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Cette thèse a pour objectif d’identifier les trajectoires plurimillénaires des écosystèmes de Corse à basse et moyenne altitude sous la triple influence des forçages climatiques, eustatiques et anthropiques à travers l’étude des assemblages d’insectes fossiles et des données paléobotaniques disponibles ou nouvellement acquises. Cette approche multidisciplinaire a été appliquée sur trois séquences sédimentaires prélevées à l’étang du Greco sur l’île Cavallo, au marais de Cannuta et à la tourbière de Bagliettu.Les résultats obtenus révèlent des changements majeurs dans la structuration du couvert végétal. Des signes d’ouverture du paysage apparaissent sur Cavallo et à Cannuta dès 5500-5000 cal. BP. Ils coïncident avec des indices d’activités des sociétés insulaires, lesquelles s’intensifient après 3000 cal. BP et plus particulièrement depuis 1000 ans à Bagliettu. Notre étude suggère que la sensibilité et la réponse des zones humides littorales face à la remontée relative du niveau marin dépend du contexte géomorphologique. Sur l’île Cavallo où le relief est faible, la transgression marine induit une augmentation de la salinité dans l’étang du Greco vers 3700 cal. BP, qui provoque une chute irréversible de la diversité des coléoptères aquatiques et hygrophiles. Au marais de Cannuta, où l’érosion des versants a favorisé la progradation de la plaine alluviale, notre étude montre une diminution de l’influence marine après 5000 cal. BP et une diversification de cette même entomofaune à partir de 1200 cal. BP. À Bagliettu, nous avons démontré l’importance des changements hydro-morphologiques des rivières dans la dynamique des écosystèmes tourbeux attenants et de leur entomofaune. / This thesis aims to define the multi-millennial trajectories of Corsican ecosystems under the climatic, eustatic and anthropic factors via the study of fossil insect assemblages and previous or new palaeobotanical data. This multidisciplinary approach was carried out at low and middle elevation on three sedimentary archives from the Greco pond on Cavallo Island, the Cannuta marsh and the Bagliettu peat-bog. The results reveal major changes in the structure of the vegetation cover over the last 7000 years. Signs of more open landscapes occurred on Cavallo and in Cannuta from 5500-5000 cal. BP. They coincide with bio-markers of insular societies activities, which increased from 3000 cal. BP onward and more particularly during the last 1000 years at Bagliettu.This study also suggests that the sensitivity and the response of coastal wetlands to the relative sea-level rise depend on the geomorphological context. On the low-lying Cavallo Island, marine transgression induced an increase of salt conditions in the Greco pond from 3700 cal. BP, which in turn, caused an irreversible loss of aquatic and hygrophilous beetle diversity. In Cannuta marsh, erosion on catchment slopes favoured the progradation of the coastal floodplain and the results reveal a progressive decrease of the marine influence from 5000 cal. BP as well as a diversification of this entomofauna over the last 1200 years. In Bagliettu, the results show how hydro-morphological changes of the rivers impact the dynamics of adjacent peaty ecosystems and beetle diversity.

Le réservoir de carbone de sol est un élément clé du cycle global du carbone et donc du système climatique. Les sols et le carbone organique qu'ils contiennent constituent le plus grand réservoir de carbone des écosystèmes terrestres. Ce réservoir est également responsable du stockage d'une grande quantité de carbone prélevé de l'atmosphère par les plantes par la photosynthèse. C'est pourquoi les sols sont considérés comme une stratégie de mitigation viable pour réduire la concentration atmosphérique de CO2 dûe aux émissions globales de CO2 d'origine fossile. Malgré son importance, des incertitudes subsistent quant à la taille du réservoir global de carbone organique de sol et à ses dynamiques. Les modèles de biosphère terrestre sont des outils essentiels pour quantifier et étudier la dynamique du carbone organique de sol. Ces modèles simulent les processus biophysiques et biogéochimiques au sein des écosystèmes et peuvent également simuler le comportement futur du réservoir de carbone organique de sol en utilisant des forçages météorologiques appropriés. Cependant, de grandes incertitudes dans les projections faite par les modèles de biosphère terrestre sur les dynamiques du carbone organique de sol ont été observées, en partie dues au problème de l'équifinalité. Afin d'améliorer notre compréhension de la dynamique du carbone organique de sol, cette recherche visait à optimiser les paramètres du schéma de carbone de sol contenu dans le modèle de schéma canadien de surface terrestre incluant les cycles biogéochimiques (CLASSIC), afin de parvenir à une meilleure représentation de la dynamique du carbone organique de sol. Une analyse de sensibilité globale a été réalisée pour identifier lesquels parmis les 16 paramètres du schéma de carbone de sol, n'affectaient pas la simulation du carbone organique de sol et de la respiration du sol. L'analyse de sensibilité a utilisé trois sites de covariance des turbulences afin de représenter différentes conditions climatiques simulées par le schéma de carbone de sol et d'économiser le coût calculatoire de l'analyse. L'analyse de sensibilité a démontré que certains paramètres du schéma de carbone de sol ne contribuent pas à la variance des simulations du carbone organique de sol et de la respiration du sol. Ce résultat a permis de réduire la dimensionnalité du problème d'optimisation. Ensuite, quatre scénarios d'optimisation ont été élaborés sur la base de l'analyse de sensibilité, chacun utilisant un ensemble de paramètres. Deux fonctions coûts ont été utilisées pour l'optimisation de chacun des scénarios. L'optimisation a également démontré que la fonction coût utilisée avait un impact sur les ensembles de paramètres optimisés. Les ensembles de paramètres obtenus à partir des différents scénarios et fonctions coûts ont été comparés à des ensembles de données indépendants et à des estimations globales du carbone organique de sol à l'aide de métrique tel la racine de l'erreur quadratique moyenne et le bias, afin d'évaluer l'effet des ensembles de paramètres sur les simulations effectuées par le schéma de carbone de sol. Un ensemble de paramètres a surpassé les autres ensembles de paramètres optimisés ainsi que le paramétrage par défaut du modèle. Ce résultat a indiqué que la structure d'optimisation était en mesure de produire un ensemble de paramètres qui simulait des valeurs de carbone organique de sol et de respiration du sol qui étaient plus près des valeurs observées que le modèle CLASSIC par défaut, améliorant la représentation de la dynamique du carbone du sol. Cet ensemble de paramètres optimisés a ensuite été utilisé pour effectuer des simulations futures (2015-2100) de la dynamique du carbone organique de sol afin d'évaluer son impact sur les projections de CLASSIC. Les simulations futures ont montré que l'ensemble de paramètres optimisés simulait une quantité de carbone organique de sol 62 % plus élevée que l'ensemble de paramètres par défaut tout en simulant des flux de respiration du sol similaires. Les simulations futures ont également montré que les ensembles de paramètres optimisés et par défaut prévoyaient que le réservoir de carbone organique de sol demeurerait un puits de carbone net d'ici 2100 avec des sources nettes régionales. Cette étude a amélioré globalement la représentation de la dynamique du carbone organique de sol dans le schéma de carbone de sol de CLASSIC en fournissant un ensemble de paramètres optimisés. Cet ensemble de paramètres devrait permettre d'améliorer notre compréhension de la dynamique du carbone du sol. / The soil carbon pool is a vital component of the global carbon cycle and, therefore, the climate system. Soil organic carbon (SOC) is the largest carbon pool in terrestrial ecosystems. This pool stores a large quantity of carbon that plants have removed from the atmosphere through photosynthesis. Because of this, soils are considered a viable climate change mitigation strategy to lower the global atmospheric CO2 concentration that is presently being driven higher by anthropogenic fossil CO2 emissions. Despite its importance, there are still considerable uncertainties around the size of the global SOC pool and its response to changing climate. Terrestrial biosphere models (TBM) simulate the biogeochemical processes within ecosystems and are critical tools to quantify and study SOC dynamics. These models can also simulate the future behavior of SOC if carefully applied and given the proper meteorological forcings. However, TBM predictions of SOC dynamics have high uncertainties due in part to equifinality. To improve our understanding of SOC dynamics, this research optimized the parameters of the soil carbon scheme contained within the Canadian Land Surface Scheme Including Biogeochemical Cycles (CLASSIC), to better represent SOC dynamics. A global sensitivity analysis was performed to identify which of the 16 parameters of the soil carbon scheme did not affect simulated SOC stocks and soil respiration (Rsoil). The sensitivity analysis used observations from three eddy covariance sites for computational efficiency and to encapsulate the climate represented by the global soil carbon scheme. The sensitivity analysis revealed that some parameters of the soil carbon scheme did not contribute to the variance of simulated SOC and Rsoil. These parameters were excluded from the optimization which helped reduce the dimensionality of the optimization problem. Then, four optimization scenarios were created based on the sensitivity analysis, each using a different set of parameters to assess the impact the number of parameters included had on the optimization. Two different loss functions were used in the optimization to assess the impact of accounting for observational error. Comparing the optimal parameters between the optimizations performed using the different loss functions showed that the loss functions impacted the optimized parameter sets. To determine which optimized parameter set obtained by each loss function was most skillful, they were compared to independent data sets and global estimates of SOC, which were not used in the optimization using comparison metrics based on root-mean-square-deviation and bias. This study generated an optimal parameter set that outperformed the default parameterization of the model. This optimal parameter set was then applied in future simulations of SOC dynamics to assess its impact upon CLASSIC's future projections. These future simulations showed that the optimal parameter set simulated future global SOC content 62 % higher than the default parameter set while simulating similar Rsoil fluxes. The future simulations also showed that both the optimized and default parameter sets projected that the SOC pool would be a net sink by 2100 with regional net sources, notably tropical regions.

Résumé : La décomposition des litières végétales a été décrite comme étant la deuxième plus importante fonction écosystémique sur terre, après la productivité primaire. Alors que la photosynthèse fournit les apports énergétiques à la plupart des chaînes alimentaires, la décomposition recycle les nutriments, permet leur utilisation future par d’autres organismes et relargue dans l’atmosphère le carbone fixé photosynthétiquement. Dans un contexte de changement climatique, un grand intérêt est porté sur la décomposition des litières, car il s’agit, à l’échelle globale, de la plus grande source d’émission de CO[indice inférieur 2] dans l’atmosphère. Les taux de décomposition des litières sont principalement déterminés par trois facteurs: les variables climatiques, la structure des communautés de décomposeurs et les propriétés chimiques et physiques de la litière. La structure de la communauté végétale hôte dans laquelle se produit la décomposition et d’où provient la litière peut influencer l’ensemble de ces trois facteurs. Des changements dans la structure de la communauté végétale pourraient donc affecter les futurs taux de décomposition et modifier significativement les dynamiques globales du carbone. Malgré cela, la communauté hôte est rarement prise en compte dans les études sur la décomposition des litières. Des expériences enlèvent souvent la litière de son environnment naturel de décomposition, mesurant la décomposition des litières à partir de monolithes ou de microcosmes en laboratoire, afin de contrôler les variations indésirables des propriétés du sol. Dans ce mémoire, j’étudie les effets de plusieurs propriétés fonctionnelles de la communauté végétale hôte sur les taux de décomposition des litières et leur contribution à la respiration du sol. En utilisant une plantation expérimentale d’arbres qui permet de manipuler la structure de leur communauté, je teste l’effet de l’identité fonctionnelle des arbres, des espèces et de la diversité fonctionnelle, ainsi que des interactions entre décomposeurs et arbres sur ces processus écosystémiques. La décomposition des litières et la respiration du sol sont liées aux propriétés fonctionnelles des plantes. La décomposition des litières est bien prédite par les valeurs moyennes de traits fonctionnels des litières, mais plus faiblement corrélée à la diversité spécifique. D’après mes résultats, le nombre d’espèces en mélange de litières ne constitue pas un facteur important pour la décomposition, à cause des interactions globalement idiosyncratiques entre types de litières. Cependant, l’augmentation conjointe de la diversité fonctionnelle des mélanges d’espèces en litières et de la communauté d’arbres-hôtes accélère les taux de décomposition et la respiration du sol. Les premières phases de décomposition de litières en surface ne sont que faiblement affectées par la diversité des plantes, alors que pour la respiration du sol, qui prend en compte les dernières phases de décomposition de litière et de matière organique du sol, la diversité est la propriété fonctionnelle de plantes qui fournit le meilleur pouvoir de prédiction. De plus, j’ai trouvé que les apports spécifiques de litières à long terme pouvaient créer des conditions qui favorisent la décomposition des litières native et pouvaient modifier l’effet de la diversité des arbres sur la décomposition. J’attribue cet effet aux rétroactions entre la litière et les organismes décomposeurs du sol. Ce travail de recherche fournit une nouvelle perspective sur les effets des changements de structure de communauté forestière sur les processus de décomposition. La compréhension de ces effets est nécessaire pour prédire les taux de décomposition de litières et les dynamiques globales du carbone. // Abstract : The decomposition of plant litter has been described as the second most important ecosystem function for sustaining life on earth, after primary productivity. Whereas photosynthesis provides the energy input for most food chains, decomposition recycles nutrients for future use by other organisms and returns photosynthetically fixed carbon back to the atmosphere. In the context of climate change, litter decomposition is of specific interest because it represents one of the largest sources of CO[subscript 2] to the atmosphere globally. Rates of litter decomposition are largely determined by three factors: climatic variables, the structure of the decomposer community, and the chemical and physical properties of the litter. The structure of the host plant community under which decomposition takes place and from which the litter is derived can influence all three of these factors. Therefore, any systematic changes in plant community structure could affect future decomposition rates and significantly alter global carbon dynamics. Despite this, the host plant community is rarely considered in litter decomposition studies. Experiments often remove litter from its natural decomposition environment, instead measuring decomposition of litter in common garden settings and laboratory microcosms to control for unwanted variation in soil properties. In this thesis I investigate the effect of several functional properties of the host plant community on rates of litter decomposition and its contribution to soil respiration. Using an experimental tree plantation that manipulates tree community structure, I test the effect of tree functional identity, species and functional diversity, and tree-decomposer interactions on these ecosystem processes. Both litter decomposition and soil respiration were related to plant functional properties. Litter decomposition was best predicted by average-values of litter functional traits and was poorly related to species diversity. The number of species in a litter mixture does not seem to be important for decomposition, as interactions between litter types were idiosyncratic. However increasing the functional diversity both of mixed-species litter and of the host tree community accelerated rates of litter decomposition and soil respiration. Early stages of surface litter decomposition were only marginally affected by plant diversity. In contrast, diversity was the best predictor of soil respiration, which includes latter stages of litter and soil organic matter decomposition. Furthermore, I found that specific repeated litter input to the soil can result in conditions that favour the decomposition of the long-term litter type and can mediate the effect of tree diversity on decomposition. I attribute this effect to feedbacks between the litter and soil decomposer organisms. This research provides insight into the effect of changing forest community structure on decomposition processes. Such an understanding is necessary to predict future rates of litter decomposition and global carbon dynamics.

Cette thèse porte sur le rôle de l’espace dans l’organisation et dans la dynamique des communautés écologiques multi-espèces. Deux carences peuvent être identifiées dans les études théoriques actuelles portant sur la dimension spatiale des communautés écologiques : l’insuffisance de modèles multi-espèces représentant la dimension spatiale explicitement, et le manque d’attention portée aux interactions positives, tel le mutualisme, en dépit de la reconnaissance de leur ubiquité dans les systèmes écologiques. Cette thèse explore cette problématique propre à l’écologie des communautés, en utilisant une approche théorique s’inspirant de la théorie des systèmes complexes et de la mécanique statistique. Selon cette approche, les communautés d’espèces sont considérées comme des systèmes complexes dont les propriétés globales émergent des interactions locales entre les organismes qui les composent, et des interactions locales entre ces organismes et leur environnement. Le premier objectif de cette thèse est de développer un modèle de métacommunauté multi-espèces, explicitement spatial, orienté à l’échelle des individus et basé sur un réseau d’interactions interspécifiques générales comprenant à la fois des interactions d’exploitation, de compétition et de mutualisme. Dans ce modèle, les communautés locales sont formées par un processus d’assemblage des espèces à partir d’un réservoir régional. La croissance des populations est restreinte par une capacité limite et leur dynamique évolue suivant des mécanismes simples de reproduction et de dispersion des individus. Ces mécanismes sont dépendants des conditions biotiques et abiotiques des communautés locales et leur effet varie en fonction des espèces, du temps et de l’espace. Dans un deuxième temps, cette thèse a pour objectif de déterminer l’impact d’une connectivité spatiale croissante sur la dynamique spatiotemporelle et sur les propriétés structurelles et fonctionnelles de cette métacommunauté. Plus précisément, nous évaluons différentes propriétés des communautés en fonction du niveau de dispersion des espèces : i) la similarité dans la composition des communautés locales et ses patrons de corrélations spatiales; ii) la biodiversité locale et régionale, et la distribution locale de l’abondance des espèces; iii) la biomasse, la productivité et la stabilité dynamique aux échelles locale et régionale; et iv) la structure locale des interactions entre les espèces. Ces propriétés sont examinées selon deux schémas spatiaux. D’abord nous employons un environnement homogène et ensuite nous employons un environnement hétérogène où la capacité limite des communautés locales évoluent suivant un gradient. De façon générale, nos résultats révèlent que les communautés écologiques spatialement distribuées sont extrêmement sensibles aux modes et aux niveaux de dispersion des organismes. Leur dynamique spatiotemporelle et leurs propriétés structurelles et fonctionnelles peuvent subir des changements profonds sous forme de transitions significatives suivant une faible variation du niveau de dispersion. Ces changements apparaissent aussi par l’émergence de patrons spatiotemporels dans la distribution spatiale des populations qui sont typiques des transitions de phases observées généralement dans les systèmes physiques. La dynamique de la métacommunauté présente deux régimes. Dans le premier régime, correspondant aux niveaux faibles de dispersion des espèces, la dynamique d’assemblage favorise l’émergence de communautés stables, peu diverses et formées d’espèces abondantes et fortement mutualistes. La métacommunauté possède une forte diversité régionale puisque les communautés locales sont faiblement connectées et que leur composition demeure ainsi distincte. Par ailleurs dans le second régime, correspondant aux niveaux élevés de dispersion, la diversité régionale diminue au profit d’une augmentation de la diversité locale. Les communautés locales sont plus productives mais leur stabilité dynamique est réduite suite à la migration importante d’individus. Ce régime est aussi caractérisé par des assemblages incluant une plus grande diversité d’interactions interspécifiques. Ces résultats suggèrent qu’une augmentation du niveau de dispersion des organismes permet de coupler les communautés locales entre elles ce qui accroît la coexistence locale et favorise la formation de communautés écologiques plus riches et plus complexes. Finalement, notre étude suggère que le mutualisme est fondamentale à l’organisation et au maintient des communautés écologiques. Les espèces mutualistes dominent dans les habitats caractérisés par une capacité limite restreinte et servent d’ingénieurs écologiques en facilitant l’établissement de compétiteurs, prédateurs et opportunistes qui bénéficient de leur présence. / This thesis is a study of the role of space in the organization and dynamics of multi-species ecological communities. Two weaknesses can be identified from previous theoretical studies concerned with the spatial dimension of ecological communities: the scarcity of multi-species models based on a spatially explicit representation of space, and the lack of attention toward positive interspecific interactions, such as mutualism, despite the recognition of their ubiquity in ecological systems. This thesis explores this problematic by adopting a theoretical framework based on complex system theory and statistical mechanics. Following this approach, ecological communities can be viewed as complex systems whose global properties emerge from the local interactions between the organisms that composed them, and between the organisms and their environment. The first objective of this thesis is to develop a multi-species metacommunity model which is spatially explicit, individual-based, and centered on a general interspecific interaction web containing exploitation, competition as well as mutualism. In this model, local communities are created by an assembly process whereby species are drawn from a regional pool. Population growth is restricted by a carrying capacity and its dynamics is driven by simple reproduction and dispersal mechanisms acting at the level of single individual. These mechanisms depend on the biotic and abiotic conditions of the local communities and their effect varies with species, time and space. The second objective of this thesis is to determine the impact of an increasing spatial connectivity on the dynamics, and structural and functional properties of this metacommunity. More precisely, we set out to evaluate different community properties under changes in the level of species dispersal: i) the similarity in local community composition and its patterns of spatial correlations, ii) the local and regional diversity and the local species abundance, iii) the local and regional biomass, productivity and dynamical stability, and iv) the structure of the local interaction webs. These properties are examined under two spatial schemes. First, we employ a homogeneous environment, and second we employ a heterogeneous environment whereby the carrying capacity of local communities evolves along a gradient. In general, our results reveal that spatially distributed ecological communities are extremely sensitive to the modes and levels of species dispersal. Their spatiotemporal dynamics as well as their structural and functional properties can undergo profound changes in the form of significant transitions under slight changes of the level of dispersal. These changes are also highlighted by the emergence of spatiotemporal patterns in the spatial distribution of the populations, which are characteristics of phase transition generally observed in physical systems. The metacommunity presents two dynamical regimes. In the first regime, corresponding to weak levels of species dispersal, the assembly dynamics promotes the emergence of species-poor but stable communities made of abundant and strongly mutualistic species. The metacommunity has a high regional diversity since weakly connected communities conserve a distinct assemblage of species. On the other hand, in the second regime, corresponding to strong dispersal rates, regional diversity decreases at the benefit of an increase in local diversity. Local communities are more productive but their stability is reduced due to the important migration of individuals. This regime is also characterized by assemblages containing a richer diversity of interspecific interactions. These results suggest that an augmentation in the level of species dispersal permits organisms to couple local communities together which increases local coexistence and promotes the organization of richer and more complex ecological communities. Finally, our results suggest that mutualism is fundamental to the organization and persistence of ecological communities. Mutualistic species dominate in habitats characterized by a restricted carrying capacity and serve as ecological engineer by facilitating the establishment of competitors, predators and opportunists which benefit from their presence.

Dans les écosystèmes forestiers pauvres en nutriments, les minéraux du sol constituent la principale source de nutriments inorganiques nécessaires à leur bon fonctionnement. Néanmoins ces nutriments ne sont pas directement accessibles aux racines des arbres. C'est l'action conjointe de facteurs abiotiques, comme le pH ou la circulation de l'eau, et biotiques comme les racines ou les microorganismes du sol dont les bactéries, qui vont conduire à l'altération de ces minéraux. A ce jour, nos connaissances sur les communautés bactériennes impliquées dans le processus d'altération et leur distribution dans des sols forestiers restent limitées, notamment à des habitats tels que la rhizosphère et la mycorhizosphère. Les objectifs de cette thèse étaient de caractériser les communautés bactériennes colonisant les minéraux du sol et leur aptitude à altérer les minéraux et enfin d'identifier les gènes bactériens impliqués. La combinaison d'approches cultivable, non cultivable et de biogéochimie sur des minéraux enterrés pendant 4 ans dans un sol forestier, a démontré que leur surface était colonisée par des communautés bactériennes spécifiques, capables d'altérer les minéraux et présentant des capacités métaboliques limitées, suggérant que ce support pourrait être considéré comme un habitat : la minéralosphère. La relation minéral/bactéries a été testée in situ via un amendement minéral sur une plantation et a mis en évidence l'impact de la disponibilité en nutriments sur la structuration des communautés bactériennes capables d'altérer les minéraux. L'étude génétique réalisée sur la souche modèle PML1(12) a révélé l'implication de plusieurs mécanismes dans la fonction altération / In nutrient-poor forest ecosystems, minerals are the main source of inorganic nutrients for the long lasting functioning of the forests. However, these nutrients are not directly accessible to the tree roots. It is the joined action of abiotic factors, such as pH and water circulation, and biotic factors such as tree roots and soil microorganisms, and notably bacteria, which leads to the solubilisation of these minerals. To date, our knowledge of the bacterial communities involved in the mineral weathering process and their distribution in forest soils is very limited and remains restricted to habitats such as the rhizosphere and mycorrhizosphere. The goals of this PhD thesis were to characterise the mineral associated bacterial communities, their ability to weather minerals and finally to identify the bacterial genes involved in the mineral weathering process. The combination of geochemical, cultivation-dependent and -independent approaches applied on minerals grounded in a forest soil during 4 years, revealed that the mineral associated bacterial communities were specific, able to weather minerals and had restricted metabolic abilities. These results suggest that minerals could be considered as a true ecological habitat: the mineralosphere. The mineral/bacteria relationship was tested in situ through a mineral amendment applied on a small-scale plantation, which has highlighted that the nutrient availability impacted the functional structure of the mineral weathering bacterial communities. At least, random mutagenesis applied on a model mineral weathering bacterial strain revealed that its mineral weathering ability resulted from several molecular mechanisms

La modélisation dynamique des systèmes écologiques constitue une méthode incontournable pour comprendre,prédire et contrôler la dynamique des écosystèmes semi-naturels, qui fait intervenir des processuscomplexes. Le principal objectif de cette thèse est de développer un modèle permettant de simuler la dynamiqueà moyen terme de la végétation herbacée dans les prairies permanentes, en tenant compte à lafois de la productivité et de la biodiversité. Les prairies sont des réservoirs présentant une forte biodiversitévégétale, qui soutiennent de nombreux services écosystémiques. Sur le plan agricole, cette importantediversité contribue à la qualité de la production fourragère, et de plus, elle permet une plus grande résistancede la végétation face à des changements climatiques (réchauffement moyen, vagues de chaleur etde sécheresse).Pourtant, cette notion clé de biodiversité n’est que faiblement prise en considération dans la modélisationde l’écosystème prairial : elle est souvent absente ou alors présente sous une forme très simplifiée. Enréponse à ces considérations, ces travaux de thèse présentent la construction d’un modèle de successionbasé sur des processus, décrit par un système d’équations différentielles ordinaires, qui représente ladynamique de la végétation aérienne des prairies tempérées. Ce modèle intègre les principaux facteursécologiques impactant la croissance et la compétition des espèces herbacées, et peut s’ajuster à n’importequel niveau de diversité, par le choix du nombre et de l’identité des espèces initialement présentes dansl’assemblage. Ce formalisme mécaniste de modélisation nous permet alors d’analyser les relations qui lientdiversité, productivité et stabilité, en réponse à différentes conditions climatiques et différents modes degestion agricole.[...]Ces résultats soulignent alors le besoin de prendre en compte le rôle clé joué par la biodiversité dansles modèles de l’écosystème prairial, de par son impact sur le comportement des dynamiques simulées.De plus, pour rendre correctement compte des interactions au sein de la végétation, le nombre d’espècesconsidéré dans le modèle doit être suffisamment important. Enfin, nous comparons les simulations devégétation de ce modèle à des mesures issues de deux sites expérimentaux, la prairie de fauche d’Oensingen,et le pâturage de Laqueuille. Les résultats de ces comparaisons sont encourageants et soulignentla pertinence du choix et de la représentation des processus écologiques clés qui composent ce modèlemécaniste.Ce travail de thèse propose donc un modèle, en total adéquation avec les besoins actuels en terme demodélisation de l’écosystème prairial, qui permet de mieux comprendre la dynamique de la végétationherbacée et les interactions entre productivité, diversité et stabilité. / Dynamic modelling of ecological systems is an essential method to understand, predict and control thedynamics of semi-natural ecosystems, which involves complex processes. The main objective of this PhDthesis is to develop a simulation model of the medium- and long-term dynamics of the herbaceous vegetationin permanent grasslands, taking into account both biodiversity and productivity. Grasslandecosystems are often hot spots of biodiversity, which contributes to the temporal stability of their services.On an agricultural perspective, this important biodiversity contributes to the forage quality, andbesides, it induces a higher ability of the vegetation cover to resist to different climatic scenarios (globalwarming, heat and drought waves).However, this key aspect of biodiversity is only poorly included in grassland models : often absent ofmodelling or included in a very simple form. Building on those considerations, this PhD work exposes thewriting of a process-based succession model, described by a system of Ordinary Differential Equationsthat simulates the aboveground vegetation dynamics of a temperate grassland. This model implementedthe main ecological factors involved in growth and competition processes of herbaceous species, and couldbe adjust to any level of diversity, by varying the number and the identity of species in the initial plantcommunity. This formalism of mechanistic models allows us to analyse relationships that link diversity,productivity and stability, in response to different climatic conditions and agricultural management.In mathematical grassland models, plant communities may be represented by a various number of statevariables, describing biomass compartments of some dominant species or plant functional types. The sizeof the initial species pool could have consequences on the outcome of the simulated ecosystem dynamicsin terms of grassland productivity, diversity, and stability. This choice could also influence the modelsensitivity to forcing parameters. To address these issues, we developed a method, based on sensitivityanalysis tools, to compare behaviour of alternative versions of the model that only differ by the identityand number of state variables describing the green biomass, here plant species. This method shows aninnovative aspect, by performing this model sensitivity analysis by using multivariate regression trees. Weassessed and compared the sensitivity of each instance of the model to key forcing parameters for climate,soil fertility, and defoliation disturbances. We established that the sensitivity to forcing parameters ofcommunity structure and species evenness differed markedly among alternative models, according tothe diversity level. We show a progressive shift from high importance of soil fertility (fertilisation level,mineralization rate) to high importance of defoliation (mowing frequency, grazing intensity) as the sizeof the species pool increased.These results highlight the need to take into account the role of species diversity to explain the behaviourof grassland models. Besides, to properly take into account those interactions in the grassland cover, theconsidered species pool size considered in the model needs to be high enough. Finally, we compare modelsimulations of the aboveground vegetation to measures from two experimental sites, the mowing grasslandof Oensingen, and the grazing grassland of Laqueuille. Results of these comparison are promising andhighlight the relevance of the choice and the representation of the different ecological processes includedin this mechanistic model.Thus, this PhD work offers a model, perfectly fitting with current needs on grassland modelling, whichcontribute to a better understanding of the herbaceous vegetation dynamics and interactions betweenproductivity, diversity and stability.

Au cours de son assemblage, une communauté végétale va subir de nombreux changements : immigration de nouvelles espèces de plantes possédant de nouveaux traits, disparition de certaines espèces de plantes avec d’autres traits, immigration de nouveaux organismes associés aux plantes (insectes, champignons…), changements de traits chez les espèces présentes… Tous ces changements sont susceptibles de modifier la décomposition de la litière produite par la communauté végétale. En effet, la décomposition de la litière est gouvernée par les traits des espèces végétales, par l’activité des organismes décomposeurs, et par le degré d’adaptation de ces organismes aux traits des espèces végétales. Cependant, les conséquences de l’assemblage de la communauté végétale pour la décomposition de la litière demeurent inconnues. L’objectif de cette thèse est de déterminer les conséquences de l’assemblage des communautés végétales prairiales sur la décomposition de leur litière, et ce à différentes échelles. Tout d’abord, nous avons étudié, très localement, les conséquences des plantes voisines que possèdent un individu pour la décomposition de sa litière (i.e. échelle intraspécifique). Nous avons distingué le cas où la litière de l’individu était seule, du cas où sa litière était mélangée à de la litière provenant d’autres espèces végétales. Puis, nous avons étudié les conséquences de l’assemblage sur la décomposition de la litière au niveau plus global de l’ensemble de la communauté végétale (i.e. échelle interspécifique). Enfin, nous avons exploré la rétroaction de la décomposition sur l’assemblage de la communauté. Deux grandes démarches expérimentales ont été développées, la première utilisant un dispositif de mésocosmes permettant de manipuler le voisinage local des individus, la seconde utilisant un dispositif Long Term Ecological Research (LTER) impliquant un vaste réseau de prairies avec différentes durées d’assemblage. À l’échelle locale, nos résultats indiquent qu’un individu qui possède des plantes voisines fonctionnellement dissemblables produit une litière plus décomposable et peut également abriter des décomposeurs plus efficaces. Lorsque la litière de cet individu est mélangée avec de la litière d’autres espèces, la décomposition du mélange est accélérée par des effets synergiques lorsque les plantes voisines sont évolutivement dissemblables et fonctionnellement éloignées du mélange. À l’échelle globale de l’ensemble de la communauté, nos résultats indiquent que tout au long de l’assemblage, de nombreux changements de traits fonctionnels des espèces végétales ont lieu (ratio C:N foliaire, teneur en matière sèche des feuilles, etc.) ainsi que des changements dans la composition de la communauté de décomposeurs (ratio C:N microbien). Ces changements impactent fortement la décomposition de la litière de la communauté prairiale mais s’annulent, maintenant le même taux global de décomposition. Enfin, nos résultats indiquent que plus la litière de couples d’espèces se décompose vite, notamment via des effets synergiques, plus ces espèces coexistent entre elles. Cette thèse met en évidence l’influence majeure de l’assemblage des communautés végétales prairiales sur la décomposition de leur litière, de l’invidu jusqu’à la communauté végétale toute entière. L’assemblage des communautés végétales peut donc influencer les processus écosystémiques d’après-vie tels que la décomposition de la litière. Cette influence se produit via les traits des plantes et l’activité de leurs décomposeurs. En retour, la décomposition de la litière impacte l’assemblage de la communauté végétale. La décomposition de la litière ne semble donc pas une conséquence collatérale des traits des espèces végétales, mais bien un élément important de leur stratégie écologique et de leurs interactions biotiques, situé au coeur d'une boucle de rétroaction avec les processus d'assemblage des communautés. / During its assembly, a plant community will be strongly modified: immigration of new plant species with new traits, disappearance of particular species with other traits, immigration of new plant-associated organisms (insects, fungi…), trait changes in existing species… All these changes are likely to drive the decomposition of litter produced by the plant community. Litter decomposition is indeed controlled by plant traits, activity of decomposer community, and adaptation of decomposer organisms to plant traits. However, the consequences of plant-community assembly on plant litter decomposition remain entirely unknown. This thesis aims at determining the consequences of plant-community assembly on plant litter decomposition, at distinct scales. First of all, we studied, locally, the consequences of neighboring plants on litter decomposition of plant individuals (i.e. intraspecific scale). We distinguished the case where litter of plant individuals was alone from the case where litter of plant individuals was mixed with litter from other species. Then we studied, more globally, the consequences of plant-community assembly on decomposition at the scale of the entire plant community (i.e. interspecific scale). Finally, we investigated whether plant litter decomposition feedbacks on plant-community assembly. We used two experimental approaches, the first one using a long-term mesocosm experiment for manipulating the local plant neighborhood of plant individuals, and the second one using of Long Term Ecological Research network involving grasslands with different time for assembly. At the local scale, our results indicate that plant individuals grown in functionally dissimilar neighborhood produce a more decomposable litter, and can also harbor more efficient decomposers. When the litter of these individuals is mixed with litter from other species, the decomposition of the litter mixture is accelerated by synergistic effects when neighboring plants are phylogenetically diverse, and functionnally dissimilar to the litter mixture. At the scale of whole plant community, our results show that numerous trait changes occur during assembly (leaf C:N ratio, leaf dry matter content…), as well as changes in the composition of the decomposer community (soil microbial C:N ratio). These changes strongly affect litter decomposition but offset each other, maintaining litter decomposition constant. Finally, our result show that the faster the decomposition of mixed-litter from two species is, the more both species coexist. This thesis demonstrates the major influence of plant-community assembly on plant litter decomposition in grassland ecosystems, from the scale of plant individuals to the scale of entire plant community. Plant-community assembly hence affects after-life ecosystem processes like litter decomposition. This influence occurs through plant traits and decomposer activity. In turn, litter decomposition feedbacks on plant-community assembly. Consequently, litter decomposition does not seem to be a collateral consequence of plant traits, but rather an important part of their ecological strategies and biotic interactions, participating to a feedback loop involving community assembly processes.

Les changements globaux, notamment les changements d'usage des terres, modifient profondément le fonctionnement des écosystèmes et la biodiversité et, ont déjà impacté de nombreux services écosystémiques. La disparition de ces écosystèmes souligne la nécessité de préserver les zones intactes, et la restauration des zones détruites ou perturbées peut permettre de venir en appui aux efforts de conservation et minimiser les dommages. Ce travail a pour objet d’étude les campos rupestres, des pelouses néotropicales d’altitude, faisant partie du Cerrado (savane brésilienne), qui recèlent une importante biodiversité et qui, comme bien d'autres écosystèmes de montagne, fournissent de précieux services écosystémiques tels que la filtration de l’eau. Ils ont été, et sont encore, grandement affectés par les activités humaines (les travaux de génie civil, les carrières ou les mines). Le premier objectif de cette thèse était de décrire l'écosystème de référence, afin de définir clairement un objectif de restauration et mesurer les progrès et le succès de la restauration. Nous avons montré que les campos rupestres sont composés d'au moins deux communautés végétales distinctes (une avec un substrat caillouteux et l’autre avec un substrat sableux), chacune ayant une composition en espèces et une structure particulières ainsi qu’une grande biodiversité. La phénologie reproductive varie au sein des communautés herbacées: la majorité des espèces fleurissent et fructifient pendant la saison des pluies, d'autres se reproduisent en revanche durant la saison sèche. Tout au long de nos 2 années de suivis phénologiques, certaines espèces dominantes, notamment des Poaceae, n'ont pas été observées en fleur impliquant une dispersion limitée de ces espèces vers les zones dégradées. Les communautés végétales de campos rupestres ne sont pas résilientes aux fortes perturbations: plusieurs années après, presque aucune des espèces cibles n’ont été trouvées en zones dégradées, les sols ont complètement été modifiés et les banques de graines ne se sont recomposées qu’avec des espèces rudérales non désirées. Selon le modèle des filtres, une communauté résulte d’un pool régional d’espèce sélectionné par un ensemble de filtres : de dispersion, abiotique et biotique. Les interventions de restauration mises en place avaient pour but d’agir sur ces différents filtres afin de diriger la dynamique des communautés végétales. Nous avons mis en place trois protocoles de restauration in-situ (le transfert de foin, la translocation d’espèce et la translocation de plaque de végétation) pour restaurer les deux types de communautés de campos rupestres identifiées. Le transfert de foin n’a pas permis la restauration des communautés végétales de campos rupestres en raison de l’importante altération des sols et, surtout, à cause de la mauvaise qualité des graines. En effet, nos études de germination ont montré que, alors que certaines espèces de Xyridaceae et Velloziaceae germent très bien, certaines espèces dominantes de Poaceae, de Cyperaceae ou d’Asteraceae ont des graines soit vides, soit non viables, soit dormantes ; le semis se révèle alors peu efficace. Nous n’avons pas mis en évidence d’effet positif du feu sur la germination des espèces de campos rupestres. La translocation d'espèces s’avère un succès pour une seule espèce, Paspalum erianthum. Pour les autres, les dommages causés au niveau des racines lors de la translocation limitent probablement leur survie. Enfin la translocation de plaques de végétation s’avère être la méthode la plus efficace permettant à de nombreuses espèces d’être réintroduites en zones dégradées. En raison de la faible résilience des campos rupestres dans lesquels les plaques de végétation ont été prélevées, cette méthode ne peut être envisagée que pour sauver des habitats dans le cas extrême où leur destruction est inévitable. Face à la difficulté de restaurer les campos rupestres, leur protection et leur conservation doit être une priorité / Global environmental changes, especially land-use changes, have profound effects on both ecosystem functioning and biodiversity, having already altered many ecosystem services. These losses emphasize the need to preserve what remains; however when conservation programs are not sufficient, restoring areas that have been destroyed or disturbed can improve conservation efforts and mitigate damages. This work focuses on campos rupestres, Neotropical grasslands found at altitudes, which are part of the Cerrado (Brazilian savannas). They host a great biodiversity with a high level of endemism and, like other mountain ecosystems, provide valuable ecosystem services, such as water purification and recreational services. They have been and still are being impacted by human activities, such as civil engineering construction, quarrying or mining. The first objective of this thesis was to describe the reference ecosystem in order to aim for a clear restoration target and to monitor progress and success. We show that campos rupestres are composed of at least two distinct plant communities (i.e. sandy and stony grasslands), each having a specific composition and structure, hosting a great biodiversity. Several phenological patterns occur among the herbaceous communities: the majority of species flowers and fruits appear during the rainy season but other patterns can be observed. During our 2-year survey, some dominant species belonging to Poaceae, among others, were not observed reproducing, which implies limited chances to disperse on degraded areas. Campo rupestre vegetation is not resilient following a strong disturbance: several years after the disturbance, almost no native species are encountered on the degraded areas, soils are completely altered and seed bank recomposes only with non-target ruderal species. According to the filter model, a local community is a subset of the regional species pool determined by a set of dispersal, abiotic and biotic filters. Acting on the different filters to influence the plant community was the core of our restoration interventions. We then applied three in-situ restoration protocols (hay transfer, species translocation and turf translocation) to restore both kinds of grassland. Hay transfer does not allow the restoration of campo rupestre vegetation because of soil alteration and mainly because of poor seed quality. Indeed, germination studies show that, while some Xyridaceae and Velloziaceae have a high germinability, some dominant Poaceae, Cyperaceae or Asteraceae species have embryoless, unviable or dormant seeds, which makes seeding less efficient. There is no evidence that fire-related cues enhance germination in campos rupestres. Species translocation is successful for only one species, Paspalum erianthum; for the others, root damages probably impede survival. Finally, turf translocation is the most successful method, since numerous species are re-introduced on degraded areas. However due to the low resilience of pristine campos rupestres where turfs are taken from, turf translocation can only be considered in the case of habitat rescue, in circumstances when complete habitat destruction is otherwise unavoidable. Face to the difficulty to restore these peculiar grasslands, the protection and the conservation of campos rupestres must be made a high priority

Le but principal de cette thèse était d'étudier les caractéristiques de la matière organique dissoute (MOD) dans le bassin versant de la Seine. Ce travail a été réalisé dans le cadre du programme de recherche PIREN-Seine. Les travaux présentés ici visaient plus particulièrement à identifier les sources de MOD et à suivre son évolution dans les zones d’étude. L’analyse des propriétés optiques (UV-Visible, fluorescence) de la MOD, couplée aux traitements PARAFAC et ACP, a permis de discriminer différentes sources de MOD et de mettre en évidence des variations spatio-temporelles de ses propriétés. L’axe Seine, en aval de Paris, a notamment été caractérisé par l'activité biologique la plus forte. La MOD du bassin de l’Oise a montré des caractéristiques plus "humiques", tandis que le bassin de la Marne a été caractérisé par un troisième type spécifique de MOD. Il a d’autre part été mis en évidence la présence de MODs spécifiques dans chaque zone pour les échantillons prélevés en périodes d’étiage, alors qu’une distribution homogène des composants a été obtenue pour l’ensemble des échantillons prélevés en période de crue.Le rôle environnemental des colloïdes naturels étant étroitement lié à leur taille, il a d’autre part été développé une technique analytique/séparative originale pour l’étude de ce matériel complexe, un fractionnement par couplage flux/force avec flux asymétrique (AF4). Le fractionnement par AF4 des échantillons a confirmé la variabilité spatio-temporelle en composition et en taille de la MOD d'un site de prélèvement à un autre et a permis de distinguer différentes sources de MOD colloïdale confirmant les résultats de l’étude de ses propriétés optiques. / The main goal of this thesis was to investigate the characteristics of dissolvedorganic matter (DOM) within the Seine River catchment in the Northern part of France. ThisPhD thesis was performed within the framework of the PIREN-Seine research program. Theapplication of UV/visible absorbance and EEM fluorescence spectroscopy combined toPARAFAC and PCA analyses allowed us to identify different sources of DOM andhighlighted spatial and temporal variations of DOM properties. The Seine River wascharacterized by the strongest biological activity. DOM from the Oise basin seemed to havemore "humic" characteristics, while the Marne basin was characterized by a third specifictype of DOM. For samples collected during low-water periods, the distributions of the 7components determined by PARAFAC treatment varied between the studied sub-basins,highlighting different organic materials in each zone. A homogeneous distribution of thecomponents was obtained for the samples collected in period of flood.Then, a semi-quantitative asymmetrical flow field-flow fractionation (AF4) methodology wasdeveloped to fractionate DOM. The following optimized parameters were determined: across-flow rate of 2 ml min-1 during the focus step with a focusing time of 2 min and anexponential gradient of cross-flow from 3.5 to 0.2 ml min-1 during the elution step. Thefluorescence properties of various size-based fractions of DOM were evaluated by applyingthe optimized AF4 methodology to fractionate 13 samples, selected from the three sub-basins.The fluorescence properties of these fractions were analysed, allowing us to discriminatebetween the terrestrial or autochthonous origin of DOM.