Im Mittelpunkt der vorliegenden Arbeit stehen sehr elementaren chemische Reaktionen in der Gasphase: Elektron-Transfer Prozesse oder die Uebertragung eines einzelnen Protons. Der Schwerpunkt liegt dabei auf der Untersuchung der Reaktions-Dynamik, die sich in der Energie- und Winkelverteilung der Produkte aeussert. Neben einer schon vorhandenen Guided-Ion-Beam Apparatur, in der ein durch elektrische Hochfrequenzfelder gefuehrter Ionenstrahl mit dem Neutralgas in einer Streukammer wechselwirkt, wurde fuer die Untersuchungen eine neu aufgebaute Apparatur TITAP (Transverse Ion Trap APparatus) verwendet, in der unter Verwendung eines 22Pol Ionen-Speichers ein Streuexperiment zwischen einem Molekularstrahl von Neutralteilchen und einem stationaeren Ionentarget realisiert wird. Die Aussagen der Experimente in beiden Apparaturen ergaenzen sich dabei. Als Beispiel fuer einen Protonen bzw. Deuteronenaustausch wurden fuer die sehr fundamentale Reaktion H- + D2 -> D- + HD und ihre isotopische Variante D- + H2 -> H- + HD integrale und differentielle Querschnitte bestimmt. In guter Uebereinstimmung mit Ergebnissen einer Kreuzstrahlapparatur zeigt die Reaktion eine ausgepraegte Vorwaertsstreuung bei kleinen Stossenergien. Fuer den Elektron-Transfer konnten sowohl in einfachen dreiatomigen Systemen (Ar+ + N2, Ar+ + D2) wie auch in Reaktionen von Edelgas-Ionen mit Kohlenwasserstoffen (Ethan, Propan) Translationsexoergizitaeten bei kleinen Stossenergien (<= 1eV) bestimmt werden. Im Fall der Kohlenwasserstoffe zeigt sich bei Variation der Stossenergie im Bereich 100meV bis 5 eV nur eine geringe Aenderung der Verzweigungsverhaeltnisse fuer die entstehenden unterschiedlichen Fragmente. Die Empfindlichkeit der Speichertechnik fuer sehr langsam ablaufende Prozesse wurde am Beispiel der Feinstruktur-Relaxation von Argon-Ionen in Stoessen mit Helium bei tiefen Temperaturen gezeigt. Die neue Apparatur hat aber noch grosse Vorzuege fuer weitere geplante Projekte, wie die Untersuchung von Reaktionen mit Radikalen (Wasserstoff-, Stickstoff-, Kohlenstoffatomen) oder Elektron-Ion Rekombination.

Les systèmes de transmission de données numériques par fibre optique, multiplexés en longueur d'onde et fonctionnant au débit de 40 Gbit/s par canal, seront bientôt indispensables pour absorber l'augmentation attendue de la demande en capacité, que les systèmes actuels à 10 Gbit/s ne pourront plus assurer. L'étude de technologies avancées permettant leur optimisation est alors indispensable. Pour cela, nous avons d'abord étudié des formats de modulation permettant une propagation optimale des signaux optiques en présence d'une capacité plus élevée. La transmission binaire à profil de phase contrôlé et la modulation de phase sur quatre niveaux répondent à ces critères. Nous avons également étudié les effets de propagation prédominants à 40 Gbit/s, les effets non-linéaires dits intra-canaux. La modulation de phase assure aussi une tolérance accrue à ces effets, qui est exaltée par l'utilisation de l'alternance de polarisation. Nous avons ensuite étudié différents systèmes à 40 Gbit/s. Par ces études nous avons d'abord montré que les systèmes sous-marins conventionnels, conçus pour 10 Gbit/s, peuvent être utilisés à 40 Gbit/s grâce à la modulation de phase et à une compensation de la pente de dispersion. Nous avons ensuite testé des systèmes équipés d'un codage de l'information à l'émission dans le but de diminuer l'impact des effets intra-canaux. Leur performance peut s'améliorer grâce à des modifications minimales de la séquence d'information. Nous avons enfin montré que les systèmes sous-marins de nouvelle génération améliorés, sans fibres compensatrices mais équipés d'un dispositif de conjugaison de phase optique ont le potentiel de surpasser les systèmes existants.

Diese Dissertation beschäftigt sich mit der Vielfalt an meditativen Praktiken, die in vielen spirituellen Traditionen gelehrt und praktiziert werden. Das wissenschaftliche Interesse an diesem Themengebiet nimmt seit Jahren stetig zu. Dennoch blieben viele Fragen bisher unbeantwortet und es fehlt an einer umfassenden Theorie über Wirkmechanismen und Einflussfaktoren der Meditation. Einer dieser Faktoren ist die Vielzahl an Meditationstechniken, die unterschiedliche Effekte auf verschiedene Menschen haben können. Darüber hinaus war Meditation ursprünglich häufig nur ein Element von vielen in zum Teil sehr elaborierten spirituellen Pfaden und Systemen. Diese enthielten auch andere Elemente wie Körper- und Atemübungen oder ethische und philosophische Unterweisungen. Ferner wurden individuelle Unterschiede zwischen Meditierenden bisher nur unzureichend berücksichtigt. In meiner Dissertation untersuche ich einige dieser offenen Fragen und Faktoren. Nachdem ich im ersten Kapitel meine Forschungsfragen herleite und darlege, berichte ich in den folgenden vier Kapiteln über vier wissenschaftliche Arbeiten, die ich im Rahmen meiner Dissertation durchgeführt habe. Jedes Kapitel ist ein eigenständiger wissenschaftlicher Artikel. Im zweiten Kapitel beschäftige ich mich mit der Frage „Was tun Meditierende, wenn sie meditieren?“ Um diese Frage zu beantworten führte ich zwei Studien durch mit dem Ziel einen umfassenden Überblick über alle Meditationstechniken in verschiedenen Traditionen zu gewinnen. In der ersten, qualitativen Studie sammelte ich 309 Meditationstechniken, indem ich 20 Meditationsexpert*innen interviewte und eine umfangreiche Literaturrecherche durchführte. Im Anschluss reduzierte ich diese Sammlung auf 50 grundlegende Meditationstechniken. In der zweiten, quantitativen Studie gaben 635 erfahrene Meditierende aus verschiedensten Meditationstraditionen an, wie viel Erfahrung sie mit jeder dieser 50 Techniken hatten. Ihre Antworten legten nahe, dass die Auswahl an Meditationstechniken angemessen war. Die statistische Analyse illustrierte traditionsübergreifende und –spezifische Präferenzen für verschiedene Meditationstechniken, sowie Cluster von Techniken, die häufig gemeinsam praktiziert wurden. Die Gruppe der körperbezogenen Techniken war besonders relevant für alle Meditierenden. Im dritten Kapitel vertiefe ich die Fragestellung des vorherigen Kapitels und stelle ein neues empirisches Klassifikationssystem für Meditationstechniken vor. In einer weiteren Umfrage-Studie bat ich 100 Meditationsexpert*innen darum, die 20 beliebtesten Meditationstechniken nach ihrer wahrgenommenen Ähnlichkeit zu beurteilen. Dann führte ich eine Multidimensionale Skalierung durch und fand zwei Dimensionen anhand derer die Meditationstechniken klassifiziert werden konnten: Aktivierung und Ausmaß der Körperorientierung. Diese Einteilung betont die Relevanz von „embodied cognition“ (verkörperter Kognition) in der Meditation. Innerhalb der beiden Dimensionen traten sieben Cluster ähnlicher Techniken hervor: Achtsames Beobachten, körperzentrierte Meditation, visuelle Konzentration, Kontemplation, affektzentrierte Meditation, Mantra Meditation, und Meditation in Bewegung. Aus diesen Ergebnissen schlussfolgere ich, dass es keine Meditation als solche, sondern dass es unterschiedliche Arten der Meditation gibt, die unterschiedliche Effekte haben können und die verbreitete Unterteilung in „fokussierte Aufmerksamkeit“ und „offenes Gewahrsein“ in Frage stellen. Im dritten Kapitel erweitere ich den Fokus und beschäftige mich eingehend mit einem elaborierten Meditationssystem―dem achtfachen Yogapfad. Ich rezensiere die vorhandenen Nachweise von Effekten der Hauptkomponenten des Yogapfades, zu denen sowohl Körper-, Atem- und Meditationsübungen als auch ethische Unterweisungen gehören. Ich evaluiere in diesem Kapitel 18 Vergleichsstudien und 16 Meta-Analysen, die entsprechende Subgruppen-Analysen durchgeführt haben. Diese Studien und Meta-Analysen untersuchten verschiedene Variablen und variierten stark bezüglich der Studienpopulation, dem Studiendesign und den untersuchten Yogakomponenten. Nichtsdestotrotz übertrafen komplexe Interventionen, die verschiedene Yogakomponenten kombinierten, einfachere Interventionen. Das Hinzufügen von Atem- und/oder Meditationsübungen war in dieser Hinsicht besonders hilfreich. Dennoch waren spezifische Komponenten oder Kombinationen effektiver bezüglich mancher Variablen oder klinischer Konditionen als andere. Viele Ergebnisse bleiben jedoch vorläufig und es besteht der Bedarf nach weiteren methodisch hochwertigen Studien. Besonders die ethische Komponente von Yoga wurde bisher noch kaum erforscht. Das fünfte Kapitel beschreibt eine Interventionsstudie, die sich mit den Effekten verschiedener Kombinationen von Yogakomponenten befasste. Mit Hilfe eines experimentellen Einzelfalldesigns untersuchte ich die inkrementelle Wirkung ethischer Unterweisung und körperlichem Yoga auf Mantra Meditation. Siebenundfünfzig Proband*innen wurden zufällig auf vier Konditionen aufgeteilt―Meditation alleine, Meditation plus körperlichem Yoga, Meditation plus ethischer Unterweisung, und Meditation plus Yoga und Ethik. Alle Interventionen dauerten acht Wochen. Während der Baseline- und Treatmentphase beantworteten die Teilnehmer*innen täglich einen Fragebogen. Fast alle Teilnehmer*innen erlebten eine Steigerung ihres Wohlbefindens, außer denjenigen, die nur meditiert hatten. Diese Steigerung war am höchsten bei Teilnehmer*innen, die ethische Unterweisungen erhalten hatten. Alle Interventionen tendierten dazu, Stress zu reduzieren. Dabei reduzierte körperliches Yoga Stress am effektivsten. Die Ergebnisse betonen die inkrementellen und differenziellen Wirkungen die entstehen, wenn Meditation in Kombination mit anderen Praktiken des achtfachen Yogapfades praktiziert wird. Darüber hinaus beobachtete ich eine starke interindividuelle Variabilität in den Reaktionen auf die Interventionen, welche ich ihn diesem Kapitel diskutiere und zu erklären versuche. Im letzten Kapitel ordne ich die Ergebnisse meiner Studien in die allgemeine Forschungslandschaft ein. Alle Studien tragen zu einem tieferen Verständnis von Meditation in ihrer ganzen Vielfalt bei. Die grundlegenden Meditationstechniken (Kapitel 2) und das empirische Klassifikationssystem (Kapitel 3) erweitern den Horizont der bisherigen Meditationsforschung und können als Basis für weiterführende empirische Vergleichsstudien genutzt werden. Das Praktizieren von Meditation in einem seiner ursprünglichen Kontexte (Kapitel 4 und 5) kann die Effektivität deutlich erhöhen und sollte tiefergehend exploriert werden. Weitere Faktoren wie die Persönlichkeit und Motivation der Meditierenden, sowie das Setting und der Einfluss der Lehrenden sollten ebenfalls untersucht werden.:ACKNOWLEDGMENTS i TABLE OF CONTENTS ii 1. INTRODUCTION 2 THE VARIETY OF MEDITATION PRACTICES 2 INFLUENTIAL FACTORS ON MEDITATION’S EFFECTS 3 OVERVIEW OF CHAPTERS 4 2. WHAT DO MEDITATORS DO WHEN THEY MEDITATE? 8 INTRODUCTION 8 STUDY 1 11 Method 11 Results 12 Discussion 15 STUDY 2 16 Method 16 Results 18 What Do Meditators Do When They Meditate: The Commonalities 18 What Do Meditators Do When They Meditate: The Differences 22 What Do Meditators Do When They Meditate: The Combinations 31 Discussion 37 CONCLUSION 42 3. HOW CAN MEDITATION TECHNIQUES BE CLASSIFIED? 44 INTRODUCTION 44 METHOD 50 Procedure 50 Participants 51 Materials 52 RESULTS 53 Differences Between Traditions 57 DISCUSSION 60 Meditation Is Inherently Embodied 61 Expanding Focused Attention and Open Monitoring 62 Limitations and Future Directions 63 CONCLUSION 65 4. WHAT EFFECTS DO DIFFERENT COMPONENTS OF YOGA HAVE? 68 COMPARATIVE INTERVENTION STUDIES 70 META-ANALYSES COMPARING DIFFERENT SUBGROUPS OF INTERVENTIONS 76 DISCUSSION 84 5. WHAT MAKES YOGA EFFECTIVE? 88 INTRODUCTION 88 Aims and Methodology of the Present Study 90 METHOD 93 Procedure 93 Participants 94 Treatment: MBLM and its Components 96 Measures 99 Data analysis 101 Tau-U 102 Multilevel Modeling 102 Missing Data 103 RESULTS 104 Adherence 104 Well-being 105 Stress 112 Life Satisfaction 117 Potential Explanatory Variables 117 Dose-Response and Experience-Response Relations 120 DISCUSSION 122 Framing Mantra Meditation Enhances its Effects 124 Specific Combinations of Practices Yield Different Effects 125 Limitations and Future Directions 127 6. CONCLUSION AND OUTLOOK 132 BIBLIOGRAPHY 137 APPENDIX A – LIST OF 309 MEDITATION TECHNIQUES 158 APPENDIX B – ADDITIONAL TABLES FOR CHAPTER 2 170 APPENDIX C – FULL RANKING SEQUENCES OF PREFERRED MEDITATION TECHNIQUES IN 12 MAJOR MEDITATIVE TRADITIONS 176 APPENDIX D – STUDY MATERIALS DESCRIBED IN CHAPTER 5 184 APPENDIX E – ADDITIONAL TABLES FOR CHAPTER 5 189 APPENDIX F – ADDITIONAL FIGURES FOR CHAPTER 5 200 ZUSAMMENFASSUNG 208 CURRICULUM VITAE 212

Using action orientation after failure as a measure of individual differences in emotion regulation abilities (ERA), this thesis’ studies investigated the impact of ERA on cognition, behavior, and own versus imposed goals differentiation. The first study used cortisol as a physiological stress marker to replicate the link between ERA and the ability to make intuitive judgments under stress. High ERA were associated with increased performance in an intuition task under stress. In contrast, when feeling no stress, low ERA were associated with increased performance in an intuition task. The second study showed that ERA can compensate for depression-associated biased processing of negative stimuli. This effect was present even at mild to moderate depression levels. Replicating earlier findings, the third study showed that ERA are associated with an increased ability to distinguish self-chosen from imposed goals. Most importantly, the study identified activation in the right medial prefrontal cortex as a neural correlate of identifying self-chosen goals, and activation in the anterior cingulate cortex, as a correlate of falsely identifying imposed goals as self-chosen ones. Altogether, these studies show the necessity to consider individual differences in ERA in stress, clinical, and motivational research. The findings are discussed with respect to three theories that relate to motivation and personality from behavioral and neurobiological perspectives, namely, Personality Systems Interaction Theory, Predictive and Reactive Control Systems Theory, and Self-Determination Theory.

Vor dem Hintergrund der PSI-Theorie werden Fragen der Vorhersage von Leistung entwickelt. Neben einer kurzen Darstellung der Theorie werden zunächst zur Methodenexploration in 4 Experimenten im Stroop-Paradigma Fragen der Grundlagenforschung zum Stroop-Interferenz-Reduktions-Effekt (SIRE) durch nonverbale emotionale Primes beantwortet. In 3 weiteren Studien konnte gezeigt werden, dass Leistung mit der Interaktion aus Selbststeuerung insbesondere der Komponente Zielumsetzung und dem nichtreaktiven Maß der Stroop-Interferenz nach Leistungsprimes vorhergesagt werden kann. Es scheint Hinweise auf eine gewisse Gesetzmäßigkeit dieser Interaktion zu geben. Bei der Leistungsvorhersage wird eine invers sinusförmig verlaufende Charakteristik der Interaktion vermutet, die in 3 Studentenstichproben zum Problemlösen, zur Klausurleistung sowie zum Fortschritt bei Leistungszielen während eines Semesters untersucht werden konnte. Die wesentlichen Erkenntnisse der Vorhersage aus reaktiven Maßen (Selbststeuerung, insbesondere Willensbahnung) und nichtreaktiven Maßen (Intentionsgedächtnisnutzung) werden dargestellt. Implikationen für die Anwendung gehen in Richtung größerer Studien zur Erforschung dieser prädiktiven Interaktion. Dieses Muster ist relevant für die Anwendungswissenschaften Klinische Psychologie als auch die Arbeitspsychologie i.S. von persönlichkeitsfördernder Gestaltung der Arbeit.

Die Studie untersucht die Wirksamkeit eines neuen Zieltypen (Motto-Ziel), welcher im Rahmen der theoretischen Überlegungen und praktischen Erfahrungen mit dem Selbstmanagement-Training nach dem Zürcher Ressourcen Modell ZRM (Storch & Krause, 2007) entwickelt wurde (Storch, 2009). Durch die Verankerung im Unbewussten ermöglichen es Motto-Ziele Menschen Handlungen in der Selbstregulation auszuführen, für welche normalerweise Selbstkontrolle benötigt wird (unangenehme Pflichten). In der Studie werden die Motto-Ziele zwei anderen Zieltypen gegenübergestellt, welche im Selbstmanagementbereich zur Erzeugung von Motivation eingesetzt werden: hohe spezifische Ziele nach Locke & Latham (1990, 2007) und Schwelgen in positiver Zielerreichungsphantasien (ein Teil des mentalen Kontrastieren nach Öttingen, 1999). Um die Zieltypen hinsichtlich ihres Stellenwertes für das innerpsychische Zielsystem einordnen zu können, dient als theoretische Grundlage die Theorie der Persönlichkeits-System-Interaktion (PSI-Theorie) von Kuhl (2001). In einem kontrollierten randomisierten Untersuchungsdesign mit 67 Probanden werden die Zieltypen hinsichtlich verschiedener Konstrukte untersucht und verglichen: Willensbahnung, intrinsische Motivation, Selbstregulations- und Affektregulationskompetenz, Handlungskontrolle, implizite und explizite Affektlage, Entschlossenheit/Bindung/Realisierbarkeit des Ziels, Selbst- und Fremdinfiltration, Einfluss auf Blutglukosewert, Verankerung im Unbewussten. Dazu wurden nebst mehreren Fragebögen der Emoscan (Kazén & Kuhl, 2005) und der Panter (Baumann, Kuhl & Kazén, 2005) eingesetzt und der intraindividuelle Glukosewert (Galliot & Baumeister, 2007) erhoben. Die ersten Ergebnisse zeigen auf, dass Motto-Ziele im Vergleich mit den beiden anderen Gruppen signifikant den Optimismus erhöhen und die Affektregulationskompetenz nach Misserfolg verbessern. Des weiteren kann die Hypothese bestätigt werden, dass Motto-Ziele durch ihre Verankerung im Unbewussten nicht überexplizite Kontrolle (wie die hohen spezifischen Ziele) sondern intuitiv umgesetzt werden.

Von der Entscheidung für ein Spiel bis zur Wahl einer Taktik, um die Schlafenszeit hinauszuzögern - wiederholte Entscheidungen sind für Kinder allgegenwärtig. Zwei paradigmatische Entscheidungsphänomene sind probability matching (dt. Angleichen der Wahrscheinlichkeit) und Maximieren. Um Belohnungen zu maximieren, sollte eine Person ausschließlich die Option auswählen, welche die höchste Wahrscheinlichkeit hat. Maximieren wird allgemein al ökonomisch rationales Verhalten angesehen. Probability matching beschreibt, dass eine Person jede Option mit der Wahrscheinlichkeit auswählt, wie deren zugrunde liegende Wahrscheinlichkeit einer Belohnung ist. Ob es sich bei probability matching um einen Fehlschluss oder einen adaptiven Mechanismus handelt, ist umstritten. Frühere Forschung zu probabilistischem Lernen zeigte das paradoxe Ergebnis, dass jüngere Kinder eher maximieren als ältere Kinder. Von älteren Kindern nimmt man hingegen an, dass sie probability matchen. Dabei wurde jedoch kaum berücksichtigt, dass Kinder die Struktur der Umwelt zu ihrem Vorteil nutzen können. Diese Dissertation untersucht die inter- und intraindividuelle Entwicklung des probabilistischen Lernens in der Kindheit unter ökologischen und kognitiven Aspekten. Vier empirischen Kapitel zeigen, dass die Interaktion zwischen heranreifenden kognitiven Funktionen, sowie Merkmalen der Lern- und Entscheidungsumgebung die Entwicklung des adaptiven Entscheidungsverhaltens prägt. Die Entwicklung des probabilistischen Lernens durchläuft in der Kindheit mehrere Phasen: von hoher Persistenz, aber auch hoher interindividueller Variabilität bei jüngeren Kindern zu wachsender Anpassungsfähigkeit durch zunehmende Diversifizierung und Exploration bei älteren Kindern. Die Ergebnisse dieser Dissertation unterstreichen insbesondere den Nutzen einer ökologischen Rationalitätsperspektive bei der Erforschung der Entwicklung des Entscheidungsvermögens. / From choosing which game to play to deciding how to effectively delay bedtime—making repeated choices is a ubiquitous part of childhood. Two often contrasted paradigmatic choice behaviors are probability matching and maximizing. Maximizing, described as consistently choosing the option with the highest reward probability, has traditionally been considered economically rational. Probability matching, in contrast, described by proportionately matching choices to underlying reward probabilities, is debated whether it reflects a mistake or an adaptive mechanism. Previous research on the development of probability learning and repeated choice revealed considerable change across childhood and reported the paradoxical finding that younger children are more likely to maximize—outperforming older children who are thought to be more likely to probability match. However, this line of research largely disregarded the mind’s ability to capitalize on the structure of the environment. In this dissertation, I investigate the inter- and intra-individual development of probability learning and repeated choice behavior in childhood under consideration of ecological, cognitive, and methodological aspects. Four empirical chapters demonstrate that the interaction between the maturing mind and characteristics of the learning and choice environment shapes the development of adaptive choice behavior. The development of probability learning and repeated choice behavior in childhood progresses from high persistence but also high inter-individual variability to emerging adaptivity marked by increased diversification and exploration. The present research highlights the benefit of taking an ecological rationality view in research on the development of decision making abilities.

Im Rahmen dieser Arbeit werden Untersuchungen der Spinrelaxation in epitaktischen GaN-Schichten mit unterschiedlichen Donatorkonzentrationen und Versetzungsdichten mit Hilfe spin- und zeitaufgelöster differentieller Reflektanzspektroskopie präsentiert. Dabei wurden die optischen Anregungsbedingungen sehr sorgfältig gewählt. Neben der genauen Abstimmung der Anregungsenergie, unterstützt durch die Modellierung der differentiellen Reflektanz, wurden insbesondere spektral schmale Laserpulse verwendet. Diese erlauben eine selektive Anregung der untersuchten Übergänge. Es wurden Spinlebensdauern von 30 bis 170~ps bei tiefen Temperaturen für das freie A-Exziton bestimmt. In der Nähe des Metall-Isolator-Übergangs ließ sich eine langsamere Spinrelaxation als für schwächer dotierte Proben nachweisen. Die längsten beobachteten Spinrelaxationszeiten zeigen freistehende GaN-Schichten hoher Materialqualität mit sehr geringen Versetzungsdichten. In der Literatur besteht eine kategorische Unterteilung der Ergebnisse in lange elektronische Spinlebensdauern bis in den Nanosekundenbereich, erhalten mit Kerr-Messungen, und extrem kurze exzitonische Spinrelaxation in Reflektanz-Experimenten im (Sub-)Pikosenkundenbereich. Dieses Bild wird hier nicht bestätigt. Die beobachteten Spinrelaxationszeiten liegen eineinhalb bis zweieinhalb Größenordnungen über Ergebnissen, von denen bisher mit der hier verwendeten Methode berichtet wurde. Es wird gezeigt, dass die Beobachtungen extrem kurzer Spinrelaxationszeiten an anderer Stelle eine Folge der optischen Anregungsbedingungen sind. Die Verwendung sehr kurzer und damit spektral breiter Laserpulse, die eine selektive Exziton-Anregung verbieten, führt zu einem deutlich anderen zeitlichen Verhalten und stark verfälschten Ergebnissen. Diese Beobachtung löst den scheinbaren Widerspruch zwischen den beiden Ergebnisgruppen in der Literatur auf und bildet die Grundlage für weiterführende Untersuchungen. / In this work, an investigation of spin relaxation in GaN epitaxial layers with different doping concentrations and dislocation densities is presented. The measurements were carried out by the means of spin- and time-resolved differential reflectance spectroscopy. The conditions of optical excitation were chosen with special care. In particular, spectrally narrow laser pulses were used to achieve selective excitation of the examined transitions in addition to the precise adjustment of the excitation energy, supported by the modeling of the differential reflectance. The spin relaxation times obtained for the free A exciton at low temperatures are in the range of 30 to 170 ps. In the proximity of the metal insulator transition, a slower spin relaxation was observed than for lower doping concentrations. The longest spin relaxation times were found in high quality, free-standing GaN layers with very low dislocation densities. Existing results in the literature can be strictly grouped into long electronic spin lifetimes of up to a few nanoseconds, obtained with Kerr rotation, and extremely short spin relaxation in the (sub)picosecond range, measured with reflectance experiments. This picture cannot be confirmed here. The spin relaxation times observed here lie 1.5 to 2.5 orders of magnitude above the values previously reported using the same experimental method. It is shown that the instances of extremely fast spin relaxation are caused by the properties of the optical excitation. The use of ultra-short and thus spectrally broad laser pulses, which prohibits the selective excitation of excitons, leads to a significantly different temporal behavior and strongly distorted results. This finding elucidates the apparent conflict between the two groups of results and forms the basis for further investigations.

Diese Doktorarbeit behandelt die Beobachtung, daß Koregulationsmuster in Genexpressionsdaten häufig Funktionsstrukturen der Zelle widerspiegeln. Zunächst werden simulierte Genexpressionsdaten und Expressionsdaten aus Hefeexperimenten mit Hilfe von Independent Component Analysis (ICA) und verwandten Faktormodellen untersucht. In einem eher theoretischen Zugang werden anschließend Beziehungen zwischen den Expressionsmustern und der biologischen Funktion der Gene aus einem Optimalitätsprinzip hergeleitet. Lineare Faktormodelle, beispielsweise ICA, zerlegen Genexpressionsmatrizen in statistische Komponenten: die Koeffizienten bezüglich der Komponenten können als Profile von verborgenen Variablen ("Expressionsmoden") interpretiert werden, deren Werte zwischen den Proben variieren. Im Gegensatz zu Clustermethoden beschreiben solche Faktormodelle eine überlagerung biologischer Effekte und die individuellen Reaktionen der einzelnen Gene: jedes Genprofil besteht aus einer überlagerung der Expressionsmoden, die so die gemeinsamen Schwankungen vieler Gene erklären. Die linearen Komponenten werden blind, also ohne zusätzliches biologisches Wissen, aus den Daten geschätzt, und die meisten der hier betrachteten Methoden erlauben es, nahezu schwach besetzte Komponenten zu rekonstruieren. Beim Ausdünnen einer Komponente werden Gene sichtbar, die stark auf die entsprechende Mode reagieren, ganz in Analogie zu Genen, die differentielle Expression zwischen einzelnen Proben zeigen. Verschiedene Faktormodelle werden in dieser Arbeit auf simulierte und experimentelle Expressionsdaten angewendet. Bei der Simulation von Expressionsdaten wird angenommen, daß die Genexpression von einigen unbeobachteten Variablen ("biologischen Expressionsmoden") abhängt, die den Zellzustand beschreiben und deren Einfluss auf die Gene sich durch nichtlineare Funktionen, die sogenannten Genprogramme, beschreiben läßt. Besteht Hoffnung, solche Expressionsmoden durch blinde Datenanalyse wiederzufinden? Die Tests in dieser Arbeit zeigen, daß die Moden mit ICA recht zuverlässig gefunden werden, selbst wenn die Daten verrauscht oder leicht nichtlinear sind und die Anzahl der wahren und der geschätzten Komponenten nicht übereinstimmt. Regressionsmodelle werden an Profile einzelner Gene angepasst, um ihre Expression durch Expressionsmoden aus Faktormodellen oder durch die Expression einzelner Transkriptionsfaktoren zu erklären. Nichtlineare Genprogramme werden mit Hilfe von nichtlinearer ICA ermittelt: solche effektiven Genprogramme könnten zur Beschreibung von Genexpression in großen Zellmodellen Verwendung finden. ICA und verwandte Methoden werden auf Expressionsdaten aus Zellzyklusexperimenten angewendet: neben biologisch interpretierbaren Moden werden experimentelle Artefakte identifiziert, die vermutlich Hybridisierungseffekte oder eine Verunreinigung der Proben widerspiegeln. Für einzelne Komponenten wird gezeigt, daß die koregulierten Gene gemeinsame biologische Funktionen besitzen und daß die entsprechenden Enzyme bevorzugt in bestimmten Bereichen des Stoffwechselnetzes zu finden sind. Die Expressionmechanismen scheinen also - als Ergebnis der Evolution - Funktionsbeziehungen zwischen den Genen widerzuspiegeln: es wäre unter ökonomischen Gesichtspunkten vermutlich ineffizient, wenn kooperierende Gene nicht auch koreguliert würden. Um diese teleologische Vorstellung von Genexpression zu formalisieren, wird in dieser Arbeit ein mathematisches Modell zur Analyse der optimalen differentiellen Expression (ANODE) vorgeschlagen: das Modell beschreibt Regulatoren, also beispielsweise Gene oder Enzyme, und die von ihnen gesteuerten Variablen, zum Beispiel metabolische Flüsse. Das Systemverhalten wird durch eine Fitnessfunktion bewertet, die beispielsweise vom bestimmten Stoffwechselflüssen abhängt und die es zu optimieren gilt. Dieses Optimalitätsprinzip definiert eine optimale Reaktion der Regulatoren auf kleine äußeren Störungen. Zur Berechnung optimaler Regulationsmuster braucht das zu regulierende System nur teilweise bekannt zu sein: es genügt, sein mögliches Verhalten in der Nähe des optimalen Zustandes sowie die lokale Form der Fitnesslandschaft zu kennen. Die Methode wird auf zeitabhängige Störungen erweitert: um die Antwort von Stoffwechselsystemen auf kleine oszillatorische Störungen zu beschreiben, werden frequenzabhängige Kontrollkoeffizienten definiert und durch Summations- und Konnektivitätstheoreme charakterisiert. Um die vorhergesagte Beziehung zwischen Expression und Funktion zu prüfen, werden Kontrollkoeffizienten für ein großes Stoffwechselnetz simuliert, und ihre statistischen Eigenschaften werden untersucht: die Struktur der Kontrollkoeffizientenmatrix bildet die Netztopologie ab, das bedeutet, chemische Reaktionen haben gewöhnlich einen geringen Einfluss auf weit entfernte Teile des Netzes. Außerdem hängen die Kontrollkoeffizienten innerhalb eines Teilnetzes nur schwach von der Modellierung des umgebenden Netzes ab. Verschiedene plausible Annahmen über sinnvolle Expressionsmuster lassen sich formal aus dem Optimalitätsprinzip herleiten: das Hauptergebnis ist eine allgemeine Beziehung zwischen dem Verhalten und der biologischen Funktion von Regulatoren, aus der sich zum Beispiel die Koregulation von Enzymen in Komplexen oder Funktionsmodulen ergibt. Die Funktionen der Gene werden in diesem Zusammenhang durch ihre linearen Einflüsse (die sogenannten Responsekoeffizienten) auf fitnessrelevante Zellvariable beschrieben. Für Stoffwechselenzyme werden aus den Theoremen der metabolischen Kontrolltheorie Summenregeln hergeleitet, die die Expressionsmuster mit der Struktur des Stoffwechselnetzes verknüpfen. Weitere Vorhersagen betreffen eine symmetrische Kompensation von Gendeletionen und eine Beziehung zwischen Genexpression und dem Fitnessverlust aufgrund von Deletionen. Wenn die optimale Steuerung durch eine Rückkopplung zwischen Zellvariablen und den Regulatoren verwirklicht ist, dann spiegeln sich funktionale Beziehungen auch in den Rückkopplungskoeffizienten wider. Daher ist zu erwarten, daß Gene mit ähnlicher Funktion durch Eingangssignale aus denselben Signalwegen gesteuert werden. Das Modell der optimalen Steuerung sagt voraus, daß Expressionsprofile aus Linearkombinationen von Responsekoeffizientenprofilen bestehen: Tests mit experimentellen Expressionsdaten und simulierten Kontrollkoeffizienten stützen diese Hypothese, und die gemeinsamen Komponenten, die aus diesen beiden Arten von Daten geschätzt werden, liefern ein anschauliches Bild der Stochwechselvorgänge, die zur Anpassung an unterschiedliche Umgebungen notwendig sind. Alles in allem werden in dieser Arbeit empirische Beziehungen zwischen der Expression and der Funktion von Genen bestätigt. Darüber hinaus werden solche Beziehungen aus theorischen Gründen vorhergesagt. Ein Hauptziel ist es, teleologische Aussagen über Genexpression auf explizite Annahmen zurückzuführen und dadurch klarer zu formulieren, und so einen theoretischen Rahmen für die Integration von Expressionsdaten und Funktionsannotationen zu liefern. Während andere Autoren die Expression mit Funktionskategorien der Gene oder topologisch definierten Stoffwechselwegen verglichen haben, schlage ich vor, die Funktionen von Genen durch ihre Responsekoeffizienten auszudrücken. Als ein Hauptergebnis dieser Arbeit werden allgemeine Beziehungen zwischen der Funktion, der optimalen Expression und dem Programm eines Gens vorhergesagt. Soweit die Optimalitätsannahme gilt, rechtfertigt das Modell die Verwendung von Expressionsdaten zur Funktionsannotation und zur Rekonstruktion von Stoffwechselwegen und liefert außerdem eine funktionsbezogene Interpretation für die linearen Komponenten in Expressionsdaten. Die Methoden aus dieser Arbeit sind nicht auf Genexpressionsdaten beschränkt: die Faktormodelle lassen sich auch auf Protein- und Metabolitdaten anwenden, und das Optimalitätsprinzip könnte ebenfalls auf andere Steuerungsmechanismen angewendet werden, beispielsweise auf die allosterische Steuerung von Enzymen. / This thesis is concerned with the observation that coregulation patterns in gene expression data often reflect functional structures of the cell. First, simulated gene expression data and expression data from yeast experiments are studied with independent component analysis (ICA) and with related factor models. Then, in a more theoretical approach, relations between gene expression patterns and the biological function of the genes are derived from an optimality principle. Linear factor models such as ICA decompose gene expression matrices into statistical components. The coefficients with respect to the components can be interpreted as profiles of hidden variables (called "expression modes") that assume different values in the different samples. In contrast to clusterings, such factor models account for a superposition of effects and for individual responses of the different genes: each gene profile consists of a superposition of the expression modes, which thereby account for the common variation of many genes. The components are estimated blindly from the data, that is, without further biological knowledge, and most of the methods considered here can reconstruct almost sparse components. Thresholding a component reveals genes that respond strongly to the corresponding mode, in comparison to genes showing differential expression among individual samples. In this work, different factor models are applied to simulated and experimental expression data. To simulate expression data, it is assumed that gene expression depends on several unobserved variables ("biological expression modes") which characterise the cell state and that the genes respond to them according to nonlinear functions called "gene programs". Is there a chance to reconstruct such expression modes with a blind data analysis? The tests in this work show that the modes can be found with ICA even if the data are noisy or weakly nonlinear, or if the numbers of true and estimated components do not match. Regression models are fitted to the profiles of single genes to explain their expression by expression modes from factor models or by the expression of single transcription factors. Nonlinear gene programs are estimated by nonlinear ICA: such effective gene programs may be used for describing gene expression in large cell models. ICA and similar methods are applied to expression data from cell-cycle experiments: besides biologically interpretable modes, experimental artefacts, probably caused by hybridisation effects and contamination of the samples, are identified. It is shown for single components that the coregulated genes share biological functions and the corresponding enzymes are concentrated in particular regions of the metabolic network. Thus the expression machinery seems to portray - as an outcome of evolution - functional relationships between the genes: regarding the economy of resources, it would probably be inefficient if cooperating genes were not coregulated. To formalise this teleological view on gene expression, a mathematical model for the analysis of optimal differential expression (ANODE) is proposed in this work: the model describes regulators, such as genes or enzymes, and output variables, such as metabolic fluxes. The system´s behaviour is evaluated by a fitness function, which, for instance, rates some of the metabolic fluxes in the cell and which is supposed to be optimised. This optimality principle defines an optimal response of regulators to small external perturbations. For calculating the optimal regulation patterns, the system to be controlled needs to be known only partially: it suffices to predefine its possible behaviour around the optimal state and the local shape of the fitness function. The method is extended to time-dependent perturbations: to describe the response of metabolic systems to small oscillatory perturbations, frequency-dependent control coefficients are defined and characterised by summation and connectivity theorems. For testing the predicted relation between expression and function, control coefficients are simulated for a large-scale metabolic network and their statistical properties are studied: the structure of the control coefficients matrix portrays the network topology, that is, chemical reactions tend to have little control on distant parts of the network. Furthermore, control coefficients within subnetworks depend only weakly on the modelling of the surrounding network. Several plausible assumptions about appropriate expression patterns can be formally derived from the optimality principle: the main result is a general relation between the behaviour of regulators and their biological functions, which implies, for example, the coregulation of enzymes acting in complexes or functional modules. In this context, the functions of genes are quantified by their linear influences (called ``response coefficients'') on fitness-relevant cell variables. For enzymes controlling metabolism, the theorems of metabolic control theory lead to sum rules that relate the expression patterns to the structure of the metabolic network. Further predictions concern a symmetric compensation for gene deletions and a relation between gene expression and the fitness loss caused by gene deletions. If optimal regulation is realised by feedback signals between the cell variables and the regulators, then functional relations are also portrayed in the linear feedback coefficients, so genes of similar function may be expected to share inputs from the same signalling cascades. According to the model of optimal regulation, expression profiles are linear combinations of response coefficient profiles: tests with experimental expression profiles and simulated control coefficients support this hypothesis, and the common components which are estimated from both kinds of data provide a vivid picture of the metabolic adaptations that are required in different environments. To summarise, empirical relations between gene expression and function have been confirmed in this work. Furthermore, such relations have been predicted on theoretical grounds. A main aim is to clarify teleological assertions about gene expression by deriving them from explicit assumptions, and thus to provide a theoretical framework for the integration of expression data and functional annotations. While other authors have compared expression to functional gene categories or topologically defined metabolic pathways, I propose to relate it to the response coefficients. A main result of this work is that general relations are predicted between a gene's function, its optimal expression behaviour, and its regulatory program. Where the assumption of optimality is valid, the model justifies the use of expression data for functional annotation and pathway reconstruction, and it provides a function-related interpretation for the linear components behind expression data. The methods from this work are not limited to gene expression data: the factor models are applicable to protein and metabolite data as well, and the optimality principle may also apply to other regulatory mechanisms, such as the allosteric control of enzymes.

Zusammenfassung Transgene Tabakpflanzen, in denen wegen der Expression von Antisense-RNA für zwei Enzyme der Tetrapyrrolbiosynthese die Aktivität der Uroporphyrinogen-Decarboxylase bzw. Coproporphyrinogen-Oxidase vermindert ist, akkumulieren in starkem Ausmaß die Substrate der betroffenen Enzyme. Diese Porphyrinogene werden bei Anwesenheit von Sauerstoff autoxidativ oder durch unspezifische Peroxidasen in ihre photosensibilisierenden Derivate (Porphyrine) umgewandelt, welche die Ursache für zelluläre Schäden darstellen, die sich makroskopisch in Form von Blattläsionen zeigen. Im Verlauf der durch die angehäuften Porphyrine ausgelösten Reaktionen, die u.a. den Folgen der Behandlung von Pflanzen mit photodynamisch wirksamen Herbiziden und auch den Symptomen von Porphyria-Erkrankungen des Menschen ähneln, werden Membranlipide durch Peroxidation geschädigt und alle lichtexponierten Zellen massivem oxidativem Streß ausgesetzt. Dieser läßt sich anhand der kompartiment-übergreifenden und alle Ebenen der Expression umfassenden Aktivierung des antioxidativen Schutzsystems belegen. So können die Transkriptakkumulation und verstärkte Anhäufung der Proteine sowie der damit verbundene Anstieg der Aktivität von Superoxid-Dismutase und Ascorbat-Peroxidase nachgewiesen werden. Die erhöhte Aktivität der Schutzenzyme führt zu beschleunigtem Umsatz und größerem Bedarf an niedermolekularen Antioxidantien wie Ascorbat und Tocopherol. Gleichzeitig kommt es lokal beschränkt auf Blattgewebe in der Umgebung von Nekrosen zur Kreuzinduktion von pathogenese-assoziierten Prozessen, wie der Akkumulation von "pathogenesis related" (PR)-Proteinen, von Salicylsäure und der antimikrobiell wirksamen phenolischen Verbindung Scopolin. Diese Aktivierung der Pathogenabwehr wird durch die verminderte Ausbreitung einer Infektion der Pflanzen mit dem Tabak Mosaikvirus (TMV) widergespiegelt. Der Prozeß der Photosensibilisierung ist stark licht- und sauerstoffabhängig und wird außerdem durch erhöhte Temperaturen beschleunigt. Wird eine bestimmte Lichtdosis überschritten, werden die Porphyrine durch die dann rasch irreversibel geschädigten Plastiden freigesetzt, und es kommt wegen des nachfolgenden Absterbens von Gewebe zur Ausbildung der Blattläsionen. Dieser Effekt wurde ausgenutzt, um die Kinetik von Prozessen der antioxidativen und Pathogenabwehr in den Pflanzen zu untersuchen. Mittels Subtraktiver Suppressions-Hybridisierung (SSH) wurde eine subtrahierte cDNA-Bank angelegt, in der Gene vertreten sind, deren Expression bereits sehr früh als Reaktion auf die Photosensibilisierung induziert wird. Unter diesen Genen sind auch vermutete Komponenten von Signaltransduktionskaskaden einschließlich Transkriptionsfaktoren. Etwas überraschend war die Erkenntnis, daß vor allem pathogenese- und zelltod-assoziierte Prozesse frühzeitig aktiviert werden, die klassischen Enzyme der antioxidativen Streßabwehr aber erst später reagieren. Bei letzteren kommt es vor Veränderungen in der Expression zuerst zu einem Anstieg der Aktivität, der sich in verändertem Gehalt und Redoxstatus der niedermolekularen Antioxidantien niederschlägt. Insgesamt stellt sich die durch Antisense-Expression verursachte Deregulation der Tetrapyrrolbiosynthese und die daraus resultierende Photosensibilisierung als komplexes System dar, in dem antioxidative und Pathogenabwehr kreuzinduziert werden und welches als Modell zur Aufklärung von Mechanismen der Streßabwehr wertvolle Aussagen liefert. / Abstract Transgenic tobacco plants expressing antisense RNA for two enzymes of the tetrapyrrole biosynthetic pathway are characterized by decreased enzyme activity of either uroporphyrinogen decarboxylase or coproporphyrinogen oxidase and accumulate the substrates of these enzymes in large amounts. If oxygen is present the accumulated porphyrinogens are transformed either by autoxidation or unspecific peroxidases into their photosensitizing derivatives (porphyrins). They are the molecular basis for cellular damage which eventually becomes visible as leaf lesions. During photosensitization membrane lipids are damaged due to peroxidation reactions and most of the symptoms observed are similar to the effects caused by the treatment of plants with photodynamic herbicides, or resemble the characteristics of porphyria diseases in human. These plants suffer from oxidative stress which is concluded from the general and intercompartimental activation of the antioxidative stress defense system. Transcripts and proteins of superoxide dismutase and ascorbate peroxidase accumulate and the corresponding enzyme activities are increased. This increase leads to accelerated turnover and enhanced demand of low molecular weight antioxidants like ascorbate and tocopherol. Simultaneously, cross induction of pathogenesis-related responses is observed in the plants, like the accumulation of PR proteins, salicylic acid and the antimicrobial phenolic compound scopolin. The activation of the pathogen defense system leads to restricted spread of Tobacco Mosaic Virus (TMV) infection in the transgenic plants. Photosensitization strongly depends on light and oxygen and is enhanced by elevated temperature. Porphyrins are only released from rapidly damaged plastids into other cellular compartments if a certain light dose is exceeded. Then cell death commences and dead tissue becomes visible as leaf lesions. This light dosage effect was exploited to investigate the kinetics of antioxidative and pathogen defense responses upon light shift. By the use of Suppression Subtractive Hybridization (SSH) a subtracted cDNA library was established that contains genes which are early induced in response to photosensitization. The library also contains putative components of signal transduction chains and transcription factors. Unexpectedly, the expression of genes related to pathogenesis and cell death is rather early induced while the cellular antioxidative stress defense system responds later. The activity of antioxidative enzymes is increased before changes in transcript or protein accumulation occur, resulting in changes of content and redox ratio of low molecular weight antioxidants. In summary, photosensitization caused by the expression of antisense RNA and resulting in the deregulation of tetrapyrrole biosynthesis is a complex model system in which antioxidative and pathogen defense responses are induced. The approach can be used to further elucidate mechanisms of stress response.