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Lorsque l’Etat décide de l’exploration ou de l’exploitation de ses réserves d’hydrocarbures, il n’est soumis à aucune règle internationale quant aux modalités de mise en œuvre de cette décision. Cette absence d’obligations n’a pas empêché les Etats développer, au niveau national, des règles réduisant leur liberté quant à la sélection des opérateurs. Aux négociations secrètes qui ont longtemps prévalu dans le secteur pétrolier, se sont alors substituées des procédures de mise en concurrence ouvertes s’appuyant sur des critères objectifs. Ayant pour but d’attirer l’investissement étranger et de faciliter la conclusion des contrats, elles se sont progressivement généralisées et standardisées, tant dans leur formalisme que dans leurs conditions. On constate alors un processus d’uniformisation globale des conditions d’accès aux réserves, auquel les institutions financières internationales ont directement ou indirectement pris part. L’un des aspects cruciaux des procédures d’attribution des droits a trait au rôle de l’entreprise pétrolière nationale. Celle-ci dispose souvent d’un traitement préférentiel. Dans de nombreux Etats, elle a en outre été traditionnellement chargée de l’octroi des contrats, combinant ainsi des fonctions qui lui ont permis de devenir un acteur incontournable du secteur. La standardisation de ses attributions a également fait l’objet d’un processus de convergence internationale, qui modifie le rapport entre l’Etat et l’investisseur étranger. / When the State decides to undertake the exploration or exploitation of its hydrocarbons reserves, it is not subject to any international obligation concerning the implementations of such decision. This lack of obligations has not prevented states from developing rules at the national level to reduce their freedom in the selection of operators. The secret negotiations that have long prevailed in the petroleum sector have been replaced by more transparent and open competition procedures, backed by objective criteria. With the objective of attracting foreign investment and facilitating the process of conclusion of contracts, those procedures have been progressively generalized and standardized, both in their formalism and in their terms. We consequently observe a global standardization process of the terms of access to reserves, in which international financial institutions have been directly or indirectly involved.One of the essential aspects of the procedure of rights allocation relates to the role of the national oil company. It enjoys preferential treatment, which has implications on the modalities of participation of foreign firms. Furthermore, in several states, the national oil company has been responsible for granting petroleum contracts, thereby combining functions that render it a key actor in the sector. The standardization of its attributions has also undergone a process of international convergence, which alters the relation between the State and the foreign investor.

Lophira lanceolata (Ll) et Carapa procera (Cp) sont des plantes oléagineuses, peu étudiées. Au Bénin, elles sont pourtant utilisées à des fins alimentaires, cosmétiques et thérapeutiques. Cette étude vise la caractérisation de leurs graines, coques et bois. Les huiles végétales de Ll ont été obtenues par différentes méthodes dont une aqueuse traditionnelle tandis que celle de Cp l’a été par utilisation d’hexane. De façon générale, les huiles de Ll montrent un profil nutritionnel riche en acides gras polyinsaturés (>50% m/m: masse pour masse). Outre ses propriétés chimiques meilleures, celle obtenue par le procédé traditionnel est plus riche en acides gras essentiels, en composés phytostéroliques comme le lupéol et en tocols. La torréfaction et l’utilisation d’enzymes ont également permis d’évaluer l’impact de ces méthodes sur la composition chimique des graines de Ll. Quant aux graines de Carapa p., elles présentent un profil plutôt abondant en acides gras monoinsaturés, en tocotriénols (85,56% m/m) et en lanostérols (28,03%, m/m). Les tourteaux, coques et bois des deux espèces montrent une variabilité chimique en composés pariétaux (extractibles, hémicelluloses, celluloses et lignines). Une caractérisation in fine des hémicelluloses de ces parties des deux plantes a permis de montrer qu’elles sont essentiellement de type glucuronoxylanes. Les extractibles de ces plantes ont également offert une large gamme de composés à connotations industrielles et pharmaceutiques positives. Enfin, les conditions optimales de la biosorbption du bleu de méthylène sur les coques de Lophira ont également été évaluées. Cette évaluation a permis de mettre en exergue la potentielle utilisation de ces résidus agroforestiers pour rendre potables les eaux usées industrielles / The chemical composition of wild oilseeds, such as Lophira lanceolata (Ll) and Carapa procera (Cp) of Benin is mostly unknown. Yet they undergo crafted transformations for food, cosmetic and therapeutic purposes. This study aims to characterize their seeds, hulls and woods. From these crops, different oils have been extracted. One of them has been produced in rural area according to aqueous ancestral method. On the whole, oils of Ll have presented an interesting nutritional profile. They are rich in polyunsaturated fatty acids (> 50% m/m: mass for mass), especially that extracted by artisanal process. Beyond its good chemical properties, it provides essential fatty acids, phytosterols such as lupeol and more tocols compounds. Roasting and the use of enzymes have also assessed the impact of these methods on the chemical composition of LI seeds. Differently, Cp oil’s has an abundant presence of MUFA, tocotrienols (85.56% w/w) and the richest composition in lanosterol (28.03%, m/m). The seeds cakes, hulls and wood of both species showed various distributions on chemical components (extractives, hemicellulose, cellulose and lignin). The characterization of hemicelluloses from different parts of plants has shown that they are essentially glucuronoxylans type. Extractives also offered a wide range of compounds mostly appreciated for industrial and pharmaceutical purposes. The chemical composition of the shells of Lophira was rich in organic compounds such as lignin (32.13%, dry weight) so their biosorbent capacity was evaluated. They showed methylene blue good adsorption capacity in aqueous solution, which highlighted their potential use in the purification of wastewater

Comment le Programme des Nations unies pour l’environnement (PNUE) se fait-il reconnaître une autorité propre au-delà de la dotation symbolique de son mandat onusien et en dépit de la circulation des experts environnementaux sur lesquels il s’appuie ?Depuis 1972, les savoirs experts du PNUE assurent à la fois sa crédibilité et sa pertinence auprès des acteurs rivalisant avec lui pour définir et observer l’environnement global. Cependant, la reconnaissance de l’autorité propre du PNUE fait face à deux défis. D'abord celui d’une bureaucratie limitée par ses moyens ad hoc et le contrôle par les États. Ensuite, celui d’une compétition entre experts pour imposer leur autorité comme étant celle du PNUE, par rapport à celle d’autres organisations. Or, en dépit du tumulte entourant le PNUE, les experts adhèrent au mandat du PNUE et l’intériorisent. Cette croyance dans la valeur du PNUE crée son illusio, c’est-à-dire un intérêt des individus dans le PNUE, lui distinguant ainsi une autorité propre.Cette thèse argumente que le PNUE assoit son autorité en cooptant celle des experts par des pratiques qui stabilisent un savoir propre dont émerge un domaine pertinent pour son mandat. Les pratiques d’ancrage du savoir du PNUE renforcent son illusio auprès des experts afin de les maintenir investis dans un mandat qu’ils perçoivent être dans l’intérêt de leur carrière. Pour saisir ces pratiques d’ancrage du savoir, cette thèse se concentre sur le domaine de compétences des conflits armés et catastrophes du PNUE, ce dernier étant initialement exclu de son mandat. Retraçant le parcours de cette expertise des « crises » du PNUE depuis les années 1990, cette thèse examine deux types de pratiques d’ancrage de ce savoir. D’abord, les pratiques bureaucratiques du PNUE, telles que la division du travail, la gestion des projets et la mise en écriture d’un savoir expert commun, ancrent les frontières symboliques de ce domaine. Ensuite, les pratiques professionnelles de cette branche du PNUE, dont l’autorité est reconnue dans ce domaine au-delà du PNUE, ancrent les frontières sociales d’un groupe socioprofessionnel déviant du PNUE. La méthodologie de la thèse s’appuie sur une analyse sociale de réseau (visualisations, prosopographie et professions) et une analyse qualitative de type ethnographique (entretiens semi-directifs, observations, documents). Reconstruisant ainsi l’illusio du PNUE par les pratiques de ses experts, cette thèse éclaire d’abord la compétition des experts pour son autorité se jouant aux frontières organisationnelles du PNUE. Ensuite, elle étudie les effets de frontières sectorielles induits par son expertise. Ils entrainent l’ancrage du savoir du PNUE, lequel se produit sous la surveillance-réflexive des experts. Ces analyses démontrent que l’autorité propre du PNUE est en réalité plus un assemblage de savoirs émergents, de projets répondant aux demandes d’expertise, qu’une traduction uniformisée de son mandat en un savoir propre par ses interfaces avec les experts. À mi-chemin de la sociologie de l’expertise et des professions et de la théorie des organisations appliquée aux relations internationales, cette thèse propose de renouveler notre regard sur l’autorité du PNUE, et des organisations internationales, par une sociologie politique de l’international sur les trajectoires des experts et les frontières de son expertise. / Doctorat en Sciences politiques et sociales / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Spruce Bark contains several fundamental main substances; lignin, non-cellulose polysaccharides, cellulose and extractives. This undergraduate study focuses on developing a process to extract each of these components from spruce bark using a biorefinery concept, with a main focus on extracting lignin without degradation. The purpose of the Bark biorefinery concept is to contribute to a circular bioeconomy, by making use of natural resources. With extended research on the area, it will be possible to produce polymers, green chemicals and biofuel from the components in bark.  This report covers the extraction of the bark components with soxhlet extraction, Hot-water extraction, organosolv extraction and peracetic acid delignification. The extraction was made on two samples, matchstick-sized bark (MS) and 20 mesh-sized bark with a diameter of 0.8 mm (20M). The purpose was to be able to compare the efficiency of the extraction between the two samples. Afterwards, the characterisation of extracts and residue was executed with carbohydrate analysis, 2D HSQC-NMR and FTIR-analysis.  The results showed that a smaller particle size led to more efficient extractions of all components as well as more pure extract solutions. Lignin concentration determinations of samples at each step showed that a significant amount of lignin was lost prior to the organosolv extraction. Future research should look into ways to reduce this loss in order to increase the lignin yield. The findings in the FTIR and NMR analyses correlates with what could be seen in other reports, discussing similar subjects. For upscaling of this process, future research should go toward optimization of all extraction methods in order to make an upscaling of the process economically viable.

’African Bamboo PLC’ has the vision to become the first and the leading bamboo-based floorboard producer in Africa with export markets in Europe and America. African alpine bamboo (Yushania alpina), common in the highlands of Ethiopia, was used to develop woven strand board (WSB) products. Research on thermal modification was part of the product development. Samples were mainly collected in Tetechia (6°33‘ 34‘‘ N 38°32‘25‘‘ W, 2,650-2,700 m a.s.l.), located in the Sidama region. Three culms each of two, three, four and five years of age were harvested. Samples were taken from the middle of each internode to determine the moisture content and density. Samples used to assess the effects of thermal modification were cut next to them. Further test specimens from different areas and other species such as the lowland bamboo (Oxytenanthera abyssinica) were also investigated. The thermal treatment was applied in a kiln with steam as an inert blanket to reduce oxidative processes. Eight modifications were performed at temperatures of 160 °C, 180 °C, 200 °C and 220 °C, at durations of three or five hours each. Mass loss, sorption behaviour, impact resistance, resistance to indentation and contents of chemical components were analysed for the modified and unmodified samples. Yushania alpina is a thin-walled bamboo with a maximum diameter of 6 cm, moisture content of up to 150 % and densities of between 0.5 g/cm² and 0.8 g/cm². Moisture content, diameter and wall thickness decreased from the bottom to the top of the culms, whereas density increased. Two year old bamboo had the lowest and three year the highest density. The mass loss followed an exponential trend, with about 2 % loss at 160 °C and 16 % at 220 °C. This mainly reflected the degradation of hemicellulose, which was fully removed at 220 °C. Extractive contents, at less than 5 %, fluctuated. Lignin amounted to 30 % and increased appreciably. Cellulose reached contents of about 45 % and decreased slightly at high temperatures. The chemical change, which was based more on the temperature than on the duration of treatment, influenced the sorption behaviour and mechanical properties most of all. The equilibrium moisture content was reduced by between 10 % to 40 %, depending on the climate and modification temperature chosen. This reduction stabilised between temperatures of 200 °C and 220 °C. The impact resistance of untreated bamboo was 3.8 J/cm², compared to only 1.4 J/cm² for modified samples. Resistance also differed between samples from the outer and inner part of the culm in the transverse section. The resistance to indentation declined also. Unmodified samples had 47 N/mm², compared to only 20 N/mm² for strongly modified samples. The results of the analysis and the experience gained indicate that temperatures between 180 °C and 200 °C, held for three hours, lead to the best results for woven strand board production using Ethiopian highland bamboo. / ’African Bamboo PLC’ setzt sich zum Ziel, als erstes Unternehmen Holzwerkstoffe aus Bambus nach Europa und Amerika zu exportieren. Afrikanischer Hochgebirgsbambus (Yushania alpina), welcher vor allem im Hochland von Äthiopien vorkommt, wurde dazu verwendet ”woven strand boards” (WSB) zu entwickeln. Untersuchungen zur thermischen Modifizierung waren dabei Bestandteil der Produktentwicklung. Die dafür notwendigen Bambusproben wurden hauptsächlich in Tetechia (6°33‘34‘‘ N 38°32‘25‘‘ W, 2650-2700 m ü. NN), einem Dorf in Sidama, entnommen. Es wurden dazu je drei Bambushalme der Altersklassen zwei, drei, vier und fünf Jahre geerntet. Proben für die Bestimmung von Holzfeuchte und Dichte wurden in der Mitte jedes Internodiums entnommen. Diese spielten als Referenzprobe eine große Rolle. Neben den Referenzprobekörpern wurden die jeweiligen Stücke für die thermische Behandlung heraus gesägt, wobei dies nach einer bestimmten Systematik erfolgte. Neben den Proben aus Tetechia wurden für die Untersuchungen zudem Proben aus anderen Gebieten und von einer anderen Art, dem Tieflandbambus (Oxytenanthera abyssinica), hinzugefügt. Die thermische Modifizierung erfolgte unter Wasserdampf, welcher oxidative Prozesse verhinderte. Insgesamt erfolgten acht Modifizierungen bei Temperaturen von 160 °C, 180 °C, 200 °C und 220 °C und einer jeweiligen Haltezeit von drei oder fünf Stunden. In Anbetracht der unbehandelten und behandelten Proben wurden der Masseverlust, die Bruchschlagarbeit, der Eindruckswiderstand und die chemische Zusammensetzung analysiert. Yushania alpina ist ein dünnwandiger Bambus mit Durchmessern bis zu 6 cm, Holzfeuchten bis 150 % und Dichten zwischen 0,5 g/cm² und 0,8 g/cm². Holzfeuchte, Durchmesser und Wandstärke verringerten sich mit der Halmhöhe, wobei die Dichte hingegen anstieg. Zweijähriger Bambus hatte die geringsten und dreijähriger Bambus die höchsten Dichten. Der Masseverlust folgte einem expontiellem Verlauf mit Werten von 2 % bei 160 °C und 16 % bei 220 °C. Er widerspiegelte den Abbau der Hemicellulose, welche bei 220 °C schon nicht mehr vorhanden war. Exktraktgehalte fluktuierten mit Werten unter 5 %. Der Ligningehalt lag bei ungefähr 30 % und stieg merklich an. Der Cellulosegehalt erreichte Werte von etwa 45 %, wobei die Cellulose bei höheren Temperaturen leicht abgebaut wurde. Die chemischen Veränderungen, welche maßgeblich von der angewandten Temperatur statt der Behandlungsdauer beeinflusst wurden, wirkten sich auf das Sorptionsverhalten und mechanische Eigenschaften aus. Je nach ausgesetztem Klima und erfolgter Modifikation wurde die Ausgleichsfeuchte der Proben um 10 % bis 40 % reduziert. Die Abnahme der Ausgleichsfeuchte stabilisierte sich im Temperaturbereich von 200 °C bis 220 °C. Die Bruchschlagarbeit des unbehandelten Bambus betrug 3,8 J/cm², die des behandelten nur 1,4 J/cm². Die Bruchschlagarbeit variierte unabhängig von der Modifikation zwischen dem inneren und äußeren Abschnittes innerhalb des Halmquerschnitts. Der Eindruckswiderstand nahm mit der thermischen Behandlung ebenfalls ab. Unbehandelte Proben hatten 47 N/mm², während die modifizierten Proben nur noch 20 N/mm² aufwiesen. Anhand der Ergebnisse und erworbenen Erfahrungen lies sich schlussfolgern, dass Temperaturen zwischen 180 °C und 200 °C bei einer Haltezeit von drei Stunden für die thermische Modifizierung von Äthiopischem Hochlandbambus in Bezug auf die Entwicklung von ”woven strand boards” empfehlenswert waren.

Malgré l’enclavement du Tchad, le besoin de développement économique et social a conduit l’Etat à mettre en exploitation les gisements pétrolifères. Ces gisements étant ni « délocalisables », ni « déterritorilisables », leur exploitation dans un contexte on-shore, dans des milieux naturels et à vocation agropastorale pose des problèmes spécifiques que jusque-là le droit international et la plupart des systèmes juridiques des pays en développement peinent à saisir. Il s’agit notamment des problèmes liés à l’empreinte écologique et sociale des industries pétrolières on-shore. La prise en compte des préoccupations environnementales par le droit tchadien du pétrole est très embryonnaire et infime. Le droit tchadien de l’environnement et le droit foncier n’ont pas, non plus, pris en compte les risques liés à la recherche, l’exploitation et le transport par canalisation des hydrocarbures dans leurs dispositifs. Ils n’abordent pas aussi les problématiques relatives à la remise en l’état des sites pétroliers abandonnés ou en fin de vie. Dans un tel contexte, si le législateur ne procède pas à des reformes afin de prendre concomitamment en compte les opérations pétrolières et les préoccupations environnementales dans un dispositif juridique intégré, on risque d’assister à « un second Delta du Niger dans le bassin pétrolier de Doba ». / Despite the isolation of Chad, the need for economic and social development led the government of Chad to explore and produce oil reserves. As these deposits are neither "delocalizable or movable" nor "deteriorisable or destructible", their exploitation in onshore context and natural environments with breeding vocation raises specific problems that international law and most legal systems in developing countries have difficulties to overcome until now. These include issues related to the ecological and social’s footprint of onshore oil industries. The Chadian’s law related to oil is still tiny and is at its embryonic level therefore it doesn’t take into consideration detailed environmental concerns. Chad's environmental law and land’s law didn’t also take into account risks associated with the exploration, exploitation and transport by pipeline of hydrocarbons in their plans. They also didn’t address issues related to the restoration of abandoned or end-of-life’s oilfields. In this context, if the legislator does not carry out reforms in order to simultaneously take into account petroleum operations and environmental concerns in an integrated legal system, there is a risk of "a second Niger Delta in Doba’s oilfield".

Totholz ist als wichtiges Strukturelement in Waldökosystemen und von zentraler Bedeutung für deren Funktion. Es dient zahlreichen Organismen als Lebensraum oder Substrat und ist wichtiger Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufes. Um Totholz effizient zu zersetzen, haben saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota verschiedene ökologische und physiologische Strategien entwickelt. Die bedeutendste Rolle im Totholzabbau spielen dabei Weißfäulepilze. Sie sind in der Lage, mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin anzugreifen, chemisch zu modifizieren und abzubauen. Über den Abbauprozess im natürlichen Totholz durch lignocellulolytische Enzyme und deren dazugehörige Pilzgemeinschaft sowie über Faktoren, die zusätzlich Einfluss auf Abbauprozesse nehmen können, ist wenig bekannt. Das Ziel dieser Arbeit innerhalb des BELongDead-Projekts (als Teil der Biodiversitäts-Exploratorien) war es deshalb, den pilzlichen Abbau von Totholz in der fortgeschrittenen initialen Phase (nach ca. sechs Jahren) des Zersetzungsprozesses zu betrachten. Weiter sollte die Rolle der lignocellulolytischen Enzyme beschrieben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen physikalisch-chemischen Totholzvariablen aufgezeigt werden. Darüber hinaus sollte geklärt werden, welchen Einfluss die Zusammensetzung der pilzlichen Gemeinschaft auf den Totholzabbau hat und welche Arten sowie Ökotypen dominieren. Hierfür wurden natürliche Totholzstämme 13 verschiedener heimischer Baumarten (Acer sp., Betula sp., Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Larix decidua, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus sp., Prunus avium, Pseudotsuga menziesii, Quercus sp. und Tilia sp.) im Nationalpark Hainich-Dün (Thüringen) untersucht. Zusätzlich erfolgte die getrennte Betrachtung der pilzlichen Abbauprozesse im Splint- und Kernholz. Insgesamt wurden 82 Totholzproben entnommen und darin die Aktivitäten der Lignin-modifizierenden Enzyme (Laccase/Lac, Generelle Peroxidase/GenP, Mangan-Peroxidase/MnP) und verschiedener (hemi)cellulolytischer Enzyme gemessen. Zudem wurden Enzyme, die im Stickstoff-, Phosphor- und Schwefelkreislauf eine Rolle spielen, betrachtet. Des Weiteren wurden Totholzvariablen wie Pilzbiomasse, pH-Wert, Wassergehalt, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen (C, N, C:N) und Metallen (Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Gemeinschaftsstruktur und Artenzahl wurde mit Hilfe einer Next Generation Sequencing Methode (Illumina MiSeq) erfasst. Aufgrund der physikalischen und chemischen Eigenschaften des Holzes wurden für die 13 verschiedenen Baumarten und das Splint- und Kernholz signifikante Unterschiede bezüglich III der lignocellulolytischen Enzymaktivitäten und der analysierten Totholzvariablen (z.B. pHWert, Ligningehalt, Pilzbiomasse, wasserlösliche Ligninfragmente, bioverfügbare Elemente) gefunden. Die Enzymaktivitäten und die physikalisch-chemischen Totholzvariablen sowie die Nährstoffe und Metallgehalte waren zumeist im Laubholz höher als im Nadelholz sowie im Splintholz höher als im Kernholz. Die Aktivitäten der Lignin-modifizierenden Enzyme waren sehr variabel in den untersuchten Totholzproben, wobei hohe mittlere Lac-, GenP- und MnP-Aktivitäten nur in einzelnen Baumgattungen (> 50 mU g-1; Carpinus, Fagus, Betula, Acer, Tilia, Populus) ermittelt wurden. Hingegen wurden relevante mittlere cellulolytische und hemicellulolytische Enzymaktivitäten in fast jeder Baumart gefunden. Die ermittelte Pilzbiomasse korrelierte positiv mit dem Stickstoffgehalt und der pilzlichen Gemeinschaft, hingegen negativ mit den Extraktiven und der ermittelten Artenzahl. Weiterhin sollten die Unterschiede der pilzlichen Artengemeinschaft in den verschiedenen Baumarten sowie im Splint- und Kernholz geklärt werden. Generell zeigten sich signifikante Unterschiede in der Zusammensetzung der pilzlichen Gemeinschaft innerhalb der 13 Baumarten, jedoch wurde kein signifikanter Unterschied zwischen den Splint- und Kernholzproben gefunden. Es kann davon ausgegangen werden, dass eine Besiedlung durch Pilze vom Splintholz zum Kernholz hin erfolgt und sich die pilzliche Gemeinschaft zwischen dem Splint- und Kernholz nicht signifikant ändert während der Besiedlung. Neben der Pilzbiomasse korrelierten der pH-Wert, die organischen Extraktive und der Gehalt an Lignin positiv mit der Pilzgemeinschaft. Insgesamt ließen sich 194 Familien nachweisen, wobei die am häufigsten vorkommenden Pilzfamilien die Helotiaceae und Polyporaceae waren. Die Pilzart Ascocoryne sarcoides der Familie Helotiaceae dominierte in Betula und Pinus sowie im Kernholz von Fagus und Fraxinus. Die zweithäufigste Art, Bjerkandera adusta aus der Familie Meruliaceae, dominierte generell die Totholzproben in dieser Arbeit. Auch die Betrachtung der molekularen pilzlichen Gemeinschaftsstruktur in Bezug zu den Enzymaktivitäten ergab für einige Enzyme (z.B. Lac, MnP) positive Korrelationen. Die Sequenzabundanzen der Weißfäulepilze und der Meruliaceae zeigten signifikant positive Korrelationen zur Aktivität der Mangan-Peroxidase. Das häufige Auftreten von Weißfäulepilzen sowie die gleichzeitige Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und charakteristischer Molekularmassenverteilungen der wasserlöslichen Ligninfragmente lassen auf die fundamentale Bedeutung von Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes schließen. Einen direkten Zusammenhang der Metallkonzentrationen mit den oxidativen Enzymaktivitäten wurde nur in Teilen beobachtet, da einzig die Aktivität der Laccase positiv mit dem Gehalt an Kupfer korrelierte. Abschließend erfolgte die Untersuchung des Genoms des häufig in den Totholzproben präsenten Ascomyceten Coniochaeta (Lecythophora) hoffmannii. Da Pilze aus der Familie Coniochaetaceae ubiquitär im Totholz zu finden sind, aber nur wenig über ihre Biologie bekannt ist, sollte die Sequenzierung des Genoms Auskunft über ihre Gene, die möglicherweise am Abbau beteiligt sind, geben. Die Analyse des Genoms von C. hoffmanii ergab 629 putative Enzyme und assoziierte Protein-Module (CAZymes, carbohydrate-active enzymes), darunter 74 aus der CBM Proteinfamilie (carbohydrate-binding modules). Echte lignolytische Peroxidasen (MnP, LiP oder VP) wurden allerdings nicht gefunden.:Zusammenfassung II Abstract V Inhaltsverzeichnis IX Abkürzungsverzeichnis XII 1 Einleitung 1 1.1 Entstehung und Vorkommen von Totholz 4 1.2 Bedeutung von Totholz 7 1.3 Biodiversität im Totholz 11 1.4 Anatomie und chemischer Aufbau des Holzes 15 1.4.1 Die Holzstruktur 15 1.4.2 Die pflanzlichen Zellwandkomponenten und der Lignocellulose-Komplex 17 1.5 Holzzersetzende Pilze und ihre ökophysiologische Einteilung 23 1.6 Enzymatik des pilzlichen Totholzabbaus 27 1.6.1 Enzymatische Hydrolyse der Polysaccharide im Holz 28 1.6.2 Abbau und Modifizierung des Lignins durch oxidative Enzyme 30 1.7 Stand der Totholz–Forschung in den Deutschen Biodiversitäts-Exploratorien .34 2 Zielstellungen 39 3 Material und Methoden 42 3.1 Materialien 42 3.1.1 Untersuchungen am natürlichen Totholz 42 3.1.1.1 Untersuchungsgebiet Hainich-Dün 42 3.1.1.2 Plot-Design und Beprobung der Stämme auf den VIP-Flächen 44 3.2 Methoden 45 3.2.1 Aufbereitung der Totholzproben 45 3.2.2 Photometrische Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 46 3.2.2.1 Oxidative Enzymaktivitäten 46 3.2.2.2 Aktivitäten der Endo-1,4-β-Cellulase und Endo-1,4-β-Xylanase 48 3.2.3 HPLC-basierte Methoden zur Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 49 3.2.3.1 Bestimmungen hydrolytischer Aktivitäten mittels HPLC-DAD 49 3.2.3.2 Untersuchung der wasserlöslichen Lignin-Fragmente mittels HPSEC .52 3.2.3.3 Bestimmung der pilzlichen Biomasse 53 3.2.4 Bestimmung der physikalischen und chemischen Holzparameter 54 3.2.4.1 Organische Extraktive 54 3.2.4.2 KLASON-Lignin und säurelösliches Lignin 55 3.2.4.3 Bioverfügbare Metalle 56 3.2.4.4 Ermittlung des Kohlenstoff- und Stickstoffgehalts 56 3.2.5 Bestimmung der molekularen pilzlichen Diversität im Totholz 57 3.2.6 Analyse der Genome ausgewählter holzzersetzender Pilze 59 3.3 Statistiken 60 4 Ergebnisse 62 4.1 Enzymatische Aktivitäten in den 13 Baumarten 62 4.1.1 Oxidative Enzyme 63 4.1.2 Hydrolytische Enzyme 65 4.2 Unterschiede in Totholzvariablen und Elementen in den verschiedenen Baumarten 68 4.2.1 Totholzvariablen 68 4.2.2 Nährstoffgehalte und Elemente 74 4.2.3 Korrelationen zwischen den ligninolytischen Enzymaktivitäten und verschiedenen Totholzvariablen 79 4.3 Die Struktur der pilzlichen Gemeinschaft und die Artenzahl 80 4.3.1 Die Struktur der pilzlichen Artengemeinschaft 81 4.3.2 Ökologie der gefundenen Pilzarten 88 4.3.3 Pilzliche Artenzahl 89 4.3.4 Korrelationen zwischen Pilzgemeinschaft, Enzymaktivitäten und physikalisch-chemischen Parametern 91 4.3.5 Korrelationen der Pilzfamilien und Ökotypen mit den Enzymaktivitäten 96 4.4 Genomanalyse von Coniochaeta (Lecythophora) hoffmanii 97 5 Diskussion 100 5.1 Allgemeine Unterschiede zwischen den Baumarten 100 5.1.1 Totholzvariablen, Nährstoffe und bioverfügbare Elemente 100 5.1.2 Die lignocellulolytischen Enzymaktivitäten 106 5.1.2.1 Lignin-modifizierende Enzyme (LME) 106 5.1.2.2 Cellulolytische und hemicellulolytische Enzyme 113 5.2 Die pilzliche Artengemeinschaft 119 5.2.1 Dominierende Pilzfamilien, Pilzarten und ökophysiologische Pilzgruppen 122 5.2.2 Zusammenhänge zwischen der pilzlichen Diversität und den abiotischen sowie biotischen Variablen des Totholzes 127 5.2.2.1 Zusammenspiel der molekularen Pilzgemeinschaft mit Totholzparametern und Enzymaktivitäten 127 5.2.2.2 Die Variabilität der molekularen Artenzahl und der Totholzparameter 131 5.2.2.3 Unterschiede zwischen den ökophysiologischen Pilzgruppen 132 5.2.2.4 Zusammenhänge zwischen ausgewählten Pilzfamilien und den Enzym- Aktivitäten 133 6 Ausblick 136 Literaturverzeichnis 138 Anhang 172 Publikationen 178 Danksagung 215 Eidesstattliche Erklärung 217 / Deadwood is an important structural element and particularly relevant in forest ecosystems, as it serves as habitat and substrate for numerous organisms. Furthermore, it contributes to the carbon and nutrient cycle. Saprotrophic fungi from the phyla Basidiomycota and Ascomycota have developed various ecological and physiological strategies to efficiently decompose deadwood. Particularly, white-rot fungi play a crucial role in deadwood decomposition. They are able to oxidatively attack, chemically modify and degrade lignin with their extracellular enzymes such as laccases and various peroxidases. Nevertheless, little is known about the degradation process by lignocellulolytic enzymes in natural deadwood and the responsible fungal communities as well as on abiotic factors influencing decomposition. Therefore, the goal of this thesis within the BELongDead project (part of the German Biodiversity Exploratories) has been to investigate the fungal degradation of deadwood in the advanced initial phase (after about six years) of the decay process. Furthermore, the role of lignocellulolytic enzymes was analyzed and their dependence on various physical and chemical deadwood variables was shown. In addition, the thesis aims at clarifying the influence of the composition of the fungal community on deadwood decomposition and at answering the question which fungal species and ecotypes dominate during that process. For this purpose, natural deadwood logs of 13 tree species (Acer sp., Betula sp., Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Larix decidua, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus sp., Prunus avium, Pseudotsuga menziesii, Quercus sp sp.) were analyzed in the Hainich-Dün National Park in Thuringia (Germany). Moreover, the fungal decomposition process was separately considered with regard to sapwood and heartwood. A total of 82 deadwood samples were taken to analyze the activities of the lignin-modifying enzymes (laccase/Lac, General peroxidase/GenP, manganese peroxidases/MnP) and various (hemi)cellulolytic enzymes (Polysaccharide hydrolases); enzymes that play a role in the nitrogen, phosphorus and sulfur cycles were considered as well. Moreover, deadwood variables such as fungal biomass, pH, water content, water-soluble lignin fragments, lignin and extractive content as well as nutrients (C, N, C: N) and metals (Ca, Cu, K, Mg, Mn and Zn) were also determined. The fungal community structure and species richness were analyzed by using a Next Generation Sequencing method (Illumina MiSeq). Because of the varying physical and chemical characteristics, significant differences were ascertained for lignocellulolytic enzyme activities and analyzed deadwood variables (e.g. pH, lignin content, fungal biomass, water soluble lignin fragments, bioavailable elements) between the 13 different tree species and between sapwood and heartwood. Generally speaking, the enzyme activities and the physico-chemical deadwood variables as well as the nutrients and metal contents were higher in deciduous than in coniferous trees and higher in sapwood than in heartwood. The activities of lignin-modifying enzymes were highly variable in the deadwood samples and relative high mean values of Lac, GenP and MnP were determined only in few tree species (> 50 mU g-1; Carpinus, Fagus, Betula, Acer, Tilia, Populus). By contrast, relevant mean activities of cellulolytic and hemicellulolytic Enzymes were found to be present in almost any tree species. The measured fungal biomass correlated positively with the content of nitrogen and the fungal community structure, but was negatively correlated with the organic extractives and the determined fungal species richness. Furthermore, the differences in the fungal species community structure of different tree species as well as in sapwood and heartwood were clarified. In general, there were significant differences in the composition of the fungal communities among the 13 tree species, but no significant difference was observed between sapwood and heartwood. Thus, it can be assumed that fungal colonization by fungi appears to proceed from sapwood towards heartwood and as the result, significant differences regarding the communities were not detected. In addition to fungal biomass, the pH, organic extractives and the content of lignin positively correlated with the fungal community structure. Altogether, 194 fungal families were found, with Helotiaceae and Polyporaceae being the most common ones. The fungus Ascocoryne sarcoides of the ascomycetous family Helotiaceae dominated in Betula and Pinus as well as in the heartwood of Fagus and Fraxinus. The second most common species, Bjerkandera adusta of the basidiomycetous family Meruliaceae, generally dominated the deadwood samples in this work. Furthermore, in some cases, positive correlations were found between the molecular fungal community structure and some enzyme activities (e.g. Lac, MnP). The sequence abundances of white-rot fungi and the Meruliaceae showed significant positive correlations with the activity of MnP. The frequent occurrence of white-rot fungi as well as the simultaneous presence of oxidative enzyme activities and characteristic molecular mass distributions of the water-soluble lignin fragments proved the fundamental importance of peroxidases for the decomposition of deadwood, particularly with respect to lignin degradation. A direct dependency of oxidative enzyme activities from metals was only discontinuously ascertained, since just the activity of Lac correlated positively with the content of copper. Finally, the genome of the abundant (in the Hainich samples) ascomycetous species Coniochaeta (Lecythophora) hoffmannii was sequenced and analyzed. Since fungi of the family Coniochaetaceae are ubiquitously found in deadwood and on the other hand, merely little is known on their biology, sequencing of the genome should provide information about the putative enzymes/genes involved in wood degradation. The analysis of the genome of C. hoffmannii identified 629 potential enzymes and associated proteins/ modules (CAZymes, carbohydrate-active enzymes), including 74 from the CBM protein family (carbohydratebinding modules). However, true ligninolytic peroxidases (MnP, LiP or VP) were not found.:Zusammenfassung II Abstract V Inhaltsverzeichnis IX Abkürzungsverzeichnis XII 1 Einleitung 1 1.1 Entstehung und Vorkommen von Totholz 4 1.2 Bedeutung von Totholz 7 1.3 Biodiversität im Totholz 11 1.4 Anatomie und chemischer Aufbau des Holzes 15 1.4.1 Die Holzstruktur 15 1.4.2 Die pflanzlichen Zellwandkomponenten und der Lignocellulose-Komplex 17 1.5 Holzzersetzende Pilze und ihre ökophysiologische Einteilung 23 1.6 Enzymatik des pilzlichen Totholzabbaus 27 1.6.1 Enzymatische Hydrolyse der Polysaccharide im Holz 28 1.6.2 Abbau und Modifizierung des Lignins durch oxidative Enzyme 30 1.7 Stand der Totholz–Forschung in den Deutschen Biodiversitäts-Exploratorien .34 2 Zielstellungen 39 3 Material und Methoden 42 3.1 Materialien 42 3.1.1 Untersuchungen am natürlichen Totholz 42 3.1.1.1 Untersuchungsgebiet Hainich-Dün 42 3.1.1.2 Plot-Design und Beprobung der Stämme auf den VIP-Flächen 44 3.2 Methoden 45 3.2.1 Aufbereitung der Totholzproben 45 3.2.2 Photometrische Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 46 3.2.2.1 Oxidative Enzymaktivitäten 46 3.2.2.2 Aktivitäten der Endo-1,4-β-Cellulase und Endo-1,4-β-Xylanase 48 3.2.3 HPLC-basierte Methoden zur Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 49 3.2.3.1 Bestimmungen hydrolytischer Aktivitäten mittels HPLC-DAD 49 3.2.3.2 Untersuchung der wasserlöslichen Lignin-Fragmente mittels HPSEC .52 3.2.3.3 Bestimmung der pilzlichen Biomasse 53 3.2.4 Bestimmung der physikalischen und chemischen Holzparameter 54 3.2.4.1 Organische Extraktive 54 3.2.4.2 KLASON-Lignin und säurelösliches Lignin 55 3.2.4.3 Bioverfügbare Metalle 56 3.2.4.4 Ermittlung des Kohlenstoff- und Stickstoffgehalts 56 3.2.5 Bestimmung der molekularen pilzlichen Diversität im Totholz 57 3.2.6 Analyse der Genome ausgewählter holzzersetzender Pilze 59 3.3 Statistiken 60 4 Ergebnisse 62 4.1 Enzymatische Aktivitäten in den 13 Baumarten 62 4.1.1 Oxidative Enzyme 63 4.1.2 Hydrolytische Enzyme 65 4.2 Unterschiede in Totholzvariablen und Elementen in den verschiedenen Baumarten 68 4.2.1 Totholzvariablen 68 4.2.2 Nährstoffgehalte und Elemente 74 4.2.3 Korrelationen zwischen den ligninolytischen Enzymaktivitäten und verschiedenen Totholzvariablen 79 4.3 Die Struktur der pilzlichen Gemeinschaft und die Artenzahl 80 4.3.1 Die Struktur der pilzlichen Artengemeinschaft 81 4.3.2 Ökologie der gefundenen Pilzarten 88 4.3.3 Pilzliche Artenzahl 89 4.3.4 Korrelationen zwischen Pilzgemeinschaft, Enzymaktivitäten und physikalisch-chemischen Parametern 91 4.3.5 Korrelationen der Pilzfamilien und Ökotypen mit den Enzymaktivitäten 96 4.4 Genomanalyse von Coniochaeta (Lecythophora) hoffmanii 97 5 Diskussion 100 5.1 Allgemeine Unterschiede zwischen den Baumarten 100 5.1.1 Totholzvariablen, Nährstoffe und bioverfügbare Elemente 100 5.1.2 Die lignocellulolytischen Enzymaktivitäten 106 5.1.2.1 Lignin-modifizierende Enzyme (LME) 106 5.1.2.2 Cellulolytische und hemicellulolytische Enzyme 113 5.2 Die pilzliche Artengemeinschaft 119 5.2.1 Dominierende Pilzfamilien, Pilzarten und ökophysiologische Pilzgruppen 122 5.2.2 Zusammenhänge zwischen der pilzlichen Diversität und den abiotischen sowie biotischen Variablen des Totholzes 127 5.2.2.1 Zusammenspiel der molekularen Pilzgemeinschaft mit Totholzparametern und Enzymaktivitäten 127 5.2.2.2 Die Variabilität der molekularen Artenzahl und der Totholzparameter 131 5.2.2.3 Unterschiede zwischen den ökophysiologischen Pilzgruppen 132 5.2.2.4 Zusammenhänge zwischen ausgewählten Pilzfamilien und den Enzym- Aktivitäten 133 6 Ausblick 136 Literaturverzeichnis 138 Anhang 172 Publikationen 178 Danksagung 215 Eidesstattliche Erklärung 217

’African Bamboo PLC’ has the vision to become the first and the leading bamboo-based floorboard producer in Africa with export markets in Europe and America. African alpine bamboo (Yushania alpina), common in the highlands of Ethiopia, was used to develop woven strand board (WSB) products. Research on thermal modification was part of the product development. Samples were mainly collected in Tetechia (6°33‘ 34‘‘ N 38°32‘25‘‘ W, 2,650-2,700 m a.s.l.), located in the Sidama region. Three culms each of two, three, four and five years of age were harvested. Samples were taken from the middle of each internode to determine the moisture content and density. Samples used to assess the effects of thermal modification were cut next to them. Further test specimens from different areas and other species such as the lowland bamboo (Oxytenanthera abyssinica) were also investigated. The thermal treatment was applied in a kiln with steam as an inert blanket to reduce oxidative processes. Eight modifications were performed at temperatures of 160 °C, 180 °C, 200 °C and 220 °C, at durations of three or five hours each. Mass loss, sorption behaviour, impact resistance, resistance to indentation and contents of chemical components were analysed for the modified and unmodified samples. Yushania alpina is a thin-walled bamboo with a maximum diameter of 6 cm, moisture content of up to 150 % and densities of between 0.5 g/cm² and 0.8 g/cm². Moisture content, diameter and wall thickness decreased from the bottom to the top of the culms, whereas density increased. Two year old bamboo had the lowest and three year the highest density. The mass loss followed an exponential trend, with about 2 % loss at 160 °C and 16 % at 220 °C. This mainly reflected the degradation of hemicellulose, which was fully removed at 220 °C. Extractive contents, at less than 5 %, fluctuated. Lignin amounted to 30 % and increased appreciably. Cellulose reached contents of about 45 % and decreased slightly at high temperatures. The chemical change, which was based more on the temperature than on the duration of treatment, influenced the sorption behaviour and mechanical properties most of all. The equilibrium moisture content was reduced by between 10 % to 40 %, depending on the climate and modification temperature chosen. This reduction stabilised between temperatures of 200 °C and 220 °C. The impact resistance of untreated bamboo was 3.8 J/cm², compared to only 1.4 J/cm² for modified samples. Resistance also differed between samples from the outer and inner part of the culm in the transverse section. The resistance to indentation declined also. Unmodified samples had 47 N/mm², compared to only 20 N/mm² for strongly modified samples. The results of the analysis and the experience gained indicate that temperatures between 180 °C and 200 °C, held for three hours, lead to the best results for woven strand board production using Ethiopian highland bamboo. / ’African Bamboo PLC’ setzt sich zum Ziel, als erstes Unternehmen Holzwerkstoffe aus Bambus nach Europa und Amerika zu exportieren. Afrikanischer Hochgebirgsbambus (Yushania alpina), welcher vor allem im Hochland von Äthiopien vorkommt, wurde dazu verwendet ”woven strand boards” (WSB) zu entwickeln. Untersuchungen zur thermischen Modifizierung waren dabei Bestandteil der Produktentwicklung. Die dafür notwendigen Bambusproben wurden hauptsächlich in Tetechia (6°33‘34‘‘ N 38°32‘25‘‘ W, 2650-2700 m ü. NN), einem Dorf in Sidama, entnommen. Es wurden dazu je drei Bambushalme der Altersklassen zwei, drei, vier und fünf Jahre geerntet. Proben für die Bestimmung von Holzfeuchte und Dichte wurden in der Mitte jedes Internodiums entnommen. Diese spielten als Referenzprobe eine große Rolle. Neben den Referenzprobekörpern wurden die jeweiligen Stücke für die thermische Behandlung heraus gesägt, wobei dies nach einer bestimmten Systematik erfolgte. Neben den Proben aus Tetechia wurden für die Untersuchungen zudem Proben aus anderen Gebieten und von einer anderen Art, dem Tieflandbambus (Oxytenanthera abyssinica), hinzugefügt. Die thermische Modifizierung erfolgte unter Wasserdampf, welcher oxidative Prozesse verhinderte. Insgesamt erfolgten acht Modifizierungen bei Temperaturen von 160 °C, 180 °C, 200 °C und 220 °C und einer jeweiligen Haltezeit von drei oder fünf Stunden. In Anbetracht der unbehandelten und behandelten Proben wurden der Masseverlust, die Bruchschlagarbeit, der Eindruckswiderstand und die chemische Zusammensetzung analysiert. Yushania alpina ist ein dünnwandiger Bambus mit Durchmessern bis zu 6 cm, Holzfeuchten bis 150 % und Dichten zwischen 0,5 g/cm² und 0,8 g/cm². Holzfeuchte, Durchmesser und Wandstärke verringerten sich mit der Halmhöhe, wobei die Dichte hingegen anstieg. Zweijähriger Bambus hatte die geringsten und dreijähriger Bambus die höchsten Dichten. Der Masseverlust folgte einem expontiellem Verlauf mit Werten von 2 % bei 160 °C und 16 % bei 220 °C. Er widerspiegelte den Abbau der Hemicellulose, welche bei 220 °C schon nicht mehr vorhanden war. Exktraktgehalte fluktuierten mit Werten unter 5 %. Der Ligningehalt lag bei ungefähr 30 % und stieg merklich an. Der Cellulosegehalt erreichte Werte von etwa 45 %, wobei die Cellulose bei höheren Temperaturen leicht abgebaut wurde. Die chemischen Veränderungen, welche maßgeblich von der angewandten Temperatur statt der Behandlungsdauer beeinflusst wurden, wirkten sich auf das Sorptionsverhalten und mechanische Eigenschaften aus. Je nach ausgesetztem Klima und erfolgter Modifikation wurde die Ausgleichsfeuchte der Proben um 10 % bis 40 % reduziert. Die Abnahme der Ausgleichsfeuchte stabilisierte sich im Temperaturbereich von 200 °C bis 220 °C. Die Bruchschlagarbeit des unbehandelten Bambus betrug 3,8 J/cm², die des behandelten nur 1,4 J/cm². Die Bruchschlagarbeit variierte unabhängig von der Modifikation zwischen dem inneren und äußeren Abschnittes innerhalb des Halmquerschnitts. Der Eindruckswiderstand nahm mit der thermischen Behandlung ebenfalls ab. Unbehandelte Proben hatten 47 N/mm², während die modifizierten Proben nur noch 20 N/mm² aufwiesen. Anhand der Ergebnisse und erworbenen Erfahrungen lies sich schlussfolgern, dass Temperaturen zwischen 180 °C und 200 °C bei einer Haltezeit von drei Stunden für die thermische Modifizierung von Äthiopischem Hochlandbambus in Bezug auf die Entwicklung von ”woven strand boards” empfehlenswert waren.

In Waldökosystemen ist Totholz von zentraler Bedeutung, indem es zahlreichen Organismen einen Lebensraum bietet oder als Substrat dient, Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufs ist sowie als ein wichtiges strukturelles Element fungiert. Für seine Zersetzung ist die Überwindung der Ligninbarriere von besonderer Bedeutung. Dazu sind lediglich saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota in der Lage, die verschiedene Strategien – die Fäuletypen – entwickelt haben, um Lignin abzubauen oder zu modifizieren und somit Zugang zu den vom Lignin inkrustierten Polysachariden (Zellulose und Hemizellulosen) zu erhalten. Eine besondere Rolle spielen dabei Weißfäulepilze, die mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin komplett bis zum Kohlendioxid (CO2) mineralisieren. Trotz der Bedeutung des Ligninabbaus für die Totholzzersetzung sind extrazelluläre oxidative Enzyme im natürlichen Totholz kaum erforscht. Ziel dieser Arbeit war es, die Rolle der oxidativen Enzyme für die Totholzzersetzung unter Realbedingungen zu verifizieren, ihre räumlichen und zeitlichen Muster zu beschreiben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen Totholzvariablen sowie der pilzlichen Artengemeinschaft in und auf Totholz zu ermitteln. Weiter wurde die Veränderung der Totholzvariablen über den Zersetzungsprozess für unterschiedliche Baumarten vergleichend beschrieben und der Einfluss der Waldbewirtschaftung auf den Prozess untersucht. Dazu wurden 197 natürliche Totholzstämme (coarse woody debris, CWD) von Fagus sylvatica (Rotbuche), Picea abies (Gemeine Fichte) und Pinus sylvestris (Gemeine Kiefer) in unterschiedlich stark bewirtschafteten Wäldern in Deutschland untersucht. Insgesamt wurden 735 Proben genommen und darin die Aktivität von Laccase (Lacc), Genereller Peroxidase (GenP) und Mangan-Peroxidase (MnP) gemessen. Weiterhin wurden Variablen wie Dichte, Wassergehalt, pH-Wert, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen und Metallen (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Artengemeinschaft wurde anhand genetischer Fingerprints (F-ARISA) und mittels Fruchtkörperkartierung erfasst. In 79 % der untersuchten Totholzproben wurden oxidative Enzymaktivitäten festgestellt. Sie waren hoch variabel über den Zersetzungsverlauf sowie in Bezug auf die Probenahmepositionen innerhalb der einzelnen Stämme. Generell waren die Aktivitäten im F.-sylvatica-Totholz höher als im Koniferentotholz. Lineare und logistische Modelle zeigten, dass die pilzliche Artengemeinschaft, gefollgt von den wasserlöslichen Ligninfragmenten, die wichtigste Einflussgröße hinsichtlich der oxidativen Enzyme war. Ein saurer pH-Wert unterstützte die Funktion von Lacc und MnP; Mangan, Eisen und Kupfer waren in ausreichenden Konzentrationen vorhanden, um die Funktion und Bildung der Enzyme zu gewährleisten. Die holzabbauenden Pilze erwiesen sich als optimal an das niedrige Stickstoffangebot im Totholz angepasst, sodass ein erhöhter Stickstoffeintrag über zwei Jahre die oxidativen Enzymaktivitäten nicht weiter beeinflusste. Der pH-Wert sowie die Gehalte an Lignin, Extraktiven und Nährstoffen waren im Vergleich der drei Baumarten signifikant verschieden, obwohl die zeitlichen Veränderungen der Variablen über den Zersetzungsprozess vergleichbar waren. Die Anzahl operativer taxonomischer Einheiten (OTUs ~ molekulare Artenzahl) nahm im Verlauf der Holzzersetzung zu, während die Zahl fruktifizierender Arten für mittlere Zersetzungsgrade am höchsten war. Beide Artenzahlen nahmen zusammen mit dem Stammvolumen zu. Die Weißfäulepilze dominierten über den gesamten Zersetzungsprozess die fruchtkörperbasierte Artenzahl aller drei Baumarten, was mit dem Vorhandensein oxidativer Enzymaktivitäten einhergeht. Generell nahmen der massebezogene Gehalt des Lignins, der Extraktive und der Nährstoffe über die Zersetzung zu, während der volumenbezogene Gehalt abnahm. Der pH-Wert im Holz aller drei Baumarten sank kontinuierlich im Verlauf der Zersetzung. Eine Erhöhung der Waldbewirtschaftungsintensität hatte einen negativen Effekt auf das Stammvolumen und darüber vermittelt auf die Zahl fruktifizierender Pilzarten, jedoch kaum auf andere untersuchte Totholzvariablen. Aufgrund des häufigen Vorkommens von Weißfäulepilzen, der gleichzeitigen Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und des substanziellen Ligninabbaus kann auf eine fundamentale Bedeutung von Laccasen und Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes geschlossen werden. Nicht zuletzt die charakteristische Molekularmassenverteilung der wasserlöslichen Ligninfragmente deutete darauf hin, dass die Mn-oxidierenden Peroxidasen (MnPs) die dominierenden oxidativen Enzyme des Ligninabbaus sind. Das hoch variable Muster der oxidativen Enzymaktivitäten ist jedoch das Resultat eines komplexen Zusammenspiels der Holzeigenschaften und der pilzlichen Artengemeinschaft. Die dabei bestehenden funktionellen Abhängigkeiten müssen weiter im Detail in zukünftigen Studien analysiert und aufgeklärt werden. / In forest ecosystems, deadwood is an important component that provides habitat and substrate for numerous organisms, contributes to the carbon and nutrient cycle as well as serves as a structural element. Overcoming the lignin barrier is a key process in deadwood degradation. Only specialized saprotrophic fungi of the phyla Basidiomycota and Ascomycota developed different strategies – the rot types – to degrade lignin or to modify it in way, which allows them to get access to the polysaccharides (cellulose and hemicelluloses) that are incrusted within the lignocellulosic complex. In this context, basidiomycetous white rot fungi secreting oxidative enzymes (especially laccases and peroxidases) are of particular importance, since they are the only organisms that are able to substantially mineralize lignin to carbon dioxide (CO2). Although lignin degradation is such an important process for deadwood degradation, oxidative enzyme activities have been only poorly studied under natural conditions in deadwood. The aim of this work was to verify the importance of oxidative enzymes for deadwood degradation in the field, to describe their temporal and spatial patterns of occurrence and to identify dependencies from deadwood variables as well as from the fungal community within and on deadwood. Furthermore, the changes of different deadwood variables were studied over the whole period of degradation and compared among three tree species. Last but not least, the influence of forest management intensity on the process of deadwood degradation was evaluated. Therefor, 197 logs of naturally occurring deadwood (coarse woody debris, CWD) of Fagus sylvatica (European beech), Picea abies (Norway spruce) and Pinus sylvestris (Scots pine) were monitored and sampled in forests with different management regimes across three regions in Germany. A total of 735 samples were taken from the logs and analyzed regarding activities of laccase (Lacc), general peroxidase (GenP) and manganese peroxidase (MnP). Wood density, water content, content of lignin and extractives as well as of nutrients and metals (N, Al, Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) were determined in the samples, too. The fungal community was assessed based on sporocarps (fruiting bodies) and molecular fingerprints (F-ARISA). Oxidative enzyme activities were present in 79 % of all samples. The activities were found to be highly variable both regarding the time course of degradation and their distribution within the logs. Activities were generally higher in wood samples of F. sylvatica than in samples of conifers. Linear and logistic models revealed that the fungal community structure was the most important determinant for oxidative enzyme activities in the samples, followed by the amount of water-soluble lignin fragments. Moreover, the prevalent acidic pH determined in deadwood was suitable to facilitate the function of laccase and peroxidases. Concentrations of metals (manganese, copper, iron) were sufficient to ensure synthesis and functioning of the enzymes. Deadwood-dwelling fungi turned out to be well adapted to low nitrogen concentrations and thus, an elevated nitrogen deposition over a period of two years did not affect the oxidative enzyme activities. The pH as well as the content of lignin, extractives and nutrients significantly differed among the tree species; however, their trend over the course of degradation was rather similar. Molecular species richness (determined by F-ARISA as OTUs) increased over the whole course of degradation, while the number of fruiting species was highest in the intermediate stage of degradation. Both types of species richness increased with increasing volume of the CWD logs. Over the entire degradation period, white rot fungi – based on the identification of sporocarps – were the most abundant group of wood rot fungi in and on all three tree species. This corresponds well with the overall presence of oxidative enzyme activities. During degradation, the mass-related content of lignin, extractives and nutrients frequently increased, although the volume-related content decreased. The pH  of all three tree species decreased in deadwood over the whole period of degradation. Higher forest management intensity had a negative effect on the log volume of deadwood and in consequence on fungal species richness (fruiting bodies), but hardly to other analyzed variables. Based on the widespread occurrence of white rot fungi, the concomitant presence of oxidative enzyme activities as well as the substantial loss of lignin, it can be concluded that laccases and peroxidases are highly relevant for deadwood decomposition. Not least, the detected characteristic molecular size distribution of water-soluble lignin fragments points to a key role of Mn oxidizing peroxidases (MnPs) in enzymatic lignin degradation. The variable patterns of oxidative enzymes observed in wood samples is therefore the result of a complex array of wood variables and the fungal community structure, which will have to be resolved in more detail in future studies.