Es gibt zwei Hauptpfade, über die der Mensch die terrestrische Biosphäre verändert: 1) direkt durch Landnutzungswandel (LNW) und 2) indirekt durch Klimawandel (KW), welcher seinerseits zu Ökosystemveränderungen führt. Die vorliegende Dissertation unternimmt den Versuch, die vom Menschen über beide diese Pfade verursachten Veränderungen konsistent und quantitativ zu bestimmen. Die Analyse basiert auf einem integrierten Indikator für makro-skalige Veränderungen der biogeochemikalischen Eigenschaften und der Ökosystemstruktur. Große Verschiebungen bei diesen grundlegenden Bausteinen der Biosphäre bedeuten ein Risiko für komplexere Ökosystemeigenschaften, da sie möglicherweise lange bestehende biotische Interaktionen unterbrechen. Die Arbeit stützt sich auf Simulationen mit dem dynamischen globalen Vegetations-, Agrar- und Hydrologiemodell LPJmL, um zu bestimmen, wie biogeochemische Eigenschaften und die Ökosystemstruktur auf historischen LNW und KW reagiert haben. Für die Zukunftsprojektionen wird LPJmL mit einer großen Anzahl an Klima- und Landnutzungsszenarien angetrieben. Laut den Simulationsergebnissen haben sich schwere Ökosystemveränderungen durch LNW und KW von lediglich 0,5% um 1700 auf 25-31% der Landoberfläche heute ausgedehnt. Landnutzung war in der Vergangenheit der wichtigste anthropogene Treiber schwerer Ökosystemveränderungen. Für das 21. Jahrhundert zeigen die Ergebnisse, dass KW voraussichtlich in allen außer den ambitioniertesten Mitigationsszenarien den Platz als Haupttreiber schwerer Ökosystemveränderungen übernehmen wird. Einige Landnutzungsszenarien nehmen an, dass zukünftige Effizienzsteigerungen trotz Bevölkerungswachtum eine Verringerung der landwirtschaftlichen Fläche ermöglichen. Doch auch verminderte LNW-Auswirkungen werden wahrscheinlich nicht ausreichen, um die Zunahme von Klimafolgen zu kompensieren, so dass die vom Menschen verursachte Transformation der Biosphäre in diesem Jahrhundert wahrscheinlich unabhängig vom Szenario wachsen wird. / There are two major pathways of human interference with the terrestrial biosphere: 1) directly through land use change (LUC) and 2) indirectly through anthropogenic climate change (CC) which in turn drives ecosystem change. This dissertation presents an attempt to assess human-induced biosphere change through both these pathways in a consistent and quantitative way. The analysis is based on an integrated indicator of macro-scale changes in biogeochemical characteristics and ecosystem structure. Large shifts in these basic building blocks of the biosphere are taken to indicate a risk to more complex ecosystem properties as they potentially disrupt long-standing biotic interactions. This dissertation relies on simulations with the dynamic global vegetation, agriculture and hydrology model LPJmL to quantify how biogeochemical characteristics and ecosystem structure have responded to historical LUC and CC. For future projections LPJmL is driven by a large number of CC and LUC scenarios, using the same indicator to measure the impact on the biosphere. Simulation results show that major impacts on the biosphere from CC and LUC have expanded from merely 0.5% of the land surface in 1700 to 25-31% of the land surface today. Land use has been the main anthropogenic driver causing major ecosystem change in the past. For the future, results show that CC is expected to take over as the main anthropogenic driver of major ecosystem change during this century in all but the most ambitious climate mitigation scenarios. Despite a growing world population, some land use scenarios project that future efficiency improvements will allow for a reduction of agricultural land and hence a reduction of the impact of LUC on the terrestrial biosphere. Yet, results also show that reduced LUC impacts will likely not be able to compensate for the increase in CC impacts, and human-induced transformation of the biosphere is likely to grow during this century regardless of the considered scenario.

Politische und sozioökonomische Rahmenbedingungen haben entscheidenden Einfluss auf Landnutzungswandel; die relative Bedeutung dieser Faktoren untereinander ist jedoch oftmals unklar. Ziel dieser Arbeit ist es, durch die Untersuchung der Auswirkungen der politischen und sozioökonomischen Transformation auf Landnutzungswandel in Osteuropa zu einem besseren Verständnis solcher übergreifenden Einflussfaktoren beizutragen. Am Beispiel des Dreiländerecks Polen-Slowakei-Ukraine in den Karpaten wurden hierzu grenzüberschreitende Landschaftsvergleiche durchgeführt, da solche Vergleiche die Entkopplung der Faktoren allgemeiner Landnutzungstrends von Faktoren länderspezifischer Veränderungen ermöglichen. Darüber hinaus sind die Auswirkungen postsozialistischen Landschaftswandels auf die Karpaten, einem Gebiet mit einzigartigem ökologischen Wert, bisher weitestgehend unerforscht. Mit Hilfe von Landsat TM/ETM+ Satellitendaten aus dem Jahr 2000 wurden rezente Landschaftsunterschiede zwischen Ländern quantifiziert. Auf der Basis von Bildern von 1986-2000 wurde anschliessend überprüft, ob Länderunterschiede auf sozialistischen oder post-sozialistischen Landschaftswandel zurückführbar sind. Die Ergebnisse dieser Analysen zeigten weit verbreiteten Landnutzungswandel nach 1989 als Folge von sich verschlechternden wirtschaftlichen Bedingungen, geschwächten Institutionen und gesellschaftlichem Wandel. Die Länder unterschieden sich jedoch auch deutlich hinsichtlich Forstveränderungen, Brachfallung und Parzellierung von Ackerland. Diese Unterschiede lassen sich durch verschiedene Besitzverhältnisse, Bewirtschaftungsformen und Landreformen erklären. Während sich Polen und die Slowakei landschaftlich seit 1989 annähern, entfernt sich die Ukraine zunehmend. Diese Arbeit unterstreicht die Bedeutung ökonomischer und institutioneller Veränderungen für Landschaftswandel und zeigt, wie unterschiedliche Besitzstrukturen und Landreformen Landschaftswandel beeinflussen. / Broad-scale political and socio-economic conditions are powerful determinants of land use change. Yet, their relative importance is unclear. The main goal of this thesis was to increase the understanding of such broad-scale drivers of land use change by studying how Eastern Europe’s landscapes were affected by the political and socio-economic transition after the fall of the Iron Curtain in 1989. The border triangle of Poland, Slovakia, and Ukraine in the Carpathians was selected as a study area, because cross-border comparisons of land use change allow for decoupling overall trends in the transition period from country specific changes. Moreover, the Carpathians are of exceptional ecological value, but little is known about land use effects on these ecosystems after 1989. Post-socialist land use change was quantified based on Landsat TM/ETM+ images by (1) comparing contemporary (year 2000) landscapes among countries, and (2) using images from 1986 to 2000 to investigate whether differences originated from socialist or post-socialist land use change. Results indicated that forest change, farmland abandonment, and farmland parcelization were widespread in the transition period, likely due to worsening economic conditions, weakened institutions, and societal change. However, land use trends also differed strongly among the three countries due to dissimilar land ownership patterns, land management practices, and land reforms. Poland and Slovakia converged in the transition period in terms of land cover, while Ukraine clearly diverged. This thesis provided compelling evidence of the importance of economic and institutional change for land use change and underpinned the pivotal role of ownership patterns and land management policies. These factors were important to understand land use change in Eastern Europe, and they are likely equally important elsewhere.

Die Nutzung von terrestrischen Ökosystemen zur Befriedigung der Grundbedürfnisse der Menschheit hat tiefgreifende Auswirkungen auf das Erdsystem und führte zur Ausprägung von anthropogen dominierten Landsystemen. Diese sind von hoher Komplexität, da sie aus einer Vielzahl von unterschiedlichsten Einflussfaktoren angetriebenen Landnutzungsveränderungen hervorgegangen sind. Aktuelle Forderungen nach einer nachhaltigen zukünftigen Landnutzung erfordern ein fundiertes und integratives Verständnis dieser Komplexität. Das Hauptziel dieser Arbeit ist es, ein besseres Verständnis der raum-zeitlichen Muster und Determinanten des Landsystemwandels, insbesondere der Landnutzungsintensität, in Europa zwischen 1990 und 2010 zu erlangen. Europa ist ein interessantes Studiengebiet, da es jüngst starke Landnutzungsveränderungen erlebte und seine Heterogenität zu einer Vielfalt von Landsystemen und Landsystemveränderungen führte. Das Ziel der Arbeit wurde durch (i) die Kartierung von Intensitätsmustern und deren Veränderungen in Forst- und Agrarsystemen sowie der Ermittlung der dafür einflussreichsten räumlichen Determinanten und (ii) die Kartierung und Charakterisierung archetypischer Muster und Entwicklungsverläufe von Landsystemen untersucht. Die Ergebnisse dieser Arbeit zeigten einen deutlichen Ost-West-Unterschied in Landsystemmustern und -veränderungen in Europa, mit intensiv genutzten und intensivierenden Regionen vor allem in Westeuropa. Dennoch wurde Europa vor allem durch relativ stabile Landsystemmuster gekennzeichnet und (De-)Intensivierungstrends waren nur von untergeordneter Bedeutung. Intensitätsmuster und -veränderungen waren stark an Standortbedingungen gebunden, vor allem an edaphische, klimatische, und länderspezifische Besonderheiten. Diese Arbeit erweitert das Verständnis des Landsystemwandels in Europa und kann zur Entwicklung wissenschaftlicher und politikbezogener Maßnahmen sowie zur Erreichung einer nachhaltigeren Landnutzung in Europa beitragen. / The utilisation of terrestrial ecosystems to satisfy the basic needs of humankind has profound impacts on the Earth System and led to the development of human-dominated land systems. These are substantially complex as they evolved from a multitude of land-change pathways driven by a variety of influential factors. Current calls for a more sustainable future land-use require a sound and integrative understanding of this complexity. The main goal of this thesis is to better understand the spatio-temporal patterns and the determinants of land-system change in Europe between 1990 and 2010, especially with regard to land-use intensity. Europe serves as an interesting study region as it recently experienced a period of marked land-use change, and since its large environmental, political, and socio-economic heterogeneity resulted in a diversity of land systems and land-change pathways. Land-system changes in Europe were examined by (i) mapping patterns and changes in forestry and agricultural intensity and identifying the most influential spatial determinants related to these changes, and (ii) mapping and characterising archetypical patterns and trajectories of land systems considering both land-use extent and intensity indicators. Results revealed a distinct east-west divide in Europe’s land-system patterns and change trajectories, with intensively used and intensifying regions particularly located in Western Europe. However, Europe was mainly characterised by relatively stable land-systems patterns with (de-) intensification trends being only of minor importance. Land-use intensity levels and changes were strongly related to site conditions, especially with regard to soil and climate, as well as to country-specific characteristics. By fostering the understanding of land-system change, this thesis has the potential to contribute to scientific and policy-related actions that address current efforts to guide future land systems in Europe to a more sustainable use.

Die Nachfrage nach Agrarerzeugnissen gilt als zentrale Ursache für den Verlust weltweit wichtiger Ökosysteme. In Brasilien hat speziell die Ausweitung der Sojaproduktion zur Abholzung tropischer Wälder und Savannen geführt. Zumeist werden neu gerodete Flächen als Rinderweiden genutzt und vormalige Weiden für den Sojaanbau umgewandelt. Diese Entwicklung führt zu der Annahme, dass die Ausweitung der Sojaproduktion indirekt für die Rodung verantwortlich ist. Staatliche Umweltpolitiken und die Selbstverpflichtung der Sojaindustrie haben seit 2004 zu einer Verringerung der Abholzung beigetragen. Vor diesem Hintergrund zielt die vorliegende Dissertation darauf ab, ein vertieftes Verständnis der Wechselwirkungen zwischen Soja- und Rinderwirtschaft zu erlangen. Im Fokus stehen räumliche und zeitliche Dynamiken von Landnutzung und Landnutzungsverdrängung in Mato Grosso und Pará, einer der dynamischsten Regionen Brasiliens. Für diese Bundesstaaten werden Landnutzung und Landnutzungsverdrängung im regionalen Kontext, auf Grundstücksebene und mithilfe von Szenarien untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass die Strategien zur Verringerung der Abholzung Einfluss auf die Dynamiken der Landnutzung und Landnutzungsverdrängung hatten. Die durch die Ausweitung des Sojaanbaus hervorgerufene Verdrängungsprozesse haben sich nach der Implementierung der Umweltschutzstrategien verringert. Auch die Abholzung auf einzelnen Grundstücken in Mato Grosso ging zurück. Zugleich zeigt die Analyse, dass die Selbstverpflichtung der Sojaindustrie durch indirekte Abholzung teilweise untergraben wird. Die Ergebnisse der Szenarien unterstreichen die regionale Dynamik und speziell die Risiken einer weiteren Ausweitung von Rinderweiden. Insgesamt legen die Ergebnisse nahe, dass auf Reduktion der Abholzung abzielende Strategien die Wechselwirkungen von Soja- und Rinderwirtschaft beachten müssen. Dies erfordert eine verstärkte Zusammenarbeit von Rinderwirtschaft, Sojaindustrie und staatlichen Organisationen. / Demands for agricultural commodities are a major threat for some of the most valuable ecosystems in the world. The expansion of the agricultural sector in Brazil, fueled by global demands for soybeans, contributed to the loss of tropical and savanna ecosystems. However, most deforestation was caused by pastures, raising concerns about land use displacement processes between soybean expansion and cattle ranching. Promising, reductions of deforestation were observed following the implementation of governmental strategies and zero-deforestation supply chain commitments. This thesis aims to contribute to the understanding of spatial and temporal dynamics of soybean expansion and cattle ranching, driving deforestation in one of the most dynamic agricultural expansion and deforestation frontier of Brazil, in Mato Grosso and Pará. In this region, land use displacement describes the conversion of pasture to soybean followed by deforestation for cattle ranching at another location. This process was assessed at regional and property-level. Moreover, scenario analysis was applied to identify regional and subregional dynamics of land use changes. The results indicated that environmental governance affected regional and local land use dynamics and displacement processes. Distal displacement processes between soybean expansion and deforestation were significant, contributing to deforestation, but declined subsequently to the implementation of environmental policies. Likewise, deforestation at property-level declined following the policy implementations. However, the effectiveness of the zero-deforestation supply chain commitment was found to be at risk due to property-level displacement deforestation. Additionally, the scenario analysis emphasized the importance of subregional dynamics and identified risks of future deforestation. Integrating efforts between supply chain (soy and cattle) and governmental actors may be crucial to reduce deforestation in the Amazon.

Die weltweit steigende Nachfrage nach land-basierten Rohstoffen erhöht stetig den Druck auf Land und Landnutzung, vor allem in ressourcenreichen Frontierregionen. Eine gegenwärtige Erscheinungsform dessen stellen Transnationale Landnahmen dar, die den Landnutzungswandel vorantreiben und die landbasierte Lebensgrundlage insbesondere der ländlichen Bevölkerung in vielen Teilen der Welt massiv bedroht. Ziel dieser Doktorarbeit ist es, ein besseres Verständnis der komplexen Prozesse zu schaffen, die Landnahmen befördern. Erstens untersucht sie die rezente Konjunktur des Bananenanbaus in der Provinz Luang Namtha, Laos, die von Chinesischen Investoren getrieben wird. Zweitens zieht die Arbeit das telecoupling Konzept heran und unterzieht es einer kritischen Diskussion in Bezug auf seinen Mehrwert für die Analyse räumlich entkoppelter sozioökonomischer und ökologischer Wechselwirkungen. Eine mehrmonatige ethnographische Feldforschung und deren qualitative Analyse stellen die Grundlage dieser Arbeit dar. Ausgehend von zwei Bananenplantagen in einer kleinen ländlichen Gemeinde fokussiert die Arbeit die Mechanismen und Prozesse, die die Bananenexpansion befördern. Das telecoupling Konzept dient als Instrument, um zu analysieren, welchen Einfluss die multiplen und ko-konstitutiven Interaktionen auf den Vorstoß des Bananenanbaus haben. Darüber hinaus verdeutlichen die tiefgehenden lokalitätsbezogenen Analysen die verschiedenen Kontexte auf, die dieses Wechselspiel spezifisch lokal verorten und gestalten. Die Fallstudie zeigt auf, wie die räumlich entkoppelten Beziehungen durch ein grenzüberspannendes Netzwerk chinesischer Investoren mit sozialen Verbindungen in die Provinz hinein, sowie auf den (chinesischen) Obstmarkt vermittelt werden. Außerdem stellt die Studie heraus, dass die Strategien der Investoren zur Landgewinnung und der daraus resultierende verheerende Landnutzungswandel einer Entfremdung der Dorfbewohner_innen ‘vom Boden’ gleichkommen. Durch die empirische, methodologische sowie konzeptuelle Auseinandersetzung mit dem telecoupling Konzept verweist die Arbeit letztlich auf den Wert qualitativer Analysen für die schwer greifbaren, ‚immateriellen’ Interaktionen sowie mögliche Feedbackmechanismen, welche Landnutzungswandel in einer globalisierten Welt bestimmen. / The global demand for land resources has increased the pressures on land, especially in resource-rich frontier regions. Transnational land acquisitions constitute one of these pressures that currently shape land use change and threaten land access and land-based livelihoods in rural areas. This thesis contributes to create a better understanding of the complex processes involved in such land acquisitions in two ways. First, it examines a recent boom in banana cultivation in Luang Namtha Province, Lao PDR driven by Chinese investors leasing land from Lao farmers and exporting the bananas to China. Second, it critically engages with the emerging telecoupling framework proposed in Land System Science as an analytical framework for dealing with distal causal interactions. Based on ethnographic fieldwork and using qualitative analyses, the thesis examines two plantations in a small village and traces the actors, mechanisms and processes driving the banana expansion. Using the telecoupling framework as a heuristic device, the study illuminates how multiple and co-constitutive economic, environmental, political and discursive interactions influence the banana expansion. Furthermore, the in-depth place-based analyses reveal how different contextual factors ground and shape these interactions in this particular location. In this case, the distal interactions are mediated through a cross-border network of Chinese investors with social ties in the local area, as well as in the fruit market in China. The study shows that the investors’ strategies to obtain access to the land combined with the resulting destructive land use conversion amount to an alienation of land from the villagers. By engaging empirically, methodologically and conceptually with the telecoupling framework, the thesis advances the discussion on telecoupling by demonstrating the value of qualitative analysis for capturing some of the more elusive and immaterial interactions, as well as potential feedbacks influencing land use change in a globalised world.

In the present thesis, implications of pasture establishment, fertilization and abandonment on soil C and nutrient dynamics were investigated for the mountain rainforest region of southern Ecuador. Over the past decades the natural forest of the study area has been threatened by conversion to cattle pastures. However, the soil fertility of these extensively grazed pastures (active pastures) declines continuously during pasture use. The invasion of bracken fern (Pteridium arachnoideum) leads to pasture abandonment when bracken becomes dominant. In order to reveal the mechanisms behind the deterioration of soil fertility, biotic and abiotic soil properties and their interaction were analyzed along a land‐use gradient (natural forest – active pasture – abandoned pasture). The ecosystem disturbance of the mountain rainforest through pasture use changed the microbial function and structure, and affected soil CO2‐C fluxes. Annually, 2 Mg soil CO2‐C ha‐1 were additionally emitted from the pasture land. This acceleration in soil respiration rates was related to accelerated rates of microbial C mineralization and fine‐root respiration. The high‐quality, N‐rich above‐ and belowground residues of the pasture grass (S. sphacelata, C4‐plant), especially the huge fine‐root biomass, provided a high C and N availability for soil microbes. Compared to the forest, increased soil pH and accelerated base saturation were further factors beneficial for soil microbial growth and metabolism of the upper mineral soil at active pastures. Three times higher amounts of microbial biomass C and a significant shift in the microbial community structure towards a higher relative abundance of Gram(‐)‐ bacteria and fungi were observed. Long‐term pasture use and the invasion of bracken (C3‐plant) diminished beneficial effects for microbes, causing a significant decrease in the C, net, and gross N mineralization rates as well as a two‐third reduction in the microbial biomass. A preferential substrate utilization of grass‐derived C4 by the soil microbes resulted in a rapid decline of the C4‐pool. As a consequence, the less available C3‐pool from bracken and former forest increased its dominance in the SOC‐pool, further decreasing pasture productivity and finally causing pasture abandonment. The lower quality and quantity of above‐ and belowground residues of the bracken (high lignin content, C/N) resulted in resource‐limited conditions that influenced the microbial function to greater extent than their structure. The microbial structure seemed to be sensitive mainly to soil pH along the land‐use gradient. Thus, a disconnection between microbial structure and function was identified. Fertilization experiments were conducted both in the lab and in the field to evaluate the impact of urea and/or rock phosphate amendment on SOM dynamics and on pasture productivity of active pastures. After combined fertilization the pasture yield was most efficiently increased by 2 Mg ha−1 a−1, indicating a NP‐limitation of grass growth. Furthermore, the fodder quality was improved by a higher content of P and Ca in the grass biomass. The microorganisms of the active pasture soil responded with an adaptation of their structure to the increased substrate availability in the short term, but did not change their initial functions in the long term. After urea/ rock phosphate addition a significant increase in the relative fungal abundance was detected, but neither a microbial limitation of energy nor of N or P was observed. However, urea addition accelerated gaseous losses of soil CO2‐C in the short term. In the study area, pronounced alterations in ecosystem functioning due to land‐use changes were detected, especially in soil C and N cycling rates. For a sustainable land‐use in this region it is crucial to prevent pasture degradation and to rehabilitate degraded pastures in order to protect the prevailing mountain rainforest ecosystem. It is of crucial importance for active pasture soils to maintain or even increase resource availability, being one indicator of soil fertility. In this context, the soil organic matter has to be retained in the long‐term to maintain high microbial activity and biomass, and thus pasture productivity. A moderate fertilization with urea and rock phosphate can be a first step to provide continuous nutrient supply for grass growth and to strengthen livestock health through increased fodder quality. However, the risk of further additional emissions of soil CO2‐C due to increased loads of urea fertilizer application has to be kept in mind. Overall, for the establishment of a sustainable land‐use management the control of bracken invasion and an adjusted nutrient management are needed. Further investigations on the reduction of soil nutrient losses and increased nutrient use efficiencies of plants, such as combined planting with legumes or the usage of cultivars with special nutrient acquisition strategies, should be in the focus of future work. / In der vorliegenden Dissertation werden die Auswirkungen der Weideetablierung, ‐düngung sowie des Verlassens von Weiden auf Bodenkohlenstoff‐ und Nährstoffdynamik in einer tropischen Bergregenwaldregion Ecuadors zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Der Naturwald des Untersuchungsgebietes ist seit Jahrzehnten durch Brandrodung und die Umwandlung in extensiv genutztes Weideland (aktive Weide) in seinem flächenhaften Bestand bedroht. Als Problem hat sich der Verlust an Fruchtbarkeit der Weideböden während ihrer Bewirtschaftung herausgestellt. Des Weiteren führt die Einwanderung des Tropischen Adlerfarns (Pteridium arachnoideum, C3‐Pflanze) zu einer Reduktion der oberirdischen Grasbiomasse. Nimmt diese Entwicklung überhand, werden die betroffenen Flächen von den Bauern nicht mehr aktiv genutzt, verlassen und neuer Regenwald gerodet. Um mehr über die Mechanismen der Verringerung der Bodenfruchtbarkeit zu erfahren, wurden biotische und abiotische Bodeneigenschaften und deren Interaktion entlang eines Landnutzungsgradienten (Naturwald – aktive Weide – verlassene Weide) untersucht. Die Zerstörung des Bergregenwaldökosystems und die Überführung der gerodeten Flächen zur Weidebewirtschaftung verändert die Funktion und Struktur der Bodenmikroorganismen und beeinflusst den CO2‐C Fluss aus dem Boden. Jährlich werden 2 t CO2‐C ha‐1 zusätzlich vom Weideland emittiert. Diese Erhöhung der Bodenatmungsraten kann mit erhöhten Raten der mikrobiellen C‐Mineralisierung und Feinwurzelatmung in Verbindung gebracht werden. Das Weidegras (S. sphacelata, C4‐Pflanze) liefert C‐ und N‐reiche ober und unterirdische organische Substanz (z.B. durch die Feinwurzelbiomasse) und trägt damit zu einer Erhöhung der C‐ und N‐Verfügbarkeit für die mikroorganismen bei. Darüber hinaus stellen ein höherer pH‐Wert und eine erhöhte Basensättigung im oberen Mineralboden der aktiven Weide günstige Bedingungen für mikrobielles Wachstum und Metabolismus dar. Als Konsequenz sind die Gehalte an mikrobiellem Biomassekohlenstoff um das Dreifache erhöht und die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen signifikant in Richtung einer höheren relativen Abundanz der Gram(‐)‐Bakterien und Pilze verschoben. Eine längerfristige Weidebewirtschaftung ohne Kompensation von Nährstoffverlusten sowie die Einwanderung des Tropischen Adlerfarnes verschlechterte die Bedingungen für die Mikroorganismen, was zu einem signifikanten Rückgang des SOC, der Netto‐ und Brutto‐N‐Mineralisierungsraten sowie zu einer Halbierung der mikrobiellen Biomasse führt. Eine bevorzugte Substratnutzung von Graskohlenstoff (C4) durch die Mikroorganismen hat einen schnellen Abbau des C4‐Pools zur Folge. Somit dominiert nun der mikrobiell schlechter verfügbare C3‐Pool den Bodenkohlenstoffpool. Dies führt zu einem weiteren Rückgang der Weideproduktivität und schließlich zum Offenlassen der Weide. Die geringere Qualität und Quantität der vom Farn stammenden ober‐ und unterirdischen organischen Substanz (hoher Ligninanteil, weites C/N), führten zu einer Limitierung der Ressourcen für die Mikroorganismen, welche deren Funktionen in größerem Maße beeinflussen als deren Gemeinschaftsstruktur. Im Gegensatz dazu wird entlang des Landnutzungsgradienten die Struktur hauptsächlich durch den pH‐Wert beeinflusst. Daraus folgt, dass Struktur und Funktion der Bodenmikroorganismen voneinander entkoppelt auf Veränderungen reagieren können. Um den Einfluss von Harnstoff‐ und/ oder Rohphosphatdüngung aktiver Weiden auf die Dynamik der organischen Bodensubstanz und auf die Weideproduktivität zu untersuchen, wurden sowohl Labor‐ als auch Feldversuche durchgeführt. Im Feldexperiment wurde gezeigt, dass eine NP‐Limitierung der Grasbiomasseproduktion vorliegt und durch eine geringe NP‐Kombinationsdüngung die oberirdische Phytomasseproduktion um 2 t ha−1 a−1 gesteigert und die Futterqualität durch eine Erhöhung der P‐ und Ca‐ Gehalte verbessert werden kann. Die Mikroorganismen reagierten mit einer Anpassung ihrer Struktur an die kurzzeitig erhöhte Substratverfügbarkeit. Nach Gabe von Harnstoff und/ oder Rohphosphat wurde weder eine N‐ noch eine P‐Limitierung der Bodenmikroorganismen festgestellt, und die mikrobiellen Funktionen wurden langfristig nicht verändert. Dagegen bewirkte die Düngergabe einen erhöhten relativen Anteil der Pilzabundanz. Im Labor sowie im Feld kam es nach Harnstoffdüngung kurzzeitig zu verstärkten gasförmigen Verlusten des Bodenkohlenstoffs. Aufgrund der Landnutzungsänderungen im Untersuchungsgebiet veränderten sich die Ökosystemfunktionen stark, speziell die Boden‐C‐ und Boden‐N‐Umsatzraten. Für eine nachhaltige Landnutzung in der Region, d. h., für den Schutz der noch verbliebenen natürlichen Bergregenwaldflächen, ist es von entscheidender Bedeutung, dass die Weidedegradierung verhindert wird und degradierte Flächen wieder in Nutzung genommen werden. Als entscheidend für die Weideproduktivität hat sich in dieser Studie die Ressourcenverfügbarkeit für Bodenmikroorganismen herausgestellt. Daher ist es sehr wichtig, diese Ressourcenverfügbarkeit in Böden aktiv‐genutzter Weiden zu erhalten oder noch zu erhöhen, denn sie wirkt sich vor allem auf die organische Bodensubstanz und im Wechselspiel damit auf die mikrobielle Biomasse und Aktivität aus. Eine moderate Kombinationsdüngung aus Harnstoff und Rohphosphat ist ein erster Schritt in diese Richtung. Dabei sollte jedoch das Risiko zusätzlicher bodenbürtiger CO2‐C Emissionen in Folge höherer Düngergaben berücksichtigt werden. Für ein nachhaltiges Landnutzungsmanagement sind Maßnahmen gegen die Einwanderung des Adlerfarnes und ein angepasstes Nährstoffmanagement notwendig. Weitere Untersuchungen sollten auf eine Minimierung der Nährstoffverluste und eine erhöhte Nährstoffnutzungseffizienz der Pflanzen fokussiert werden. Weidemischkulturen aus Gräsern mit Leguminosen sowie der Einsatz von Kulturen mit speziellen Nährstoffaneignungsstrategien könnten dabei eine große Rolle spielen und sollten in der Region erprobt werden. / La tesis presentada investiga el impacto del establecimiento de pasto, de su fertilización y de su manejo tradicional (abandono del pastizal) a la dinámica del carbono y de los nutrientes de suelo en la región de los bosques tropicales montañosos en el Sur de Ecuador. Durante las últimas décadas el bosque natural en el área de estudio ha estado amenazada por su conversión a pastizales. Sin embargo, la fertilidad del suelo en pastos de tipo extensivo (pastos activos) decrece frecuentemente durante el uso de los pastos. La invasión de Llashipa (Pteridium arachnoideum) conduce al abandono de los pastos cuando la ésta se vuelve dominante. Con la finalidad de revelar los mecanismos detrás de esta disminución de la fertilidad de suelo, se analizaron las propiedades bióticas y abióticas del suelo y sus interacciones, a lo largo de una gradiente del uso de la tierra (bosque natural —pasto activo — pastos abandonados). La perturbación del ecosistema de bosque tropical montañoso por su cambio de uso, mediante el establecimiento de pastizales, ha alterado la función y la estructura de los microorganismos y ha afectado el flujo de CO2‐C del suelo. Cada año 2 Mg CO2‐C ha‐1 fueron emitidas adicionalmente por el establecimiento de pastos. Esta aceleración en la tasa de respiración del suelo está relacionada con el aumento de las tasas de mineralización microbiana de carbono y de la respiración de las raíces. La alta calidad y abundancia de N de los residuos orgánicos del suelo con pasto Mequeron (S. sphacelata, C4‐planta), especialmente debido a la gran biomasa de las raíces finas, ofrecen una disponibilidad alta de C y N para los microorganismos. En comparación con el bosque natural, el aumento del pH y la saturación bases acelerada fueron condiciones más favorables para el crecimiento microbiano y para el metabolismo microbiano en el parte superior del suelo mineral en pastos activos. La cantidad de C de la biomasa de los microorganismos fue tres veces mayor que la del bosque y se ha observado un cambio significativo de la estructura de la comunidad microbiana, en donde la abundancia relativa de los hongos y de las bacterias Gram(‐) ha aumentado. El uso de pasto a largo plazo y la invasión de Llashipa (C3‐planta) han reducido los efectos benéficos para los microorganismos, que resultaron en una reducción significativa de las tasas de la mineralización de C y N, y en una reducción en dos tercios de la biomasa microbiana. El uso preferencial de los microorganismos por sustrato de pasto C4 han resultado en una rápida disminución de la reserva de C4. Como consecuencia, la menor disponibilidad de la reserva de C3 de las plantas de Llashipa y de la cobertura anterior de bosque ha incrementado su dominancia en la reserva de materia orgánica del suelo. Eso resulta, en una mayor disminución de la productividad de los pastos, conduciendo finalmente al abandono de los campos de pastos. La menor calidad y cantidad de los residuos acumulados sobre y bajo el suelo provenientes de la Llashipa han dado como resultado un sustrato de limitadas condiciones que están afectando más a las funciones microbiales antes que a su estructura. La estructura microbiana parece ser más sensible al pH del suelo a largo de la gradiente del uso de la tierra; de manera que se ha identificado una desconexión entre la estructura y función microbial. Experimentos de fertilización en laboratorio y en campo han sido realizados para evaluar el impacto de la aplicación de enmiendas (urea y/o roca fosfórica) a la dinámica de la materia orgánica y a la productividad de los pastos activos. El resultado del experimento de campo ha demostrado que la fertilización combinada es más efectiva, mostrando un aumento en la producción de biomasa de 2 Mg ha−1 a−1, lo que indica una limitación de N y P para el crecimiento del pasto. Además, la calidad de forraje se mostró incrementada ya que el contenido de P y de Ca han aumentado significativamente. Los microorganismos del suelo en el pasto activo han respondido a corto plazo con una adaptación de su estructura ante la disponibilidad de sustrato, pero no han mostrado un cambio de sus funciones iniciales a largo plazo. Después de la aplicación de urea y de la roca fosfórica, se detectó un incremento significativo en la abundancia de los hongos, pero tampoco se observó una limitación de energía microbial ni de N o P. Sin embargo, la aplicación de urea ha aumentado la pérdida gaseosa de CO2‐C del suelo a corto plazo. Debido al cambio de uso de la tierra en la área de investigación, se ha detectado una alteración notable de la función del ecosistema, especialmente en el ciclo de C y N de suelo. Para un uso sostenible de la tierra en esta región, es crucial el prevenir la degradación de pastos y rehabilitar aquellos degradados. En el suelo de pastos activos es de gran importancia el mantener o aún mejor el aumentar la disponibilidad del sustrato, que es uno de los indicadores de la fertilidad del suelo. En este contexto, la materia orgánica se debe ser retenida a largo plazo para mantener la actividad y biomasa microbiana alta y por ende la productividad de pasto. Una moderada fertilización con urea y roca fosfórica puede ser un primer paso para proveer un continuo suministro de nutrientes por el crecimiento del pasto y para reforzar la sanidad pecuaria por medio de un forraje de mayor calidad. Sin embargo, el riesgo de emisiones adicionales de CO2‐C del suelo debido a una aplicación más alta de urea debe tenerse en cuenta. Se puede concluir que para un manejo sostenible del uso de la tierra, tanto el control de la invasión de Llashipa y como un suministro adecuado de nutrientes son necesarios. Adicionalmente se podría decir que es necesario profundizar el estudio de la reducción de las pérdidas de los nutrientes de suelo y de la eficiencia del uso de los nutrientes en las plantas, así como las asociaciones de pastos con leguminosas o el uso de cultivos de absorción selectiva de nutrientes, que serían estrategias importantes para el futuro.

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In the present thesis, implications of pasture establishment, fertilization and abandonment on soil C and nutrient dynamics were investigated for the mountain rainforest region of southern Ecuador. Over the past decades the natural forest of the study area has been threatened by conversion to cattle pastures. However, the soil fertility of these extensively grazed pastures (active pastures) declines continuously during pasture use. The invasion of bracken fern (Pteridium arachnoideum) leads to pasture abandonment when bracken becomes dominant. In order to reveal the mechanisms behind the deterioration of soil fertility, biotic and abiotic soil properties and their interaction were analyzed along a land‐use gradient (natural forest – active pasture – abandoned pasture). The ecosystem disturbance of the mountain rainforest through pasture use changed the microbial function and structure, and affected soil CO2‐C fluxes. Annually, 2 Mg soil CO2‐C ha‐1 were additionally emitted from the pasture land. This acceleration in soil respiration rates was related to accelerated rates of microbial C mineralization and fine‐root respiration. The high‐quality, N‐rich above‐ and belowground residues of the pasture grass (S. sphacelata, C4‐plant), especially the huge fine‐root biomass, provided a high C and N availability for soil microbes. Compared to the forest, increased soil pH and accelerated base saturation were further factors beneficial for soil microbial growth and metabolism of the upper mineral soil at active pastures. Three times higher amounts of microbial biomass C and a significant shift in the microbial community structure towards a higher relative abundance of Gram(‐)‐ bacteria and fungi were observed. Long‐term pasture use and the invasion of bracken (C3‐plant) diminished beneficial effects for microbes, causing a significant decrease in the C, net, and gross N mineralization rates as well as a two‐third reduction in the microbial biomass. A preferential substrate utilization of grass‐derived C4 by the soil microbes resulted in a rapid decline of the C4‐pool. As a consequence, the less available C3‐pool from bracken and former forest increased its dominance in the SOC‐pool, further decreasing pasture productivity and finally causing pasture abandonment. The lower quality and quantity of above‐ and belowground residues of the bracken (high lignin content, C/N) resulted in resource‐limited conditions that influenced the microbial function to greater extent than their structure. The microbial structure seemed to be sensitive mainly to soil pH along the land‐use gradient. Thus, a disconnection between microbial structure and function was identified. Fertilization experiments were conducted both in the lab and in the field to evaluate the impact of urea and/or rock phosphate amendment on SOM dynamics and on pasture productivity of active pastures. After combined fertilization the pasture yield was most efficiently increased by 2 Mg ha−1 a−1, indicating a NP‐limitation of grass growth. Furthermore, the fodder quality was improved by a higher content of P and Ca in the grass biomass. The microorganisms of the active pasture soil responded with an adaptation of their structure to the increased substrate availability in the short term, but did not change their initial functions in the long term. After urea/ rock phosphate addition a significant increase in the relative fungal abundance was detected, but neither a microbial limitation of energy nor of N or P was observed. However, urea addition accelerated gaseous losses of soil CO2‐C in the short term. In the study area, pronounced alterations in ecosystem functioning due to land‐use changes were detected, especially in soil C and N cycling rates. For a sustainable land‐use in this region it is crucial to prevent pasture degradation and to rehabilitate degraded pastures in order to protect the prevailing mountain rainforest ecosystem. It is of crucial importance for active pasture soils to maintain or even increase resource availability, being one indicator of soil fertility. In this context, the soil organic matter has to be retained in the long‐term to maintain high microbial activity and biomass, and thus pasture productivity. A moderate fertilization with urea and rock phosphate can be a first step to provide continuous nutrient supply for grass growth and to strengthen livestock health through increased fodder quality. However, the risk of further additional emissions of soil CO2‐C due to increased loads of urea fertilizer application has to be kept in mind. Overall, for the establishment of a sustainable land‐use management the control of bracken invasion and an adjusted nutrient management are needed. Further investigations on the reduction of soil nutrient losses and increased nutrient use efficiencies of plants, such as combined planting with legumes or the usage of cultivars with special nutrient acquisition strategies, should be in the focus of future work.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58 / In der vorliegenden Dissertation werden die Auswirkungen der Weideetablierung, ‐düngung sowie des Verlassens von Weiden auf Bodenkohlenstoff‐ und Nährstoffdynamik in einer tropischen Bergregenwaldregion Ecuadors zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Der Naturwald des Untersuchungsgebietes ist seit Jahrzehnten durch Brandrodung und die Umwandlung in extensiv genutztes Weideland (aktive Weide) in seinem flächenhaften Bestand bedroht. Als Problem hat sich der Verlust an Fruchtbarkeit der Weideböden während ihrer Bewirtschaftung herausgestellt. Des Weiteren führt die Einwanderung des Tropischen Adlerfarns (Pteridium arachnoideum, C3‐Pflanze) zu einer Reduktion der oberirdischen Grasbiomasse. Nimmt diese Entwicklung überhand, werden die betroffenen Flächen von den Bauern nicht mehr aktiv genutzt, verlassen und neuer Regenwald gerodet. Um mehr über die Mechanismen der Verringerung der Bodenfruchtbarkeit zu erfahren, wurden biotische und abiotische Bodeneigenschaften und deren Interaktion entlang eines Landnutzungsgradienten (Naturwald – aktive Weide – verlassene Weide) untersucht. Die Zerstörung des Bergregenwaldökosystems und die Überführung der gerodeten Flächen zur Weidebewirtschaftung verändert die Funktion und Struktur der Bodenmikroorganismen und beeinflusst den CO2‐C Fluss aus dem Boden. Jährlich werden 2 t CO2‐C ha‐1 zusätzlich vom Weideland emittiert. Diese Erhöhung der Bodenatmungsraten kann mit erhöhten Raten der mikrobiellen C‐Mineralisierung und Feinwurzelatmung in Verbindung gebracht werden. Das Weidegras (S. sphacelata, C4‐Pflanze) liefert C‐ und N‐reiche ober und unterirdische organische Substanz (z.B. durch die Feinwurzelbiomasse) und trägt damit zu einer Erhöhung der C‐ und N‐Verfügbarkeit für die mikroorganismen bei. Darüber hinaus stellen ein höherer pH‐Wert und eine erhöhte Basensättigung im oberen Mineralboden der aktiven Weide günstige Bedingungen für mikrobielles Wachstum und Metabolismus dar. Als Konsequenz sind die Gehalte an mikrobiellem Biomassekohlenstoff um das Dreifache erhöht und die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen signifikant in Richtung einer höheren relativen Abundanz der Gram(‐)‐Bakterien und Pilze verschoben. Eine längerfristige Weidebewirtschaftung ohne Kompensation von Nährstoffverlusten sowie die Einwanderung des Tropischen Adlerfarnes verschlechterte die Bedingungen für die Mikroorganismen, was zu einem signifikanten Rückgang des SOC, der Netto‐ und Brutto‐N‐Mineralisierungsraten sowie zu einer Halbierung der mikrobiellen Biomasse führt. Eine bevorzugte Substratnutzung von Graskohlenstoff (C4) durch die Mikroorganismen hat einen schnellen Abbau des C4‐Pools zur Folge. Somit dominiert nun der mikrobiell schlechter verfügbare C3‐Pool den Bodenkohlenstoffpool. Dies führt zu einem weiteren Rückgang der Weideproduktivität und schließlich zum Offenlassen der Weide. Die geringere Qualität und Quantität der vom Farn stammenden ober‐ und unterirdischen organischen Substanz (hoher Ligninanteil, weites C/N), führten zu einer Limitierung der Ressourcen für die Mikroorganismen, welche deren Funktionen in größerem Maße beeinflussen als deren Gemeinschaftsstruktur. Im Gegensatz dazu wird entlang des Landnutzungsgradienten die Struktur hauptsächlich durch den pH‐Wert beeinflusst. Daraus folgt, dass Struktur und Funktion der Bodenmikroorganismen voneinander entkoppelt auf Veränderungen reagieren können. Um den Einfluss von Harnstoff‐ und/ oder Rohphosphatdüngung aktiver Weiden auf die Dynamik der organischen Bodensubstanz und auf die Weideproduktivität zu untersuchen, wurden sowohl Labor‐ als auch Feldversuche durchgeführt. Im Feldexperiment wurde gezeigt, dass eine NP‐Limitierung der Grasbiomasseproduktion vorliegt und durch eine geringe NP‐Kombinationsdüngung die oberirdische Phytomasseproduktion um 2 t ha−1 a−1 gesteigert und die Futterqualität durch eine Erhöhung der P‐ und Ca‐ Gehalte verbessert werden kann. Die Mikroorganismen reagierten mit einer Anpassung ihrer Struktur an die kurzzeitig erhöhte Substratverfügbarkeit. Nach Gabe von Harnstoff und/ oder Rohphosphat wurde weder eine N‐ noch eine P‐Limitierung der Bodenmikroorganismen festgestellt, und die mikrobiellen Funktionen wurden langfristig nicht verändert. Dagegen bewirkte die Düngergabe einen erhöhten relativen Anteil der Pilzabundanz. Im Labor sowie im Feld kam es nach Harnstoffdüngung kurzzeitig zu verstärkten gasförmigen Verlusten des Bodenkohlenstoffs. Aufgrund der Landnutzungsänderungen im Untersuchungsgebiet veränderten sich die Ökosystemfunktionen stark, speziell die Boden‐C‐ und Boden‐N‐Umsatzraten. Für eine nachhaltige Landnutzung in der Region, d. h., für den Schutz der noch verbliebenen natürlichen Bergregenwaldflächen, ist es von entscheidender Bedeutung, dass die Weidedegradierung verhindert wird und degradierte Flächen wieder in Nutzung genommen werden. Als entscheidend für die Weideproduktivität hat sich in dieser Studie die Ressourcenverfügbarkeit für Bodenmikroorganismen herausgestellt. Daher ist es sehr wichtig, diese Ressourcenverfügbarkeit in Böden aktiv‐genutzter Weiden zu erhalten oder noch zu erhöhen, denn sie wirkt sich vor allem auf die organische Bodensubstanz und im Wechselspiel damit auf die mikrobielle Biomasse und Aktivität aus. Eine moderate Kombinationsdüngung aus Harnstoff und Rohphosphat ist ein erster Schritt in diese Richtung. Dabei sollte jedoch das Risiko zusätzlicher bodenbürtiger CO2‐C Emissionen in Folge höherer Düngergaben berücksichtigt werden. Für ein nachhaltiges Landnutzungsmanagement sind Maßnahmen gegen die Einwanderung des Adlerfarnes und ein angepasstes Nährstoffmanagement notwendig. Weitere Untersuchungen sollten auf eine Minimierung der Nährstoffverluste und eine erhöhte Nährstoffnutzungseffizienz der Pflanzen fokussiert werden. Weidemischkulturen aus Gräsern mit Leguminosen sowie der Einsatz von Kulturen mit speziellen Nährstoffaneignungsstrategien könnten dabei eine große Rolle spielen und sollten in der Region erprobt werden.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58 / La tesis presentada investiga el impacto del establecimiento de pasto, de su fertilización y de su manejo tradicional (abandono del pastizal) a la dinámica del carbono y de los nutrientes de suelo en la región de los bosques tropicales montañosos en el Sur de Ecuador. Durante las últimas décadas el bosque natural en el área de estudio ha estado amenazada por su conversión a pastizales. Sin embargo, la fertilidad del suelo en pastos de tipo extensivo (pastos activos) decrece frecuentemente durante el uso de los pastos. La invasión de Llashipa (Pteridium arachnoideum) conduce al abandono de los pastos cuando la ésta se vuelve dominante. Con la finalidad de revelar los mecanismos detrás de esta disminución de la fertilidad de suelo, se analizaron las propiedades bióticas y abióticas del suelo y sus interacciones, a lo largo de una gradiente del uso de la tierra (bosque natural —pasto activo — pastos abandonados). La perturbación del ecosistema de bosque tropical montañoso por su cambio de uso, mediante el establecimiento de pastizales, ha alterado la función y la estructura de los microorganismos y ha afectado el flujo de CO2‐C del suelo. Cada año 2 Mg CO2‐C ha‐1 fueron emitidas adicionalmente por el establecimiento de pastos. Esta aceleración en la tasa de respiración del suelo está relacionada con el aumento de las tasas de mineralización microbiana de carbono y de la respiración de las raíces. La alta calidad y abundancia de N de los residuos orgánicos del suelo con pasto Mequeron (S. sphacelata, C4‐planta), especialmente debido a la gran biomasa de las raíces finas, ofrecen una disponibilidad alta de C y N para los microorganismos. En comparación con el bosque natural, el aumento del pH y la saturación bases acelerada fueron condiciones más favorables para el crecimiento microbiano y para el metabolismo microbiano en el parte superior del suelo mineral en pastos activos. La cantidad de C de la biomasa de los microorganismos fue tres veces mayor que la del bosque y se ha observado un cambio significativo de la estructura de la comunidad microbiana, en donde la abundancia relativa de los hongos y de las bacterias Gram(‐) ha aumentado. El uso de pasto a largo plazo y la invasión de Llashipa (C3‐planta) han reducido los efectos benéficos para los microorganismos, que resultaron en una reducción significativa de las tasas de la mineralización de C y N, y en una reducción en dos tercios de la biomasa microbiana. El uso preferencial de los microorganismos por sustrato de pasto C4 han resultado en una rápida disminución de la reserva de C4. Como consecuencia, la menor disponibilidad de la reserva de C3 de las plantas de Llashipa y de la cobertura anterior de bosque ha incrementado su dominancia en la reserva de materia orgánica del suelo. Eso resulta, en una mayor disminución de la productividad de los pastos, conduciendo finalmente al abandono de los campos de pastos. La menor calidad y cantidad de los residuos acumulados sobre y bajo el suelo provenientes de la Llashipa han dado como resultado un sustrato de limitadas condiciones que están afectando más a las funciones microbiales antes que a su estructura. La estructura microbiana parece ser más sensible al pH del suelo a largo de la gradiente del uso de la tierra; de manera que se ha identificado una desconexión entre la estructura y función microbial. Experimentos de fertilización en laboratorio y en campo han sido realizados para evaluar el impacto de la aplicación de enmiendas (urea y/o roca fosfórica) a la dinámica de la materia orgánica y a la productividad de los pastos activos. El resultado del experimento de campo ha demostrado que la fertilización combinada es más efectiva, mostrando un aumento en la producción de biomasa de 2 Mg ha−1 a−1, lo que indica una limitación de N y P para el crecimiento del pasto. Además, la calidad de forraje se mostró incrementada ya que el contenido de P y de Ca han aumentado significativamente. Los microorganismos del suelo en el pasto activo han respondido a corto plazo con una adaptación de su estructura ante la disponibilidad de sustrato, pero no han mostrado un cambio de sus funciones iniciales a largo plazo. Después de la aplicación de urea y de la roca fosfórica, se detectó un incremento significativo en la abundancia de los hongos, pero tampoco se observó una limitación de energía microbial ni de N o P. Sin embargo, la aplicación de urea ha aumentado la pérdida gaseosa de CO2‐C del suelo a corto plazo. Debido al cambio de uso de la tierra en la área de investigación, se ha detectado una alteración notable de la función del ecosistema, especialmente en el ciclo de C y N de suelo. Para un uso sostenible de la tierra en esta región, es crucial el prevenir la degradación de pastos y rehabilitar aquellos degradados. En el suelo de pastos activos es de gran importancia el mantener o aún mejor el aumentar la disponibilidad del sustrato, que es uno de los indicadores de la fertilidad del suelo. En este contexto, la materia orgánica se debe ser retenida a largo plazo para mantener la actividad y biomasa microbiana alta y por ende la productividad de pasto. Una moderada fertilización con urea y roca fosfórica puede ser un primer paso para proveer un continuo suministro de nutrientes por el crecimiento del pasto y para reforzar la sanidad pecuaria por medio de un forraje de mayor calidad. Sin embargo, el riesgo de emisiones adicionales de CO2‐C del suelo debido a una aplicación más alta de urea debe tenerse en cuenta. Se puede concluir que para un manejo sostenible del uso de la tierra, tanto el control de la invasión de Llashipa y como un suministro adecuado de nutrientes son necesarios. Adicionalmente se podría decir que es necesario profundizar el estudio de la reducción de las pérdidas de los nutrientes de suelo y de la eficiencia del uso de los nutrientes en las plantas, así como las asociaciones de pastos con leguminosas o el uso de cultivos de absorción selectiva de nutrientes, que serían estrategias importantes para el futuro.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58

Der Amazonas befindet sich im Wandel. Seine Regenwälder sind zunehmend durch die expandierende Landwirtschaft bedroht. Brandrodungen und die meist extensive Weidewirtschaft verantworten großflächige Ökosystemschäden und hohe Treibhausgasemissionen. Erdbeobachtungssysteme wie die Landsat und Sentinel-2 Satelliten ermöglichen eine großflächige Analyse dieser Entwicklungen und sind unerlässlich zur Evaluierung von Maßnahmen zum Schutze des Amazonas. Allerdings sind in den Kerntropen Fernerkundungsanalysen aufgrund des Bewölkungsgrades sehr herausfordernd. Diese Arbeit zielt daher auf eine verbesserte Erkennung landwirtschaftlicher Prozesse, wie sie an Entwaldungsfronten und speziell in der Region Novo Progresso, Pará, Brasilien, typisch sind. Dazu wurde zunächst der EO Time Series Explorer entwickelt, um verschiedene Dimensionen dichter Multisensorzeitserien interaktiv zur Erstellung von Referenzdaten in Wert zu setzen. Mit den Clear Observation Sequences (COS) wurde darauf basierend ein neuer Ansatz zur Erfassung hoch-dynamischer landwirtschaftlicher Prozesse entwickelt, etwa Feuer mit geringer Brandlast oder Bodenbearbeitungsmaßnahmen. Darauf aufbauend wurde schließlich der Landnutzungswandel in der Region Novo Progresso zwischen 2014 und 2020 untersucht. Die Ergebnisse zeigen einen alarmierenden Anstieg der Entwaldung und eine Zunahme landwirtschaftlicher Feuer seit der Präsidentschaft von Jair Bolsonaro. Differenziert nach Landnutzungszonen und Betriebsgrößen wird deutlich, dass Schutzgebiete weniger wirksam sind und insbesondere größere Landwirtschaftsbetriebe die Entwaldung vorantreiben. Diese Arbeit zeigt den hohen Wert einer synergetischen Nutzung unterschiedlicher Satellitenzeitserien für die fernerkundliche Analyse landwirtschaftlicher Prozesse. Eine weitere Verdichtung der Zeitserien mit räumlich und spektral höherauflösenden Sensoren bietet weiteres Verbesserungspotential bei der Beschreibung landwirtschaftlicher Dynamiken. / The Amazon is in transition, and its rainforests are increasingly threatened by agricultural expansion. A slash-and-burn agriculture and mostly extensive cattle grazing are responsible for large-scale ecosystem damage and high levels of greenhouse gas emission. Earth observation systems such as the Landsat and Sentinel-2 satellites enable large-scale analysis of these developments and are essential for evaluating measures to protect the Amazon. However, cloud cover makes remote sensing analysis challenging in the core tropics. The present work aims to improve the detection of agricultural processes typical of deforestation frontiers, focusing specifically on the Novo Progresso region, Pará, Brazil. To that end, the EO Time Series Explorer was developed to interactively visualize the different dimensions of dense multi-sensor time series and to create reference data. Based on this software tool, the Clear Observation Sequences (COS) approach was developed to capture highly dynamic agricultural processes such as low-load fires or tillage operations. Finally, the investigation of land-use changes in the Novo Progresso region between 2014 and 2020 shows an alarming increase in deforestation and agricultural fires since Jair Bolsonaro’s accession to the presidency. Analysis by land-use zone and property size shows that protected areas have become less effective and that larger properties are driving deforestation. This work demonstrates the value of synergistic use of satellite time series for remote sensing analysis of agricultural processes. Further densification of time series using higher spatial and spectral resolution sensors promises to further improve the description of agricultural dynamics.

Die Biodiversitätskrise des Anthropozäns wird vor allem durch vom Menschen bedingte Umweltveränderungen verursacht. Naturschutzgebiete sind ein globaler Eckpfeiler des Umweltschutzes und besonders wichtig für den Erhalt von Großsäugern. Fortschreitender menschlicher Einfluss sowie zunehmender Verlust und die Zerteilung von Lebensräumen innerhalb und außerhalb von Naturschutzgebieten beeinflussen deren Effektivität und Wert für den Umweltschutz stark, besonders in Zeiten sozioökonomischer und institutioneller Schocks mit reduzierten Ressourcen für den Umweltschutz. Der Zusammenbruch der Sowjetunion im Jahr 1991 war solch ein Schock und das Ziel dieser Doktorarbeit war es, besser zu verstehen, wie dieser Schock die Landnutzung, die Effektivität von Naturschutzgebieten und die Populationsdynamik von Wildtieren beeinflusst hat. Der europäische Teil Russlands bot sich deshalb als Untersuchungsgebiet an, da es eine vom Menschen stark beeinflusste Region ist, welche Lebensraum für Großsäuger aufweist sowie ein Netzwerk von Naturschutzgebieten besitzt, die über Langzeitdaten zur Biodiversität verfügen. Diese Doktorarbeit verwendete umfassende Datensätze und interdisziplinäre Ansätze, um die Veränderungen in Landnutzung, Jagddruck, Naturschutzgebieten, Lebensräumen und Populationsdynamiken von Wildtieren in post-sowjetischer Zeit zu beobachten und auszuwerten. Die Ergebnisse zeigen, dass der sozioökonomische und institutionelle Schock nach 1991 einen verringerten Landnutzungsdruck zur Folge hatte, bedingt durch die weit verbreitete Aufgabe von Landwirtschaft und generell abnehmende Raten von Waldeinschlag. Naturschutzgebiete spielten eine wichtige Rolle beim Schutz der Biodiversität und profitierten von vergrößerten Lebensräumen für Großsäuger. Wildtierpopulationsdynamiken waren in post-sowjetischer Zeit wesentlich beeinflusst von Landnutzungswandel und Jagddruck. Diese Forschungsergebnisse leisten einen wertvollen Beitrag zur Unterstützung des Biodiversitätsmonitorings. / The biodiversity crisis of the Anthropocene era is mainly caused by human-induced environmental changes such as land-use change and the overexploitation of wildlife. Protected areas are a cornerstone of the global conservation efforts and particularly important for preserving large mammals. Increasing human impact and continued loss and fragmentation of wildlife habitats inside and outside protected areas strongly affect their effectiveness and conservation value, especially during times of socio-economic and institutional shocks with reduced resources for nature conservation. The breakdown of the Soviet Union in 1991 was such a shock and the overall aim of this thesis was to contribute to a better understanding of how this shock affected land use, protected area effectiveness, and wildlife dynamics in European Russia. European Russia served as a representative area for such a study as it is a human-dominated region, which harbors large mammal species and a long-established network of scientific protected areas providing long-term biodiversity data. The overall aim of this thesis was assessed by using a broad range of data and interdisciplinary approaches to monitor and evaluate changes in land use and hunting pressure, protected areas, wildlife habitats, and species population dynamics in post-Soviet times. The results of this thesis revealed that the socio-economic and institutional shock after 1991 resulted in reduced land-use pressure due to widespread farmland abandonment and overall lowered rates of forest logging in European Russia. Protected areas played an important role in halting threats to biodiversity and benefitted from increased large mammals’ habitat within their zone of interaction. Wildlife dynamics were significantly affected by land-use change and hunting pressure in post-Soviet times. The findings of this thesis provide a valuable contribution to support biodiversity monitoring and overcome knowledge gaps on biodiversity conservation.