Interactive 3d reconstruction are available in the journals' online versions of respective articles (see doi). / Tunicata umfasst 3000 marine Arten, mit sehr unterschiedlichen Lebensstrategien. Als eines der drei großen Taxa innerhalb der Chordata, stellt die Evolution der Tunikaten eine Schlüsselkomponente bei der Aufklärung der Evolution der Chordaten und Cranioten dar. Dafür ist ein Verständnis der Merkmalstransformationen innerhalb der Tunikaten notwendig. Leider sind die internen Verwandtschaftsverhältnisse der fünf großen Tunikatentaxa in verschiedenen molekularphylogenetischen Studien widersprüchlich. Bisher gibt es nur wenige morphologische phylogenetische Analysen. Ein Schwerpunkt dieser Arbeit liegt auf der Untersuchung neuroanatomischer Merkmale, da das Nervensystem wahrscheinlich phylogenetische Informationen enthält. Durch das Anwenden moderner morphologischer Methoden, wie hochauflösende konfokale Laserscan- und Elektronenmikroskopie (REM und TEM), und 3d Rekonstruktionen basierend auf lichtmikroskopischen Schnitten, wurde die Verfügbarkeit neuroanatomischer Daten wesentlich verbessert. Die Ergebnisse zeigen, dass die Variation neuroanatomischer Merkmale größer ist als bisher angenommen und dass sich die Gehirnanatomie und die Verteilung von Neurotransmittern in den zwei Stadien der Thaliaceen unterscheidet. Neue unabhängige Merkmale des Nervensystems wurden in einer Matrix kodiert. Ergänzt mit traditionellen in der Tunikatentaxonomie verwendeten Merkmalen, entstand die bisher umfangreichste morphologische Datenmatrix, die 116 Merkmale für insgesamt 54 Arten umfasst. Die kladistische Analyse ergab monophyletische Tunicata, in denen die Appendicularia die Schwestergruppe der übrigen Tunikaten bildet. Ascidiacea ist monophyletisch, während „Thaliacea“ paraphyletisch ist. Zusätzlich wurde eine kombinierte phylogenetische Analyse basierend auf den morphologischen Daten und 18S rDNA-Sequenzen durchgeführt. Eine stufenweise stärkere Gewichtung phänotypischer Merkmale zeigt, dass die morphologischen Daten das Ergebnis der kladistischen Analyse stark beeinflussen. / Tunicata comprises 3000 marine species with diverse life-history strategies. As one of the three major chordate taxa, the evolution of tunicates plays a key role to elucidate chordate and craniate evolution. Therefore, a broader understanding of character transformations within tunicates is essential, but the interrelationships of the five main tunicate subtaxa in previous molecular phylogenetic analyses were contradictory. Morphological phylogenetic analyses are rare. In this comparative study emphasis was given to neuroanatomical characters, as the nervous system probably contains phylogenetic information. Applying modern morphological techniques like high-resolution confocal laser scanning microscopy and electron microscopy (SEM and TEM), serial sectioning for light microscopy, and digital 3d reconstruction, the number of available tunicate neuroanatomical data was considerably increased. It was revealed that the variation of neuroanatomical characters is higher than previously assumed, a specific pattern of serotonin-like immunoreactive cells in ascidians is present, and that brain anatomy and distribution of neurotransmitters in the two thaliacean life-cycle stages differs. Novel independent characters of the central nervous system were coded in a matrix for a cladistic analysis. Including traditional morphological from tunicate literature this effort resulted in the largest morphological data matrix to date, containing 116 phenotypic characters and 54 species. The cladistic analysis resulted in monophyletic Tunicata, with Appendicularia the sister taxon to the remaining tunicates. Furthermore, the monophyly of Ascidiacea is supported, whereas “Thaliacea” are paraphyletic. An additional phylogenetic analysis combining morphological and 18S rDNA-sequence data was performed. A reevaluation of this dataset with a successively increased weighting of the phenotypic data showed that morphological data strongly influence the outcome of the cladistic analysis.

Laterale Gentransfer wurde zuerst von Schwartz und Dayhoff (1978) entdeckt, die es aber als eine Exzentrizität werteten und als solche ignorierten. Später, als mehrere DNS- und Eiweißsequenzen sequenziert und raffiniertere Phylogenien rekonstruiert wurden, hat die Rolle an Relevanz gewonnen, die der laterale (oder horizontale) Gentransfer in der evolutionären Geschichte von lebendigen Organismen gespielt hat. Außerdem existiert auch zwischen Endosymbionten und Zellkernen statt. Ich habe ein theoretisches Modell entwickelt, das den lateralen Gentransfer zwischen Endosymbionten und dem Zellkern repräsentiert. Das Modell erforscht die Bedeutung des Fehlens von Rekombination in den Organellen (Muller’s Ratchet) sowie Abweichungen von Muller’s Ratchet in Form der non-symmetrical homologous recombination in Gentransfermechanismen. Ich habe zum einen Zellkern-Inkompatibilitäten, die aus der Übertragung eines Gens resultieren, und zum anderen Zyto- und Zellkern-Inkompatibilitäten zwischen den mutierten endosymbiotischen Genomen und dem modifizierten Zellenkern untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass unter bestimmten Bedingungen die Existenz oder Nicht-Existenz von Rekombination die gleiche Wirkung haben können. Es zeigte sich auch, dass Rekombination, wenn sie vorkommt und wenn sie nicht symmetrisch ist, starke Auswirkungen auf die Allelenfrequenz einer Population haben kann. Es wurde auch klar, dass es eine starke Beziehung zwischen dem Zellkern und endosymbiotischen Genomen gibt, und dass das evolutionäre Schicksal des einen größtenteils von den evolutionären Kräften abhängig ist, die das andere beeinflussen. Wenn man Zellkern- und Cyto-Zellkerninkompatibilitäten in das Modell einführt, dann zeigen die Ergebnisse, dass die Inkompatibilitäten, die der laterale Gentransfer produziert hat, möglicherweise eine ähnliche Rolle im Speziationsmechanismus spielen könnten wie die Inkompatibilitäten zwischen Mitochondrien und Zellkernen in verschiedenen Nasonia-Arten. / Lateral gene transfer has played a key role in the evolution of living beings. This process was first acknowledged in 1978 by Schwartz and Dayhoff but considered a relatively infrequent eccentricity and ignored. Later on, as DNA and protein sequences accumulated and more refined phylogenies were reconstructed, the contribution of lateral (or horizontal) gene transfer to the evolutionary history of living organisms gained relevance. Besides, gene transfer is known to occur not only between independent organisms but also, and more frequently between endosymbionts including eukaryotic organelles. I developed a theoretical model to study the lateral gene transfer process between cell organelles (but extendible to other endosymbionts) and the cell nucleus. The model explores the role of the lack of recombination in the organelles (Muller''s ratchet) as well as deviations from Muller''s ratchet in the form of non-symmetrical homologous recombination in relation with the gene transfer process. Also, nuclear incompatibilities resulting from the inclusion of a transferred gene, and cyto-nuclear incompatibilities between the mutant endosymbiotic genomes and the modified nuclear genome are investigated. The results obtained show that under certain circumstances the existence recombination or its non-existence produce the same results, and that deviations from symmetry in the recombination process might have important effects on the frequency of different alleles. It is also clear that there is a strong relation between nuclear and endosymbiotic genomes, and that the evolutionary fate of one largely depends on the forces affecting the other. When nuclear and cyto-nuclear incompatibilities are introduced in the model, the results show that lateral gene transfer-induced incompatibilities could potentially play a role in the speciation process similar to the one produced by mitochondria in the Nasonia species.

Die Prozesse, durch die Organismen an ihre Umwelt angepasst werden, und die zur Vielfalt der Organismen führen, sind Gegenstand evolutionsbiologischer Fragestellungen. Üblicherweise startet Artenbildung durch das graduelle Auftreten physischer Barrieren, welches dann in reproduktive Inkompatibilitäten und/oder ökologische Differenzierungen mündet. Obwohl die weltweite Biodiversität hauptsächlich durch wirbellose Organismen gestellt wird, sind diese in Studien zu Artenbildungsmechanismen unterrepräsentiert. Eine beeindruckende Evolutionsgeschichte von etwa 550 Millionen Jahren weisen die Mollusken auf, bei denen es zu einer dramatischen Variation der Körperbaupläne und einer enormen morphologischen Variabilität kam. Süßwassermollusken sind besonders als Studienobjekte geeignet, da sie ein durch natürliche Barrieren begrenztes Habitat bewohnen. Die Süßwasserschnecken der Gattung Brotia bilden einen Artenschwarm im Kaek River in Thailand und sind eine der wenigen bekannten Schneckenradiationen im Süßwasser. Brandt beschrieb zehn Brotia-Arten, dieser Befund wurde später auf sieben Arten begrenzt. Demnach unterscheiden sich diese Schnecken in der Morphologie ihrer Schale und bilden drei verschiedene Radulatypen aus. Die Analysen dieses integrierten evolutionssystematischen Datensatzes aus traditionellen und modernen morphologischen und genetischen Methoden deuten darauf hin, dass die Anzahl an Brotia-Arten noch kleiner ist als die vorherigen Studien vermuten ließen. Es finden sich jeweils zwei genetische Cluster am Oberlauf und am Unterlauf des Kaek River; mit einer Mischzone im Mittelauf. Eine Analyse der genetisch bestimmten Individuen dieser Cluster zeigte signifikante Schalenmorphologische Unterschiede. Weiterführende Studien müssen klären, ob diese durch genomische Untersuchungen aufgedeckten Cluster lediglich Populationen weniger, aber phänotypisch extrem diverser Brotia-Arten sind. / Evolutionary biologists try to untangle and explain two major features of the living world, viz. the process by which organisms adapt to their environment and the processes that lead to species diversity. Speciation might start by physical isolation, which can also be accumulative and further result in reproductive incompatibilities and/or ecological differences. Although invertebrates represent the majority of biodiversity they are underrepresented in speciation studies. The at least 550 million years of evolution within the phylum Mollusca have resulted in a dramatic variation in body plans and enormous morphological diversity, which makes them an ideal group for comparative studies of phenotypic diversity, speciation and radiation. Freshwater mollusc taxa are exceptionally suited for such studies because they inhabit an environment with clear boundaries that act as dispersal barriers. The Brotia species flock found along the Kaek River in northern Thailand is one of very few known radiations of gastropods in a riverine setting. The species were reported to exhibit distinct shell morphologies and radula types. The main objective of this study was to investigate this species swarm, potentially being a new system to study speciation and even adaptive radiation in invertebrates in a riverine setting. Morphology and ecology, inter- and intraspecific divergence of Brotia were investigated. The analyses of an integrated dataset found hints that the actual number of species might be substantially lower than expected. Both, mitochondrial and nuclear markers revealed a geographic structure separating headwaters from the lower river courses, with an area of admixture in between. Additionally, in both geographic areas two clusters were identified, which are significantly different in morphology. Future studies will have to determine whether these clusters are populations of originally only two, but now highly diverse Brotia species.

In der eukaryotischen Ontogenese ist die Etablierung differenzierungsspezifischer Genexpression eng an die Unterteilung des Genoms in funktionell getrennte Domänen gekoppelt. Solche Domänen lassen entweder erhöhte transkriptionelle Aktivität zu oder unterdrücken sie und werden Eu- bzw. Heterochromatin genannt. Heterochromatin enthält spezielle Proteine, die zur Ausbildung dieser repressiven Chromatinstruktur beitragen. Eine der Hauptfragen in der Heterochromatinbiologie ist, wie solche Proteine rekrutiert werden. Dieser Prozess ist entscheidend damit einzelnde Regionen im Genom koordiniert zeit- und ortsabhängig reprimiert werden können. In Saccharomyces cerevisiae entsteht Hetero-chromatin an den silent-mating-type Loci HMRa und HMLalpha durch die zielgerichtete Rekrutierung des Sir-Komplexes über eine Gruppe von Proteinen, die an sogenannte silencer-DNA Sequenzen binden. In diese Arbeit wird gezeigt, daß das Protein Sum1, bisher bekannt als Repressor meiotischer Gene im vegetativen Zellzyklus, als Heterochromatin-Rekrutierungsfaktor für HMLalpha fungiert. Sum1 konnte in vitro und in vivo an HMLalpha über ein funktionelles Element innerhalb des HML-E silencers binden und die Deletion von SUM1 verursachte einen Verlust von Repression an HMLalpha. SUM1 beeinflußte außerdem die Fähigkeit von HML-E als Replikationsstartpunkt (origin) zu agieren, was eine Rolle von Sum1 in der Replikation nahelegt. Die Beobachtung, daß orc2-1 und orc5-1 mit sum1Delta synthetisch lethal waren und daß cdc6-1, cdc7-1 oder cdc45-1 mit sum1Delta einen synthetischen Wachstumsdefekt aufwiesen unterstützt die Vermutung, daß SUM1 eine globale Rolle in der Replikationsinitiation besitzt. In einer genomweiten Suche wurden ARS Elemente gefunden, die sowohl Sum1 als auch ORC rekrutieren. Dabei konnte gezeigt werden, daß die Replikationsaktivität dieser ARS Elemente von Sum1 bzw. Sum1 Bindungsstellen abhängig war. Als Repressor von meiosespezifischen Genen interagiert Sum1 oft mit der Histondeacetylase Hst1. In diesem Zusammenhang konnte gezeigt werden, daß SUM1-regulierte origins ebenfalls HST1 zur vollen Aktivität benötigten. Zusammenfassend schlagen wir Sum1 als neuartigen Modulator für die Replikationsinitiation an einer Untergruppe chromosomaler Replikationsstartpunkte vor. / The division of eukaryotic chromatin into functionally distinct domains is critical to implement gene expression programs that drive the development of multicellular organisms. Regions termed euchromatin exist in the genome that are generally conducive to transcription, whereas heterochromatin contains specialized chromatin binding proteins that repress transcription in these regions. A central question in heterochromatin biology is how the heterochromatin factors are targeted to specific genomic regions, a process that is crucial to ensure that the designated domains, and only they, are repressed in the appropriate spatial and temporal fashion. In Saccharomyces cerevisiae heterochromatinization at the silent mating-type loci HMRa and HMLalpha is achieved by targeting the Sir complex to these regions via a set of anchor proteins that bind to the silencers. Here, we have identified a novel heterochromatin targeting factor for HMLalpha, the protein Sum1, a repressor of meiotic genes during vegetative growth. Sum1 bound both in vitro and in vivo to HMLalpha via a functional element within the HML-E silencer, and deletion of SUM1 caused HMLalpha derepression. Significantly SUM1 was also required for origin activity of HML-E, suggesting a role of Sum1 in replication initiation. Our observations of a synthetic lethality between orc2-1 or orc5-1 and sum1Delta as well as a synthetic growth defect of cdc6-1, cdc7-1 and cdc45-1 with sum1Delta support the notion that SUM1 has a global role in replication initiation. In a genome-wide search for Sum1-regulated origins, we identified a set of autonomous replicative sequences (ARS elements) that bound both the origin recognition complex and Sum1. Full initiation activity of these origins required Sum1, and their origin activity was decreased upon removal of the Sum1 binding site. In its role as a repressor of meiosis specific genes, Sum1 often works in concert with the histone deacetylase Hst1. We found that SUM1-regulated origins also required HST1 for full activity. Taken together we propose that Sum1 is a novel replication initiation modulator for a subset of chromosomal origins.

In ihrer stammesgeschichtlichen Entwicklung haben, neben Säugetieren, Vögeln und Insekten, auch Froschlurche ein umfangreiches Repertoire an akustischen Signalen zur Identifizierung arteigener Individuen und anlocken potenzieller Paarungspartner entwickelt. Diese sogenannten Anzeigerufe sind dabei für jede Art einzigartig. Beobachtungen zeigen aber, dass es neben dieser Artspezifität, auch Ähnlichkeiten in den Anzeigerufen zwischen nicht näher verwandten Arten existieren. Es stellt sich daher die Frage woher diese Ähnlichkeiten stammen. Stellen diese Ähnlichkeiten eine Anpassung an die Bedingungen der Lebensräume dar (konvergente Evolution) oder sind sie ein Ergebnis der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Arten (divergente Evolution). Zur Klärung dieser Frage habe ich Anzeigerufe von ca. 1500 Arten aus den unterschiedlichsten Lebensräumen unseres Planten gesammelt und ausgewertet. Eine Korrelation der gemessenen akustischen Eigenschaften (z. B. dominante Frequenz) mit der Phylogenie der Amphibien sollte dabei klären, inwieweit die Phylogenie mit diesen akustischen Eigenschaften verknüpft ist. Vergleiche zwischen verschiedenen Kategorien aus Morphologie, Verhalten und Lebensraum in Bezug auf die akustischen Eigenschaften wiederum sollten mögliche Anpassungen der akustischen Eigenschaften herausstellen. Es stellte sich am Ende heraus, dass einige akustische Eigenschaften (z. B. dominante Frequenz) sowohl ein Ergebnis einer divergenten Evolution sind, als auch einer konvergenten Evolution. Zusätzlich war es mir möglich die Anzeigerufe in separate Gilden einzuteilen, die ähnliche strukturellen Eigenschaften aufweisen. Gilden in die Arten unabhängig von ihren verwandtschaftlichen Beziehungen eingeordnet werden können. Ein Werkzeug was Vergleiche zwischen Arten anhand ihrer Akustik vereinfacht und die Möglichkeit gibt zu verstehen wie Arten die Bedingungen ihrer Lebensräume auf ähnliche akustische Weise nutzen. / Beside mammals, birds and insects also anurans developed at their evolutionary history a wide repertoire of acoustic signals to identify conspecific individuals and to attract possible mating partners. These so-called advertisement calls are unique to every single species. However, beside this species-specific uniqueness we can also observe astonishing similarities among advertisement calls of not close related species. Therefore, there is the question of where these similarities came from. Are these similarities adaptations to conditions to similar biology’s and environments and so a result of a convergent evolution or these similarities arose by the anuran phylogeny and represent a divergent evolution? To answer these questions I collected and measured advertisement calls of ca. 1500 anuran species around the globe of different living habitats. A correlation between phylogeny and acoustic properties (e.g. dominant frequency) could show the influence of the phylogeny at the evolved acoustic traits. Comparisons among different categories of morphology, behaviour and habitat concerning the acoustic traits could show possible adaptations. The result of my research showed that some structural and spectral properties are a consequence of the phylogenetic history as well as an adaptation to conditions of biology and environment. Both, the divergent and the convergent evolution place a role in these cases. Additional I managed to introduce a system to order anuran advertisement calls into distinct guilds. These guilds show how different species uses their acoustic properties in a similar matter. An additional tool to make comparisons among species easier and to understand how anuran uses environments in a similar acoustic way.

Im ersten Teil analysiere ich die Selbstorganisation zur Kritikalität (hier ein Phasenübergang von Ordnung zu Unordnung) und untersuche, ob Evolution ein möglicher Organisationsmechanismus ist. Die Kernfrage ist, ob sich ein simulierter kohäsiver Schwarm, der versucht, einem Raubtier auszuweichen, durch Evolution selbst zum kritischen Punkt entwickelt, um das Ausweichen zu optimieren? Es stellt sich heraus, dass (i) die Gruppe den Jäger am besten am kritischen Punkt vermeidet, aber (ii) nicht durch einer verstärkten Reaktion, sondern durch strukturelle Veränderungen, (iii) das Gruppenoptimum ist evolutionär unstabiler aufgrund einer maximalen räumlichen Selbstsortierung der Individuen. Im zweiten Teil modelliere ich experimentell beobachtete Unterschiede im kollektiven Verhalten von Fischgruppen, die über mehrere Generationen verschiedenen Arten von größenabhängiger Selektion ausgesetzt waren. Diese Größenselektion soll Freizeitfischerei (kleine Fische werden freigelassen, große werden konsumiert) und die kommerzielle Fischerei mit großen Netzbreiten (kleine/junge Individuen können entkommen) nachahmen. Die zeigt sich, dass das Fangen großer Fische den Zusammenhalt und die Risikobereitschaft der Individuen reduziert. Beide Befunde lassen sich mechanistisch durch einen Aufmerksamkeits-Kompromiss zwischen Sozial- und Umweltinformationen erklären. Im letzten Teil der Arbeit quantifiziere ich die kollektive Informationsverarbeitung im Feld. Das Studiensystem ist eine an sulfidische Wasserbedingungen angepasste Fischart mit einem kollektiven Fluchtverhalten vor Vögeln (wiederholte kollektive Fluchttauchgängen). Die Fische sind etwa 2 Zentimeter groß, aber die kollektive Welle breitet sich über Meter in dichten Schwärmen an der Oberfläche aus. Es zeigt sich, dass die Wellengeschwindigkeit schwach mit der Polarisation zunimmt, bei einer optimalen Dichte am schnellsten ist und von ihrer Richtung relativ zur Schwarmorientierung abhängt. / In the first part, I focus on the self-organization to criticality (here an order-disorder phase transition) and investigate if evolution is a possible self-tuning mechanism. Does a simulated cohesive swarm that tries to avoid a pursuing predator self-tunes itself by evolution to the critical point to optimize avoidance? It turns out that (i) the best group avoidance is at criticality but (ii) not due to an enhanced response but because of structural changes (fundamentally linked to criticality), (iii) the group optimum is not an evolutionary stable state, in fact (iv) it is an evolutionary accelerator due to a maximal spatial self-sorting of individuals causing spatial selection. In the second part, I model experimentally observed differences in collective behavior of fish groups subject to multiple generation of different types of size-dependent selection. The real world analog to this experimental evolution is recreational fishery (small fish are released, large are consumed) and commercial fishing with large net widths (small/young individuals can escape). The results suggest that large harvesting reduces cohesion and risk taking of individuals. I show that both findings can be mechanistically explained based on an attention trade-off between social and environmental information. Furthermore, I numerically analyze how differently size-harvested groups perform in a natural predator and fishing scenario. In the last part of the thesis, I quantify the collective information processing in the field. The study system is a fish species adapted to sulfidic water conditions with a collective escape behavior from aerial predators which manifests in repeated collective escape dives. These fish measure about 2 centimeters, but the collective wave spreads across meters in dense shoals at the surface. I find that wave speed increases weakly with polarization, is fastest at an optimal density and depends on its direction relative to shoal orientation.

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