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Des souris aux baleines en passant par les humains, la diversité écologique des mammifères placentaires est des plus fascinantes. Bien qu'il s'agisse là d'un des groupes les plus étudiés, leur origine fait pourtant l'objet de bien des mystères. Leurs relations de parenté les plus basales restent en effet incertaines, et l'on ignore encore beaucoup du mode de vie qu'avaient nos ancêtres du Crétacé, ces mammifères placentaires qui auraient côtoyé les dinosaures pendant plus de 30 millions d'années.Afin d'aborder ces questions, cette thèse a utilisé l'outil de la génomique comparative. L'une de ses principales originalités est la prise en compte d'un distorteur majeur de notre évolution moléculaire: la conversion génique biaisée. Truquant la loterie génétique, ce mécanisme associé à la recombinaison méiotique avantage les nucléotides G et C au détriment des nucléotides A et T. Façonnés par son influence, nos paysages nucléotidiques présentent ainsi ponctuellement des taux de GC anormalement élevés.Jusque là, ce phénomène n'avait été étudié que chez une poignée d'organismes modèles. Son analyse chez plus d'une trentaine de génomes mammaliens a mis en évidence une série de résultats clés. En particulier, l'évolution du contenu en GC des gènes s'est avéré dépendre de la masse corporelle et la longévité des espèces. E nreliant ainsi évolution moléculaire et traits d'histoire de vie, des reconstructions de séquences ancestrales ont permis d'estimer la durée de vie des premiers mammifères placentaires à plus de 25 ans. Cette longévité va bien au delà de ce que peuvent espérer atteindre les souris ou musaraignes actuelles, des animaux au mode de vie pourtant jusqu'ici supposé comme étant proche de celui de nos ancêtres.Parallèlement à ces résultats, une tendance à produire des phylogénies inexactes a été détectée chez les gènes les plus GC-riches. Moins soumis à la conversion génique biaisée, les gènes AT-riches se sont montrés plus fiables, tout en soutenant que les espèces originaires d'Afrique sont situés à la base de l'arbre des placentaires. Ce résultat suggère ainsi la possible résolution d'un des noeuds les plus controversés de notre histoire évolutive.Du simple nucléotide à la naissance d'une infraclasse de plus de 4000espèces, ce travail révèle comment l'évolution moléculaire peut porter un nouveau regard sur nos origines les plus profondes. / From mice to whales through humans, placental mammals present astunning diversity. Despite being one of the most studied group ever,mysteries persist about their origin. Indeed, their most basalrelationships still remain uncertain, and nothing is really knownabout the lifestyle of our cretaceous ancestors, these placentalmammals which lived side by side with non-avian dinosaurs during 30My.To answer these evolutionnary questions, comparative genomic studiesof placental mammals have been conducted. One of its originalities isto take into account biased gene conversion. Rigging the geneticlottery, this recombination-associated mechanism involves a reparationbias favouring the G and C nucleotides over the A and T ones, whichmark the mammalian genomic landscapes by inducing localized peaks ofGC-content.This phenomenon has been so far studied in few model species. Theexploration of biased gene conversion in more than 30 mammal genomesled to several key results. In particular, GC content evolution hasproved to be correlated to the longevity and the body mass of species.By linking together molecular evolution and life history traits, thereconstruction of ancestral sequences allowed us to estimate alife-span above 25 years for early placental mammals. This value ismarkedly different from that of mice or shrews, although our mammalianancestors have often been represented as such. In addition to these results, GC-rich genes were found to be prone toproduce false phylogenies. Less affected by recombination associatedartifacts, AT-rich genes are shown to be more reliable, and to supportspecies of African origin as the sister group of all other placentalmammals - perhaps resolving one of the most controversial nodes of themammalian tree.From nucleotide to the birth of a 4,000 species infraclass, this workreveals how molecular evolution can shed new light onour deepest origins.

En région tempérée, les cartes historiques ont permis de démontrer que l’ancienneté des forêts conditionne les caractéristiques des sols et la présence de certaines espèces végétales. En revanche, peu d’études ont été réalisées pour tester ces différences en région méditerranéenne. L'objectif général de la thèse est d’analyser les déterminants du changement du couvert forestier et l’effet de la continuité temporelle et des usages passés sur les sols et la flore des forêts actuelles en région méditerranéenne. Ce travail prend place au sein du territoire du Parc Naturel Régional du Luberon. Le premier volet identifie les déterminants de la distribution des usages et de la reconquête forestière, à partir de données cartographiques de 1860, 1958 et 2010. Il apparaît notamment que les forêts se sont maintenues sur les terres les moins productives et que la reconquête forestière s’est faite sur des sols peu productifs, et à proximité des forêts préexistantes. Le second volet explore l’effet de la continuité temporelle et des usages passés des forêts sur leurs caractéristiques écologiques, à partir de relevés floristiques et pédologiques. Les forêts anciennes et récentes se répartissent selon la productivité des sols et accueillent des espèces qui se distinguent par leurs traits et leurs exigences écologiques, avec notamment des espèces spécialistes forestières, phanérophytes et endozoochores plus fréquentes en forêt ancienne. Si ce travail s’appuie sur la carte d’État-Major, il s’avère que l’écologie historique des forêts méditerranéennes nécessite également des approches in situ afin d’appréhender la complexité des usages anciens du paysage. / In temperate regions, historical maps have demonstrated that forest ancientness determines soil properties and the presence of some plant species. However, those differences were rarely analysed in the Mediterranean region. The main objectives of this PhD thesis are to analyse the drivers of forest cover change and the effect of temporal continuity and past land uses on forest soils and understory vegetation in the Mediterranean region. This work relies on the territory of the Regional Natural Park of Luberon. The first part consists of identifying biophysical and socioeconomic drivers of land use and forest recovery spatial distribution, based on the comparison of 1860, 1958 and 2010 land uses. Forest maintained on the least productive land while forest recovery occurred on soils with low productivity, and close to pre-existing forests. The second part investigates the effect of forest temporal continuity and past land uses on their ecological characteristics, based on floristic and pedological data. Ancient and recent forests are distributed according to soil productivity and host species of differing traits and ecological preferences. Notably, species significantly preferring ancient forests are true forest species, phanerophytes and endozoochores. If this work relies on the État-Major map, it turns out that the historical ecology of Mediterranean forests requires complementary in situ approaches in order to fully understand the complexity of past landscape uses.

Comprendre la réponse des populations aux variations environnementales est un défi central en écologie et est devenu un enjeu indéniable ces dernières années avec le changement climatique. Dans ce contexte, nous pouvons nous attendre à ce que certaines caractéristiques écologiques propres aux espèces, comme le mode de vie, qui ont évolué en réponse à des contraintes environnementales et qui influencent les traits d'histoire de vie des espèces, puissent façonner la démographie des populations en environnement variable. Pourtant, cette influence du mode de vie sur la réponse démographique des populations demeure encore mal comprise. J'ai essayé de combler cette lacune au cours de ma thèse, principalement par l'analyse d'un jeu de données exceptionnel obtenu grâce à un suivi à long terme d'une population de marmottes alpines (Marmota marmota) dans les Alpes Françaises. La marmotte alpine présente un mode de vie très particulier. Les individus vivent au sein de groupes familiaux de taille variable, généralement composés d'un couple de dominants reproducteurs, de subordonnés et de juvéniles. Ils hibernent durant la moitié de l'année, et pratiquent l'élevage coopératif ; les subordonnés mâles participent activement à la survie des jeunes durant l'hibernation, et sont alors appelés helpers. J'ai d'abord étudié comment le mode de vie de la marmotte (qui allie hibernation et socialité) a influencé les effets des fluctuations météorologiques sur les variations de survie de chaque classe d'âge. Les résultats ont alors révélé une forte diminution de la survie des juvéniles au fil des ans, et cela du fait d'effets interactifs entre facteurs environnementaux (i.e., hivers de plus en plus rudes) et sociaux (i.e., diminution de la présence des helpers). Dans un deuxième temps, j'ai étudié la valeur adaptative de l'élevage coopératif au sein de cette population de marmottes alpines et j'ai pu montrer que les effets bénéfiques de la présence des helpers sur la survie des juvéniles tendaient à disparaître du fait du changement climatique. En conséquence de cela, la population de marmottes alpines semble être actuellement en déclin. Cependant, l'impact du changement climatique semble avoir été en partie limité par une plus grande probabilité d'accéder à la dominance pour les subordonnés au cours des dernières années, ce qui démontre une influence complexe de la socialité sur la réponse de cette espèce. Enfin, j'ai comparé la démographie de la population de marmottes alpines avec celle d'une population de chamois (Rupicapra rupicapra) soumise à des variations météorologiques similaires dans les Alpes. J'ai été en mesure de montrer que le mode de vie et la stratégie de reproduction de ces espèces ont façonné différemment leurs réponses démographiques aux variations environnementales, et ainsi au changement climatique / Understanding populations' response to environmental variation is a central issue of ecology, and has become a compelling goal in the last years due to climate change. In this broad context we could expect some species-specific ecological characteristics known to influence life history traits, such as lifestyle, to shape the demography of populations in variable environments as well as structure between-species differences in response to environmental change. Yet, the influence of species' lifestyle on population demographic responses to environmental variation is still poorly understood. During my PhD, I tried to fill this gap primarily through the analysis of an extensive data set of an Alpine marmot (Marmota marmota) population in the Alps. Alpine marmots present a particular lifestyle. 1ndividuals live in family groups of variable size, typically composed of one dominant breeding pair, of sexually mature and immature subordinates and of pups of the year. Half the year, they hibernate together in burrows and practise cooperative breeding with male subordinates acting as helpers for the pups, increasing their survival probability during hibernation. I first investigated how the marmot's lifestyle (hibernation and sociality) mediated the effects of weather fluctuations on age-specific survival variation. I found that juvenile survival strongly decreased over the years because of inter-related effects of harsher winter weather conditions and social factors (i.e., decrease in helpers' presence). In a second step, I studied the adaptive value of cooperative breeding in this Alpine marmot population, and showed that the positive influence of helpers' presence on juvenile survival was vanishing with climate change. The Alpine marmot population is currently decreasing accordingly. However, in parallel to the latter changes, I found a better access to dominance for subordinate individuals over the years, compensating in part this decrease, and highlighting a complex influence of sociality on marmot response to climate change. Finally, I compared the demography of the Alpine marmot population with that of an Alpine chamois (Rupicapra rupicapra) population, subjected to similar weather conditions in the Alps. I was able to show that the difference in lifestyle and reproductive tactic between these species shaped their demographic responses to environmental variation, providing them with differentresistance to current environmental change

Chez les insectes, le succès reproducteur est intimement lié aux ressources nutritives dont dispose la femelle ainsi qu'à leur allocation au sein de l'organisme. Grâce à une étude physiologique détaillée du nourrissage sur l'hôte chez deux ectoparasitoïdes synovigéniques nous avons identifié et quantifié les nutriments obtenus lors du nourrissage sur l'hôte et testé leurs effets sur les traits d'histoire de vie des femelles. Nous avons ainsi prouvé que les parasitoïdes consomment l'hémolymphe de leur hôte lors du nourrissage sur l'hôte. Nous avons également démontré qu'il existe un lien direct entre nourrissage sur l'hôte et fécondité. Nos résultats montrent également que les principaux sucres obtenus au cours du nourrissage sur l'hôte, le tréhalose et le saccharose, sont responsables de l'augmentation de survie observée suite au nourrissage. Le nourrissage sur l'hôte permet donc aux femelles d'assurer les dépenses métaboliques liées aussi bien à la maintenance qu'à la fécondité.

A l'heure actuelle, de nombreuses populations de vertébrés sont soumises directement ou indirectement à des pressions anthropiques. Le but de ce mémoire est de montrer les implications de telles pressions sur la dynamique des populations d'ongulés, en plus des facteurs de variation environnementale classiquement reconnus, comme le climat ou la qualité de l'habitat. Nous présentons ici deux études de cas : le mouflon méditerranéen (Ovis gmelini musimon × Ovis sp.) en France et l'élan (Alces alces) en Norvège. Notre travail sur le mouflon s'est appuyé sur une étude à long terme (30 ans) d'une population située dans le sud de la France (Hérault). Pour l'élan, nous avons conduit une étude comparative de plusieurs populations évoluant dans des habitats très contrastés répartis en Norvège le long d'un gradient latitudinal.<br /><br />Après avoir mis en évidence dans notre étude sur le mouflon les avantages et les limites de méthodes classiquement utilisées pour le suivi des populations d'ongulés, nous montrons que la dynamique de cette population est influencée à la fois par (1) la fermeture généralisée des habitats suite à la déprise pastorale obligeant les mouflons à utiliser des ressources sous-optimales, (2) la chasse sélective pratiquée sur les mâles à trophée, (3) l'histoire récente des individus à l'origine de la population, ainsi que (4) la sécheresse estivale. Ces processus sont respectivement responsables d'une diminution de la qualité phénotypique (poids, trophée) des mouflons (processus (1) et (2)), des variations de performances reproductives des femelles (processus (3) et (4)) et de la mortalité estivale des agneaux (processus (4)).<br /><br />Chez l'élan, nous montrons que le dimorphisme sexuel de taille (DST) augmente avec une saisonnalité environnementale croissante, sans doute à cause d'une meilleure qualité des ressources lorsque la saison de végétation est plus courte mais plus intense. La chasse sélective contre les mâles intervient elle aussi sur le DST en causant une diminution de la proportion de mâles adultes dans la population. Les jeunes mâles participeraient alors davantage à la reproduction, ce qui affecterait en retour leur croissance.<br /><br />Les résultats obtenus à partir de ces deux études de cas, conduites à des échelles spatiales différentes, mettent en évidence l'existence de caractéristiques inhérentes aux populations exploitées. Au même titre que les contraintes environnementales sous lesquelles elles évoluent, nous démontrons que l'Homme peut influencer fortement la démographie de ces populations.

Alexandrium minutum est un dinoflagellé qui est à l'origine des efflorescences toxiques observées de façon récurrente le long des côtes Bretonnes. Cette microalgue produit des toxines paralysantes qui sont parmi les plus puissantes au monde. Originaire de Méditerranée, cette espèce a progressivement envahi les côtes européennes atlantiques. Cette algue invasive a été observée en Bretagne dans les années 80, puis a atteint successivement l'Angleterre, l'Irlande et le Danemark. Aujourd'hui, elle semble durablement installée dans de nombreux estuaires bretons, produisant de façon récurrente des efflorescences toxiques, bien que dans certains sites les proliférations semblent être limitées par la présence de parasite. Dans cette étude nous nous sommes interrogés sur les processus pouvant influencer la diversité génétique des populations d'A. minutum et les répercussions de ces capacités d'adaptation vis à vis des facteurs biotiques et abiotiques. Nous avons en particulier, réalisé des expériences de croisement en laboratoire afin de mieux comprendre sa reproduction et de déterminer son système de reproduction. Puis nous avons utilisé des outils moléculaires afin de déterminer quelle était l'importance de la reproduction sexuée dans les populations naturelles en Bretagne (reproduction sexuée versus asexuée). Enfin, nous avons étudié la variabilité génétique des efflorescences annuelles pendant deux années consécutives dans les estuaires de la Rance et de la Penzé. Les expériences de croisement in vitro ont permis de mettre en évidence que la reconnaissance gamétique était un processus complexe où les fusions ne sont pas régit par un système bipolaire comme c'est généralement le cas chez de nombreux organismes. D'autre part nos résultats suggèrent que les kystes temporaires auraient une capacité de survie de plusieurs mois au froid et à l'obscurité dans les conditions de laboratoire. Grâce à l'utilisation des marqueurs microsatellites, nous avons montré que les efflorescences d'A. minutum présentaient une diversité génétique et génotypique très élevée et que les génotypes étaient tous différents les uns des autres au sein de ces efflorescences. Ces résultats suggèrent que la reproduction clonale n'est pas dominante au cours des évènements d'efflorescence. L'analyse génétique spatio-temporelle (entre Penzé et Rance, entre années et entre période d'efflorescence) montre des différenciations significatives aux différentes échelles. La différence spatiale indique un flux de gènes restreint entre les deux sites et cela principalement au cours des blooms. En effet, les efflorescences qui se développent généralement pendant les marées de morte-eau restent relativement isolées. Ces résultats ont été confirmés par l'étude de la structure génétique des populations A. minutum le long des côtes Bretonnes qui révèle des flux de gènes limités entre populations. Ces résultats suggèrent que la migration est relativement restreinte entre estuaires. De plus, la différenciation génétique entre estuaires pourrait également étroitement être liée aux traits d'histoire de vie de cette espèce. En effet, le développement rapide des efflorescences dans un nouveau site colonisé, suivi par la formation d'un grand nombre de kystes de résistance qui s'accumulent au sein des estuaires pourrait constituer un système particulier présentant une forte inertie au changement (tampon génétique) et limitant, par compétition, l'arrivée de nouveaux migrants (hypothèse de monopolisation des sites (De Meester et al. 2002). Enfin, nos résultats suggèrent que les efflorescences toxiques observées en Rance, en Baie de Morlaix et en Rade de Brest correspondraient à des évènements d'introduction différents.

L'étude des interactions hôtes-parasites est devenue un thème de recherche incontournable pour les sciences de l'évolution. Cette coévolution complexe dépend de nombreux compromis évolutifs et peut être grandement influencée par les facteurs environnementaux. Nous nous proposons ici d'étudier les interactions hôtes-parasites à plusieurs échelles, à travers des approches expérimentales et des études en populations naturelles, en étudiant les parasites de la malaria aviaire. Dans un premier temps, nous nous sommes intéressés à l'influence des caractéristiques de l'hôte et notamment au système immunitaire. Le système immunitaire est bénéfique pour l'hôte dans sa lutte contre le parasite, mais peut également engendrer des coûts immunopathologiques. Des traits d'histoire de vie, comme l'âge ou le statut social peuvent modifier la parasitémie au sein des hôtes, sans toutefois avoir d'effet sur la prévalence. Dans un second temps, l'effet de certains facteurs environnementaux a été évalué au sein des interactions hôtes-parasites. La température et la contamination en métaux lourds ont un effet sur la prévalence dans les populations, mais n'affectent pas la parasitémie. Au cours de cette thèse, nous avons également montré l'influence directe des parasites sanguins sur la structure génétique des populations hôtes, notamment au niveau des gènes du CMH.

Cette thèse porte sur l'analyse des dimensions spatiale et temporelle du fonctionnement et de la diversité taxonomique et fonctionnelle d'une guilde. Au sein d'une guilde, les espèces exploitent un même type de ressources; pour cette raison, les niches écologiques fondamentales des membres d'une guilde sont similaires et une relation de compétition interspécifique se met en place si la ressource partagée est limitante. Quatre questions principales sur le fonctionnement d'une guilde ont été abordées : (1) à quelles échelles spatio-temporelles se structurent la guilde et les ressources exploitées, (2) quelles sont les influences respectives des filtres environnementaux et des interactions interspécifiques sur les traits fonctionnels des membres de la guilde, (3) quelle est la stratégie d'exploitation de ressources d'un membre de la guilde face à une faible disponibilité de ressources et (4) quel est l'impact du contexte climatique sur la structure d'une guilde et de son réseau trophique, et sur le degré de spécialisation écologique des espèces de la guilde sur la ressource. Le modèle biologique de cette étude a été une guilde de parasitoïdes de pucerons de céréales (Hymenoptera : Braconidae : Aphidiinae). Ces parasitoïdes s'attaquent aux pucerons (Homoptera : Aphididae) inféodés aux céréales dans les agroécosystèmes. Les variations d'abondance relative des parasitoïdes et de leurs hôtes ont été importantes aux échelles interrégionale et interannuelle, mais très faibles à l'échelle intra-régionale. La divergence des traits fonctionnels des parasitoïdes s'est maintenue sur trois régions et deux années, et le contexte local a influencé les traits de la guilde dans son ensemble. Pendant la saison hivernale, une période marquée par une faible densité de pucerons, le parasitoïde Aphidius rhopalosiphi a présenté des stratégies contrastées pour maximiser sa fitness en exploitant les hôtes Sitobion avenae et Rhopalosiphum padi, mais une forte spécialisation écologique sur le terrain a été observée en présence d'une espèce compétitrice : Aphidius avenae. Cette présence a pu être corrélée à une hausse des températures hivernales.

Cette thèse s’inscrit dans le contexte de la biologie de l’invasion de la chrysomèle des racines du maïs, Diabrotica virgifera virgifera (Dvv), en Europe. Les introductions multiples de cette peste sur le vieux continent à partir des années 1990 et en provenance des États-Unis ont conduit à la formation de plusieurs foyers envahissants dont deux principaux, différenciés génétiquement et situés en Italie du Nord-Ouest (Italie NO) et en Europe Centrale et du Sud-Est (Europe CSE). Ces deux foyers sont entrés en contact en 2008, en Italie du Nord, dans la région de la Vénétie. L’objectif principal de ces trois années de recherche était de détecter, d’étudier et de documenter un cas précis d’hybridation au cours d’une invasion biologique. Dans un premier temps, j'ai montré que la zone de contact détectée en Vénétie résultait bien en une zone hybride. Pour cela plusieurs types d’analyses de génétique des populations ont été réalisés à l’aide de marqueurs micro-satellites. Dans un second temps, j'ai exploité cette zone hybride et utilisé la théorie des clines neutres et le déséquilibre de liaison pour estimer la dispersion (σ) de Dvv en Italie du Nord aux alentours de 20 km.génération−1/2. Enfin j'ai montré l’absence d'impact de l’hybridation au cours de l’invasion européenne de Dvv in natura, en mesurant sur des génotypes hybrides et parentaux, de nombreux traits phénotypiques positivement liés à la fitness des individus. Ainsi, une sélection ou contre sélection des hybrides est à exclure dans ce cas précis d’hybridation et la dynamique de l’invasion de cette peste en Europe ne devrait être affectée en aucune façon. / This thesis deals with the invasion biology of the western corn rootworm, (WCR) in Europe. Multiple introductions of this pest in Europe from the United States and the 90’s, led to the formation of two main invasive outbreaks, genetically differentiated and located in Northwest Italy (NW Italy) and in Central and South-Eastern Europe (CSE Europe). Both outbreaks converged towards each other and came into contact in 2008, in the region of Veneto (Northern Italy). The main objective of these three years of research was to detect study and document a precise case of hybridization during a biological invasion. First of all, I showed that the contact zone detected in Veneto results in a hybrid zone. For that, several types of population genetics analyses were performed using microsatellite markers. In a second time, I exploited this hybrid zone and used the theory of neutral clines and the linkage disequilibrium to estimate dispersal (σ) of WCR in Northern Italy around 20 km.generation-1/2. Finally I showed the absence of impact of hybridization in the european invasion of WCR in natura, by measuring on hybrid and parental genotypes, numerous phenotypic traits positively associated to the fitness of individuals. Thus, a selection or a selection against hybrids is excluded in this particular case of hybridization and the invasion dynamics of WCR in Europe should not be affected in any way.