Heterogenität von Umweltbedingungen gilt als einer der wichtigsten Faktoren für die Verteilung von Artenreichtum weltweit. Laut der Habitatheterogenität-Hypothese bieten räumlich heterogenere Gebiete eine höhere Vielfalt an Umweltparametern und weisen mehr Refugien und Möglichkeiten zur Isolation und Radiation auf. Dadurch begünstigen sie Koexistenz, Persistenz und Diversifikation von Arten. Die Erforschung potentieller positiver Effekte von Heterogenität auf Artenreichtum fasziniert Ökologen und Evolutionsbiologen seit Jahrzehnten. Dementsprechend existieren zahlreiche Studien über die Beziehung zwischen Heterogenität und dem Artenreichum verschiedener Taxa unter unterschiedlichsten ökologischen Gegebenheiten. Heterogenität kann sich auf biotische und abiotische Bedingungen beziehen und wurde daher mittels vieler verschiedener Maße quantifiziert. Diese finden zudem auf sehr unterschiedlichen Skalen Anwendung, die von der Architektur einer einzelnen Pflanze über Landschaftsstruktur bis hin zu topographischem Relief reichen. Die Vielfalt der Maße sowie eine oft unbestimmte und inkonsistente Terminologie, die in der Forschung zu Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen verwendet wird, erschweren das Verständnis, den Vergleich und die Synthese der entsprechenden Studien. Desweiteren gibt es große Unterschiede in der Form und Stärke der Beziehungen: während viele Studien einen positiven Zusammenhang zwischen Heterogenität und Artenreichtum nachwiesen, sind auch negative, unimodale und nicht signifikante Zusammenhänge bekannt. Deshalb existiert bisher kein eindeutiger Konsens bezüglich der generellen Heterogenität-Artenreichtums-Beziehung. Im Rahmen der vorliegenden Dissertation fertige ich ein systematisches Literaturreview an, mit dem ich einen Überblick über die verwendeten Maße und Begriffe gebe, die bisher in der Forschung zu Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen Anwendung fanden. Basierend auf 192 Studien identifiziere ich 165 verschiedene Heterogenitätsmaße, die ich bezüglich ihrer Themenfelder und Berechnungsmethoden klassifiziere. Es werden fünf Themenfelder unterschieden, nämlich Landbedeckung und Vegetation als biotische Komponenten, und Klima, Boden und Topographie als abiotische Komponenten von Heterogenität. Desweiteren identifiziere ich achtzehn verschiedene Berechnungsmethoden, wie z.B. Anzahl, Standardabweichung und Variationskoeffizient. Die Höhenspannweite in einem Gebiet erweist sich als das häufigste Heterogenitätsmaß in der Literatur, wohingegen Maße von klimatischer Heterogenität und Bodenheterogenität unterrepräsentiert sind. Weiterhin stelle ich ein deutliches räumliches und taxonomisches Ungleichgewicht in der Forschung fest, wobei ein Großteil der Studien den Einfluss von Heterogenität in der Paläarktis untersucht und sich auf den Artenreichtum von Vertebraten oder Pflanzen konzentriert. Ich kompiliere über 100 verschiedene Begriffe für Heterogenität, wie z.B. Habitatdiversität oder Habitatheterogenität, und weise auf mangelhafte und teilweise sogar widersprüchliche Definitionen hin. Solche Unklarheiten erschweren das Verständnis der Begriffe und Studien, weshalb ich für eindeutige Terminologie plädiere und mich gegen die Verwendung von Synonymen ausspreche. Desweiteren gebe ich einen Überblick über mögliche Mechanismen, die als Grundlage von positiven Zusammenhängen zwischen Heterogenität und Artenreichtum in der Literatur diskutiert werden. Insgesamt identifiziere ich sieben Hauptmechanismen, die mit der Förderung von Koexistenz, Persistenz und Diversifikation von Arten zusammenhängen. Diese Mechanismen stelle ich in Beziehung zu den Themenfeldern der Heterogenitätsmaße, den Taxa und den räumlichen Skalen, die in den jeweiligen Studien behandelt werden. Basierend auf dem gleichen Datensatz von 192 Studien und 1148 Datenpunkten führe ich anschließend eine Meta-Analyse durch, um die generelle Richtung und Stärke des Zusammenhangs zwischen Heterogenität und dem Artenreichtum terrestrischer Pflanzen und Tiere zu untersuchen. Hierbei weise ich quantitativ nach, dass der Zusammenhang von der Landschaftsebene bis zur globalen Skala über Taxa, Habitattypen und räumliche Skalen hinweg generell positiv ist. Während kein signifikanter Unterschied in der Effektgröße zwischen biotischer und abiotischer Heterogenität besteht, weisen Vegetations- und topographische Heterogenität signifikant stärkere Assoziationen mit Artenreichtum auf als klimatische Heterogenität. Durch gemischte Meta-Regressionen identifiziere ich weiterhin Studieneigenschaften, die die Stärke des Zusammenhangs zwischen Heterogenität und Artenreichtum beeinflussen. Räumliche Skalen, insbesondere Flächenkonstanz, räumliche Auflösung und Ausdehnung, stellen sich als besonders wichtige Einflussgrößen für die untersuchte Beziehung zwischen Artenreichtum und auf Landbedeckung und Höhe basierenden Heterogenitätsmaßen heraus. Ausgehend von den Ergebnissen des Literaturreviews untersuche ich schließlich die Ähnlichkeit zwischen einer Reihe von Heterogenitätsmaßen sowie deren differentiellen Einfluss auf den globalen Artenreichtum terrestrischer Säugetiere. Ich berechne systematisch 51 verschiedene Heterogenitätsmaße auf globaler Ebene, die alle fünf Themenfelder von Heterogenität abdecken und neun verschiedene Berechnungsmethoden beinhalten. Ich zeige, dass manche dieser Maße sich deutlich voneinander abheben, während andere stärker kollinear und zum Teil redundant sind. Ich stelle Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen verschiedenen Regionen in Bezug auf räumliche Muster einzelner Heterogenitätsmaße sowie einen multidimensionalen Heterogenitätsraum heraus, der auf einer Hauptkomponentenanalyse beruht. Außerdem untersuche ich den Zusammenhang zwischen jedem einzelnen Heterogenitätsmaß und dem Säugetierreichtum in einfachen und multiplen Regressionsmodellen, welche zusätzlich den Einfluss von Klima, biogeographischer Region und menschlichem Einfluss berücksichtigen. Mit Hilfe von bedingten Inferenzbäumen analysiere ich den Einfluss der verschiedenen Themenfelder und Berechnungsmethoden der Heterogenitätsmaße auf die Modellgüte über drei räumliche Auflösungen hinweg. Die Wahl der Themenfelder stellt sich dabei als wichtigster Einflussfaktor heraus, wobei sich Maße klimatischer und topographischer Heterogenität besonders positiv auf die Modellgüte auswirken. Desweiteren zeichnen sich Modelle mit Anzahl- oder Spannweitemaßen ebenfalls durch hohe Modellgüte aus, wohingegen der Variationskoeffizient und ein Geländeschroffheitsindex mit relativ geringer Modellgüte zusammenhängen. Insgesamt betonen meine Ergebnisse die hohe Bedeutung methodischer Entscheidungen auf die Ergebnisse von Heterogenität-Artenreichtums-Studien. Dies wiederum dokumentiert wie wichtig es ist, sinnvolle, taxon- und skalenabhängige Heterogenitätsmaße zu verwenden, die dem jeweiligen Untersuchungssystem und dem zu untersuchenden Mechanismus entsprechen. Diese Dissertation stellt die bisher umfangreichste Untersuchung der Quantifizierung und Terminologie von Heterogenität über Themenfelder und verschiedene taxonomische Gruppen hinweg dar. Sie belegt erstmals einen generell positiven Zusammenhang zwischen biotischer und abiotischer Heterogenität und dem Artenreichtum terrestrischer Pflanzen und Tiere auf relativ großen räumlichen Skalen. Meine Forschung demonstriert deutlich die enorme Komplexität von Heterogenität als Thema und Forschungsgebiet. Trotz der beachtlichen Fortschritte, die durch diese Arbeit in der Erforschung von Heterogenität-Artenreichtums-Beziehungen gemacht wurden, gilt es noch zahlreiche offene Fragen zu beantworten. Die vorliegende Dissertation soll eine solide Basis schaffen, um diese Herausforderung in Zukunft anzugehen.

The application of environmental performance indicators (EPIs) has received increasing attention by both governments and international organisations as a tool for assessing complex environmental scenarios in national and local decision making processes. However, at the regional scale there is a gap in the application of EPIs, as this has not been well understood and defined due to a limited theoretical foundation and often insufficient data from all participant countries. The regional scale is important because it can incorporate natural ecosystems which often transcend national boundaries. A case study is developed for the Lower Mekong Subregion (LMS), where four riparian Southeast Asian countries (Lao PDR, Thailand, Cambodia, and Viet Nam) share the Lower Mekong River. The research proposes a conceptual framework to identify approaches for developing criteria for acceptable and appropriate EPIs which can be used to support and implement decision making processes by relevant organisations at the regional level. This research evaluates the application of environmental performance indicators using methodologies that assess cross-national quantitative and qualitative data and existing decision support systems. In addition, global and national indicators are examined for application and relation to the regional context. The research finds that the application of EPIs varies according to spatial scale, and is diverse among the four countries. Data availability is also identified as a major problem encountered during the development and selection of EPIs. The study finds that the governance of the existing regional body is ineffective due to differing agendas pursued by each participating country. This is because the current regional body is structured only to facilitate information exchange and cooperation in a limited manner, focusing so far only on water management issues. LMS regional goals need to be set in order to guide the stakeholders in identifying an appropriate set of EPIs. Most importantly, the research is intended to be a catalyst for encouraging the participants to integrate methods and other species of EPIs proposed in this research in their environmental assessment policies.

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L’écologie du Desman des Pyrénées (Galemys pyrenaicus), mammifère semi-aquatique endémique de la péninsule ibérique et des Pyrénées, demeure encore très peu connue. Les objectifs de cette thèse, dans le cadre d’un Plan National d’Actions, ont été d’identifier les variables environnementales agissant sur la répartition de l’espèce à différentes échelles spatiales, en considérant sa détectabilité imparfaite (i.e. fausses absences et fausses présences). Une probabilité de détection élevée, mais spatialement hétérogène à l’échelle des Pyrénées françaises, a été mise en évidence. La distribution du Desman des Pyrénées s’est également révélée spatialement structurée et majoritairement influencée par des facteurs propres aux milieux aquatiques, mais en forte régression depuis les années 80. Ces résultats ont permis de proposer des mesures de conservation pour cette espèce menacée. / The ecology of the Pyrenean desman (Galemys pyrenaicus), a small semi-aquatic mammal endemic to the Iberian Peninsula and the Pyrenees, remains still largely unknown. The aim of this PhD thesis conducted within the framework of a National Action Plan was to identify the environmental variables influencing the Desman distribution at various spatial scales, by accounting for its imperfect detection (i.e. false absences and false presences). A high, but spatially heterogeneous at the French Pyrenees extent, probability of detection was highlighted. The distribution of the Pyrenean Desman was also emphasized to be spatially structured and mainly influenced by aquatic factors, but severely contracting for the last 25 years. These results enabled to suggest conservation measures for this endangered species.

Abstract Eutrophication and global warming are increasingly causing deterioration of aquatic ecosystems, and boreal freshwaters are especially vulnerable to these changes. Anthropogenic pressures and landscape characteristics influencing the functioning and structure of ecosystems vary with spatial scale (grain size i.e. study unit and extent i.e. study area). This emphasises that the understanding of spatial scale is a vital element when studying species distribution patterns. Moreover, spatial scale is often neglected in ecological assessments, in which the degree of ecological integrity of an ecosystem is assessed using selected biological groups. One of these groups is aquatic macrophytes. The aims of this thesis were (i) to study the distribution and richness of aquatic macrophytes in the boreal region in Finland at multiple scales and (ii) to evaluate the performance of ecological assessment metrics selected for Finnish lake macrophytes. The spatial extent at which aquatic macrophytes were studied had an important influence on the patterns found. Climatic factors associated with latitudinal and altitudinal gradient determined macrophytes at broad extent, although the patterns changed at finer regional extent. Moreover, this strong effect of climate could lead to the widening of distribution ranges of helophytes in boreal catchments during the 21st century due to the climate change. Many of these species have already widened their range limits during the previous century and increasing temperatures may create new niches for vegetation to colonize. Lake macrophyte richness, turnover and quality metrics showed a clear relationship with nutrient concentration in waters at landscape and regional extent. Helophytes and metrics were positively or inversely negatively related to nutrients, whereas species turnover and other life-form groups had a unimodal or non-significant response to nutrient availability. In addition, land use (agricultural and urban areas and forestry ditch drainage) influenced macrophytes directly through shore morphology changes and indirectly through water quality. Macrophytes were also explained at various scales by area and depth, which were related to habitat heterogeneity, and aquatic plants responded to water ionic and electrical characteristics (pH, alkalinity and conductivity). Ecological quality metrics of macrophytes appeared to be scale dependent, since land use adjacent to the lake shoreline had a higher influence on the metrics compared to land use of the whole catchment. However, the scale-related pattern in the effect of land use was not congruent between metrics, as the Trophic Index showed poorer performance compared to the proportion of type-specific species and Percent Model Affinity. This was presumably due to lack of helophytes in the species pool used and to reference values which were defined across lake types in the Trophic Index. Uneven performance of the metrics derived from different biological groups suggests that an approach integrating multiple lines of evidence on ecological status appears most feasible for assessment of the overall lake status. / Tiivistelmä Vesistöjen rehevöityminen ja ilmastonmuutos heikentävät vesiekosysteemien laatua, ja boreaaliset sisävedet ovat erityisen alttiita näiden uhkatekijöiden aiheuttamille muutoksille. Ihmistoiminnan aiheuttamien muutoksien ja luontaisten maisematekijöiden merkitys vesiekosysteemien toimintaan ja rakenteeseen vaihtelee mittakaavan (tutkimusyksikön ja -alueen) mukaan. Kuitenkin spatiaalisen mittakaavan merkitys on usein unohdettu ekologisissa arvioinneissa, joissa selvitetään ekosysteemin luonnontilaisuutta eri biologisilla lajiryhmillä. Vesikasvit ovat yksi usein käytetty biologinen ryhmä järvien ekologissa arvioinneissa. Tämän tutkimuksen tarkoitus on (i) tutkia vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta Suomessa useissa mittakaavoissa, ja (ii) arvioida ekologisten luokittelumuuttujien toimivuutta järvien vesikasveilla eri mittakaavoissa. Mittakaava, jossa vesikasveja tutkittiin, vaikutti merkittävästi saatuihin tuloksiin. Leveysasteeseen ja korkeuteen liittyvä gradientti määritti vesikasvien levinneisyyttä alueellisessa mittakaavassa. Lisäksi ilmaston voimakas vaikutus vesikasveihin voi johtaa niiden levinneisyysrajojen laajenemiseen, koska ilmastonmuutos saattaa luoda edullisemmat kasvuolosuhteet kasvillisuudelle tällä vuosisadalla. Monet vesikasvilajit ovat jo levinneet pohjoisemmaksi 1900-luvulla, ja lämpötilojen nousu voi lisätä ekolokeroita vesikasvien levittäytymiselle. Vesikasvien runsaus, lajimäärä ja luokittelumuuttujat olivat selkeästi yhteydessä vesien ravinteisuuteen maisemallisessa ja alueellisessa mittakaavassa. Ilmaversoisilla vesikasveilla ja luokittelumuuttujilla oli positiivinen tai käänteisesti negatiivinen suhde ravinteisiin, kun taas lajimäärä ja muut vesikasvien kasvumuodot olivat unimodaalisessa tai merkityksettömässä yhteydessä ravinteisuuteen. Lisäksi maankäyttö, erityisesti maatalous, kaupunkiasutus ja metsäojitus, vaikutti vesikasveihin suoraan rantavyöhykkeen morfologisin muutoksin tai epäsuorasti ravinteisuuden kautta. Vesikasvien levinneisyyttä ja runsautta selitti myös pinta-ala ja syvyys, jotka liittyivät elinympäristön heterogeenisyyteen, sekä veden fysikaalis-kemialliset ominaisuudet, kuten pH, alkaliniteetti ja sähkönjohtokyky. Ekologiset luokittelumuuttujat olivat riippuvaisia mittakaavasta, koska rantavyöhykkeen läheisellä maankäytöllä oli suurempi merkitys muuttujille kuin koko valuma-alueen maankäytöllä. Kuitenkin mittakaavan merkitys vaihteli eri muuttujien välillä, kun referenssi-indeksi osoitti heikompaa vastetta maankäyttöön eri mittakaavoissa kuin tyyppilajien suhteellinen osuus ja prosenttinen mallin samankaltaisuus. Tämä luultavasti johtui siitä, että referenssi-indeksissä ilmaversoiset vesikasvit puuttuivat tutkittavista lajeista ja referenssiarvot olivat yhteiset riippumatta järvityypistä. Eri biologisiin ryhmiin perustuva luokittelujärjestelmä ilmensi hyvin vaihtelevasti ekologista laatua, minkä vuoksi eri muuttujia yhdistävä menetelmä, joka arvioi vesimuodostuman kokonaistilaa, on toteuttamiskelpoisin lähestymistapa boreaalisissa järvissä.

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Les performances du végétal et des arthropodes dont il constitue le microhabitat dépendent des températures de surface foliaire. Celles-ci peuvent dévier fortement de la température de l’air et présenter des niveaux d’hétérogénéité différents selon l'échelle spatiale considérée. La feuille atténue les températures extrêmes en rapprochant son amplitude de variation journalière de celle de la température de l’air. Cependant, cette réponse diminue l’hétérogénéité des températures de surface foliaire et les capacités de thermorégulation comportementale des arthropodes à l'échelle de la feuille. Les températures moyennes de surface foliaire atténuent peu le réchauffement, et déterminent localement la performance photosynthétique du végétal. De l’échelle de la feuille à celle de la canopée, les plantes montrent des réponses différentes au réchauffement. Ce type de changement d'échelle est primordial pour améliorer notre compréhension de l'impact des changements climatiques. / Plant performance and leaf-dwelling arthropods are impacted by leaf surface temperatures. Leaf surface temperatures can show important deviation from air temperature and present different levels of heterogeneity depending on the spatial scale. The leaf buffers temperature extremes by getting closer in amplitude to air temperature. However, this physiological response decreases the heterogeneity of temperatures at the leaf surface and the opportunities for arthropods to behavioraly thermoregulate in this microclimate. Mean temperatures at the leaf surface show low buffering abilities in response to warming and locally determine photosynthetic performance. From the leaf to the canopy scale, plants show different responses to warming and scaling is crucial to increase our understanding of the impact of global warming.

Les forêts tropicales renferment des peuplements arborescents dont la gestion et l’aménagement nécessitent des connaissances sur leur organisation spatiale et leur dynamique. Les analyses de la structure spatiale des espèces arborescentes peuvent être utilisées en forêts naturelles pour identifier les mécanismes sous-jacents qui structurent les peuplements forestiers afin d’améliorer la compréhension des relations entre les espèces. Cette étude a été menée dans la Réserve Forestière de Yoko (RFY) aux environs de Kisangani à l’est de la RD Congo (R.D.C). Elle consiste à analyser la structure spatiale horizontale des espèces les plus abondantes et à tenter d’identifier, à l’échelle locale, les facteurs et/ou processus écologiques potentiellement explicatifs pour en retirer des enseignements utiles à la gestion des massifs forestiers situés à proximité de Kisangani. <p>Pour ce faire, une parcelle d’échantillonnage de 25 ha (500m 500m) a été délimitée dans le bloc sud de la RFY constitué d’une végétation ligneuse mixte et semi-décidue. Un inventaire forestier a permis d’analyser la composition floristique et structurale de la zone. Trois techniques (ou modèles statistiques) relevant de l’écologie spatiale pour l’analyse de la structure horizontale des espèces ont été utilisées :la méthode du voisin le plus proche de Clark & Evans (1954), la méthode d’échantillonnage aléatoire de Hines & Hines (1979), ces deux méthodes reposant sur une analyse à échelle unique de la parcelle d’étude, et la méthode de Ripley (1977) permettant non seulement une analyse multi-échelle mais aussi l’étude des relations intra et interspécifiques. Concernant ce point précis, les arbres ont été catégorisés en trois stades de développement sur la base de leurs diamètres (les jeunes, les immatures et les adultes). Une analyse comparative et théorique des trois méthodes a été effectuée. <p>Un total de 169 espèces appartenant à 36 familles dont 114 genres ont été identifiées, et la famille des Fabaceae dont la majorité des espèces appartiennent à la sous famille des Caesalpinioideae est apparue prépondérante. Trois espèces se sont révélées les plus abondantes et les plus représentatives du peuplement, et ont pour cette raison fait l’objet de toutes les analyses :Gilbertiodendron dewevrei J. Léonard (De Wild), Scorodophloeus zenkeri Harms et Uapaca guineensis Mull. Arg. Elles ont toutes les trois montré une structure agrégée, et cela à toutes les échelles d’analyse. Les agrégats observés présentent un rayon d’environ 25 m de distance. L’analyse en fonction du diamètre a indiqué une structure agrégée pour les plus petits diamètres et régulière pour les plus grands, et que l’agrégation diminue avec le diamètre. Les résultats montrent également que les structures spatiales observées dépendent de l’échelle d’analyse considérée et de la méthode utilisée. La méthode de Clark & Evans est sensible à la variation de l’étendue. À cet égard, l’échantillonnage aléatoire de Hines & Hines est apparu plus adaptée que celui de Clark & Evans. Les fonctions de Ripley et dérivées sont des outils efficaces et apportent plus d’information. Les analyses ont montré des associations positives entre G. dewevrei et S. zenkeri, ainsi qu’entre G. dewevrei et U. guineensis. Par contre, une indépendance a été constatée entre S. zenkeri et U. guineensis. Il apparaît également que les jeunes sont associés positivement aux adultes supposés reproducteurs, et que les immatures sont indépendants par rapport aux adultes. La dispersion faible ou limitée des graines à proximité des arbres parents en est le principal facteur endogène responsable. Ce facteur explique également les associations positives entre les jeunes et les adultes de la même espèce. La compétition entre des individus pour les besoins en espace, en lumière ou en nutriments dans le sol, explique la structure régulière observée ainsi que l’indépendance des immatures envers les adultes. La dispersion limitée n’est cependant pas le seul facteur explicatif de l’agrégation spatiale des arbres, d’autres facteurs tels que l’hétérogénéité environnementale (sol, topographie,…) ou la perturbation sont vraisemblablement aussi impliqués. La perturbation anthropique ou naturelle est un processus écologique qui devrait avoir joué un rôle déterminant dans l’organisation spatiale des communautés de la forêt. Combinée au phénomène de masting, aux effets de Janzen-Connell et aux ectomycorhizes, elle est très probablement à la base des structures spatiales et des relations spatiales observées entre les espèces de la RFY. / Tropical forests contain tree-stands with management and planning requires knowledge of their spatial organization and dynamics. Analyses of the spatial structure of tree species can be used in natural forests to identify the underlying mechanisms that structure of forest stands to improve the understanding of the relationships between species. This study was conducted in the Yoko Forest Reserve (YFR) around Kisangani in eastern DR Congo (DRC). It is to analyze the horizontal spatial structure of the most abundant species and to try to identify, on a local scale, factors and / or potentially explicative ecological processes to draw valuable lessons for the management of forest areas nearby Kisangani. <p>To do this, a sample plot of 25 ha (500m x 500m) was delineated in the southern block of the YFR consists of a mixed woody vegetation and semi-deciduous. A forest inventory was used to analyze the floristic and structural composition of the area. Three techniques (or statistical models) under spatial ecology for the analysis of the horizontal structure of the species were used: the nearest neighbor method of Clark & Evans (1954), the random sampling method Hines & Hines (1979), these two methods based on a single scale analysis of the study plot, and the method of Ripley (1977) allows not only a multi-scale analysis, but also the study of intra- and inter-relationships. Regarding this point, the trees were categorized into three stages of development on the basis of their diameters (young, immature and adult). A comparative and theoretical analysis of the three methods was performed. <p>A total of 169 species belonging to 36 families with 114 genera have been identified and the family Fabaceae which the majority of species belong to the subfamily Caesalpinioideae appeared decisive. Three species have proved the most abundant and the most representative of the stand, and for this reason the subject of all analyzes Gilbertiodendron dewevrei J. Léonard (De Wild) Scorodophloeus zenkeri Harms and Uapaca guineensis Mull. Arg. They all three showed an aggregated structure, and that all scales of analysis. Observed aggregates have a radius of about 25 m distance. The analysis based on the diameter indicated an aggregated structure for smaller diameters and regular for larger and that aggregation decreases with diameter. The results also show that the observed spatial structures depend on the considered analysis of scale and the method used. The method of Clark & Evans is sensitive to the variation in the extent. In this regard, the random sampling of Hines & Hines appeared more suitable than that of Clark & Evans. Ripley's functions and derivatives are effective tools and provide more information. Analyses showed positive associations between G. dewevrei and S. zenkeri, and between G. dewevrei and U. guineensis. By against, independence was found between S. zenkeri and U. guineensis. It also appears that young people are positively associated with the supposed breeding adults and immatures are independent compared to adults. The low or limited seed dispersal near parent trees is the main endogenous factor responsible. This factor also explains the positive associations between youth and adults of the same species. The competition between individuals to space requirements, light or nutrients in the soil, explains the observed regular structure and the independence of immature towards adults. Limited dispersal, however, is not the only factor explaining the spatial aggregation trees, other factors such as environmental heterogeneity (soil, topography, ) or disturbance are probably also involved. Anthropogenic or natural disturbance is an environmentally friendly process that should have played a decisive role in the spatial organization of forest communities. Combined with masting phenomenon, the effects of Janzen-Connell and Ectomycorrhizae, it is very probably the basis of spatial structures and spatial relationships observed between species of the YFR.<p><p> / Doctorat en Sciences agronomiques et ingénierie biologique / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Marine Inseln beherbergen einen großen Teil der biologischen Vielfalt unseres Planeten und weisen gleichzeitig einen hohen Anteil endemischer Arten auf. Inselbiota sind allerdings zudem besonders anfällig für anthropogene Einflüsse wie den globalen Klimawandel, Habitatverlust und invasive Arten. Für ihren Erhalt ist es daher wichtig, die ökologischen Prozesse auf Inseln detailliert zu verstehen. Aufgrund ihrer definierten Größe und isolierten Lage eignen sich Inseln als Modellsysteme in der ökologischen und evolutionären Forschung. Der Großteil der bisherigen Inselstudien hat sich allerdings mit kleinräumigen Mustern befasst, so dass standardisierte globale Daten zu den biogeographischen Eigenschaften und eine makroökologische Synthese ihrer Biota bislang fehlen. In dieser Arbeit stelle ich eine physische und bioklimatische Charakterisierung der Inseln der Welt vor und behandle die Frage, wie abiotische Inseleigenschaften die Diversität von Inselfloren beeinflussen. Ich bearbeite zwei Hauptaspekte dieser Fragestellung: Zuerst konzentriere ich mich auf historische und heutige Klimabedingungen und physische Inseleigenschaften als Triebfedern von Pflanzendiversitätsmustern auf Inseln. Hierbei setze ich einen Schwerpunkt auf die räumliche Anordnung von Inseln und Struktur von Archipelen. Als Zweites behandle ich taxon-spezifische Unterschiede in der Antwort von Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Hierzu stelle ich eine globale Datenbank mit historischen und heutigen Klimabedingungen und physischen Eigenschaften, wie Fläche, Isolation und Geologie, von 17883 Inseln größer als 1 km² vor. Mit Hilfe von Ordinations- und Klassifikationsverfahren charakterisiere und klassifiziere ich die Inseln in einem multidimensionalen Umweltraum. Außerdem entwickele ich einen Satz von ökologisch relevanten Maßen zur Beschreibung von Isolation von Inseln und ihrer räumlichen Anordnung in Archipelen, darunter Maße zu Trittstein-Inseln, Wind- und Meeresströmungen, klimatischer Ähnlichkeit, Distanzen zwischen Inseln und umgebender Landfläche. Diese Maße berücksichtigen verschiedene Aspekte von Isolation, welche Immigration, Artbildung und Aussterben auf Inseln sowie Austausch zwischen Inseln beeinflussen. Um abiotische Bedingungen mit biotischen Eigenschaften von Inselfloren in Verbindung zu bringen, nutze ich eine für diese Arbeit erstellte Datenbank aus 1295 Insel-Artenlisten, die insgesamt ca. 45000 heimische Gefäßpflanzenarten umfassen. Dies ist der umfassendste und erste globale Datensatz für Pflanzen auf Inseln, der Artidentitäten anstatt lediglich Artenzahlen beinhaltet. Die globale Insel-Charakterisierung bestätigt quantitativ, dass sich Inseln in bioklimatischen und physischen Eigenschaften vom Festland unterscheiden. Inseln sind im Durchschnitt signifikant kühler, feuchter und weniger saisonal geprägt als das Festland. Die weiteren Ergebnisse zeigen, dass eine sorgfältige Beschreibung der räumlich-physischen Eigenschaften von Inseln und Archipelen nötig ist, um die Diversitätsmuster ihrer Biota zu verstehen. Isolation ist nach Inselfläche der zweitwichtigste Einflussfaktor für den Gefäßpflanzenartenreichtum auf Inseln. Von den verglichenen Isolationsmaßen eignet sich der Anteil an umgebender Landfläche am besten zur Erklärung der Artenzahlen. Außerdem erhöht sich durch die Berücksichtigung von Trittsteininseln, großen Inseln als Quell-Landflächen und klimatischer Ähnlichkeit der Quell-Landflächen die Vorhersagekraft der Modelle. Isolation spielt eine geringere Rolle auf großen Inseln, wo in situ Diversifizierung den negativen Effekt von Isolation auf Immigration ausgleicht. Die räumliche Struktur innerhalb von Archipelen ist von besonderer Bedeutung für β-Diversität, d.h. für den Unterschied in der Artenzusammensetzung der Inseln. Außerdem beeinflusst sie indirekt, durch den Effekt auf die β-Diversität, auch die γ-Diversität, d.h. die Diversität des gesamten Archipels. Die Ergebnisse heben die enorme Bedeutung der relativen räumlichen Position von Inseln zueinander für Diversitätsmuster auf Inseln hervor und zeigen die Notwendigkeit für Inselforschung und Naturschutz, Inseln im Kontext ihres Archipels zu betrachten. Die Ergebnisse für Farne auf südostasiatischen Inseln zeigen, dass die Bedeutung von physischen Inseleigenschaften für Diversität kontinuierlich mit der Größe der betrachteten Untersuchungsfläche von der Insel- bis zur Plotebene abnimmt, wohingegen der Einfluss von lokalen Umweltbedingungen zunimmt. Lokale Artgemeinschaften sind häufig gesättigt, wodurch die Anzahl an Arten, die aus dem regionalen Artenbestand einwandern können, limitiert wird. Um Vorhersagen über lokalen Artenreichtum zu machen, ist es daher wichtig, die Skalenabhängigkeit der Effekte des regionalen Artenbestandes zu berücksichtigen. Großgruppen von Pflanzen unterscheiden sich in ihrer Ausbreitungsfähigkeit, ihrem Genfluss, Artbildungsraten und Anpassungen an das Klima. Dementsprechend zeigen die vergleichenden Analysen zwischen taxonomischen Pflanzengruppen deutliche Unterschiede in der Reaktion von Artenreichtum und phylogenetischen Diversitätsmustern auf abiotische Faktoren. Die Arten-Fläche-Beziehung, d.h. die Zunahme von Artendiversität mit zunehmender Fläche, variiert zwischen den Pflanzengruppen. Die Steigung der Arten-Fläche-Beziehung ist für Spermatophyten größer als für Pteridophyten und Bryophyten, wohingegen der y-Achsenabschnitt kleiner ist. Unter der Annahme, dass Merkmale und klimatische Anpassungen innerhalb von taxonomischen Gruppen phylogenetisch konserviert sind, führen die Filterwirkung von Ausbreitungsbarrieren und Umwelteigenschaften sowie in situ Artbildung zu Gemeinschaften eng verwandter Arten (phylogenetic clustering). Die Ergebnisse zeigen, dass physische und bioklimatische Inseleigenschaften, die mit der Filterwirkung und Artbildung in Verbindung stehen, die phylogenetische Struktur von Inselgemeinschaften beeinflussen. Die Stärke und Richtung der Zusammenhänge variieren zwischen taxonomischen Gruppen. Abiotische Faktoren erklären mehr Variation in phylogenetischer Diversität für alle Angiospermen und Palmen als für Farne, was auf Grund höherer Ausbreitungsfähigkeit und größerer Verbreitungsgebiete von Farnen den Erwartungen entspricht. Die abiotische Charakterisierung und Klassifizierung der weltweiten Inseln und die zugehörigen Daten ermöglichen eine integrativere Berücksichtigung von Inseln in der makroökologischen Forschung. In dieser Arbeit präsentiere ich die ersten Vorhersagen globaler Pflanzenartenvielfalt auf Inseln und die ersten Analysen zu unterschiedlichen Diversitätskomponenten (α, β, γ und phylogenetische Diversität) von Inselsystemen und ihren abiotischen Einflussfaktoren auf globalem Maßstab. Ich zeige, dass Zusammenhänge zwischen Umweltfaktoren und Artenzahl sowie phylogenetischen Eigenschaften von Inselgemeinschaften zwischen unterschiedlichen taxonomischen Gruppen in Abhängigkeit ihrer vorwiegenden Ausbreitungs- und Artbildungseigenschaften variieren können. Dies ist eine neue Sichtweise in der makroökologischen Inselforschung, die Rückschlüsse auf die Mechanismen hinter Diversitätsmustern von Pflanzen auf Inseln erlaubt. Ein detailliertes Verständnis davon, wie Diversität unterschiedlicher Pflanzengruppen durch Immigration und Diversifizierung auf Inseln entsteht, dürfte auch das Verständnis globaler Diversitätsmuster im Allgemeinen verbessern.