Orientador: Vitor Engrácia Valenti / Banca: Larissa Cristina Berti / Banca: Rodrigo Daminello Raimundo / Resumo: Introdução: Os transtornos de linguagem são dificuldades persistentes na aquisição e uso da linguagem não sendo atribuídas a outra condição patológica. Os processos de aquisição de linguagem envolvem fatores biológicos e/ou orgânicos. Estudos sugerem associação entre atividade parassimpática, funcionamento cognitivo, aprendizagem, atenção e habilidades de linguagem. Objetivo: Analisar a modulação autonômica cardíaca em crianças com transtorno de linguagem. Método: Para essa amostra foram selecionadas 15 crianças, 9 com diagnóstico fonoaudiológico de transtorno de linguagem (Grupo Experimental - GE) e 6 com desenvolvimento típico de linguagem (Grupo Comparativo - GC), com idades entre 5 e 8 anos, semelhantes quanto ao gênero e idade cronológica. A variabilidade da frequência cardíaca (VFC) foi registrada durante o repouso, por meio do cardiofrequencímetro. Em seguida, foi realizado o Teste de Vocabulário por Imagens - Peabody (TVIP). Resultados: Na correlação entre os índices da VFC e o TVIP no grupo experimental, encontrou-se significância (p=0,035) quanto ao índice LF (nu) com o TVIP. Na correlação entre os índices da VFC e o TVIP no grupo comparativo, encontrou-se significância em relação aos índices Mean RR (p=0,049), Mean HR (p=0,049) e HF(ms²) (p=0,049). Os achados não foram estatisticamente significantes quando comparados os resultados do TVIP - Peabody do GE e GC, também não houve significância estatística nos índices de VFC quando comparados os dois grupos. Conclusão: O componente vagal da modulação cardíaca está envolvido nas habilidades comunicativas em crianças com desenvolvimento típico. Em crianças com transtorno de linguagem não houve associação entre a modulação parassimpática cardíaca e a habilidade comunicativa. / Abstract: Introduction: Language disorders are persistent difficulties in the acquisition and use of language not assigned to other pathological condition. The language acquisition processes involves biological and / or organic factors. Previous studies suggested association between parasympathetic activity, cognitive functioning, learning, attention and language skills. Objective: To analyze cardiac autonomic modulation in children with language disorder. Method: For this sample we selected 15 children, 9 with speech and language diagnosis of language disorder (Experimental Group - EG) and 6 with typical development (Comparative Group - CG), aged between 5 and 8 years old, gender and age matched. Heart rate variability (HRV) was recorded through heart rate monitor. Then we performed the Vocabulary Test Images - Peabody (PPVT). Results: The correlation between HRV indices and the PPVT in the experimental group met statistical significance (p=0,035) in the LF (nu) index with the PPVT. In the correlation between HRV indices and the PPVT in the comparison group, met statistical significance in the indices Mean RR (p=0,049), Mean HR (p=0,049) and HF (ms²) (p=0,049) with PPVT. The findings were not statistically significant when comparing the results of the PPVT - Peabody GE and GC, there were no statistical significance in HRV indices when comparing the two groups. Conclusion: The vagal component of heart modulation is involved in communication skills in children with typical development. In children with language disorder there was no association between cardiac parasympathetic modulation and communication skills. / Mestre

Submitted by Aline Aparecida dos Santos (aline.ap.as@gmail.com) on 2018-10-10T01:15:53Z No. of bitstreams: 1 aline_dissertacao.pdf: 8818019 bytes, checksum: 897bb26d3f8580354f5b2342a1440b38 (MD5) / Approved for entry into archive by Claudia Adriana Spindola null (claudia@fct.unesp.br) on 2018-10-10T13:23:38Z (GMT) No. of bitstreams: 1 santos_aa_me_prud.pdf: 8718423 bytes, checksum: 3f9bede63b8caf8fad50c6a69dd1d1a7 (MD5) / Made available in DSpace on 2018-10-10T13:23:39Z (GMT). No. of bitstreams: 1 santos_aa_me_prud.pdf: 8718423 bytes, checksum: 3f9bede63b8caf8fad50c6a69dd1d1a7 (MD5) Previous issue date: 2018-07-05 / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) / O presente trabalho pretendeu estimar por meio de um modelo hidrológico os processos de escoamento superficial na região do Pontal do Paranapanema-SP em diferentes períodos hidrológicos, considerando as mudanças na cobertura e uso da terra na região ao longo dos anos. Para tanto, foi utilizado o modelo hidrológico Curve Number, que estima o escoamento superficial a partir da precipitação, da umidade antecedente do solo e da relação entre a cobertura da terra e a capacidade de infiltração do solo. Para gerar o modelo, definiram-se os anos de 1962 e 2014 com base em períodos hidrológicos já estabelecidos pela literatura. Na elaboração do modelo, foram utilizados os totais anuais de precipitação da região para os anos escolhidos, o mapa pedológico e os mapas de cobertura e uso da terra do período. O modelo foi gerado através de álgebra de mapas com o auxílio de um SIG. A análise dos mapas de escoamento superficial permitiu identificar áreas da bacia que sofreram alterações no escoamento superficial em função das mudanças da cobertura e uso da terra, bem como indicar as áreas que tiveram maior grau de escoamento. / Considering the changes in Pontal do Paranapanema land use over the years, this dissertation aimed to estimate the surface runoff processes in the region in different hydrological periods through a hydrological model. In order to do so, it was used the Curve Number hydrological model, which estimates the surface runoff create by precipitation, soil moisture and the relationship between land cover and soil infiltration capacity. It were defined 1962 and 2014 years to generate the model, based on hydrological periods already established in the literature. In the elaboration of the model, the annual precipitation totals for the selected years, the pedological map and the land use maps of the period were used. The model was generated through map algebra technic with the aid of a GIS. The surface runoff maps analysis allowed to identify areas of the basin that suffered changes in the surface runoff due to changes in land use, and to indicate the areas that had the highest surface runoff. / FAPESP: 2012/23959-9

O gênero Mimosa, dividido nas seções Mimadenia, Batocaulon, Calothamnos, Habbasia e Mimosa, possui cerca de 530 espécies, e, destas, cerca de 490 ocorrem nas Américas, ocupando diferentes tipos de habitats. No Brasil, ocorrem principalmente no Cerrado, uma zona de alta biodiversidade. Muitas espécies de grande importância econômica e, dentre elas, destaca-se M. scabrella, arbórea nativa da região Sul do Brasil. Apesar da grande importância do gênero, poucos são os estudos de citogenética. Portanto, o objetivo maior do presente trabalho foi determinar o número cromossômico de um grande número de espécies de Mimosa e tentar estabelecer relações entre distribuição dos níveis de ploidia com posição taxonômica, filogenética e distribuição geográfica. O outro objetivo foi de analisar um grande número de populações de M. scabrella, da região Sul do Brasil, quanto ao número cromossômico e caracterizar sua variabilidade utilizando marcadores moleculares do tipo RAPD. Os resultados, que aumentaram o número de determinações de número cromossômico para o gênero de 10% para mais de 20% dos táxons, são inéditos para 83% das espécies estudadas. O nível diplóide, 2n=2x=26, foi verificado em 76% das espécies. Das demais espécies, 24% são tetraplóides (2n=4x=52), e uma triplóide (2n=3x=39). Variabilidade intraespecífica, com acessos di e tetraplóides, foi verificada em M. pigra var. dehiscens, M. setosa var. paludosa e M. somnians. Com exceção de Mimadenia, onde só uma espécie foi estudada, poliplóides estão presentes em todas as seções taxonômicas. Os resultados indicam que o número cromossômico não é uma característica citotaxonômica distintiva e a poliploidia não foi um fator decisivo para a evolução deste gênero. Células polissomáticas, em ponta de raiz, foram observadas em 43 espécies, com freqüência que variou de 3 a 86%, mas somente logo após a germinação das sementes, não sendo verificado em plantas adultas, sugerindo que a polissomatia parece estar relacionada com um rápido desenvolvimento e estabelecimento da plântula, logo após a germinação. As 25 populações de M. scabrella estudadas foram todas tetraplóides. O resultado da análise molecular RAPD mostrou que a similaridade genética média entre as populações variou de 0,18 a 0,48, indicando grande variabilidade interpopulacional. Os resultados deste trabalho representam uma importante contribuição para um melhor conhecimento do gênero Mimosa. / The genus Mimosa, divided in sections Mimadenia, Batocaulon, Calothamnos, Habbasia and Mimosa, has around 530 species and, from these, approximately 490 occur in the Americas , in a wide range of habitats. In Brazil, they occur mainly in the Cerrado, an area of high biodiversity. Many species are of great economic importance, and among them is M. scabrella, a tree native to southern Brazil. Despite the great importance of the genus, cytogenetic studies are few. Therefore, the main objective of this work was to determine chromosome numbers is a great number of Mimosa species and try to correlate ploidy levels with taxonomic and phylogenetic position and geographic distribution.The other objective was to analyze a great number of M. scabrella populations from southern Brazil regarding chromosome number and genetic variability using RAPD markers. The results, that increased the number of chromosome number determinations for the genus from 10% to more than 20% of the taxa are original for 83% of the studied species. The diploid level 2n=2x=26, was verified in 76% of the species. Among the others, 24% are tetraploid (2n=4x=52), and one triploid (2n=3x=39). Intraspecific variability, with diploid and tetraploid accessions, was found in M. pigra var. dehiscens, M. setosa var. paludosa and M. somnians. With the exception of Mimadenia section, with only one species studied, polyploids occur in all the taxonomic sections. The results indicate that chromosome number is not a distinctive cytotaxonomic characteristic and that polyploidy was a decisive factor in the genus evolution. Polysomatic root-tip cells were found in 43 species, ranging from 3 to 86%, but only soon after seed germination and not in adult plants, suggesting that polysomaty is related to a rapid seedling development and establishment after germination. The 25 M. scabrella populations studied were all tetraploid. RAPD molecular analysis disclosed an average similarity index among populations ranging from, 0.18 to 0.48, indicating great interpopulational variability. The results of this work represent an important contribution to a better knowledge of genus Mimosa.

O MHC (Major Histocompatibility Complex) é um sistema genético importante para a manutenção de espécies ameaçadas, uma vez que baixa variabilidade para locos MHC tem sido associada a uma menor capacidade de resposta a doenças e diminuição do sucesso reprodutivo. Deste modo, pesquisas sobre a variabilidade genética do MHC têm demonstrado ser bastante informativas em estudos populacionais voltados para aspectos referentes à conservação. No presente trabalho foi investigada a variabilidade genética do MHC para três espécies de mamíferos marinhos (toninha, baleia franca austral e lobo marinho sul-americano) do sul do Brasil, com intensa mortalidade provocada por atividades humanas atuais ou passadas. As amostras foram coletadas de animais mortos encalhados na costa, de animais capturados acidentalmente por barcos pesqueiros, e também através de um sistema de biópsia. A região variável do exon 2 do gene DQB do MHC foi amplificada por PCR (Polymerase Chain Reaction) em 109 amostras de toninhas (Rio de Janeiro n=32, Rio Grande do Sul n=52, Argentina n=25), 35 amostras de lobo marinho sul-americano e 30 amostras de baleia franca austral, utilizando-se um par de primers heterólogos. O fragmento resultante de 172 pares de bases foi analisado quanto ao polimorfismo de seqüência através da técnica de SSCP (Polimorfismo de Conformação de Fita Simples) em todas as amostras de toninha e de lobo marinho sul-americano e 14 amostras de baleia franca austral. Dificuldades associadas à amplificação resultaram em padrões de SSCP pouco informativos para as amostras de lobo marinho sul-americano e baleia franca austral Todas as amostras de toninha apresentaram um padrão de pelo menos 4 bandas por indivíduo. As 4 bandas de um único indivíduo do Rio Grande do Sul foram seqüenciadas, tendo sido possível verificar que 2 seqüências relacionadas ao genes DQB estão sendo amplificadas com estes primers. Pelas análises de SSCP foi possível detectar ausência de variabilidade para as amostras de toninha provenientes do Rio de Janeiro e diferenciá-las da população da Argentina, que é polimórfica. A população do Rio Grande do Sul parece apresentar níveis intermediários de variação em relação aos extremos da distribuição da espécie. Analisando as três populações amostradas, conclui-se que a espécie apresenta baixos níveis de variabilidade para o loco DQB, a exemplo do que é reportado para os genes de MHC de outros mamíferos marinhos.

O milho doce poderá ser uma alternativa econômica, principalmente, parapequenos agricultores que produzem para consumo in naturae para a indústria. Noentanto, os genótipos de milho doce atualmente cultivados no Rio Grande do Sul,apresentam deficiências de adaptação às condições de ambiente do sul do Brasil,causando instabilidade de produção. Com o objetivo de estudar a variabilidadegenética, estimar os parâmetros genéticos e verificar a possibilidade de ganho genéticoatravés da seleção para cinco caracteres adaptativos, foram avaliadas quatropopulações de milho doce (BR400, BR401, BR402 e HT-1). Os experimentos foramconduzidos durante os anos agrícolas 2000/2001 e 2001/2002 na EstaçãoExperimental Agronômica da UFRGS em Eldorado do Sul, RS. Os resultados obtidosindicaram a existência de variabilidade genética para a maioria dos caracteresavaliados nas populações. De maneira geral, a seleção realizada foi ineficiente, devidoao uso de práticas culturais inadequadas que contribuíram para o aumento da interaçãogenótipoXambiente. As populações BR400 e BR401 não demonstraram ganhogenético neste ambiente para os caracteres desejados. Por outro lado, nos genótiposHT-1 e, principalmente, na BR402, foram observados ganhos genéticos favoráveis naestatura de planta e florescimento masculino, indicando a possibilidade de ajuste daspopulações às condições de ambiente do sul do Brasil.

Foi realizado um estudo da dinâmica de assembléias de Drosofilídeos em oito amostras insulares e continentais de Santa Catarina através de dados coletados em várias visitas ao longo de dois anos. Dentre os resultados obtidos está a estimativa do grau de diversidade destas assembléias. Nossas coletas mostraram que a predição de qual espécie será dominante, num determinado período amostrado, é razoavelmente possível. A análise dos índices de diversidade nos indica que o Morro da Lagoa é o ponto de menor diversidade específica, seguido de Ratones Grande. Contudo, os dois pontos têm um grande número de espécies diferentes, sendo a sua diversidade baixa em função da alta dominância do subgrupo willistoni neles encontrada. Analisando o componente S (número de espécies) da diversidade, nas ilhas pontos de coleta, percebe-se que a ilha maior (Ilha de Santa Catarina) tem realmente um maior número de espécies coletadas – 46 no ponto A além de 10 espécies diferentes coletadas no ponto D (56 espécies no total) – do que as ilhas menores (42, 44, 40 e 50), o que corrobora a teoria da biogeografia de ilhas. No continente, a curva espécie/área se comportou da mesma forma que nas ilhas se considerarmos a diversidade como um todo. Realmente estes pontos foram uns dos que apresentaram maior diversidade, principalmente o ponto F, com um H’ de 2,22, que se manteve com Mata Atlântica Primária até o final do período de coletas, sendo portanto o ponto mais preservado de todos utilizados e, teoricamente, o que apresentava maior diversidade de nichos ecológicos para serem ocupados Outros Drosofilídeos como Zaprionus, Zygotricha, Gitona, Cladochaeta, Diathoneura, Micodrosophila, Leucophenga e Amiota foram coletados. Embora nosso interesse preliminar fosse apenas o gênero Drosophila, a inclusão destes outros gêneros em nosso estudo visou uma maior compreensão das possíveis associações que podem ocorrer entre eles e espécies de Drosophila. Os dois primeiros gêneros foram mais freqüentes nas nossas coletas. Zaprionus indianus foi considerada uma espécie invasora, pois surgiu com freqüências baixíssimas que aumentaram gradualmente nas coletas subsequentes, superando em freqüência as espécies nativas. Isto confirma o caráter generalista e polifágico deste tipo de espécie. Neste trabalho, é relatado o primeiro registro do Gênero Zaprionus (Diptera, Drosophilidae) para o Estado de Santa Catarina, na região litorânea central que inclui as Ilhas de Santa Catarina, Arvoredo, Ratones Grande, Ratones Pequeno e Campeche. Drosophila roerhae, D. unipunctata, D. schineri, D. bifilum, D. fuscolineata, D. meridionalis, D. neosaltans, D. bocainoides e D. platitarsus foram pela primeira vez registradas para a região Sul do Brasil, aumentando, portanto o limite meridional de suas distribuições. Como um ponto de partida para estudar o polimorfismo para inversões cromossômicas em D. neocardini, foi construído um fotomapa de referência dos cromossomos politênicos de glândulas salivares de larvas de terceiro estágio. Pelo menos 258 indivíduos (aproximadamente três núcleos por glândula) de sete diferentes localidades (Sertão do Peri, Ilha do Arvoredo, Serra do Tabuleiro, Ilha de Ratones Grande, Ilha de Ratones Pequeno, Morro da Lagoa da Conceição e Ilha do Campeche, todos no Estado de Santa Catarina) foram analisados e fotomicrografias foram obtidas, até se chegar a um consenso sobre a identidade dos elementos cromossômicos. Uma nova inversão no braço cromossômico IIIL foi registrada e denominada de IIILA. A variabilidade cromossômica encontrada nas espécies de Drosophila do grupo cardini em todas as localidades também foi pesquisada, e foi comparada visando contribuir para uma melhor compreensão da evolução destas comunidades. Analisando o polimorfismo cromossômico de D. polymorpha encontramos nove inversões diferentes pela primeira vez descritas. Uma das inversões novas foi encontrada no cromossomo X, duas outras foram encontradas para o braço IIL; quatro foram catalogadas para o braço cromossômico IIIR e duas inversões novas foram achadas no braço cromossômico IIIL. Com relação ao polimorfismo, em D. neocardini foi encontrada apenas uma nova inversão no braço IIIL e para D. cardinoides uma nova inversão no braço IIIL. O estudo discute as implicações ecológicas e evolutivas deste tipo de polimorfismo, para um maior entendimento da evolução deste grupo de espécies.

Em estudos prévios sobre a filogenia de Passiflora, as espécies P. actinia e P. elegans destacaram-se pela sua grande similaridade genética, apesar de sua classificação em séries taxonômicas distintas. As duas espécies apresentam distribuição geográfica muito diferente. Enquanto P. actinia é encontrada em áreas de Mata Atlântica desde o estado do Espírito Santo até o Rio Grande do Sul (RS), P. elegans está restrita ao RS e a poucas regiões limítrofes. Para melhor avaliar as relações evolutivas entre estas duas espécies foram realizadas coletas intensivas em todo o estado e desenvolvidos testes quanto às seqüências dos espaçadores intergênicos cloroplasmáticos trnL-trnF e psbA-trnH, e dos espaçadores transcritos dos genes ribossomais nucleares ITS de plantas de diferentes localidades. As análises revelaram uma baixa variabilidade intraespecífica, e evidenciaram um perfil genético próprio a cada espécie. Nas comparações interespecíficas, foram utilizadas seqüências de espécies do subgênero (Passiflora) estudadas previamente, pertencentes às séries Simplicifoliae e Lobatae, as mesmas de P. actinia e P. elegans, respectivamente. Nos três marcadores as menores distâncias genéticas encontradas foram entre estas duas espécies, sugerindo o pouco tempo de divergência entre elas. Estas comparações não mostraram diferenças marcantes nas diversidades dentro e entre as duas séries, indicando similaridade genética entre elas Apesar da intensa amostragem realizada na área limítrofe das distribuições de P. actinia e P. elegans, somente foi encontrado um híbrido entre as duas. Além do fenótipo morfológico intermediário, o híbrido pôde ser reconhecido através das suas características genéticas, o espaçador nuclear ITS apresentando padrão aditivo nos sítios variáveis destas duas espécies; as seqüências dos marcadores cloroplasmáticos foram iguais às de P. actinia, indicando que esta é a espécie doadora deste genoma. Os padrões genéticos e geográficos destas duas espécies sugerem que o processo de especiação que se desenvolveu entre as duas seja recente e tenha ocorrido em alopatria, estando provavelmente ligado aos eventos geológicos do Holoceno que influenciaram a migração da Mata Atlântica no RS. A investigação das características abióticas das regiões de ocorrência das espécies não apresentou grandes dissimilaridades, podendo indicar que a atual segregação espacial deva-se à fragmentação florestal ou que haja exclusão competitiva entre elas, pois apresentam nichos ecológicos muito semelhantes.

Submitted by Kleber Silva (kleberbs@ufba.br) on 2017-05-30T21:30:31Z No. of bitstreams: 1 TESE - Victor Sarinho.pdf: 2891194 bytes, checksum: 012f03f26406a40700502e1e0ff70b96 (MD5) / Approved for entry into archive by Vanessa Reis (vanessa.jamile@ufba.br) on 2017-06-01T12:38:02Z (GMT) No. of bitstreams: 1 TESE - Victor Sarinho.pdf: 2891194 bytes, checksum: 012f03f26406a40700502e1e0ff70b96 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-06-01T12:38:02Z (GMT). No. of bitstreams: 1 TESE - Victor Sarinho.pdf: 2891194 bytes, checksum: 012f03f26406a40700502e1e0ff70b96 (MD5) / Modelagem de Features é uma abordagem popular que descreve a comunalidade e variabilidade de famílias de softwares em termos de features. Variabilidade em Software Product Lines (SPLs) é geralmente descrita usando features, e instâncias de SPLs também são definidas pela seleção ou configuração de features requeridas. Entretanto, abordagens diversas e complexas de SPLs têm sido obtidas com o uso de features. Diferentes abordagens de modelagem de features também têm sido propostas nos últimos anos, abrindo novas perspectivas em aspectos de variabilidade a serem gerenciados. A técnica de Modelagem de Features Orientada a Objetos (OOFM) foi proposta com o objetivo de cobrir tais aspectos de variabilidade, bem como fornecer uma solução padronizada de produção de SPLs baseadas em features. OOFM se baseia em abordagens OO representativas de features, operações comuns identificadas de manipulação de features, e recursos OO de programação e de herança existentes. Sua formalização é baseada em expressões OCL definidas e Perfil UML modelado. Ferramentas de suporte incrementam a sua usabilidade e compatibilidade com relação a técnicas de modelagem de features existentes. Finalmente, OOFM Framework e OOFM Process desenvolvidos garantem a produção padronizada de SPLs e de sistemas concretos com base na OOFM. Foram realizadas importantes avaliações entre a proposta OOFM e técnicas de modelagem de features existentes. Como resultado, OOFM se apresentou como uma solução integrada de aspectos de variabilidade que permite a análise e o projeto da variabilidade de sistemas diversos em termos de features.

Submitted by Mendes Eduardo (dasilva@ufba.br) on 2013-07-18T11:09:58Z No. of bitstreams: 1 Juliana Hipólito dissertação.pdf: 2372033 bytes, checksum: c04375fe806a41cb5114510712bae578 (MD5) / Approved for entry into archive by Alda Lima da Silva (sivalda@ufba.br) on 2016-05-25T20:01:20Z (GMT) No. of bitstreams: 1 Juliana Hipólito dissertação.pdf: 2372033 bytes, checksum: c04375fe806a41cb5114510712bae578 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-05-25T20:01:21Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Juliana Hipólito dissertação.pdf: 2372033 bytes, checksum: c04375fe806a41cb5114510712bae578 (MD5) / Capes, Cnpq / A literatura clássica em ecologia da polinização baseia-se em uma visão adaptacionista, na qual os polinizadores teriam características especializadas às flores que visitam e essas aos seus polinizadores, sendo essas “adaptações” chamadas síndromes de polinização, onde a habilidade dos polinizadores em acessar as flores seria o foco central dos estudos (Faegri & van der Pijil 1979). Embora essa visão ainda perdure nos estudos atuais (e.g. Hingston & McQuillan 2000, Pérez et al. 2009), pelo fato das síndromes serem bons guias que provêem uma idéia inicial sobre a ecologia da polinização da planta, elas não devem ser utilizadas exclusivamente para desenhar conclusões sem estudos empíricos. As interações entre plantas e polinizadores são amplamente diversas e complexas para serem resumidas em alguns poucos termos, como características fenotípicas das espécies (Ollerton & Watts 2000). Mesmo nas espécies que parecem ter adaptações para tipos particulares de polinizadores, observações detalhadas demonstram a ocorrência de múltiplos visitantes nas flores (Ollerton 1996). Assim, caracteres específicos utilizados para previsão das síndromes, como caracteres florais nem sempre combinam perfeitamente com a morfologia dos polinizadores (Sakai et al. 1999). Complementarmente, a associação da morfologia floral e função das plantas aos caracteres energéticos, morfológicos e comportamentais dos polinizadores, pode não ter relação direta com a origem de adaptações, pois a polinização pode ser realizada relativamente com sucesso mesmo sem uma relação direta histórica com determinado grupo de polinizador, tratando-se muitas vezes de exaptações ao invés de adaptações senso stricto (Herrera 1996). Exaptações, assim, sugerem características que não foram “desenhadas” para determinada função propriamente, mas que existem por outras razões não relacionadas diretamente com pressões seletivas, sendo cooptadas para um novo uso (Gould & Vrba 1982, Sepúlveda 1 & El-Hani 2008). Além da atração por recursos oferecidos pelas plantas, a presença de polinizadores e flutuação destes nas comunidades, muitas vezes é influenciada pelo ambiente físico que age como filtro das comunidades (Sargent & Ackerly 2008), através de características abióticas (Andrieu et al. 2009) como por exemplo, características do micro habitat e/ou microclima (Herrera 1995, Torres et al. 2007) ou até mesmo por fatores em maior escala, decorrentes das mudanças climáticas globais (Torres et al. 2007). Além disso, a composição e a interação da fauna visitante também pode ser reflexo do contexto da paisagem na qual a população está inserida (Steffan-Dewenter et al. 2002, Devoto et al. 2005), revelando interações mais ou menos especializadas (Warren et al. 1988, Kearns 1992, Torres et al. 2007). Assim, mesmo quando muitos caracteres preditos pelas síndromes ocorrem, observam-se variações na fauna visitante, como por exemplo, espécies de plantas com síndrome de polinização noturna sendo mais eficientemente polinizadas por visitantes diurnos (Wolff et al. 2003, Giménez-Benavides et al. 2007), resultado da escassez de polinizadores por pressões ambientais (Wolff et al. 2003). Estudos têm demonstrado que espécies vegetais restritas a um único polinizador mais são exceções do que regra (Waser et al. 1996, Wolff et al. 2003, Sakai et al. 1999). Entretanto, apesar da maioria das espécies receber um espectro amplo de visitantes florais, nem todo visitante é um polinizador eficiente para garantir o mesmo sucesso reprodutivo (Lau & Galloway 2004, Carvalho & Machado 2006), consequentemente, para compreender a complexidade das interações entre flores e visitantes é fundamental avaliar a eficiência dos visitantes florais como polinizadores efetivos. A exploração de recursos florais muitas vezes requer habilidades comportamentais dos polinizadores para detectar sinais e associá-los aos recursos, além de habilidades morfológicas e fisiológicas para explorá-los (Waser et al. 1996), tais aspectos podem influenciar na eficiência do polinizador do ponto de vista da planta relacionado por exemplo, ao tamanho do polinizador (Boggs 1988), do seu aparato bucal (Svensson et al. 1998, Temeles et al. 2000), tempo gasto nas flores (Tepedino 1981, Keys et al.1995, Singh 2008), frequência de visitas (Tepedino 1981, Keys et al.1995), e forrageamento (Carvalho & Oliveira 2003). Essa associação de requerimentos do visitante com a sua capacidade de transporte dos grãos de pólen das plantas podem diferenciar um visitante floral de um polinizador efetivo, ou seja, aquele que realiza visitas legítimas, sem a retirada apenas do recurso, mas contatando as partes reprodutivas da planta possibilitando sua fecundação. Algumas espécies, realmente parecem ter estratégias especializadas que combinam suas estruturas reprodutivas com a capacidade dos visitantes em adquirir os recursos, restringindo a gama de visitantes que podem obter o recurso, e que podem de fato realizar a polinização, como por exemplo, plantas com anteras poricidas (Laporta 2005), grande parte das orquídeas com suas polínias (Weston et al. 2005), espécies do gênero Ficus e vespas (Chalcidoidea, Agaonidae) (Murray 1985), Yucca sp. (Agavaceae) e as larvas de lepidópteros que se desenvolvem em flores que serão polinizadas pelos adultos (Aker & Udovic 1981, Pellmyr & Huth 1994), e flores com mecanismos de armadilhas (Dafni 1984), dentre muitos outros. A especialização de uma planta a determinado grupo de polinizador, pode aumentar o seu sucesso reprodutivo, pois normalmente implica em uma menor perda de pólen (Dafni 1984, Wilcock & Neiland 2002). Por outro lado, morfologias florais mais especializadas, estariam mais sujeitas às variações nos “serviços” de polinização (Waser et al. 1996), ou seja, o seu sucesso reprodutivo correria maior risco decorrente da falha do transporte de pólen pela falta de vetores especializados (Wilcock & Neiland 2002). Variações nos “serviços” de polinização podem estar relacionadas à limitação de polinizadores, pólen e/ou polinização, muitas vezes fruto da pressão antrópica em ambientes naturais (Aizen & Feinsinger 1994, Kearns et al. 1998). Consequências como a diminuição significativa do número de frutos, podem ser observadas (Berjano et al. 2011), assim como influências na dinâmica populacional e viabilidade, com a limitação do recrutamento (Price et al. 2008). A limitação dos “serviços” de polinização, também pode ser consequência do isolamento de populações, decorrente de processos como a fragmentação (Kearns et al. 1998), ou de condições abióticas adversas como populações em locais de altitude na paisagem, que impedem o deslocamento de polinizadores (Eriksen et al. 1993, Arroyo et al. 2006, Pérez et al. 2009). Do ponto de vista do visitante floral, as implicações podem ocorrer em seu comportamento, que normalmente é afetado (Goverde et al. 2002), interferindo nas distâncias de forrageamento e densidades populacionais (Aizen & Feinsinger 1994). Para as plantas, as taxas de polinização são afetadas (Cunningham 2000), reduzindo a aptidão pelo decréscimo no número de óvulos fertilizados, de sementes maduras e de tubos polínicos (Aizen & Feinsinger 1994), aumentando as taxas de intercruzamento e reduzindo a variabilidade genética (Goverde et al. 2002), podendo levar inclusive a extinção de espécies (Lennartsson 2002). Sabe-se, entretanto, que as estratégias das plantas não se limitam apenas às interações com seus polinizadores, pois espécies podem se reproduzir sem a presença de vetores, através de estratégias de autofertilização, em que o pólen de uma mesma planta alcança seu estigma viável, ou através da apomixia, em que o fruto é formado sem a fusão de gametas, com o desenvolvimento do óvulo sem a recombinação de material genético. Muitas espécies combinam mecanismos associados à reprodução por vetores e sem eles, sendo as chamadas estratégias mistas de polinização (Kevan 1984, Goodwillie et al. 2005). Em populações de plantas isoladas, as frequências de polinização devem diminuir tanto pelas distâncias de forrageamento dos polinizadores, quanto pela atração destes que diminui pelas manchas populacionais menores (Kunin 1993, Mustajärvi 2001). Por outro lado, nessas espécies isoladas, com sistemas mistos de polinização, mecanismos de autofertilização são registrados em maior frequência (Eriksen et al. 1993, Arroyo et al. 2006, Pérez et al. 2009). Normalmente, a polinização cruzada, parece ser favorecida quando há a possibilidade desta ocorrer. Diversos são os exemplos de estudos com espécies economicamente importantes demonstrando um incremento da variabilidade genética pela polinização cruzada que resulta em aumento na produção de frutos e sementes (estudos citados em Free 1993, Maccagnani et al. 2003, Almeida et al. 2000) e/ou no maior vigor dos frutos (Alves & Freitas 2007, De Holanda-Neto et al. 2002, Nebel & Trump (1932). Em contraposição às vantagens da polinização cruzada, a auto-polinização, pode reduzir a formação de sementes, produzir sementes inviáveis (Torres & Galetto 2008) e levar a depressão genética (Mahy & Jacquemart 1999, Cheptou et al. 2001). No entanto, estudos têm revelado que em espécies com autogamia parcial ou completa o polimorfismo pode ser mantido (Marshall & Weir 1979), e que espécies com longo histórico de auto-cruzamentos parecem menos susceptíveis aos efeitos da depressão genética, demonstrando adaptabilidade a tal condição (Charlesworth & Charlesworth 1987). Já para plantas que se reproduzem por agamospermia, o polimorfismo genético não é mantido (Marshall & Weir 1979) e em espécies endêmicas ou de distribuição restrita os efeitos da baixa variabilidade genética parecem ser acentuados (Palacios & González-Candelas 1997). Por outro lado, essa estratégia, pode garantir a reprodução eliminando a dependência de polinizadores, aumentando também o potencial de colonização da espécie vegetal (Baker 1955). A ocorrência da polinização cruzada depende de diversos fatores como comportamento e presença de polinizadores e das características estruturais das flores, como cor, recursos e forma, que podem exercer pressões sobre as interações (Ellstrand & Elam 1993). Caracteres como barreiras temporais e espaciais na maturação dos órgãos reprodutivos, parecem auxiliar no favorecimento da polinização cruzada e por vezes no impedimento da autofertilização, já que o depósito de pólen por auto-polinização pode ter custo negativo no sucesso reprodutivo da espécie (Galen et al.1989). Contudo, não ocorrendo a polinização cruzada as plantas têm o benefício da formação de sementes ou frutos que mesmo quando possuem menor vigor garantem sua sobrevivência. A existência de um sistema misto de polinização é, assim, uma importante estratégia, mesmo em plantas especialistas, que apresentam neste sistema um produto de compensação muitas vezes por pressões de um cenário evolutivo em ambientes caracterizados por “serviços” de polinização variáveis, ou seja, habitats imprevisíveis (Pérez et al. 2009). Para Darwin, a existência de flores com morfologias especializadas, como Ophrys apifera, que são auto-fertilizadas, era um grande paradoxo já que seria esperado a ausência de autopolinização espontânea em plantas especializadas, principalmente devido às restrições mecânicas e seu tipo de desenvolvimento, como relatado em seu livro, publicado em 1862 (The various contrivances by wich British and Foreign Orchids are Fertilized by Insects). Atualmente, mais exemplos são encontrados de plantas com morfologias elaboradas ou ditas especializadas, como as orquídeas ou espécies da família Solanaceae, mas que devido às condições ambientais adversas utilizam mecanismos de fertilização que não incluem visitantes florais, embora em alguns casos, como das Solanaceae com anteras poricidas, a taxa de autofertilização seja bastante baixa (Liu et al. 2006, Pérez et al. 2009). As mudanças, ou as explicações para a adaptabilidade, mesmo quando aparentes, contudo, nem sempre são simples, envolvendo em muitos casos questões históricas e evolutivas, associadas à ecologia e à genética das espécies, que nem sempre podem ser acessadas. Assim, questões relativas à aplicabilidade das síndromes de polinização, ao papel da limitação de pólen e/ou polinizadores e ao efeito do isolamento de populações e interferência nos sistemas reprodutivos são grandes paradigmas encontrados na literatura em ecologia da polinização, cujos esforços para entendimento explicam-se na tentativa de entender as relações dentro de diferentes escalas e possíveis rupturas das relações entre plantas e seus polinizadores. Diante disso, a espécie Aristolochia gigantea Mart e Zucc apresenta-se, aparentemente, como excelente modelo para investigações de tais paradigmas nos tempos atuais. Esta espécie pertence à família Aristolochiaceae, grupo de angiospermas basais, que compreende cerca de 500 espécies, a maioria (370 espécies) inclusas no gênero Aristolochia (Judd et al. 2009), de distribuição primaria em regiões tropicais, embora muitas espécies desse gênero também sejam encontradas em ambientes temperados (Lawrence & González 2003). Países particularmente ricos em espécies são México e Brasil que contêm inclusive muitas espécies endêmicas ou de distribuição restrita (González 1998). As flores desta família chamam atenção principalmente pelo seu grande tamanho, sendo consideradas as maiores do mundo, juntamente com as flores de Rafflesia (Endress 1994) e também pela coloração conspícua semelhante a cor de carne, normalmente uma coloração vermelha escura salpicada com manchas brancas. De maneira característica e bem conhecida as flores de Aristolochia são altamente derivadas funcionando como armadilhas para insetos que realizam sua polinização (Knoll 1929 apud Rulik et al. 2008). Embora o gênero seja bastante diverso possui um plano básico floral relativamente estável, formado por um perianto monossimétrico, de simetria zigomorfa com apenas três sépalas unidas em um tubo longo, formando uma armadilha (Endress 1994). Semelhante a ocorrência de um mesmo plano básico, a biologia floral das espécies parece apresentar muitos aspectos em comum. Segundo Bello et al. (2006), o estudo da biologia floral é registrado desde 1923 por Cammerloher, seguido pelos trabalhos de Petch (1924) e Daumann (1959), demonstrando a ocorrência de forte protoginia. Registros da biologia floral juntamente com os de polinização revelam que os insetos são atraídos pela emissão de odores no lobo do perianto no primeiro dia de abertura das flores e as papilas presentes, forçam o caminho para que os insetos não consigam sair e fiquem aprisionados onde o néctar é secretado, no segundo dia onde não mais existe a produção de odor, os estigmas se unem impossibilitando o recebimento de pólen e as anteras se abrem liberando o pólen aos prisioneiros que são libertados (Proctor et al. 1996). O odor nesta família tem papel importante na atração de polinizadores, sendo atribuído a grande parte das espécies estudadas a presença de essências com odor desagradável, semelhante à carne em putrefação (Endress 1994, Proctor et al. 1996). As espécies de Aristolochiaceae têm uma forte relação de polinização com moscas saprófitas, que buscam as flores para depositar seus ovos ou para encontrar um parceiro reprodutivo (Sakai 2002, Rullik et al. 2008, Nakonechnaya et al. 2008). A síndrome descrita para a família é a de sapromiofilia (Faegri & van der Pijil 1979) corroborada aparentemente pela maior parte dos estudos realizados, sendo os dípteros os visitantes predominantes, além de principais polinizadores, pela análise da carga polínica (Costa & Hime 1981, Sakai 2002, Trujillo & Sérsic 2006, Nakonechnaya et al. 2008, Rulik et al. 2008). Contudo, outros visitantes, mesmo que em menor número, são também reportados, pertencentes às famílias Coleoptera, Hymenoptera, Psocoptera, Hemiptera, Neuroptera, Thysanoptera, Lepidoptera (Costa & Hime 1981, Sakai 2002, Burgess et al. 2004, Rulik et al. 2008). A autopolinização dentro de uma mesma flor (autogamia) não ocorre nas flores desta família, já que a protoginia ocorre. No entanto há registros tanto de espécies autoincompatíveis (Burgess et al. 2004) quanto de espécies auto-compatíveis (Trujillo & Sérsic 2006). Para Aristolochia gigantea, estudos são escassos, o único trabalho publicado sobre a biologia da polinização desta espécie foi realizado por Costa & Hime (1981) em planta cultivada no Jardim Botânico do Rio de Janeiro, ou seja, fora do ambiente natural. Previamente, no primeiro trabalho realizado com a espécie, na qual é feita sua descrição, infere-se como habitat natural o estado da Bahia, embora sem maiores informações sobre municípios e/ou locais (Martius & Zuccarini, 1824). Em trabalhos posteriores, confusões sobre as informações quanto a sua origem e distribuição parecem começar a ocorrer, pois em Barringer (1983) registra-se a ocorrência da planta para as florestas úmidas do Panamá e Brasil Amazônico, embora esse autor registre diferenças no material da América Central e América do Sul, sendo as flores deste último maiores. Já no trabalho de Masters (1869) a origem da planta é atribuída a locais “em montanhas” na Bahia e Minas Gerais. Trabalhos posteriores citam a origem da espécie apenas na Bahia (Bellair & Saint-Léger 1899) e na Bahia e em Minas Gerais (Rodigas 1893, Costa & Hime 1981, Capellari-Junior 1991). Segundo Capellari-Junior (1991) esta espécie ocorre em regiões do bioma caatinga, porém preferencialmente em áreas úmidas como margens de rios, matas secundárias, pastagens e bordas de estradas, e quando cultivada, desenvolve-se bem em qualquer tipo de solo. Talvez por isso haja certa confusão no registro de algumas espécies, como por exemplo, da espécie reportada por Barringer (1983) que deve ser cultivada na Amazônia (Capellari-Junior 1991). Registros de espécies são encontrados em herbários no Brasil como nos estados de São Paulo, Rio de Janeiro, Santa Catarina, Paraná, e fora do país na Costa Rica, Panamá e Estados Unidos, embora tais registros sejam atribuídos a espécies cultivadas (Costa & Hime 1981, Capellari-Junior 1991). A contradição nas informações mostra a necessidade de estudos que visem esclarecer a distribuição e origem de Aristolochia gigantea. Uma importante e útil ferramenta para analisar os padrões de distribuição geográfica é a modelagem ecológica de distribuição de nicho. Nesta abordagem, um modelo de nicho ecológico é construído, baseado nos valores de variáveis ambientais (dimensões do nicho) de localidades conhecidas e projetado em um espaço geográfico para a identificação de regiões potenciais para a ocorrência das espécies (Scott et al.2002). A aplicação desta técnica é bastante útil em caracterizar distribuições geográficas baseadas em conjuntos de dados muitas vezes incompletos, como em espécies não estudadas e que podem apresentar erros quanto a sua distribuição (Siqueira et al. 2009). Complementarmente a confusão na distribuição, o odor em Aristolochia gigantea não parece algo bem estabelecido. Capellari-Junior (1991) reportou diferenças nos registros de herbários encontrados referentes ao odor das espécies, pois em notas de plantas na região de origem (áreas de caatinga) as flores desta espécie apresentam odor de carne em putrefação, mas quando cultivadas em São Paulo as flores apresentavam odor semelhante à erva-cidreira. O estudo de Costa & Hime (1981) com a espécie, embora tenha focado apenas em características das flores como morfologia, pigmentos e polinizadores, sem tratar do sistema reprodutivo da espécie registraram seu odor como forte e adocicado, semelhante a frutas em decomposição, mas sem chegar a ser tão desagradável. Poderíamos esperar assim por algumas informações contrastantes que ou há mais de uma espécie dita como Aristolochia gigantea, ou variações podem ocorrer naturalmente na espécie, inclusive no seu odor. Observações prévias realizadas em campo por P.G. Kevan, B. F. Viana e F. O. da Silva, na Bahia, apontaram a existência de odor de citronela nas flores e nenhum visitante floral foi encontrado. Os odores desta espécie são uma mistura bastante complexa, aparentemente o odor de carne em putrefação pode ocorrer dentro do utrículo, mas o odor de citronela é encontrado no perianto (Robert Raguso pers. com.). Seria esperada então, pelo odor de putrefação (não foi observado in situ), a atração por dípteros saprófitos, mas o odor de citronela é associado normalmente como repelente de moscas. Outros visitantes, como as abelhas euglossíneas (Euglossine, Hymenoptera, Apidae) podem ser atraídas por citronela (Dodson et al. 1969, Pearson & Dressler 1985), mas poderíamos também esperar encontrar outros dípteros não saprófitos (Howlett 1912 apud Jang et al. 1997). A distância entre os indivíduos de A. gigantea pode também ser crucial para identificar padrões relacionados à disponibilidade de polinizadores e as estratégias reprodutivas da planta, ou seja, se as espécies estiverem isoladas o bastante para impedir o deslocamento dos polinizadores elas podem estar com altas taxas de autofertilização. Todavia, para acessar a maior parte da variabilidade existente da espécie, além do uso de ferramentas ecológicas, é fundamental o uso de ferramentas genéticas, por proporcionarem mais elementos para análise da estrutura populacional. O uso da genética em trabalhos de ecologia da polinização permite que elementos da história das espécies possam ser reconstruídos, unindo aspectos evolutivos e de mudanças dos grupos de polinizadores ou estratégias de polinização (Reddy et al. 2002, Pérez et al. 2006, Pérez et al. 2009), além disso, estratégias de conservação podem ser suplementadas (Crema et al. 2009). Diante das questões levantadas, da ausência de estudos em ambientes naturais com Aristolochia gigantea e principalmente pela possibilidade da relação desta espécie com uma possível mudança na síndrome de polinização prevista, provavelmente por pressões ambientais como a limitação nos “serviços” de polinização, a presente dissertação tem como objetivo principal prover melhor entendimento da diversidade de mecanismos de polinização e distribuição geográfica no gênero Aristolochia e nas angiospermas basais em geral. Assim, no primeiro capitulo iremos apresentar os resultados das investigações relacionadas ao sistema de polinização de A. gigantea e no segundo o modelo preditivo da distribuição dessa espécie baseada nas características do seu nicho. / Salvador

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