Dans cette thèse nous nous sommes intéressés à la formation des bancs de poissons et à l'étude des interactions proies-prédateurs en présence de comportements collectifs par une approche de modélisation. Ce phénomène, bien qu'il soit le résultat d'interactions qui ont lieu à l'échelle individuelle, il engendre des conséquences à plus grande échelle, spatiale ou temporelle. L'objectif principal de cette thèse a été celui de comprendre l'influence du processus d'agrégation sur la réponse fonctionnelle. Nous avons élaboré un modèle centré sur l'individu (IBM) qui décrit les interactions intra-spécifiques ainsi que celle entre proies et prédateurs. Les agents peuvent ou pas avoir du comportement collectif.Dans un premier modèle les prédateurs sont attirés par les proies qu'ils voient. Ensuite, nous avons ajouté une composante à la vitesse du prédateur dépendante du bruit émis par les proies. Pour les deux cas, nous avons comparé les réponses fonctionnelles dans quatre configurations différentes. Nos résultats suggèrent que la prédation est plus efficace lorsque les proies s'agrègent. De plus, deux différents types de réponse fonctionnelle émergent : celle de Holling type II si les proies ne forment pas des bancs, celle de Holling type III autrement.Ensuite, nous nous sommes focalisés sur les conséquences à l'échelle de la population d'un phénomène (l'agrégation) se déroulant à l'échelle individuelle. Nous avons cherché un indice capable de détecter les bancs dans l'espace. Ensuite, en suivant une démarche mathématique, nous avons écrit une équation aux dérivées partielles représentant l'évolution spatio-temporelle de la densité des proies. / This thesis deals with the modelling of schooling phenomena and its consequences on predator-prey dynamics. Many marine species exhibit collective behaviour. While this phenomenon depends on individual interactions, it can have important effects at larger spatial and temporal scales.The main goal of this work is to understand the influence of aggregation on functional response, which represents predator feeding behaviour. We elaborated an individual-based model (IBM) describing schooling behaviour as well as predator-prey interactions. Predators can either be attracted towards visible prey, or hear, and so move towards, the noise produced by prey at a larger distance and then attack once they are close enough to see them. We analysed four different configurations, in which prey and/or predators can school or just move randomly. Our results shown an increased predation efficiency when prey school, and also different functional response shapes: Holling type II emerges if prey do not aggregate, while Holling type III emerges when prey school. Then, we focused on schooling consequences at higher scale. In particular, we analysed how to fit classical models to our emergent functional responses. Moreover, we found out a possible way to detect aggregates. Finally, we wrote a model representing the spatio-temporal evolution of prey density.

Cette thèse étudie l’apparition, dans la mise en scène picturale des récits bouddhiques du début du 18e siècle, d’hommes et de femmes du peuple, discutant, se querellant, s’aimant, ou simplement dépeints dans leur quotidien, sans rapport avec ces récits dont ils occupent pourtant le premier plan. En parallèle à des personnages hauts en couleurs (fumeurs de narguilé, amateurs d’alcool et de femmes) d’origine indienne, portugaise et métisse, dont les noms propres figurent dans le cartouche des légendes des scènes, et qui caractérisent la production picturale de la région de la Chindwin, des quidams dépeints dans leur quotidien (cavaliers, vachers, chasseurs d’oiseau de mauvais augure, enfants accourus voir le Bodhisatta, hommes montant à un palmier) illustrent, eux, la place de plus en plus grande prise par le cadre de la transposition des récits, c’est-à-dire par la société des peintres. Les premiers donnent lieu à une série de portraits, souvent caricaturaux, et de scènes de genre d’un humour paillard qui témoignent d’un sens de l’observation de la nature humaine, d’autant plus aigu qu’il s’agit d’étrangers. Le propos de ces peintures n’est plus seulement d’édifier le spectateur mais de le surprendre et de le divertir. Les seconds illustrent le goût des peintres pour un quotidien perçu comme exotique du simple fait de sa représentation. Finalement, ce n’est pas à une sécularisation du propos des récits bouddhiques que nous assistons, mais au contraire à leur appropriation, à leur birmanisation, comme le prouveront dès la fin du 18e siècle, les séries de monuments bouddhiques régionaux. / This doctoral thesis studies the appearance, in the pictural mise en scène of early 18th century Buddhist narratives, of ordinary men and women discussing, quarelling, loving, or simply depicted in their everyday life, and who occupy the foreground of the narratives though they are not part of them. Together with characters hauts en couleurs (narghile smokers, alcohol and women lovers) of Indian, Portuguese and half-breed origin, whose proper names appear in the cartouche of the captions of the scenes, and who characterize the pictural production of the Chindwin region, are everyday fellows depicted in their daily life (horsemen, cowherds, hunters of ill-omen birds, children running to see the Bodhisatta, men climbing a palm tree). These fellows illustrate the increasingly large place given to the society by the painters. The characters hauts en couleurs give rise to a series of portraits, often of a caricatural inspiration, and to genre scenes of a bawdy humour that reflect a sense of observation of the human nature, all the more accurate as it depicts foreigners. The purpose of the paintings is not just to edify the audience, but also to surprise and amuse it. The fellows illustrate the tendency of the painters to represent life scenes as exotic. Finally we are not witnessing a secularization of the purpose of the Buddhist narratives but, on the contrary, their appropriation and their Burmanization, as shown by the series of regional Buddhist monuments starting from the late 18th century.

Cette étude aspire à inscrire davantage l’Islande du XIIIe siècle dans le débat historiographique de l’individu au Moyen Âge, dont les travaux sont plutôt centrés autour de l’Europe continentale occidentale. Elle pose la question de la perception qu’avaient les anciens Islandais envers eux-mêmes vis-à-vis la notion d’individualisme. Elle cherche à cerner le rapport entretenu avec le collectif, à déterminer si l’Islandais pouvait se concevoir et se définir au-delà de structures ou d’appartenance(s) de groupe. L’analyse du contenu des sagas des Islandais (Íslendingasögur), genre littéraire propre à l’île, permet de formuler une histoire des mentalités à cette fin. C’est la notion d’honneur, thème central dans les textes, qui sert d’angle d’approche pour évaluer le degré d’individualité des anciens Islandais. Les diverses dimensions de l’honneur tel qu’illustré dans les sagas sont alors décortiquées afin de répondre à ce questionnement. L’honneur est ainsi d’abord considéré dans sa relation avec la notion voisine de réputation. Le constat de la place capitale accordée à l’idée de réputation de même que son processus d’établissement sont alors observés. L’honneur est ensuite analysé à travers les logiques et les dynamiques de la course à l’honneur présente dans la littérature, qui sert de motivation aux personnages des récits. Enfin, l’honneur est perçu sous le thème de la perception de sa dignité, et de ce que cela impliquait dans les relations sociales. / This study aspires to place thirteenth-century Iceland more fully within the historiographical debate on the individual in the Middle Ages, which has tended to focus on continental Western Europe. It interrogates the perception that the ancient Icelanders had of themselves in relation to the notion of individualism. In turn, it seeks to identify the sustained relationship with the collective, to determine if the Icelanders could conceive and define themselves beyond group structures or membership. Analysis of the content of the sagas of Icelanders (Íslendingasögur), a literary genre specific to Iceland, makes it possible to formulate a history of mentalité for this purpose. The notion of honor, a central theme in the texts, serves to evaluate the degree of individuality accorded the ancient Icelanders. The various dimensions of honor as expressed in the sagas are then dessected to answer this question. Honor is first considered in its relation to reputation. The importance of the idea of reputation as well as the process by which it is established is then observed. Analysis of how honor and its pursuit are motivating themes in the sagas are then considered. Finally, honor is perceived under the theme of the perception of oneʼs dignity and its social implications.

Cette thèse en recherche-création s’intéresse aux différentes formes du corps-frontière et à ses représentations dans l’art performance. Corporéité hybride (par sa culture, son genre, son orientation sexuelle ou sa classe sociale), le corps-frontière s’inscrit comme entité hors norme, en rupture avec les discours dominants. Dans un premier temps, la thèse traite de l’analyse d’œuvres de performeurs établis au Québec et à l’international. Tous ont en commun d’avoir abordé les thématiques de la déshumanisation et de la marginalisation, en plus d’avoir utilisé dans leurs œuvres la corporalité intime, l’espace public et/ou l’empreinte corporelle comme médiums. Dans un second temps, la thèse fait état de manière autopoïétique d’un processus de création artistique visant à représenter les récits de trois populations : les personnes issues de l’immigration, les personnes malvoyantes et les femmes. Les différents laboratoires de création ont poétisé le rapport que le corps entretient avec l’espace public pour exploiter le potentiel antihégémonique des arts de la performance. En explorant ce territoire socialement partagé et en décloisonnant des discours qui autrefois étaient réservés à l’espace privé, les œuvres ont contribué à marquer l’espace urbain symboliquement et poétiquement, avec comme objectif final d’influencer le regard vis-à-vis du corps social et du territoire. En permettant aux différentes représentations alternatives des corporéités de franchir la frontière imposée par le corps social et ses codifications, les projets ont aussi façonné une réaffirmation et une reprise de possession symbolique des identités troubles, des corporéités aux identités dépossédées. Ainsi, cette démarche corpopoétique et performative prenant comme sujets des populations minoritaires, susceptibles de vivre les frontières sociales, a permis de changer le statut du corps-frontière en celui de corps transfrontalier. En tant que non-lieux marginalisés, les corps-frontières disposent d’un potentiel pour s’exprimer comme lieu de mémoire individuelle et collective, par l’intermédiaire de la performance qui aborde leurs réalités et par le biais d’une esthétisation des discours. / This creation as research thesis focuses on the different forms of the borderbody and its representations in performance art. Hybrid corporality (through its culture, gender, sexual orientation or social class), the borderbody is inscribed as an out-of-norm entity, in breach of the dominant discourses. First, the thesis analyses the works of established performers, both in Quebec and internationally, who have addressed the themes of dehumanization and marginalization and who have used in their works the intimate body, public space and/or corporal traces as mediums. In a second phase, the thesis relates autopoietically a process of artistic creation, which concentrated on representing the narratives of three populations : immigrant people, the visually impaired and women. The various creative laboratories have poetized the relations that maintains the body with the public space. By exploring this socially shared territory and spreading discourses that were once reserved for the private space, the creations contributed to symbolically and poetically transform the urbanspace, with the ultimate objective of rehumanizing a disembodied territory. By enabling the various representations of corporalities to cross the frontier imposed by the social body and its codifications, the projects also aimed at a symbolic reaffirmation/restsession of disturbed identities, dispossessed corporeities. Thus, the performative corpopoetic approach taking as subjects of minority populations, or likely to live on social boundaries, has made possible to change the status of the borderbody to one of transboundary body. Non-lieux spaces, borderbody and reality have a potential to express themselves as places of individual and collective memory, through the intermediary of the artist who approaches their reality through the performance and the aestheticization of their discourses.

Cette thèse en recherche-création s’intéresse aux différentes formes du corps-frontière et à ses représentations dans l’art performance. Corporéité hybride (par sa culture, son genre, son orientation sexuelle ou sa classe sociale), le corps-frontière s’inscrit comme entité hors norme, en rupture avec les discours dominants. Dans un premier temps, la thèse traite de l’analyse d’œuvres de performeurs établis au Québec et à l’international. Tous ont en commun d’avoir abordé les thématiques de la déshumanisation et de la marginalisation, en plus d’avoir utilisé dans leurs œuvres la corporalité intime, l’espace public et/ou l’empreinte corporelle comme médiums. Dans un second temps, la thèse fait état de manière autopoïétique d’un processus de création artistique visant à représenter les récits de trois populations : les personnes issues de l’immigration, les personnes malvoyantes et les femmes. Les différents laboratoires de création ont poétisé le rapport que le corps entretient avec l’espace public pour exploiter le potentiel antihégémonique des arts de la performance. En explorant ce territoire socialement partagé et en décloisonnant des discours qui autrefois étaient réservés à l’espace privé, les œuvres ont contribué à marquer l’espace urbain symboliquement et poétiquement, avec comme objectif final d’influencer le regard vis-à-vis du corps social et du territoire. En permettant aux différentes représentations alternatives des corporéités de franchir la frontière imposée par le corps social et ses codifications, les projets ont aussi façonné une réaffirmation et une reprise de possession symbolique des identités troubles, des corporéités aux identités dépossédées. Ainsi, cette démarche corpopoétique et performative prenant comme sujets des populations minoritaires, susceptibles de vivre les frontières sociales, a permis de changer le statut du corps-frontière en celui de corps transfrontalier. En tant que non-lieux marginalisés, les corps-frontières disposent d’un potentiel pour s’exprimer comme lieu de mémoire individuelle et collective, par l’intermédiaire de la performance qui aborde leurs réalités et par le biais d’une esthétisation des discours. / Cette thèse en recherche-création s’intéresse aux différentes formes du corps-frontière et à ses représentations dans l’art performance. Corporéité hybride (par sa culture, son genre, son orientation sexuelle ou sa classe sociale), le corps-frontière s’inscrit comme entité hors norme, en rupture avec les discours dominants. Dans un premier temps, la thèse traite de l’analyse d’œuvres de performeurs établis au Québec et à l’international. Tous ont en commun d’avoir abordé les thématiques de la déshumanisation et de la marginalisation, en plus d’avoir utilisé dans leurs œuvres la corporalité intime, l’espace public et/ou l’empreinte corporelle comme médiums. Dans un second temps, la thèse fait état de manière autopoïétique d’un processus de création artistique visant à représenter les récits de trois populations : les personnes issues de l’immigration, les personnes malvoyantes et les femmes. Les différents laboratoires de création ont poétisé le rapport que le corps entretient avec l’espace public pour exploiter le potentiel antihégémonique des arts de la performance. En explorant ce territoire socialement partagé et en décloisonnant des discours qui autrefois étaient réservés à l’espace privé, les œuvres ont contribué à marquer l’espace urbain symboliquement et poétiquement, avec comme objectif final d’influencer le regard vis-à-vis du corps social et du territoire. En permettant aux différentes représentations alternatives des corporéités de franchir la frontière imposée par le corps social et ses codifications, les projets ont aussi façonné une réaffirmation et une reprise de possession symbolique des identités troubles, des corporéités aux identités dépossédées. Ainsi, cette démarche corpopoétique et performative prenant comme sujets des populations minoritaires, susceptibles de vivre les frontières sociales, a permis de changer le statut du corps-frontière en celui de corps transfrontalier. En tant que non-lieux marginalisés, les corps-frontières disposent d’un potentiel pour s’exprimer comme lieu de mémoire individuelle et collective, par l’intermédiaire de la performance qui aborde leurs réalités et par le biais d’une esthétisation des discours. / This creation as research thesis focuses on the different forms of the borderbody and its representations in performance art. Hybrid corporality (through its culture, gender, sexual orientation or social class), the borderbody is inscribed as an out-of-norm entity, in breach of the dominant discourses. First, the thesis analyses the works of established performers, both in Quebec and internationally, who have addressed the themes of dehumanization and marginalization and who have used in their works the intimate body, public space and/or corporal traces as mediums. In a second phase, the thesis relates autopoietically a process of artistic creation, which concentrated on representing the narratives of three populations : immigrant people, the visually impaired and women. The various creative laboratories have poetized the relations that maintains the body with the public space. By exploring this socially shared territory and spreading discourses that were once reserved for the private space, the creations contributed to symbolically and poetically transform the urbanspace, with the ultimate objective of rehumanizing a disembodied territory. By enabling the various representations of corporalities to cross the frontier imposed by the social body and its codifications, the projects also aimed at a symbolic reaffirmation/restsession of disturbed identities, dispossessed corporeities. Thus, the performative corpopoetic approach taking as subjects of minority populations, or likely to live on social boundaries, has made possible to change the status of the borderbody to one of transboundary body. Non-lieux spaces, borderbody and reality have a potential to express themselves as places of individual and collective memory, through the intermediary of the artist who approaches their reality through the performance and the aestheticization of their discourses. / This creation as research thesis focuses on the different forms of the borderbody and its representations in performance art. Hybrid corporality (through its culture, gender, sexual orientation or social class), the borderbody is inscribed as an out-of-norm entity, in breach of the dominant discourses. First, the thesis analyses the works of established performers, both in Quebec and internationally, who have addressed the themes of dehumanization and marginalization and who have used in their works the intimate body, public space and/or corporal traces as mediums. In a second phase, the thesis relates autopoietically a process of artistic creation, which concentrated on representing the narratives of three populations : immigrant people, the visually impaired and women. The various creative laboratories have poetized the relations that maintains the body with the public space. By exploring this socially shared territory and spreading discourses that were once reserved for the private space, the creations contributed to symbolically and poetically transform the urbanspace, with the ultimate objective of rehumanizing a disembodied territory. By enabling the various representations of corporalities to cross the frontier imposed by the social body and its codifications, the projects also aimed at a symbolic reaffirmation/restsession of disturbed identities, dispossessed corporeities. Thus, the performative corpopoetic approach taking as subjects of minority populations, or likely to live on social boundaries, has made possible to change the status of the borderbody to one of transboundary body. Non-lieux spaces, borderbody and reality have a potential to express themselves as places of individual and collective memory, through the intermediary of the artist who approaches their reality through the performance and the aestheticization of their discourses.

Dans le cadre d’explications darwiniennes, il est nécessaire de référer minimalement à deux niveaux d’organisation biologique, soit celui de l’individu et celui de la population. Dans ce mémoire, nous cherchons à fournir des outils pour distinguer ces deux niveaux et, du même coup, ces deux concepts. À la lumière des travaux de Millstein (2010b) et de la conception de l’individualité défendue par Hull (1978) et Ghiselin (1974), nous proposons un continuum de l’individualité pensé en termes d’intégration sur lequel se situent les individus et les populations. Les populations sont associées à un faible degré d’intégration alors que les individus présentent un degré d’intégration élevé. En adoptant la méthodologie des paramètres gradients de Godfrey-Smith (2009b), la distinction catégorique entre les deux concepts est repensée comme étant une distinction graduelle. Dans ce mémoire, nous explorons les fondements pragmatistes de cette méthode et argumentons pour son utilisation en philosophie de la biologie. / Darwinian explanations require the distinction between two levels of biological organisation, that of the individual and that of the population. This research aims at identifying tools to distinguish these two levels and the related concepts. Building on Millstein’s work concerned with the notion of population (2010b) and on the theory of individuality defended by Hull (1978) and Ghiselin (1974), we propose a continuum of individuality understood in terms of integration and on which figure both populations and individuals. The population concept is associated with a low degree of integration, while the notion of individuality refers to a high degree. Such a continuum of individuality relies on a specific philosophical standpoint associated with Godfrey-Smith’s gradient parameters methodology (2009b). Our research will explore the pragmatist foundations of this methodology in order to argue for its use in philosophy of biology.

On ne peut combattre sérieusement les difficultés économiques que connaît le Mali sans une prise en compte des paramètres socioculturels des bénéficiaires des différents projets de développement car ceux-ci ont en eux des acquis qui peuvent être des facteurs déclencheurs ou des freins à tout processus de développement local. L’humanitaire est à la croisée de la générosité de ses membres et de l’insuffisance de l’action politique dans un pays. Le Mali ne saurait être à la marge et se trouver dans une situation socioéconomique et politique qui requiert des appuis extérieurs pour résoudre ses différents problèmes existentiels et conjoncturels. Dans ce contexte, les ONG sont devenues les opérateurs du développement, quasiment à la place de l’Etat au Mali. Les résultats de cette situation paraissent mitigés ; d’où le sentiment d’une grande dépense d'énergie pour des maigres résultats ? Pourquoi, nous Maliens avons du mal à nous approprier la notion de développement (économique et social) ?Dans la situation actuelle, nous sommes face à des difficultés pour comprendre les questions de développement, pendant que les ONG et leurs partenaires étrangers agissent, et définissent leurs actions à partir de points de vue stéréotypés. Le Mali a subi des influences extérieures depuis la colonisation (colonialisme sous influence française, socialisme sous influence chinoise, libéralisme sous influence de la Banque mondiale et des institutions internationales comme le FMI) qui l’ont empêché de concevoir un modèle de développement propre à lui, adapté à son cadre de références culturelles. Ces facteurs évoqués ci-dessus ajoutés à ceux environnemental et climatique entretiennent les populations dans un état de pauvreté et classe le Mali selon l’indice de développement humain des nations unies 2012 au 175ème rang sur 182, au niveau mondial, malgré les ressources dont il dispose. Les données de la banque mondiale indiquent que le revenu brut national par habitant est de 649 us $ soit 616 euros. La pauvreté se mesure par deux dimensions : pauvreté matérielle et pauvreté en termes de relations sociales. Autrefois comme aujourd’hui (cf. rapport du PNUD du 3 au 4 juin 1999) tous les observateurs extérieurs sont frappés par la richesse des relations sociales entre personnes au Mali. Cette situation favorise l’intervention des ONG et leur permet de réaliser des actions concrètes (infrastructures, appui conseil) qui manquent cruellement aux populations. Cependant, dans leur intervention, elles ne prennent pas assez en compte la complexité des schémas socioculturels, leur incidence et surtout la question de l’appropriation des réalisations par les habitants et de leur cadre social ; elles finissent souvent par être rejetées car étant en contradiction avec ce cadre. Ainsi, le processus de développement au Mali peut être freiné par le poids important de la culture. Au Mali, la socialisation des enfants se déroule en 3 étapes de 0 à 16 ans. Son contenu réfère à une vision de l’homme dans la culture malienne qui diffère en partie selon les spécificités des différents groupes d’appartenance. Elle tend à produire in fine un individu en partie libre, en partie inscrit dans un corps social où il doit jouer le rôle qui lui a été assigné. Devenir adulte, c’est prendre sa place dans la famille rapprochée, dans sa famille élargie, dans son village, son peuple d’appartenance, selon des critères culturels complexes et précis. Ces paramètres constituent des cadres qui s’imposent à l’individu malien lorsqu’il participe à des initiatives de développement. S’il tente d’élever son niveau scolaire, d’améliorer sa situation économique, c’est pour mieux jouer son rôle dans un cadre « traditionnel », entre contrainte et liberté. Or souvent, quand les ONG interviennent dans le champ de l’éducation ou du développement local, elles n’ont pas en tête les subtilités de la socialisation des enfants et ses interactions possibles avec le parcours scolaire.... / The economic difficulties faced by Mali can't be seriously combatted without taking into account socio-cultural parameters of beneficiaries of development projects because they have achievements that can be triggering factors or obstacles to any process of local development.Humanitarian aid is at the crossroads of the generosity of its members and the lack of political action in a country. Mali can't be at the margin and find itself in a socio-economic and political situation that requires outside support to resolve its various existential and economic issues.In this context, NGOs have become the operators of development, almost instead of the State in Mali.The results of this situation seem mixed; hence the feeling of a great deal of energy for poor results? Why do Malians have difficulties in taking over the concept of development (economic and social)?In the current situation, we are facing difficulties to understand development issues, while NGOs and their foreign partners act and define their actions from stereotyped views.Mali has been influenced externally since colonialism (colonialism under French influence, socialism under Chinese influence, liberalism under the influence of the World Bank and international institutions such as the IMF), which prevented it from conceiving a specific development model according to its cultural references.These factors, combined with environmental and climatic factors, keep populations in a state of poverty and classify Mali according to the United Nations Human Development Index 2012 to 175th out of 182 world levels, despite the available resources. According to the same source, data from the World Bank indicate that the national gross income per capita is US $ 649 or 616 euros. Poverty is defined by two dimensions: material poverty and poverty in terms of social relations. Formerly as today (see UNDP report from 3 to 4 June 1999), all external observers are struck by the rich social relationships between people in Mali.This fertile ground encourages the intervention of NGOs and allows them to carry out concrete actions (infrastructures, advisory support) badly needed by the populations. However, in their intervention, they do not often take into account the complexity of socio-cultural models, their impact and, above all, the appropriation of achievements by the inhabitants which are often rejected because they don't stick with their social context.Thus, the development process in Mali may be hampered by the heavy weight of the culture.The socialization of children takes place in 3 steps from 0 to 16 years. Its content refers to the vision of a human in the Malian culture, but differs in part according to the specificities of the group of belonging. It ultimately produces an individual who is partly free, partly enrolled in a social body in which he must play the role assigned to him. Becoming an adult means taking his place in the close family, in his extended family, in his village, his people of belonging, according to complex and precise cultural criteria.These are the parameters that make up the models imposed on the Malian individual while participating in development initiatives. If he tries to improve his educational level, to improve his economic situation, the goal is to play a better role in a "traditional" setting, between determinism and freedom.But often, when NGOs intervene in education or local development, they do not have in mind the subtleties of socialization of children and the possible interactions with the school course.In other words, when they promote economic projects, they remain unrelated to the questions regarding who is locally in charge of these projects (depending on the place of each other in the social and family order).The Malian individual himself is not in a position to overcome this context, to stand back to analyze it and modify it.

Le modèle Aevol est un modèle d'évolution expérimentale in silico développé par Carole Knibbe et Guillaume Beslon pour étudier l'évolution de la structure des génomes. Aevol a permis d'identifier une très forte pression de sélection indirecte vers un certain niveau de variabilité mutationnelle du phénotype : la survie à long terme d'une lignée étant conditionnée à sa capacité à produire des mutations avantageuses sans pour autant produire trop de mutations délétères, un certain compromis entre robustesse et évolvabilité est indirectement sélectionné. Une conséquence de cette pression de sélection indirecte est le rôle central joué par le taux spontané de réarrangements chromosomiques dans la détermination de la structure du génome. Dans ce travail, nous avons modifié le modèle Aevol pour introduire d'une part un processus explicite de régulation de l'expression des gènes et d'autre part, une sensibilité aux similarités entre séquences dans les événements de recombinaison de l'ADN. Nous avons ainsi pu étudier l'effet de ces variations sur la sélection de second-ordre. Nous avons en particulier observé que celle-ci est extrêmement robuste aux choix de modélisation : les effets liés aux réarrangements sont en effet observés de la même façon lorsque les organismes possèdent un réseau de régulation (qui plus est, ces effets sont visibles sur le réseau lui-même), lorsque les réarrangements se produisent préférentiellement entre séquences similaires et lorsque les transferts horizontaux sont possibles. De plus, les effets de cette pression de sélection de second-ordre ne sont pas limités au niveau génomique : de forts taux de réarrangements tendent à donner lieu à des génomes présentant beaucoup d'opérons, très peu d'ARNs non-codants et des réseaux de régulation très simples. Au contraire, chez les organismes ayant évolué avec de faibles taux de réarrangement, la plupart des gènes sont transcrits sur des ARNs monocistroniques. Ces organismes possèdent un grand nombre d'ARNs non-codants et présentent des réseaux de régulation très complexes. Ces effets observés dans le modèle à différents niveaux d'organisation peuvent s'apparenter à de nombreuses caractéristiques observées chez les organismes réels. Ainsi les pressions sélectives indirectes observées grâce au model Aevol permettent de reproduire un large spectre de propriétés biologiques connues en ne modifiant que le seul taux de réarrangements dans le modèle. Ces mécanismes de sélection indirecte apparaissent donc comme de bons candidats pour expliquer ces mêmes observations sur les organismes réels. / The Aevol model is an in silico experimental evolution model that was specifically developped by Carole Knibbe to study the evolution of the structure of the genome. Using Aevol, a very strong second-order selective pressure towards a specific level of mutational variability of the phenotype was revealed: it was shown that since the survival of a lineage on the long term is conditionned to its ability to produce beneficial mutations while not loosing those previously found, a specific trade-off between robustness and evolvability is indirectly selected. A consequence of this indirect selective pressure is the central role played by the spontaneous rate of chromosomal rearrangements in determining the structure of the genome. More specifically, it was shown that because some rearrangements (large duplications and large deletions) have an impact not only arround their breakpoints but on the whole sequence between them, non-coding sequences are actually mutagenic for the coding sequences they surround. The consequence is a clear trend for organisms having evolved under high rearrangement rates to have very short genomes with hardly any non-coding sequences while organisms evolving in the context of low rearrangement rates have huge, mostly non-coding genomes. Here, we modified the Aevol model to introduce an explicit regulation of gene expression as well as a sensitivity to sequence similarity in DNA recombination events. We observed that the effects of the second-order pressure mentioned above are very robust to modelling choices: they are similarly observed when gene regulation is made available, when rearrangements occur preferentially between similar sequences and even when a biologically plausible process of horizontal transfer is allowed. Moreover, the effects of this second-order selective pressure are not limited to the genomic level: high rearrangement rates usually lead to genomes that have many polycistronic RNAs, almost no non-coding RNAs and very simple regulation networks. On the contrary, at low rearrangement rates organisms have most of their genes transcribed on monocistronic RNAs, they own a huge number of coding RNAs and present very complex and intricate regulation networks. These astounding effects at different levels of organization can account for many features found on real organisms. Thus, the indirect selective pressure that was identified thanks to the Aevol model allows to reproduce a large panel of known biological properties by changing the sole spontaneous rearrangement rate, making this pressure a good candidate for explaining these observations on real organisms.

Variation et sélection sont au coeur de l'évolution Darwinienne. Cependant, ces deux mécanismes dépendent de processus eux-mêmes façonnés par l'évolution. Chez les micro-organismes, qui font face à des environnements souvent variables, ces propriétés adaptatives sont particulièrement bien exploitées, comme le démontrent de nombreuses expériences en laboratoire. Chez ses organismes, l'évolution semble donc avoir optimisé sa propre capacité à évoluer, un processus que nous nommons évolution de l'évolution (EvoEvo). La notion d'évolution de l'évolution englobe de nombreux concepts théoriques, tels que la variabilité, l'évolvabilité, la robustesse ou encore la capacité de l'évolution à innover (open-endedness). Ces propriétés évolutives des micro-organismes, et plus généralement de tous les organismes vivants, sont soupçonnées d'agir à tous les niveaux d'organisation biologique, en interaction ou en conflit, avec des conséquences souvent complexes et contre-intuitives. Ainsi, comprendre l'évolution de l'évolution implique l'étude de la trajectoire évolutive de micro-organismes — réels ou virtuels —, et ce à différents niveaux d'organisation (génome, interactome, population, …). L'objectif de ce travail de thèse a été de développer et d'étudier des modèles mathématiques et numériques afin de lever le voile sur certains aspects de l'évolution de l'évolution. Ce travail multidisciplinaire, car impliquant des collaborations avec des biologistes expérimentateur•rice•s, des bio-informaticien•ne•s et des mathématicien•ne•s, s'est divisé en deux parties distinctes, mais complémentaires par leurs approches : (i) l'extension d'un modèle historique en génétique des populations — le modèle géométrique de Fisher — afin d'étudier l'évolution du bruit phénotypique en sélection directionnelle, et (ii) le développement d'un modèle d'évolution in silico multi-échelles permettant une étude plus approfondie de l'évolution de l'évolution. Cette thèse a été financée par le projet européen EvoEvo (FP7-ICT-610427), grâce à la commission européenne. / Variation and selection are the two core processes of Darwinian Evolution. Yet, both are directly regulated by many processes that are themselves products of evolution. Microorganisms efficiently exploit this ability to dynamically adapt to new conditions. Thus, evolution seems to have optimized its own ability to evolve, as a primary means to react to environmental changes. We call this process evolution of evolution (EvoEvo). EvoEvo covers several aspects of evolution, encompassing major concepts such variability, evolvability, robustness, and open-endedness. Those phenomena are known to affect all levels of organization in bacterial populations. Indeed, understanding EvoEvo requires to study organisms experiencing evolution, and to decipher the evolutive interactions between all the components of the biological system of interest (genomes, biochemical networks, populations, ...). The objective of this thesis was to develop and exploit mathematical and numerical models to tackle different aspects of EvoEvo, in order to produce new knowledge on this topic, in collaboration with partners from diverse fields, including experimental biology, bioinformatics, mathematics and also theoretical and applied informatics. To this aim, we followed two complementary approaches: (i) a population genetics approach to study the evolution of phenotypic noise in directional selection, by extending Fisher's geometric model of adaptation, and (ii) a digital genetics approach to study multi-level evolution. This work was funded by the EvoEvo project, under the European Commission (FP7-ICT-610427).

Le déplacement animal joue un rôle déterminant dans la structuration spatiale et la dynamique des populations biologiques, en particulier des espèces fortement mobiles. L’espace et l’environnement font ainsi partie intégrante du cycle de vie des tortues marines. Ce travail de thèse propose de caractériser l’écologie spatiale des tortues marines, du stade juvénile au stade adulte, dans le Sud-ouest de l’océan Indien, principalement par l’usage de deux méthodes : la télémétrie satellitaire et la modélisation individu-centrée. Il montre en premier lieu que la phénologie de la reproduction de la tortue verte à travers la région est principalement liée à la température de surface de la mer au voisinage des sites de reproduction. Sont ensuite étudiés les patrons de dérive des nouveau-nés générés par les courants océaniques qui impacteraient inégalement leurs traits d’histoire de vie selon l’emplacement du site de naissance. Concernant le stade immature, les résultats suggèrent un cycle de développement trans-équatorial pour la tortue caouanne dans l’océan Indien. Pour le stade adulte, cette étude caractérise les couloirs et la connectivité migratoires de la tortue verte dans la région. Enfin, l’intégration de ces résultats permet de comprendre la structuration des patrons migratoires régionaux et leur influence sur la dynamique des populations. L’ensemble des connaissances acquises fournit un support concret d’aide à la décision pour la mise en place de plans de gestion et de conservation des tortues marines dans le Sud-ouest de l’océan Indien. Cela souligne l’importance d’une approche à grande échelle pour la protection d’un patrimoine biologique partagé par plusieurs nations. / Animal movement is crucial to the ecology of spatially structured population, particularly for highly mobile species. Marine turtles’ life cycle is indeed closely related to spatial and environmental factors. This work analyses the spatial ecology of marine turtles, from early juvenile to adult stages, in the Southwest Indian Ocean, primarily through the use of two methods: satellite tracking and individual-based modeling. Firstly, this analysis argues that green turtle’s reproductive phenology across the region is mainly related to the sea surface temperature in the vicinity of the nesting site. Then, it shows how drifting trajectories of hatchlings in oceanic currents unevenly influence their life history traits depending on the position of the natal site. By tracking late juvenile stage, this work also suggests a trans-equatorial developmental cycle for loggerhead turtle in the Indian Ocean. At adult stage, it describes migratory corridors and connectivity for green turtle across the region. Finally, an integrative approach considering all these results allows for an understanding of the regional migratory patterns and their influence on population dynamics. The results of this work provide a practical policy decision tool for management and conservation of marine turtles in the Southwest Indian Ocean and highlight the need for a large-scale approach in the protection of biological resources and heritage shared by multiple nations.