. The hydrological simulations are based on a validated deterministic hydrological model which integrates geology, soil, topography, river systems and climate variables. The present day climate, over the period of 1991-2010 was reasonably simulated by the hydrological model. Future climate (2091-2100) information was obtained from a dynamical downscaling of the global climate models. The study also analyzes the changes in the flood dynamics of the study region, the hydrological shift and the uncertainties of climate change simulation.

Le stress a une fonction adaptative mais son influence délétère sur la santé physique,cognitive et mentale lorsqu’il se présente de façon excessive et/ou chronique est aujourd’huireconnue. De très nombreux travaux ont démontré que le jeune enfant, l’adolescent et le sujetâgé y sont particulièrement vulnérables. L’objectif de cette thèse a été de déterminer s’ilexiste une sensibilité au stress chronique chez l’adulte selon l’âge au moment de l’exposition.Le modèle de stress chronique léger et imprédictible mis au point chez la souris a été utilisé.Les impacts à court et long-terme (sujet âgé), ont été déterminés en analysant les troublessomatiques, hédoniques, anxieux, dépressifs et cognitifs, caractéristiques du syndrome destress. Contrairement à l’idée selon laquelle l’adulte serait plus résistant et plus résilient auxperturbations induites par le stress, les résultats de cette thèse démontrent qu’une période destress à l’âge adulte produit des effets délétères drastiques non seulement immédiats maiségalement à long terme. Toutefois, l’adulte d’âge moyen serait plus résistant et plus résilientrelativement aux adultes jeunes ou d’âge avancé qui présentent une symptomatologie plusmarquée. La sévérité des symptômes anxieux initialement générés par le stress est corrélée àla fois avec la persistance des troubles et la modification des marques de répression géniquedans l’hippocampe indiquant la présence d’une signature épigénétique de l’épisode de stress àlong terme. Des études récentes ont suggéré l’implication de la somatostatine centrale dans lesrégulations émotionnelles et relient la vulnérabilité au stress chronique des neuronessomatostatinergiques avec le développement de troubles anxio-dépressifs. Les résultats decette thèse ont permis d’identifier l’inhibition à la fois de l’axe HPA et des comportementsanxio-dépressifs par les récepteurs sst2 et sst4 de l’hippocampe. Les profils comportementauxinduits par l’utilisation d’agonistes sélectifs ou par la délétion de ces deux récepteurssuggèrent l’existence de deux voies de régulation interagissant respectivement avec lessystèmes sérotoninergique (voie sst2) et noradrénergique (voie sst4), l’une régulantprincipalement l’état anxieux, l’autre les désordres dépressifs et cognitifs. Ainsi, cette thèseétaye l’importance de la pathogénicité du stress chronique chez l’adulte et l’importance desrégulations neuroendocriniennes et cognitivo-émotionnelles par les récepteurs sst2 et sst4, unespécificité qui doit être prise en considération dans l’utilisation et le développement destraitements somatostatinergiques ciblant / Stress has an adaptive function but it can have also deleterious effects on physical,cognitive and mental health when its intensity and/or chronicity increase. A large body ofevidence supports the idea that young children, adolescents and aged people are highlysensitive to stress. The aim of this study was to determinate if a critical period of sensitivity tostress may be evidenced during adulthood. The Unpredictable Chronic Mild Stress protocoldeveloped in the mouse was used. Short and long-term impacts of stress were quantified byassessing somatic, hedonic, anxious, depressive and cognitive troubles which arecharacteristic of a stress syndrome. Unlike the view that adults are resistant and resilient tostress, the results presented in this thesis show that a stress period during adulthood inducesimmediate and long-lasting deleterious effects. However, middle-aged adults were moreresistant and more resilient than younger or older subjects which both displayed a more severesymptomatology. The anxiety level initially induced by chronic stress is correlated with thepersistence of troubles and with modifications of gene repression marks in the hippocampus,indicating the presence of an epigenetic signature of the chronic stress episode in the longterm.Recent studies have suggested that central somatostatin is involved in emotionalregulations, linking the vulnerability of somatostatinergic neurons to chronic stress with theinstatement of anxio-depressive disorders. We showed herein that hippocampal sst2 and sst4receptor subtypes mediate the inhibition of HPA axis and improve anxio-depressivebehaviors. Behavioral patterns induced by either selective agonists or deletions of thesereceptors suggest that two regulatory pathways respectively interact with the serotoninergicsystem (sst2) and the noradrenergic system (sst4). In addition, sst2 receptors mainly regulateanxiety whereas sst4 is mainly involved in the regulation of cognitive and depressivedisorders. As a whole, this thesis corroborates the idea that chronic stress has pathogeniceffects even in adulthood and highlights the importance of neuroendocrine and cognitivoemotionalregulations by sst2 and sst4 receptor subtypes, a specificity that has to beconsidered in the use and the development of somatostatin treatments targeting HPAderegulations and stress-related disorders.

Ce travail de thèse s'insère dans une démarche globale d'acquisition des connaissances sur la tortue verte (Chelonia mydas) dans l'océan Indien occidental et ce afin de disposer d'éléments scientifiques essentiels à la mise en place d'une gestion cohérente et efficace de cette espèce menacée. Dans un premier temps, appliquant différentes modèles statistiques, ce travail a visé à établir des données de référence sur l'abondance des tortues vertes femelles en reproduction et les tendances sur le long terme des principales populations. Dans un second temps, il a consisté à déterminer la structure génétique et les relations qui existent entre les différentes populations de cette espèce. Enfin, la conservation des tortues marines étant étroitement liée aux pressions extérieures, ce travail a tenté dans un troisième temps de caractériser les pressions anthropiques qu'elles subissent, et notamment celles liées à la pêche. L'ensemble de ces résultats a permis de réaliser des avancées majeures dans la connaissance de la biologie et de l'écologie de la tortue verte et de disposer d'une vision régionale fiable de l'état de conservation de cette espèce dans l'océan Indien occidental. Leur compilation a ainsi permis d'identifier des zones régionales prioritaires de protection mais aussi des sites de vigilance plus spécifiques comme celui d'Europa. Enfin cette synthèse met en lumière les priorités de recherche et les approches scientifiques à favoriser à l'avenir pour améliorer les connaissances et affiner les priorités de conservation non seulement des tortues marines, mais aussi de la mégafaune marine en général. / This thesis is a comprehensive work aiming to improve scientific knowledge on the green turtle (Chelonia mydas) in order to provide key scientific evidences needed for the implementation of coherent and effective management measures to protect at the Western Indian Ocean scale this threatened species. In a first step, this work aimed to established baseline data on the abundance of green turtles nesting females and long term trends of some key nesting populations of the region by applying different modelling methods. In a second step, this work determined the regional genetic structure of this species and the relationships that exists between the different populations. Finally, the conservation of marine turtles being closely dependant to external pressures, this work tried to characterize theanthropogenic pressures they face, more specifically those related to fishing activities. All these results allowed unraveling some key gaps on the biology and ecology of the green turtle in the region and led to a global vision of the conservation status of this species in the Western Indian Ocean. The compilation of the results enabled the identification of regional priority areas for protection, but also some more specific threatened sites such as Europa. Finally, this synthesis shedslight on research priorities and scientific approaches to be promote in the future to unlock other keyscientific issues and refine conservation priorities, not only of marine turtles, but also of marine megafauna as a whole.

Les composés Organiques Volatils (COVs) sont des gaz carbonés rares, émis en faible concentration depuis les surfaces continentale et marine vers l’atmosphère. Très réactifs, ces composés sont impliqués dans la chimie atmosphérique et sont au cœur de nombreuses problématiques environnementales actuelles telles que le changement climatique lié aux gaz à effet de serre, la qualité de l’air et les rétroactions sur le fonctionnement des écosystèmes. Les couverts végétaux terrestres étaient jusqu’alors identifiés comme les sources principales de COVs d’origine biogénique. Mais, de récentes études suggèrent que les sols pourraient constituer des sources majeures de COVs. Or dans les paysages anthropisés agricoles, les sols sont l’objet d’usages et de gestions divers et variés et sont susceptibles de modifier qualitativement et quantitativement les patrons d’émissions de COVs. Paradoxalement, les sols d’agrosystèmes ont fait l’objet de peu d’inventaires de leurs émissions de COVs. La rareté des connaissances sur la contribution des sols d’agrosystèmes dans les émissions de COVs a motivé ce travail de thèse dans lequel trois objectifs ont été poursuivis : i) inventorier les spectres et quantifier les flux de COVs émis par les sols dans les paysages agricoles, ii) déterminer le rôle des microorganismes du sol dans les émissions et iii) identifier les déterminants abiotiques régulant les émissions de COVs par les sols. Une première partie du travail a consisté à analyser les dynamiques temporelles d’émissions de COVs sur le terrain, dans deux sites observatoires représentatifs du paysage agricole Breton : le site EFELE (SOERE-PRO) comprenant des sols cultivés soumis à des pratiques de fertilisation contrastées, et la Zone Atelier Armorique (ZAAr) comprenant des prairies permanentes fertilisées et des prairies humides caractérisées par un faible degré d’anthropisation. La deuxième partie du travail a été menée en laboratoire pour expliciter et compléter les observations de terrain, deux séries d’expérimentations en laboratoire ont été réalisées permettant de manipuler, i) la source de carbone organique du sol via l’apport de différentes molécules modèles, ii) les communautés microbiennes par la transplantation de communautés microbiennes naturelles dans trois sols distincts. Cette étude aura permis de montrer, en laboratoire et sur le terrain, qu’un sol émet une quarantaine de masses dont seules quelques-unes (1 à 4) sont dominantes. Ces spectres de COVs sont par ailleurs spécifiques des usages des sols (culture vs prairie) et des pratiques de fertilisation. Nous montrons aussi : i) qu’il existe une temporalité des émissions de COVs par les sols allant de 22 à 167 μg de COVs par m−2 h−1, la période hivernale étant la moins émissive et que ii) s’ajoute que certaines pratiques de fertilisation, comme l’apport de lisier de porc, induisent un flux de méthanol pouvant atteindre jusqu’à 10 fois celui qui est observé par les sols amendés avec du digestat de lisier de porc. Concernant, le rôle des microorganismes du sol dans la production de COVs, nous démontrons que le spectre de COVs n’est pas représentatif de la diversité phylogénétique de la communauté du sol mais plutôt de l’activité métabolique des microorganismes actifs. S’agissant de l’exploration des déterminants abiotiques susceptibles de réguler les émissions, nos résultats suggèrent que l’ajout de molécules organiques au sol, induit un changement rapide dans le spectre de COVs émis par le sol. Cette modification est dépendante du degré de polymérisation de la molécule apportée. Pour conclure, l’approche intégrative et interdisciplinaire mise en œuvre dans ce travail de thèse a permis d’accroître les connaissances sur les émissions de COVs biogéniques par les sols. L’ensemble des recherches suggère que les émissions de COVs par les sols ne sont pas négligeables. Leur position dans les cycles biogéochimiques nécessite leur intégration dans les scenarii futurs des changements globaux. / Volatile Organic Compounds (VOCs) are trace carbonaceous gases emitted in low concentrations from the continental and marine surfaces to the atmosphere. Highly reactive, these compounds are involved in atmospheric chemistry and are at the heart of many current environmental issues such as climate change related to greenhouse gases, air quality and feedback on the functioning of ecosystems. Terrestrial plant cover was previously identified as the main source of VOCs of biogenic origin. But recent studies suggest that soils could be major sources of VOCs. However, in agricultural anthropogenic landscapes, soils are subject to various and varied uses and management and are likely to modify qualitatively and quantitatively the patterns of VOC emissions. Paradoxically, agrosystem soils have been the subject of few inventories of their VOC emissions. The scarcity of knowledge on the contribution of agrosystems soils in VOC emissions motivated this work of thesis in which three objectives were pursued : i) inventory the spectra and quantify the VOCs fluxes emitted by soils in agricultural landscapes (ii) to determine the role of soil microorganisms in emissions and (iii) to identify the abiotic determinants controlling VOC emissions by soils. A first part of the work has consisted in analyzing the temporal dynamics of VOCs emissions in the field, in two observatory sites representative of the Britain agricultural landscape : the EFELE site (SOERE-PRO) comprising cultivated soils subjected to contrasting fertilization practices, and the Zone Atelier Armorique (ZAAr) including fertilized permanent meadows and wet meadows characterized by a low degree of anthropization. The second step of the work was conducted in the laboratory to clarify and complete the field observations, two series of laboratory experiments were conducted to manipulate, i) the soil organic carbon source via the input of different model molecules (ii) microbial communities by transplanting natural microbial communities into three distinct soils. This study has generated technical advances and produced entirely new results concerning both the characterization of spectra and the quantification of biogenic VOC fluxes emitted by soils. Thus, we show, in the laboratory and in the field, that a soil emits about forty masses of which only a few (1 to 4) are dominant. These VOC spectra are also specific to land uses (crop vs meadow) and fertilization practices. We also show that : i) there is a temporality of VOC emissions by soils ranging from 22 to 167 μg of VOCs per m−2 h−1, the winter period is the least emissive and ii) adds that some fertilization practices, such as pig slurry, induce a flux of methanol up to 10 times that observed by soils amended with methanised pig slurry. Regarding the role of soil microorganisms in VOCs production, we demonstrate that the VOCs spectrum is not representative of the phylogenetic diversity of the soil community but rather of the metabolic activity of active microorganisms. As for the exploration of abiotic determinants that can regulate emissions, our results suggest that the addition of organic molecules to the soil induces a rapid change in the VOC spectrum emitted by the soil, ranging from a few hours to a few days after intake. This modification is dependent on the degree of polymerization of the molecule provided. All research suggests that VOC emissions by soils are not negligible. Their key position in terms of issues requires to be of greater interest and to take them into account in future scenarios of global changes (climate and land uses), especially with regard to emerging practices of soil management in connection with the ecological transition initiated in agriculture. Similarly, the consideration of VOCs emissions in the biogeochemical cycles of carbon and that of nitrogen to better understand the functioning of ecosystems is also discussed in this document.

Recurrent neural networks (RNN) are known for their notorious exploding and vanishing gradient problem (EVGP). This problem becomes more evident in tasks where the information needed to correctly solve them exist over long time scales, because it prevents important gradient components from being back-propagated adequately over a large number of steps. The papers written in this work formalizes gradient propagation in parametric and semi-parametric RNNs to gain a better understanding towards the source of this problem. The first paper introduces a simple stochastic algorithm (h-detach) that is specific to LSTM optimization and targeted towards addressing the EVGP problem. Using this we show significant improvements over vanilla LSTM in terms of convergence speed, robustness to seed and learning rate, and generalization on various benchmark datasets. The next paper focuses on semi-parametric RNNs and self-attentive networks. Self-attention provides a way by which a system can dynamically access past states (stored in memory) which helps in mitigating vanishing of gradients. Although useful, it is difficult to scale as the size of the computational graph grows quadratically with the number of time steps involved. In the paper we describe a relevancy screening mechanism, inspired by the cognitive process of memory consolidation, that allows for a scalable use of sparse self-attention with recurrence while ensuring good gradient propagation. / Les réseaux de neurones récurrents (RNN) sont connus pour leur problème de gradient d'explosion et de disparition notoire (EVGP). Ce problème devient plus évident dans les tâches où les informations nécessaires pour les résoudre correctement existent sur de longues échelles de temps, car il empêche les composants de gradient importants de se propager correctement sur un grand nombre d'étapes. Les articles écrits dans ce travail formalise la propagation du gradient dans les RNN paramétriques et semi-paramétriques pour mieux comprendre la source de ce problème. Le premier article présente un algorithme stochastique simple (h-detach) spécifique à l'optimisation LSTM et visant à résoudre le problème EVGP. En utilisant cela, nous montrons des améliorations significatives par rapport au LSTM vanille en termes de vitesse de convergence, de robustesse au taux d'amorçage et d'apprentissage, et de généralisation sur divers ensembles de données de référence. Le prochain article se concentre sur les RNN semi-paramétriques et les réseaux auto-attentifs. L'auto-attention fournit un moyen par lequel un système peut accéder dynamiquement aux états passés (stockés en mémoire), ce qui aide à atténuer la disparition des gradients. Bien qu'utile, il est difficile à mettre à l'échelle car la taille du graphe de calcul augmente de manière quadratique avec le nombre de pas de temps impliqués. Dans l'article, nous décrivons un mécanisme de criblage de pertinence, inspiré par le processus cognitif de consolidation de la mémoire, qui permet une utilisation évolutive de l'auto-attention clairsemée avec récurrence tout en assurant une bonne propagation du gradient.

Dans un problème de prédiction à multiples pas discrets, la prédiction à chaque instant peut dépendre de l’entrée à n’importe quel moment dans un passé lointain. Modéliser une telle dépendance à long terme est un des problèmes fondamentaux en apprentissage automatique. En théorie, les Réseaux de Neurones Récurrents (RNN) peuvent modéliser toute dépendance à long terme. En pratique, puisque la magnitude des gradients peut croître ou décroître exponentiellement avec la durée de la séquence, les RNNs ne peuvent modéliser que les dépendances à court terme. Cette thèse explore ce problème dans les réseaux de neurones récurrents et propose de nouvelles solutions pour celui-ci. Le chapitre 3 explore l’idée d’utiliser une mémoire externe pour stocker les états cachés d’un réseau à Mémoire Long et Court Terme (LSTM). En rendant l’opération d’écriture et de lecture de la mémoire externe discrète, l’architecture proposée réduit le taux de décroissance des gradients dans un LSTM. Ces opérations discrètes permettent également au réseau de créer des connexions dynamiques sur de longs intervalles de temps. Le chapitre 4 tente de caractériser cette décroissance des gradients dans un réseau de neurones récurrent et propose une nouvelle architecture récurrente qui, grâce à sa conception, réduit ce problème. L’Unité Récurrente Non-saturante (NRUs) proposée n’a pas de fonction d’activation saturante et utilise la mise à jour additive de cellules au lieu de la mise à jour multiplicative. Le chapitre 5 discute des défis de l’utilisation de réseaux de neurones récurrents dans un contexte d’apprentissage continuel, où de nouvelles tâches apparaissent au fur et à mesure. Les dépendances dans l’apprentissage continuel ne sont pas seulement contenues dans une tâche, mais sont aussi présentes entre les tâches. Ce chapitre discute de deux problèmes fondamentaux dans l’apprentissage continuel: (i) l’oubli catastrophique d’anciennes tâches et (ii) la capacité de saturation du réseau. De plus, une solution est proposée pour régler ces deux problèmes lors de l’entraînement d’un réseau de neurones récurrent. / In a multi-step prediction problem, the prediction at each time step can depend on the input at any of the previous time steps far in the past. Modelling such long-term dependencies is one of the fundamental problems in machine learning. In theory, Recurrent Neural Networks (RNNs) can model any long-term dependency. In practice, they can only model short-term dependencies due to the problem of vanishing and exploding gradients. This thesis explores the problem of vanishing gradient in recurrent neural networks and proposes novel solutions for the same. Chapter 3 explores the idea of using external memory to store the hidden states of a Long Short Term Memory (LSTM) network. By making the read and write operations of the external memory discrete, the proposed architecture reduces the rate of gradients vanishing in an LSTM. These discrete operations also enable the network to create dynamic skip connections across time. Chapter 4 attempts to characterize all the sources of vanishing gradients in a recurrent neural network and proposes a new recurrent architecture which has significantly better gradient flow than state-of-the-art recurrent architectures. The proposed Non-saturating Recurrent Units (NRUs) have no saturating activation functions and use additive cell updates instead of multiplicative cell updates. Chapter 5 discusses the challenges of using recurrent neural networks in the context of lifelong learning. In the lifelong learning setting, the network is expected to learn a series of tasks over its lifetime. The dependencies in lifelong learning are not just within a task, but also across the tasks. This chapter discusses the two fundamental problems in lifelong learning: (i) catastrophic forgetting of old tasks, and (ii) network capacity saturation. Further, it proposes a solution to solve both these problems while training a recurrent neural network.