Ce travail de recherche se propose d’aborder la question des pointes au Paléolithique moyen en Europe occidentale par l’étude de ces objets en se servant de trois outils de recherche mis en confrontation : la tracéologie lithique, la technologie lithique et l’étude morphologique. Le problème de l’utilisation de ces outils comme armes de chasse est au coeur du questionnement. Nous tentons d’y répondre par la constitution d’un corpus expérimental spécifique, la mise en place d’une méthodologie adaptée et l’étude complète des pointes de 3 séries archéologiques représentatives : le site de plein air de Therdonne (Oise), celui de Beauvais (Oise) et le site de la grotte de Spy (Belgique). / This research aims to address the question of lithics points in the Middle Paleolithic in Western Europe through the study of these objects using three research tools in confrontation : traceology, lithic technology and morphological study . The question of using these tools as hunting weapons is central to the inquiry. We try to respond by the formation of a specific experimental corpus, the establishment of an appropriate methodology and full study of points of three representative archaeological series : the open-air site of Therdonne (Oise), the Beauvais one (Oise) and the site of the cave of Spy (Belgium).

Différents modèles ont été proposés pour expliquer l’émergence de capacités cognitives complexes et de cultures modernes. Un nombre croissant de preuves révélant un comportement complexe et innovant au moyen Age de la Pierre en Afrique, mais aussi dans les cultures néandertaliennes, ont déclenché plusieurs changements de paradigme dans ce domaine au cours des dernières décennies. Une grande partie du matériel potentiellement pertinent pour ce domaine doit encore être documenté et étudié dans l'optique d’évaluer son importance et implication dans le débat sur les origines du comportement symbolique (SMB). L’Europe de l’Est (EE) en est un bon exemple. Bien que de découvertes aient été faites en EE, le matériel archéologique pertinent pour l’étude des origines du comportement moderne n’est généralement pas systématiquement et spécifiquement traité comme tel. Cette thèse représente une tentative globale de documenter et d’évaluer ce matériel, permettant une vue plus claire de la disponibilité de preuves potentiellement pertinentes, comme première étape nécessaire pour comprendre le temps et le mode d’émergence des SMB dans ces régions. Accompagnée d'une base de données décrivant les annales archéologiques, la thèse présente trois études de cas présentant l'analyse des objets ayant des implications pour l’émergence de comportements complexes en EE. Ces études élargissent la vision de l’émergence du SMB en EE. Elles identifient de nouvelles preuves de comportement complexe avant l’UP à partir d’une vaste région encore sous-représentée et apportent de nouvelles approches méthodologiques à leur analyse, contribuant ainsi à l’évaluation des modèles sur l’émergence du SMB. / A number of different models has been proposed to explain the emergence of complex cognitive abilities and cultures comparable to ours. A growing body of evidence revealing complex and innovative behavior in African MSA, but also in Neanderthal cultures, triggered several paradigmatic shifts in this field during the past decades. A lot of the possibly relevant material still needs to be documented and evaluated in order to assess its significance and implications it may have for the debate on the origins of symbolically mediated behavior (SMB). Eastern Europe (EE) represents a case in point. Although potentially relevant discoveries have been made, the archaeological material pertinent for the study of origins of modern behavior and culture generally is not systematically and specifically addressed as such. This dissertation represents an integrated attempt to document and evaluate such material, allowing a more balanced view of the availability of potentially relevant evidence from EE, necessary to understand the time and mode of the emergence of SMB in these regions. Along a database outlining possibly relevant archaeological record, the dissertation presents three specific case studies reporting the results of analysis of the objects bearing implications for the emergence of complex, possibly symbolic behavior in EE. The case studies that form a core of the dissertation broaden the view of the emergence of SMB in EE. They identify new evidence of complex behavior pre-dating the UP from a vast, usually underrepresented region, and bring new methodological approaches to their analysis, contributing thus to the evaluation of the models on the emergence of SMB.

Les données chronologiques disponibles pour les gisements du Paléolithique moyen du Sud-Ouest de la France font état d’un manque de jalons chronologiques fiables. Pour ces périodes anciennes, l’établissement d’un cadre chronologique nécessite un investissement méthodologique important dans le domaine de la datation numérique. Les résultats obtenus dans cette étude reposent essentiellement sur la datation par luminescence optique de grains de feldspaths et de quartz contenus dans les sédiments. En particulier, l’étude des signaux de luminescence classiquement exploités (IRSL, pIR-IRSL), nous permet de mieux évaluer la fiabilité des datations à partir des feldspaths potassiques. Un protocole de datation fondé sur l’exploitation du signal de radioluminescence (IR-RF) de ces minéraux a aussi été développé. Ainsi, la luminescence optique a été appliquée à des échantillons provenant de six gisements de référence : Les Pradelles (Marillac, Charente), Combe Brune 2 (Creysse, Dordogne), Roc de Marsal (Campagne, Dordogne), Artenac (Saint-Mary, Charente), La Quina (Gardes-le-Pontaroux, Charente) et La Ferrassie (Savignac-de-Miremont, Dordogne). La combinaison des résultats obtenus nous a permis, au sein de chaque niveau archéologique, d’évaluer la pertinence des datations et de proposer pour chaque gisement un scénario chronologique qui nous semble fiable. À l’issue de cette étude, les occupations humaines, caractérisées selon leurs industries, ont pu être replacées sur une échelle des temps en regard des variations paléoclimatiques et paléoenvironnementales régionales. Plusieurs constats ont été dressés enrichissant le registre de nos connaissances sur les cultures néandertaliennes. / Currently available chronological information for Middle Palaeolithic sites in southwestern France precludes the establishment of a robust chronological framework. For these early periods, developing such a framework relies upon important methodological advancements in numerical dating techniques. The results of this study are essentially based on the optical luminescence dating of sedimentary feldspars and quartz. Focusing on the most commonly employed luminescence signals (IRSL, pIR-IRSL), it was possible to more clearly evaluate the reliability of dates obtained on K-feldspars. A dating protocol for these materials based on their radioluminescence signal (IR-RF) was also developed. Optical luminescence dates were produced for six major archaeological sites: (Marillac, Charente), Combe Brune 2 (Creysse, Dordogne), Roc de Marsal (Campagne, Dordogne), Artenac (Saint-Mary, Charente), La Quina (Gardes-le-Pontaroux, Charente) et La Ferrassie (Savignac-de-Miremont, Dordogne). Collating the results for each archaeological level allowed the coherence of the dates to be tested and a reliable chronological sequence to be proposed for each site. The different human occupations, characterised by their industrial attribution, could be placed within a chronological framework that incorporates regional palaeoenvironmental and palaeoclimatic variations. Finally, several observations provide new insights for our understanding of Neandertal cultures.

Early anthropological examination of Neandertal skeletal material by Marcellin Boule gave rise to popular images of Neandertals as brutish, ape-like creatures who walked hunched over with bent knees and a shuffling gait. Today, it is generally thought that Neandertals moved in a similar manner to humans with locomotive patterns within human ranges of variation and a bipedal gait likely to be indistinguishable from that of modern humans However, this hypothesis has not been tested by using the Neandertal skeleton as a whole. There is no complete Neandertal skeleton in the fossil record. The aim of this thesis was to reconstruct a complete virtual skeleton of a Neandertal based on the Spy II remains for educational museology purposes and for biomechanical analysis. Comparative analyses of Neandertal and modern human bones (pelvis, femur, rib) using different reference populations from Belgium were also undertaken. These studies were performed with a view to further understanding Neandertal bone morphology in comparison to modern humans, to assist in the reconstruction of the Neandertal Spy II skeleton and to aid in biomechanical analysis. A study on the sex determination of the pelves showed that there was no difference between physical linear measurements and virtual measurements, which was an important validation. The lhpFusionBox musculoskeletal software, which was developed at ULB, was used to scale available Neandertal and modern human bones to reconstruct the skeleton. Previous methods in the literature have only scaled bones of the same nature. A novel and validated scaling method was used to scale the Kebara 2 pelvis to the dimensions of the Spy II femur (as Spy II only has a small piece of sacrum) via the Neandertal 1 femur and pelvis. The reconstruction of a complete Neandertal skeleton based on the Spy II remains enabled the validation of individual reconstructions of bones, reconstructed long bones to be compared together with other limb proportions of Neandertals, stature estimation to be performed, and questions to be asked on previous attributions of bones to Spy II. The thoracic shape of Neandertals has previously been subject to much debate with many authors stating that it would have been markedly different from modern humans. This thesis created a Neandertal thorax with assistance from rib and thoracic experts from different domains using the Kebara 2 remains. One reconstruction was found to have a similar shape to modern humans and the other a markedly different shape, highlighting difficulties in thoracic reconstruction of fossil hominids.The full scale Neandertal skeleton has been printed in 3D and used in RBINS and other Museums in Europe as a reference for the Neandertal Skeleton in permanent gallery exhibitions. This skeleton is also used as the base for Neandertal hyper-realistic artistic reconstructions based on scientific evidence by the artists, the Kennis brothers which are in the Centre d'Interprétation de l'Homme de Spy, the National History Museum, London and other museums around the world. The reconstruction of a complete lower limb also allowed biomechanical studies. The various biomechanical studies have looked at what happens when you fuse the motion of a living modern human to Neandertal bones. We cannot say that the Neandertal would have walked or squatted similar to the volunteers in the studies but we can say that the morphology of their bones would have enabled them to walk or squat in this way. All the moment arms of the major muscles of the hip and knee were analysed and it was demonstrated that the Neandertal models largely had greater muscle moment arms than the AMH models meaning Neandertals could have had a significant mechanical advantage over modern humans. These studies demonstrate Neandertal postcranial morphology can be different to modern humans although certain aspects may be more similar than previously thought. / Historiquement, le travaux de Marcellin Boule ont donné lieu à des représentations populaires de Néandertaliens vus comme des créatures simiesques bestiales qui se déplaçaient courbés avec des genoux pliés en traînant les pieds. Aujourd'hui, il est généralement admis que les Néandertaliens se déplaçaient d'une manière similaire à l'homme moderne avec une locomotion bipède. Toutefois, cette hypothèse n'a pas été encore testée sur un squelette néandertalien dans son ensemble. Comme il n’existe aucun squelette de Néandertalien entier, le but de cette thèse était de reconstituer un squelette virtuel complet sur la base des restes de Spy II à des fins éducatives de muséologie et pour l'analyse biomécanique.Des analyses comparatives d’os de Néandertalien et d’humains modernes (bassin, fémur, côtes) en utilisant diverses populations de référence de Belgique ont également été menées. Ces études ont été réalisées en vue de comprendre la morphologie néandertalienne, pour aider à la reconstruction du squelette Spy II et à l'analyse biomécanique. Une étude sur la détermination du sexe à partir des pelvis a montré qu'il n'y avait pas de différence entre les mesures linéaires physiques et les mesures virtuelles, ce qui était une validation importante.Le logiciel musculosquelettique lhpFusionBox, développé à l'ULB, a été utilisé pour reconstruire le squelette. Un nouveau procédé de mise à l'échelle validé a été utilisé pour mettre à l'échelle le bassin de Kebara 2 aux dimensions du fémur de Spy II (comme Spy II ne possède qu’un petit fragment de sacrum) via le fémur et le bassin de Neandertal 1. La reconstruction d'un squelette complet de Néandertalien a apporté de nouvelles connaissances sur cette espèce dans différents domaines. Elle a permis la validation des reconstructions individuelles des os, de comparer les os longs reconstruits avec d'autres proportions des membres de Néandertaliens, de faire une estimation de stature, et de reconsidérer les attributions antérieures d'os à Spy II. La forme thoracique des Néandertaliens a déjà fait l'objet de nombreux débats. Cette reconstruction de Spy II, creé avec l'aide des experts utilisant les restes de Kebara 2, montre deux formes de reconstruction differentes, et indique les difficultés de la reconstruction thoracique des fossiles. Le squelette virtuel complet a été imprimé en 3D et utilisé par l’IRSNB et d'autres musées en Europe comme une référence de squelette néandertalien. Ce squelette a également été utilisé comme base pour les reconstructions artistiques hyper-réalistes de Néandertaliens, basées sur des données scientifiques, par les artistes Kennis et sont présentés dans les musées du monde entier. La reconstruction d'un membre inférieur complet a également permis des études biomécaniques. Ces dernières ont étudié la fusion du mouvement d'un homme moderne actuel avec des os néandertaliens. On ne peut pas se prononcer si le Néandertalien marchait ou s’accroupissait de manière similaire aux hommes modernes, mais on peut affirmer que leur morphologie osseuse leur permettait de marcher ou de s’accroupir de cette façon. Tous les bras de levier des principaux muscles de la hanche et du genou ont été analysés et il a été démontré que les Néandertaliens avaient les bras de levier plus grand que le modèle homme moderne signifiant Néandertaliens auraient eu un avantage mécanique important. Cette études démontre que des aspects de la morphologie postcrânienne néandertalienne soient différents, bien que certains d’entre eux soient plus semblables aux humains modernes qu'on ne le pensait. / Doctorat en Sciences biomédicales et pharmaceutiques (Médecine) / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Advances in DNA sequencing revolutionized the field of genomics over the last 5 years. New sequencing instruments make it possible to rapidly generate large amounts of sequence data at substantially lower cost. These high-throughput sequencing technologies (e.g. Roche 454 FLX, Life Technology SOLiD, Dover Polonator, Helicos HeliScope and Illumina Genome Analyzer) make whole genome sequencing and resequencing, transcript sequencing as well as quantification of gene expression, DNA-protein interactions and DNA methylation feasible at an unanticipated scale. In the field of evolutionary genomics, high-throughput sequencing permitted studies of whole genomes from ancient specimens of different hominin groups. Further, it allowed large-scale population genetics studies of present-day humans as well as different types of sequence-based comparative genomics studies in primates. Such comparisons of humans with closely related apes and hominins are important not only to better understand human origins and the biological background of what sets humans apart from other organisms, but also for understanding the molecular basis for diseases and disorders, particularly those that affect uniquely human traits, such as speech disorders, autism or schizophrenia. However, while the cost and time required to create comparative data sets have been greatly reduced, the error profiles and limitations of the new platforms differ significantly from those of previous approaches. This requires a specific experimental design in order to circumvent these issues, or to handle them during data analysis. During the course of my PhD, I analyzed and improved current protocols and algorithms for next generation sequencing data, taking into account the specific characteristics of these new sequencing technologies. The presented approaches and algorithms were applied in different projects and are widely used within the department of Evolutionary Genetics at the Max Planck Institute of Evolutionary Anthropology. In this thesis, I will present selected analyses from the whole genome shotgun sequencing of two ancient hominins and the quantification of gene expression from short-sequence tags in five tissues from three primates.

Le site de Riparo Bombrini (Ligurie, Italie) offre un cadre unique pour comparer l’organisation spatiale des occupations de Néandertal et d’Homo sapiens dans un seul et même site archéologique. La disparition des Néandertaliens est l’un des plus grands débats de la préhistoire puisque la période de leur déclin correspond à l’arrivée d’Homo sapiens en Europe. Il est donc supposé que des différences fondamentales distinguent les deux espèces, et la capacité de structurer l’espace au sein des sites qu’elles occupaient en zones d’activité distinctes est souvent invoquée comme un trait clé de l’humain. Cependant, ce comportement n’a jamais été évalué pour les deux groupes dans un même site, ce qui rend les comparaisons directes impossibles. Ce projet vise ainsi à évaluer objectivement le degré d’organisation spatiale dans les niveaux protoaurignaciens (A1-A2, associés à Homo sapiens) ainsi que les derniers niveaux moustériens (MS1-MS2, associés aux Néandertaliens) à Riparo Bombrini afin d’établir si ces prétendues différences fondamentales entre les deux espèces existent. La combinaison de SIG et de méthodes quantitatives permet d’étudier la distribution spatiale des artéfacts et des caractéristiques à ces niveaux, démontrant que les Néandertaliens ont en effet organisé leurs espaces de vie comme Homo sapiens. Les résultats des analyses indiquent qu’il existe une logique derrière la manière dont les artéfacts sont distribués dans l’espace sous-tendant des capacités cognitives similaires des humains anatomiquement modernes et des Néandertaliens. Cela fournit de nouvelles données au débat en cours sur la « modernité comportementale », suggérant qu’elle ne se limite pas à notre seule espèce. / The site of Riparo Bombrini (Liguria, Italy) offers a unique setting to compare the spatial organization of Neandertal and Homo sapiens occupations in a single archaeological site. The disappearance of the Neandertals is one of the greatest debates in prehistory since the period of their decline corresponds to the arrival of Homo sapiens in Europe. It is thus often assumed that fundamental differences distinguish the two populations, and the ability to structure space within the sites they occupied into distinct activity areas is often invoked as a key distinctive trait of our species. However, this behavior has never been assessed for both groups at a single site, making direct comparisons impossible so far. This project thus aims to objectively evaluate the degree of spatial organization in the earliest Protoaurignacian levels (A1-A2, associated with Homo sapiens) as well as the latest Mousterian levels (MS1-MS2, associated with Neandertals) at Riparo Bombrini in order to establish whether these alleged fundamental differences between the two species do exist. Combining GIS and quantitative methods allow the study of the spatial distribution of artefacts and features in these levels, showing that Neandertals indeed organized their living spaces like Homo sapiens. The results of the analyses indicates that there is a logic behind the distribution of artefacts and the use of the space suggesting similar cognitive capacities for both anatomically modern humans and Neandertals. This contributes new data to the ongoing debates over ‘behavioral modernity,’ suggesting it is not limited to our species alone.

An ongoing debate concerning Neandertal ecology is whether or not they utilized long range weaponry. The anteroposteriorly expanded cross-section of Neandertal humeri have led some to argue they thrusted their weapons, while the rounder cross-section of Late Upper Paleolithic modern human humeri suggests they threw their weapons. We test the hypothesis that Neandertal humeri were built to resist strains engendered by thrusting rather than throwing using finite element models of one Neandertal, one Early Upper Paleolithic (EUP) human and three recent human humeri, representing a range of cross-sectional shapes and sizes. Electromyography and kinematic data and articulated skeletons were used to determine muscle force magnitudes and directions during three positions of spear throwing and three positions of spear thrusting. Maximum von Mises strains were determined at the 35% and 50% cross-sections of all models. During throwing and thrusting, von Mises strains produced by the Neandertal humerus fell roughly within or below those produced by the modern human humeri. The EUP humerus performed similarly to the Neandertal, but slightly poorer during spear thrusting. This implies the Neandertal and EUP human humeri were just as well adapted at resisting strains during throwing as recent humans and just as well or worse adapted at resisting strains during thrusting as recent humans. We also did not find any correlation between strains and biomechanical metrics used to measure humeral adaptation in throwing and thrusting (retroversion angle, Imax/Imin, J). These results failed to support our hypothesis and suggest they were capable of using long distance weaponry.

The evolutionary history of H. neanderthalensis, interwoven with that of H. sapiens, has always fascinated the scientific world. Recent adavncess in paleogenetics shedds new light on the phylogenetic relationship between Neandertals and modern humans. The studies developed in this thesis intend principally to control the contaminants through the development of an anti-contamination protocol for decreasing the human contamination in pre-laboratory phases. We designed a PCR-based method specific for reducing human contamination during the laboratory analysis, and we analyzed the fragmentation pattern of the ancient sequences by massively parallel sequencing technologies. Furthermore, we studied two nuclear genes, TAS2R38 -associated to bitter taste perception- and ABO blood group system –involved in natural immunity- that provide specific information on aspects of the Neanderthal phenotype and adaptation. / La historia evolutiva d’H. neanderthalensis, imbricada amb la d’H. sapiens, ha fascinat sempre el món científic. Avenços recents en paleogenètica aporten una nova llum sobre la rel•lació filogenètica entre els neandertals i els humans moderns. Els treballs d’aquesta tesi intenten principalment controlar els contaminants mitjançant el desenvolupament d’un protocol d’anti-contaminació que disminueixi la contaminació humana de les mostres en la fase de pre-laboratori. Hem desenvolupat un mètode basat en la PCR específic per a reduïr els contaminants humans durant l’anàlisi en el laboratori, i hem analitzat el patró de fragmentació de les seqüències antigues amb tècniques de seqüenciació massiva en paral•lel. A més a més, hem estudiat dos gens nuclears, el TAS2R38 –associat a la percepció del gust amarg- i el grup sanguini ABO –implicat en la immunitat natural- que proporcionen informació específca sobre aspectes del fenotip i de les adaptacions dels neandertals.

En Europe, le rôle du climat fait souvent partie intégrante des modèles proposés pour expliquer les bouleversements des sociétés humaines à la transition Paléolithique moyen – supérieur (e.g. extinction des néandertaliens, développement de comportements dits « modernes »). Pourtant, l’impact exact des changements climatiques globaux du Pléistocène supérieur sur les écosystèmes terrestres reste pour partie inconnu. Cette étude vise à replacer dans un contexte paléoenvironnemental et paléoécologique l’histoire des mutations biologiques et culturelles des sociétés humaines entre MIS 5 et 3 (soit avant, pendant et après la transition Paléolithique moyen – supérieur). Dans le cadre de ce travail, la reconstruction des communautés animales terrestres est réalisée à l’échelle écosystémique (reconstruction des dynamiques des communautés d’herbivores, fluctuations de la biomasse d’Ongulés, paléodémographie de l’Hyène des cavernes) et intra-guilde (compétition interspécifique hommes – hyènes). Ces deux échelles d’analyse s’appuient d’une part sur l’étude taphonomique, spatiale et paléoécologique de deux repaires d’hyènes avec indices de fréquentation humaine (Camiac et La Chauverie) et d’autre part sur l’analyse multi-méthodes de bases de données des sites anthropiques et paléontologiques (archéostratigraphie, SIG, statistiques multivariées et bayésiennes). À l’échelle écosystémique, l’histoire des communautés d’herbivores est reconstruite pour le Sud-Ouest de la France. Des fluctuations importantes sont perceptibles dans la biomasse d’Ongulés disponible, qui augmente à la fin du Moustérien et chute fortement au début de l’Aurignacien. Ces variations de biomasse ont été suffisantes pour contraindre les populations de grands prédateurs, l’histoire paléodémographique de l’Hyène des cavernes étant hautement corrélée aux fluctuations de biomasse. À l’échelle intra-guilde, l’intensité de la compétition interspécifique hommes – hyènes varie au cours du temps et selon les espaces géographiques. Concernant la sphère alimentaire (espèces exploitées, populations ciblées, stratégies de subsistance), si le recouvrement de niches entre ces deux prédateurs est parfois fort (notamment à la fin du Moustérien), des différences apparaissent néanmoins. La nature des interactions hommes – hyènes dans les espaces d’habitats communs (cavités karstiques) est quant à elle discutée sur la base de l’étude interdisciplinaire des séries fauniques et lithiques de Camiac et de La Chauverie. Le modèle paléoécologique proposé pour le Sud-Ouest est ensuite confronté à la spécificité d’autres régions d’Europe de l’Ouest par l’exploitation d’une base de données étendue. Ces comparaisons soulignent les différences existantes selon les régions géographiques dans la réponse des écosystèmes terrestres aux changements climatiques globaux. Les résultats obtenus apportent de nouveaux éclairages sur la transition Paléolithique moyen – supérieur : ils pondèrent fortement l’importance qui doit être accordée aux facteurs environnementaux et écologiques. Ces derniers ne semblent pas pouvoir expliquer à eux seuls les bouleversements culturels et biologiques de cette période. / In Europe, climate is often considered as a key factor in explaining the events of the Middle-to-Upper Paleolithic transition (e.g. Neandertal extinction, development of innovations characteristic of “modern” behavior). However, the exact impact of Upper Pleistocene global climatic changes on terrestrial ecosystems is still poorly documented. This study proposes to place the evolutionary history of hominids from MIS 5 to 3 (before, during and after the Middle-to-Upper Paleolithic transition) within a paleoenvironmental and paleoecological context. Reconstruction of past terrestrial communities is here performed both on an ecosystem scale (changes in herbivore communities, fluctuations of ungulate biomass, paleodemography of cave hyenas) and on an intra-guild scale (interspecific competition between hominids and hyenas). This multi-scaled study is permitted through taphonomic, spatial and paleoecological analyses of two hyena dens with traces of human occupation (Camiac and La Chauverie), coupled with analyses of several databases of archeological and paleontological sites with a wide array of methods (archeostratigraphy, GIS, Bayesian and multivariate statistics). At the ecosystem scale, changes in herbivore communities are reconstructed for southwestern France. Fluctuations in ungulate biomass are noticeable, with an increase at the end of the Mousterian and a significant crash at the beginning of the Aurignacian. These changes had a pronounced impact on large predator populations, as can be shown by the high correlation between reconstructed hyena paleodemography and variations in ungulate biomass. At the intra-guild scale, interspecific competition between hominids and hyenas is shown to vary across time periods and regions. Niche overlap is at some times significant (as at the end of the Mousterian) in terms of resource exploitation (species of prey, population segments targeted, subsistence strategies), but total niche overlap is never observed. The nature of hominid-hyena interaction in caves is also discussed within the framework of an interdisciplinary analysis of the faunal and lithic collections of Camiac and La Chauverie. The model built in southwestern France is then compared with the specificity of other regions of Western Europe, by utilizing an extended database. These comparisons highlight the significant differences that exist between terrestrial communities regarding their responses to global climatic changes, depending on their geographical setting. These results bring new insights to the Middle-to-Upper Paleolithic transition: notably, it appears that environmental and ecological factors cannot fully explain the dramatic biological and cultural events that occurred during this time period.

The behaviours that the Neanderthals and Homo sapiens sapiens had in common could have made their interaction more advanced and deeper. Ever since Richard E. Green et al’s discovery in 2010 that a lot of the modern day population have inherited about 1-4 %  of the genome from Neanderthals, the assumption that Neanderthals are primitive beings lacking advanced cognition has changed. For H. Sapiens to interbreed with Neanderthals one could argue that they could not have been that dissimilar. Since the modern day population inherited parts of the Neanderthals it could be very interesting to bring more insight into how their relationship and interaction would have looked in relation to H. Sapiens. In this thesis some behaviours will be analysed and compared that existed among them both. In this remark it will be about behaviors of a symbolic nature, indicating a more advanced thinking. These are the usage of personal ornaments, the burial practice, and lastly language and speech. The personal ornaments they used are in some instances very similar, but there is also variation in what they put value in as personal ornaments, later H. Sapiens put a lot of energy into making beads of different types, and Neanderthals having a focus on birds of prey. The burial practice is in general nothing that is too common among either of them during the middle palaeolithic or African Middle stone age. Before the upper palaeolithic there is not too much evidence indicating that they had a tradition of burying their dead. In cases they did bury their dead there is evidence of places with multiple burials, maybe working as grave centers. The anatomical capacities for speech existed among them both. When it comes to language it is harder to discern, since it does not fossilise, but since language is symbolic it could be argued that evidence of symbolism among them could indicate that they had language as well. In the discussion and conclusions it is argued that these common behaviours could have made it possible for a more advanced interaction and relationship between the two.