Les écosystèmes forestiers constituent le principal réservoir à long terme de carbone. Toutefois, les dynamiques saisonnières de productions de cette biomasse ligneuse, en relation avec l'assimilation du carbone par l'écosystème et les déterminants environnementaux, restent peu étudiées, limitant notre compréhension du cycle du carbone et particulièrement sa sensibilité aux changements actuels du climat. Cette thèse a pour objectif de comprendre les relations entre le processus de séquestration du carbone dans le bois en formation, la physiologie de l’arbre, l’assimilation du carbone par le peuplement, et les conditions environnementales du site. L’étude porte sur trois sites instrumentés d’une tour à flux avec un peuplement constitué principalement par, respectivement l’épicéa à Tharandt en 2016, le hêtre à Hesse en 2015-2017, et le chêne à Barbeau en 2016. La formation du bois a été suivis par prélèvement hebdomadaire de microcarottes contenant, le phloème, le cambium et le xylème en formation sur des arbres dominants sélectionnés dans l’empreinte de mesure de la tour. La productivité primaire brute a été estimée par Eddy-Covariance, et les variables climatiques mesurés grâce aux dispositifs de la tour. En premier, nous avons mis au point une nouvelle approche histologique, plus rapide et plus précise que la méthode précédemment publiée sur les résineux, pour quantifier la dynamique intra-annuelle de la séquestration du carbone dans le bois en formation, basée sur des mesures répétées de la densité apparente du xylème, et applicable également aux angiospermes. Dans le 2nd chapitre, nous avons montré que l’occurrence en même temps du développement de la canopée et de la reprise de l’activité cambiale pouvait ralentir la croissance radiale du xylème, et favoriser la formation d’un xylème à porosité élevée mais rapidement fonctionnel. Dans le 3ème chapitre, nous avons démontré que le plan ligneux détermine la coordination temporelle entre la croissance en taille et en biomasse du tronc au cours de la saison de végétation, la séquestration du carbone dans le bois en formation étant toujours décalée derrière la croissance radiale du tronc due aux processus internes de la xylogenèse, avec une tendance croissance du décalage temporel pour l’épicéa et le hêtre, mais une tendance décroissante chez le chêne. Le 4ème chapitre démontre que indépendamment du peuplement, la dynamique d'assimilation du carbone présentait une courbe en cloche symétrique culminant en Juin, tandis que la dynamique saisonnière de la séquestration du carbone variait entre les 3 espèces. Le peuplement de hêtres a concentré la séquestration du carbone dans le tronc en Mai-Juillet, tandis que les peuplements d'épicéa et de chênes ont plutôt culminé en Juin-Août et ont concentré cette séquestration vers la 2ème partie de la saison de végétation. Dans le 5ème chapitre, grâce à un suivi de trois ans des flux de carbone, de la croissance des arbres, et des facteurs environnementaux dans le peuplement de hêtres matures, nous avons montré que le classement du bilan de carbone annuel n'était pas maintenu d'une année à l'autre, avec l’assimilation de carbone annuel la plus élevée en 2017, mais la production de biomasse ligneuse la plus élevée en 2016. Cela suggère que l'allocation du carbone de l'assimilation à la séquestration dans la tige ne suit pas une simple règle d’allométrie. Enfin, nous avons observé que, parallèlement à la formation d'un nouveau xylème, la teneur en amidon augmentait également durant la formation du bois. Cela suggère que le stockage de carbone et la croissance du tronc étaient étroitement liés, avec une proportion plus importante chez le chêne que chez l’épicéa et le hêtre. Ainsi, cette thèse a permis d'améliorer nos connaissances sur la dynamique de l'allocation du carbone dans l'arbre, de l'assimilation au niveau des feuilles à la séquestration à long terme dans le bois, et d'explorer leur sensibilité respective aux conditions climatiques. / Forest ecosystems are the major and most perennial terrestrial carbon pool. However, the seasonal dynamics of production of this woody biomass, in relation to the ecosystem carbon uptake remain poorly studied, limiting our understanding of the carbon cycle and particularly its sensitivity to current climate changes. This thesis aimed to better understand the underlying process of carbon sequestration within forming wood, as related to tree physiology, stand carbon assimilation and site environmental conditions. The study was conducted on three instrumented site with a flux tower, the stand is dominated respectively by spruce in Tharandt in 2016, by beech in Hesse in 2015-2017, and by oak in Barbeau in 2016. To monitor wood formation, wood samples containing phloem, cambial zone, and developing xylem were collected weekly on dominant trees within the tower footprint. Flux tower measurements were used to estimate the daily GPP of the stand, and record the climatic conditions. In the 1st chapter, we developed a novel histologic approach, to quantify the intra-annual dynamics of carbon sequestration in spruce forming wood. This approach, based on repeated measurements of xylem apparent density, is easier, faster, and more accurate than the previously available method, and is applicable also to angiosperm species. In the 2nd chapter, we showed that simultaneous occurrence of the canopy development and the resumption of cambial activity slowed down xylem radial growth, and might entail the formation of xylem with high porosity but functional at early growing season. In the 3rd chapter, we demonstrated that the tree-ring structure determined the temporal coordination between stem growth in size and in biomass along the growing season, with carbon sequestration in forming wood always lagging behind stem radial growth due to inner processes of xylogenesis. Indeed, we showed an increasing timelag ranging from ten days to nearly one month for spruce and beech, but a decreasing timelag from nearly three to one week for oak trees. In the 4th chapter, we observed that regardless of the stand, carbon assimilation followed a large and symmetric bell curve peaking in June, while seasonal dynamics of carbon sequestration differed among the three species. The beech trees concentrated carbon sequestration in stem in May-July, while the spruce and oak trees rather peaked in June-August, and completed stem growth towards the second part of the growing season. In the 5th chapter, based on a three-year monitoring of carbon fluxes, trees growth and environmental factors in the mature beech stand, we showed that ranking of annual carbon balance was not maintained from one year to another, with higher carbon assimilation during the hottest year, but higher woody biomass production in the wettest year. This suggests that allocation of carbon from assimilation to sequestration in stem is not following a simple allometric rule. In the last chapter, we observed that parallel to formation of a new xylem, starch content also increased in forming wood, suggesting that storage and stem growth were tightly connected along the growing season, with higher allocation to storage for sessile oak, compared to spruce and beech. This thesis has improved our knowledge about the dynamics of carbon allocation in the tree, from assimilation at the leaf level to long-term sequestration into the wood, and allowed to explore their respective sensitivity to climate conditions. A better quantification of the shift between stem growth in size and in biomass will require to disentangle the kinetics of cellulose and lignin deposition. However, our work contributed to a better understanding of the intra-annual dynamics of stem radial growth and carbon sequestration, which could help to improve modelling of forests net primary productivity, in the context of current global warming.

Wood formation or xylogenesis is a fundamental process for so diverse issues as industry, shelter and a sustainable environment. Wood is comprised of secondary xylem, rigid large cells with thick cell walls that are lignified. The basis for the sturdy cells is an advanced composite made up of cellulose fibers cross-linked by hemicelluloses and finally embedded in lignin. This fiber-composite is the secondary cell walls of woody plants. Cell division and differentiation is regulated by switching on and off genes. Proteins encoded by these genes execute the major functions in the cells. They steer the entire machinery operating the structure and function of the cells, maintaining growth and synthesising essential products such as the cell wall carbohydrates.   Here we describe the investigation of genes and proteins involved in xylan formation as well as the development of a model system that will aid the functional analysis of wood formation. Xylan is the main hemicellulose or cross linking glycan in dicot wood and thereby one of the most abundant carbohydrates on earth. We demonstrate that hybrid aspen cell suspension cultures can be used as a model system for secondary cell wall formation. We have also examined glycosyltransferases from CAZy family 43 that play a part in secondary cell wall formation. We have focused on one of these, Pt×tGT43A, a likely ortholog of Arabidopsis IRX9, which plays a crucial role in xylan formation. The protein was transiently expressed in Nicotiana benthamiana and its function and localization is described. Also, we investigate a glycoside hydrolase, Pt×tXyn10A, involved in wood formation. Its role is not clear but it most likely modifies xylan as it gets incorporated into the secondary cell wall after secretion from the Golgi. This influences the interaction between cellulose, xylan and lignin in the finished wood cell. We have also cloned a transcription factor, Pt×tMYB021, a likely ortholog of Arabidopsis MYB46 and we show that it activates GT43A, GT43B and Xyn10A. By analysis of the promoter sequences we identify a CA-rich motif putatively important for xylem-specific genes.   By mastering proteins involved in xylogenesis we will acquire the tools to improve and develop the wood product market. Xylan is an immense unexploited source of renewable carbohydrate. New products envisioned include e.g. faster growing trees, changed fiber characteristics, optimised utilization of wood carbohydrates for biofuels and biomaterials as well as invention of intelligent materials by biomimetic engineering. / Vedbildning, eller xylogenes, är en grundläggande mekanism för så skilda områden som industri, boende och en hållbar miljö. Ved består av sekundärt xylem som är starka, stora celler med tjocka cellväggar som är lignifierade. Grunden för de starka cellerna är en avancerad komposit bestående av cellulosafibrer tvärbundna av hemicellulosa och slutligen ingjutet i lignin. Denna fiberkomposit är den sekundära cellväggen i vedartade växter. Celldelning och differentiering regleras genom att sätta igång och stänga av gener. Proteiner som kodas av dessa gener utför de viktigaste funktionerna i cellerna. De styr hela maskineriet som upprätthåller cellernas struktur och funktion, underhåller tillväxt samt tillverkar nödvändiga produkter såsom cellväggskolhydraterna. Här beskriver vi utforskningen av gener och proteiner som är inblandade i xylanbildning liksom utvecklandet av ett modellsystem som kommer vara en hjälp i den funktionella analysen av vedbildning. Xylan är den vanligaste hemicellulosan, eller korsbindande glykanen, i lövträd och därför en av de vanligaste kolhydraterna på jorden. Vi demonstrerar att hybridaspcellkulturer i suspension kan användas som ett modellsystem för sekundär cellväggsbildning. Vi har också undersökt glykosyltransferaser från CAZy-familj 43 som tycks spela en viktig roll i bildandet av sekundär cellvägg. Vi har fokuserat på en av dessa, Pt×tGT43A, en trolig ortolog till Arabidopsis IRX9 som spelar en viktig roll i xylanbildning. Proteinet har uttryckts övergående i Nicotiana benthamiana och dess funktion och lokalisering beskrivs. Dessutom undersöker vi ett glykosidhydrolas, Pt×tXyn10A, involverad i vedbildning. Dess roll är oklar men högst sannolikt modifierar det xylan medan det inkorporeras i sekundära cellväggen efter sekretion från Golgi. Detta influerar interaktionen mellan cellulosa, hemicellulosa och lignin i den slutliga vedcellen. Vi har också klonat en transkriptionsfaktor, Pt×tMYB021, en trolig ortolog till Arabidopsis MYB46 och vi visar att den aktiverar GT43A, GT43B och Xyn10A. Genom analys av promotorsekvenserna har vi identifierat ett CA-rikt motiv förmodat viktigt för xylemspecifika gener.Genom att bemästra proteinerna som är ansvariga för vedbildning får vi verktyg att utveckla skogsproduktsmarknaden. Xylan är en ofantligt stor outnyttjad källa till förnyelsebara kolhydrater. En vision är nya produkter som till exempel snabbväxande träd, ändrade fiberegenskaper, optimerat användande av vedkolhydrater för biobränsle och biomaterial såväl som utvecklandet av intelligenta material genom biomimetisk ingenjörskonst. / QC20100730

La formation du bois (xylogénèse) produit une large partie de la biomasse de la planète et une ressource essentielle pour l'Homme. Les cellules du bois sont produites par division dans le cambium puis s'élargissent, forment une paroi épaisse lignifiée et meurent. Pendant l'année, ces processus sont définis par des dates, durées et vitesses qui caractérisent la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Cette dynamique reste peu explorée alors que c'est un aspect clé, car c'est elle qui détermine la quantité et la qualité du bois produit et c'est sur elle que les facteurs de régulation agissent. Ce travail vise à améliorer nos connaissances sur la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Pendant trois ans (2007-2009), la xylogénèse a été suivie pour 45 arbres de trois espèces de conifères (sapin pectiné, épicéa commun et pin sylvestre) dans les Vosges. Pour ça, des petits échantillons de bois ont été prélevés chaque semaine sur le tronc des arbres sélectionnés. Les échantillons ont été préparés au laboratoire, puis des sections anatomiques ont été réalisées pour observer la xylogénèse au microscope. Cette thèse a permis d'améliorer notre connaissance du fonctionnement de la xylogénèse, un système biologique d'une fascinante complexité. Nous avons caractérisé - grâce à l'innovation d'une méthode statistique performante - les aspects méconnus de la dynamique de différenciation des cellules du bois. Nous avons alors pu dévoiler les mécanismes par lesquels la dynamique de la xylogénèse donne forme à la structure du cerne, établir la dynamique intra-annuelle de l'accumulation du carbone dans le bois et évaluer les mécanismes de l'influence du climat sur la xylogénèse / Wood formation (xylogenesis) produces a large part of the biomass of this planet and provides a crucial resource to Mankind. Wood cells are produced by division in the cambium, after what they enlarge, build a lignified thick wall and die. During a year, these processes take place at certain dates, last for certain durations and go at certain rates. These dates, durations and rates characterize the intra-annual dynamics of xylogenesis. This dynamics remains poorly explored whereas it is a key aspect as it determines the quantity and quality of the produced wood and conveys the influence of intrinsic (gene, hormone) and extrinsic (environment) regulatory factors. This work aims to improve our knowledge on the intra-annual dynamics of xylogenesis. During three years (2007-2009), xylogenesis was monitored for 45 trees of three conifer species (silver fir, Norway spruce, and Scots pine) in northeast France. For that, small wood samples were collected weekly on tree stem. Samples were prepared at the laboratory, and anatomical sections were cut to observe xylogenesis under a light microscope. This thesis has improved our knowledge on the functioning of xylogenesis, a biological system of a fascinating complexity. We characterized - thanks to the development of an efficient statistical method - the little known aspects of wood cell differentiation dynamics. Based on this characterization, we eluded the mechanisms by which xylogenesis dynamics shapes tree ring structure, we established the intra-annual dynamics of carbon accumulation in wood and we evaluated the mechanisms of the climate influence on xylogenesis

Le genre Larix intéresse les reboiseurs en raison de sa croissance rapide et de son bois apprécié. En particulier, le mélèze est une alternative intéressante au douglas pour les reboisements à basse et moyenne altitude. L'adaptation à l'environnement est une question clé pour les améliorateurs d'arbres forestiers. Cette question est particulièrement importante dans le cadre du changement climatique, où une diminution de la disponibilité en eau durant la saison de végétation est prédite. Trois espèces principales de mélèzes sont utilisées en reboisement en France : le mélèze d'Europe, le mélèze du Japon et leur hybride. Les bonnes performances du mélèze hybride en plantation témoignent de son grand potentiel. La structure cellulaire des cernes annuels reflète la réponse du cambium (division cellulaire, allongement et épaississement des parois) aux facteurs environnementaux (climat, fertilité, compétition…), ainsi que des stades physiologiques et l'effet de la génétique. La densité du bois peut être interprétée comme le produit de l'activité cambiale, et sa variation comme la réponse de l'arbre à son environnement. Toutefois, afin de bien avons combiné de façon originale microdensitométrie et blessures du cambium comprendre cette réponse et les variations du processus de xylogenèse lui-même, il est important de repérer les évènements qui se succèdent lors de la production des cellules de bois. Plusieurs approches permettent de dater la formation du bois. Nous (pinning method) afin d'étudier la dynamique de la fabrication du bois. Nous avons analysé les données obtenues du point de vue de l'améliorateur d'arbres forestiers. Cette nouvelle approche nous a permis d‘aller au-delà le caractère statique du profil microdensitométrique (où la densité varie en fonction de la distance) afin de le convertir en profil dynamique (où la densité varie en fonction du temps). La variation de la phénologie de l'activité cambiale peut être vue comme un mécanisme ajustant bois peuvent être interprétées comme des caractères d'adaptation. L'intérêt pour les les le fonctionnement des arbres à leur environnement. Si cet ajustement améliore leur valeur adaptative (fitness), alors les variations correspondantes de l'anatomie du entre phénologie cambiale, formation du bois et stress pédoclimatiques afin de améliorateurs est double : d'un côté, il est urgent de mieux comprendre les liens concevoir des génotypes mieux adaptés à leur environnement. […] Suite et fin du résumé dans la thèse. / Larix is a genus of high interest for plantation due to its fast growth rate and appreciated wood quality. Larch has a great potential to be introduced in middle and lowland afforestations as an alternative to Douglas-fir. One important question for breeders is adaptation to environment. It is particularly relevant in the context of climatic changes where a strong decrease of soil water availability during the growth period is predicted. Three larch species are used by foresters in France for plantation establishment, for which breeders must supply more adapted material: European and Japanese larch and their interspecific hybrid. The higher performance of hybrid larch in afforestations demonstrates its great potential. The tissue structure of annual rings reflects the response of cambium (cell division, elongation and thickening of cell walls) to environmental factors (climate, soil fertility, competition, etc), as well as physiological states and genetics. Then, wood density can be interpreted as the result of cambial activity and its variation as the response of the tree to environment. However, to gain a better understanding of this response and of the variation of the xylogenesis process itself, it is important to spot the timing of wood cell production. There are different approaches to study the timing of wood formation. We used a combination of wood microdensitometry and of pinning method as a new approach to study the dynamic of wood formation from a tree improvement point of view. This new approach allowed us to go beyond the static character of the microdensity profile (where density variation is related to distance) and to transform it into a dynamic profile (where density variation is related to time). Variation in phenology of cambial activity can be seen as a mechanism better adjusting trees to their environment. If this adjustment improves fitness, then the corresponding tree anatomical response to environment variation may be seen as an adaptive response. As breeders, our interest is twice: on one side, a better understanding of cambial phenology and of wood formation in relation to pedo-climatic factors and climatic stress is urgent for profiling genotypes better fitted to their environment. On the other side, exploitation design trees with better wood properties. In larch, phenotypic variation of variables through breeding of knowledge about phenology of wood formation will help to related to the dates of initiation and completion of the formation of different tissues and to the total duration of ring formation is low. Last and final summary in the thesis.

Notre objectif était de mieux comprendre la régulation de la biosynthèse des parois secondaires lors de la formation du bois chez l'Eucalyptus, le feuillu le plus planté au monde et le deuxième dont le génome est séquencé. Nous avons caractérisé trois facteurs de transcription de la famille MYB-R2R3 et montré que EgMYB137 était un nouveau régulateur de la biosynthèse des parois secondaires. Nous avons aussi démontré que l'activité transcriptionnelle de EgMYB1, un répresseur de la biosynthèse des lignines, était régulée par une interaction protéine-protéine impliquant une histone linker (EgH1.3). Enfin, nous avons mis au point une méthode de transformation homologue chez l'Eucalyptus via A. rhizogenes. Les " hairy roots " transgéniques sont adaptées à la caractérisation fonctionnelle de gènes reliés à la formation du xylème. Nos résultats ont permis de découvrir de nouveaux acteurs impliqués dans la régulation des parois secondaires, mettant en lumière la complexité de ce processus mais aussi offrant de nouvelles perspectives pour l'amélioration du bois pour des applications industrielles comme la production de bioéthanol de deuxième génération. / Our objective was to better understand the regulation of the biosynthesis of the lignified secondary cell walls during wood formation in Eucalyptus, the most planted hardwood tree, and the second whose genome has been sequenced. We functionally characterized three Eucalyptus transcription factors of the R2R3-MYB family and identified EgMYB137 as a new regulator of secondary cell wall deposition. We also showed that the transcriptional activity of EgMYB1, a repressor of lignin biosynthesis was modulated by protein-protein interactions involving a linker histone (EgH1.3). Finally, we set up a homologous transformation system for Eucalyptus using Agrobacterium rhizogenes. The transgenic hairy roots are suitable for high throughput functional characterization of cell wall-related genes. Our findings not only allowed getting new insights into the complexity of the network regulating secondary cell walls but also open new avenues to improve wood quality for industrial applications such as second-generation bioethanol.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.

Holz aus Kurzumtriebsplantagen (KUP) mit Pappeln (Populus spp.) kann eine bedeutende Rolle im Mix der Bioenergieressourcen in Deutschland spielen. Trotz eines günstigen Energieinput-Energieoutput-Verhältnisses ist das Erreichen wirtschaftlich zufriedenstellender Ergebnisse mit KUP jedoch auf den meisten potenziellen Anbauflächen durch hohe Ansprüche der Pappeln an die Wasserversorgung erschwert. Hohe Produktivitätsraten der Pappeln sind an einen hohen Wasserverbrauch gebunden und viele Trockenheitsanpassungen führen zu deutlichen Ertragsrückgängen. In der vorgestellten Arbeit wurde eine sechsjährige Vollgeschwister-F1-Kartierungspopulation der Europäischen Zitter Pappel (Aspe, Populus tremula L., Wuchsperiode 1998-2003) physiologisch und genetisch untersucht, um mögliche Wege zu einer züchterischen Verbesserung der Trockenheitstoleranz von Pappeln diskutieren zu können. Dabei wurde das Zuchtziel der Trockenheitstoleranz als Minimierung der Ertragsrückgänge unter trockenen Bedingungen definiert. Neben wuchsleistungsbezogenen Größen (Biomassegesamtleistung (BM, oberirdische Dendromasse), Biomassezuwachs (iBM), Radialzuwachs (ir), Baumhöhe (h)) wurden physiologisch holzanatomische Eigenschaften untersucht, die retrospektiv anhand der Jahrringe messbar sind und zur nicht direkt messbaren Eigenschaft der Trockenheitstoleranz in einer Beziehung stehen. Diese waren die Kohlenstoff- und Sauerstoffisotopsignatur (δ13C, δ18O), die Faser- und Gefäßgliedlänge (FL, GL), die Gefäßlumenquerschnittsfläche (AG), die Gefäßdichte (GD), der potenziell Saftstrom leitende Querschnittsflächenanteil (LQ), der hydraulisch gewichtete Gefäßlumendurchmesser (Dh) und die röntgendensitometrische Holzdichte (RD). Um trockenheitsbedingte physiologische Reaktionen vom Einfluss der Juvenilität der Kartierungspopulation unterscheiden zu können, wurden regionaltypische Juvenilitätstrends der RD, FL, GL, und des ir anhand eines zweiten, für das östliche Deutschland repräsentativen Aspen-Kollektivs aus natürlicher Sukzession ermittelt. Bedingt durch Trockenheitsanpassungen bzw. eine bevorzugte Wurzelentwicklung nach dem Verpflanzen zeigte die Kartierungspopulation in den ersten drei Jahrringen Abweichungen von den regionaltypischen Juvenilitätstrends. In den Trendverläufen der Kartierungspopulation heben sich die beiden Trockenvegetationsperioden 2000 und 2003 ab, wobei bis zum Sommer 2003 infolge des Starkniederschlages 2002 (Flut) ein außergewöhnlich gutes Grundwasserangebot herrschte. Alle untersuchten phänotypischen Eigenschaften zeigten 2000 starke trockenheitsbedingte Abweichungen. Im Jahrring 2003 wichen nur die GL und die RD von ihren Juvenilitätstrends ab. Außerdem konnte anhand der δ13C und δ18O Werte eine signifikante Abnahme der Wassernutzungseffizienz bzw. eine Zunahme der Transpiration im Jahr 2003 gezeigt werden. Die übrigen Größen folgten ihren Juvenilitätstrends und stiegen an. Die Jahrringdatensätze 2000 und 2003 der RD waren nicht signifikant mit der BM korreliert, dagegen zeigten die δ13C Datensätze 2002 und 2003 schwach positive Korrelationen mit der BM. Der trockenheitstoleranteste Genotyp verband seine überdurchschnittliche BM mit einer hohen Wassernutzungseffizienz (angezeigt durch überdurchschnittliche δ13C Werte), mit einer überdurchschnittlichen AG und mit einer nicht unterdurchschnittlichen RD in Höhe des Populationsmittels. Aufgrund des Fehlens negativer Korrelationen zwischen BM und δ13C bzw. BM und RD in der vorliegenden Arbeit können δ13C und RD als nützliche Weiser für die Unterscheidung der Trockenheitstoleranz verschiedener Aspen zu züchterischen Zwecken vorgeschlagen werden. Außer der BM unter trockenen Bedingungen kann keine der untersuchten Eigenschaften als alleiniger Trockenheitstoleranzweiser empfohlen werden. Zu einer Trockenheitstoleranzbewertung sollten Merkmalspaare verwendet werden, von denen ein Merkmal positiv mit dem Ertrag korreliert ist und das andere eine Trockenheitsanpassung verkörpert. Dadurch werden sowohl das primäre Zuchtziel eines höchstmöglichen Ertrages als auch eine bessere Trockenheitsangepasstheit berücksichtigt. Zwei verschiedene Trockenheitstoleranzindizierungen wurden angewendet, um die Kartierungsnachkommen entsprechend ihrer Trockenheitstoleranz einem Ranking zu unterziehen. Dabei wurden in beiden Fällen Bäume mit einem höheren Ertrag besser platziert. Der zweite Schwerpunkt der Arbeit lag auf der genetischen Kartierung von Quantitative Trait Loci (QTL) für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz. Als Basis für das QTL Mapping wurden, der Pseudo-Testcross-Mapping-Strategie folgend, genetische Kopplungskarten für die Elternbäume der Kartierungspopulation konstruiert. Die maternale Karte (P. tremula, „Schandau 4“) deckte mit 157 Markern (144 AFLP, 13 SSR) in 30 Kopplungsgruppen 1.369 cM ab, die 21 paternalen Kopplungsgruppen mit 148 Markern (132 AFLP, 16 SSR) überspannten 1.079 cM des Genoms (P. tremula, „Lichtenhain 1“). Die im Vergleich zur haploiden Chromosomenzahl der Pappeln (19) hohen Zahlen an Kopplungsgruppen sowie die hohen Zahlen an Doublets und unkartierten Markern zeigten eine geringe Genomabdeckung an. So konnte nur eine begrenzte Zahl, höchstens zwei QTL für die untersuchten phänotypischen Jahrringeigenschaften mit Bezug zur Trockenheitstoleranz, kartiert werden. Ein QTL Bereich mit pleiotropem Effekt auf mehrere wachstumsbezogene Größen wurde auf der maternalen Kopplungsgruppe 1 (dem Populus Chromosom I zuzuordnen) detektiert. Die Signifikanz der Effekte dieses QTL auf den Radialzuwachs entwickelte sich steigend mit zunehmendem Baumalter. / Wood production in short rotation coppices (SRC) with poplar (Populus spp.) can contribute significantly to the future bio energy supply mix in Germany. Although the energy-input to energy-output ratio is rather good, SRC often do not meet cost effectiveness due to high water demand of poplar species. High biomass productivity depends on optimal water supply. Also, numerous adaptations to water deficits result in an undesirable decrease of yield. Combined physiological and genetic investigations were conducted within a six-year old F1-full-sib crossbred population of European aspen (Populus tremula L., growing period 1998-2003). Possible implications on selection, breeding or improvement of poplar cultivars showing a high tolerance to water deficits are discussed. For the work presented here, the breeding goal of higher water deficit tolerance was defined as the minimisation of yield losses under dry conditions. Beyond growth related traits (aggregate yield (BM), aboveground woody biomass), biomass increment (iBM) and radial increment (ir), physiological and wood anatomical traits were included; these are related to reactions to water deficit and are measurable on tree rings retrospectively. These traits were the Carbon- and Oxygen isotope ratios (δ13C, δ18O), the fibre length and vessel element length (FL, GL), the vessel lumen cross sectional area (AG), the vessel density (GD), the cumulative vessel lumen area to cross sectional area ratio (LQ), the hydraulically weighted mean vessel lumen diameter (Dh) and wood density assessed by X-ray densitometry (RD). To distinguish the drought induced physiologic reactions from juvenile developmental patterns of the mapping population, juvenile trends of RD, FL, GL, and ir, which are representative of habitats in south-eastern Germany, were investigated in a second aspen collective that was selected from natural succession. During the first three years, the mapping population showed deviations from the juvenile trends due to water deficit adaptations or preferential root development, respectively. Due to drought in the growing seasons of 2000 and 2003, the juvenile trends show outstanding values for both years, although ground water supply in 2003 was exceptionally good following the intense rain event of 2002 (Elbe flood 2002). The tree ring traits of both years stand out from the juvenile trends due to drought adaptations. In 2000, all phenotypic traits showed a significant deviation from their respective trends. In 2003, only GL and RD showed an adaptation to drought as observable by a deviation from their juvenile trends. A significant decrease in water use efficiency (WUE) and an increase in net transpiration, respectively, were shown for 2003 by means of δ13C or δ18O values. All other traits showed an increase following their juvenile trends. RD data for 2000 and 2003 were not significantly correlated with BM, but δ13C data (and therefore WUE) for 2002 and 2003 revealed a weakly positive correlation with BM. The genotype that was most tolerant to water deficits showed a combination of a superior growth with a superior WUE (by means of δ13C), a superior AG, and an RD close to but not less than the population average. Due to the lack of negative correlation between BM and δ13C or BM and RD in the present work, δ13C and RD can be valuable proxies for the determination of drought tolerance of aspen trees for tree improvement purposes. Aside from BM under dry conditions, no other traits that were investigated can be recommended as a stand-alone proxy for water deficit tolerance. For a water deficit tolerance evaluation, pairs of traits should be used, of which one trait is positively correlated with yield and the other represents a water deficit adaptation. Both the primary breeding goal of the highest possible yield as well as a better water deficit tolerance should always be considered in this context. Two different drought tolerance indices were used to rank the individuals of the mapping population according to their water deficit tolerance. In both cases, trees with higher BM were ranked better. The second focus of the present work is on genetic mapping of Quantitative Trait Loci (QTL) for the investigated tree-ring traits that refer to water deficit reaction. As a basis for the QTL-mapping approach, genetic linkage maps were constructed for each parental tree of the F1-full-sib crossbred mapping-population following the two-way pseudo-testcross mapping strategy. The maternal map (P. tremula, “Schandau 4”) consisted of 157 markers (144 AFLP, 13 SSR) in 30 linkage groups and covered 1,369 cM. The 21 linkage groups of the paternal map (P. tremula, “Lichtenhain 1”) covered 1,079 cM of the genome (144 AFLP, 13 SSR). Compared with the haploid chromosome number (19) of the Populus genome, the high number of linkage groups, doublets and unlinked markers indicated low genome coverage. Only a low number of QTL was detected, maximal two per in¬vesti¬gated phenotypic trait with a relation to water deficit tolerance. One QTL having a pleiotropic effect on several growth related traits was detected on the maternal linkage group 1 (corresponding to the Populus Chromosome I). The significance of the QTL effects seemed to increase with tree age.