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Molecular phylogeny and evolution of predatory Syrphidae (Insecta: Diptera)Mengual Sanchis, Ximo 12 June 2008 (has links)
No description available.
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Estudio numérico-experimental de la dinámica de la zona cercana a la costaMosso Aranda, Octavio Cesar 07 July 2004 (has links)
En la actualidad, las decisiones en la ingeniería de costas y la gestión costera se apoyan, cada vez más, en los modelos numéricos predictivos de los procesos costeros, que por otra parte, se basan en modelos conceptuales simplificados que no reproducen de manera adecuada todos los procesos físicos relacionados en la dinámica costera. Buena parte de este problema se debe a la gran cantidad de incertidumbres que a día de hoy siguen existiendo en lo referente a la complejidad de la hidrodinámica, la transferencia de energía del oleaje a distintas escalas hidrodinámicas, la interacción de los flujos con el fondo marino y el transporte de sedimento y evolución del fondo resultantes. A pesar de esto y de su creciente demanda, raramente estos modelos se comparan (y validan) con datos de campo reales tomados en la zona de interés. Sin la adecuada calibración, la utilización de los resultados del modelado numérico de los procesos hidromorfodinámicos y de evolución costera a situaciones reales es, como mínimo, ambiguo y en ciertos casos podría ser hasta contraproducente. Para mejorar los planteamientos conceptuales de los modelos, es necesario realizar medidas de campo para mejorar el conocimiento de los procesos hidromorfodinámicos y que a su vez, sirvan para validar las predicciones numéricas. Dado que la mayor parte de los datos de campo disponibles se han tomado en playas en Estados Unidos, su utilidad para calibrar modelos en playas de otras partes del mundo es limitada. Para cubrir esta carencia, recientemente se han realizado importantes esfuerzos de investigación en este campo en Europa. En ésta tesis se presentan tres campañas de campo a nivel Europeo encaminadas, por una parte, a mejorar el conocimiento de los procesos físicos hidrodinámicos (Delta'93 y Delta'96 en el Delta del Ebro), y por otra, a la obtención de información esencial para la simulación numérica de los procesos morfodinámicos (Egmond, Holanda). El análisis de los datos obtenidos de las campañas Delta'93 y Delta'96 se ha centrado en la separación de las distintas escalas hidrodinámicas presentes en la zona cercana a la costa, la cuantificación de la transferencia de energía del oleaje a dichas escalas, la caracterización de la estructura vertical de las corrientes inducidas por la rotura del oleaje, la fricción con el fondo y la evolución batimétrica resultante. Los datos obtenidos de la campaña de Egmond se han utilizado para la calibración y validación del campo de oleaje, corrientes inducidas por la rotura y la evolución del perfil de playa predichas por un modelo hidromorfodinámico desarrollado en el LIM-UPC.
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Wassily kandinsky y la evolución de la forma: fundamentos teóricos para presenciar el espacio y el tiempoMaltas i Mercader, Antoni 09 November 2009 (has links)
¿Es posible abordar cuestiones pictóricas en Kandinsky en función del tiempo más bien que del espacio?, ¿cómo puede el tiempo ser la medida de un trabajo de Kandinsky cuando lo pictórico se manifiesta básicamente por una extensión sobre un soporte material?En Cours du Bauhaus, una recopilación de anotaciones de Kandinsky, aparecen términos como origen, transformación, adaptación, movimiento, evolución, etc. Son conceptos extraídos de estudios y experimentos vinculados con las ciencias de la naturaleza. Kandinsky traslada los resultados de la experimentación sobre las transformaciones que se dan en los organismos vivos al trabajo pictórico. Manuscritos de Kandinsky publicados recientemente confirman su interés por las teorías evolucionistas. Kandinsky conocía los principios postulados por Darwin. Si bien parece que acepta la idea darwiniana de un antepasado común, en un texto de Punkt und Linie afirmará que las leyes que rigen las semejanzas formales en los seres vivos no son directamente aplicables al trabajo artístico.En una anotación de Cours du Bauhaus destaca la importancia del vitalismo, una doctrina que sostiene que los fenómenos vitales poseen un carácter singular y específico que les aleja de toda concepción que los reduce a fenómenos mecánicos o físico-químicos. La referencia bibliográfica de este apunte es Die Kultur der Gegenwart, la misma publicación de la que extrae algunos de los esquemas que aparecen en Punkt und Linie. Es la única vez que aparece el nombre de Henri Bergson en un texto de Kandinsky.Kandinsky elabora un sistema de representación a partir de unos escritos teóricos que ven en el cambio la realidad más profunda de las cosas, una gramática formal en la que la evolución de la forma sustituya a cada una de las formas realizadas una a continuación de otra, y en la que en el movimiento haya más que en las sucesivas posiciones de un móvil. La teoría darwiniana de la selección natural intentaba explicar la adaptación de las especies al medio. Kandinsky definirá unas leyes que regulen la adaptación de los elementos formales entre sí. Una forma es el resultado de una mutua adaptación entre lo material y lo psicológico. Kandinsky introduce en algunos de sus trabajos un artificio que suscita movimiento: el péndulo, un aparato que se adapta perfectamente a los mecanismos que nuestro intelecto usa para reproducir el movimiento. El péndulo se adecua al yo interior del observador, lugar donde se da el tiempo verdadero, nunca fuera de éste. El péndulo es, en el sistema kandinskyano, el elemento formal paradigmático del movimiento.La gramática kandinskyana no se basa en unas leyes que requieran un conocimiento previo. Los contornos de los elementos formales son lo suficientemente permeables para que nuestro yo inserte su acción y los modifique según sus necesidades. Kandinsky no pretende mostrarnos unos acontecimientos, sino que asistamos a ellos; no debemos observar algo que acontece delante nuestro, porque lo que acontece ante nosotros somos nosotros mismos. Presenciamos un balanceo entre dos extremos aparentemente opuestos; a continuación presenciamos el cambio, nos instalamos en el movimiento. Es el momento de la adaptación recíproca entre nuestro tiempo y el de la composición. El lenguaje kandinskyano, basado en la acción, se conjuga en presente.Concluiremos que dibujo de Kandinsky no es la representación de algo estable, sino una sucesión de vistas: el resultado de un esfuerzo para situarse en el devenir. Aunque estamos sobre un soporte material, las formas todavía no han perdido su contacto con el movimiento. Los elementos formales que percibimos se dan en el devenir. Son dibujos que se hunden más en una dimensión temporal que espacial: duran porque los hacemos durar en nuestra duración. Concluiremos, también, que Essai sur les données immédiates de la conscience, "Introduction à la métaphysique" y L'Évolution créatrice, escritos de Bergson, son fuentes primarias que configuran el trabajo de Kandinsky. / It is possible to raise pictorial questions in Kandinsky depending on the time rather than the space? How can time be the measure of a Kandinsky work when the pictorial becomes basically apparent by an extension on a material support?In Cours du Bauhaus, a compilation of Kandinsky notes, appear terms such origin, transformation, adaptation, movement, evolution, etc. There are concepts extracted from studies and experiments linked with natural sciences. Kandisnky transfers the results of the experimentation about transformations that arise in alive organisms in pictorial work. Kandinsky manuscripts recently published, confirm his interest about evolutionist theories. Kandinsky knew the principles proposed by Darwin. Although seems that he accepts the Darwinian idea of a common ancestor, in a text of Punkt und Linie will assert that laws that govern the formal similarities between living beings, are not directly applicable in artistic work. In a Cours du Bauhaus note emphasizes the importance of the vitalism, a doctrine that supports that vital phenomenons have a singular and specific character that moves away every conception that reduces to mechanical or physic-chemical phenomenons. The bibliographic reference of this note is Die Kultur der Gegenwart, the same publication of which he extracts some of the outlines that appear in Punkt und Linie. It is the only time that appears the name of Herni Bergson in a Kandinsky text.Kandinsky develops a representation system from a theoretical writings that see in the change the deeper reality of things, a formal grammar in which evolution form will substitute each forms made one following the other, and in which the movement has more than in the successive positions of a mobile. Darwinian natural selection theory, tried to explain species adaptation to environment. Kandisnky will define laws which will regulate adaptation between formal elements. One shape is the result of a mutual adaptation between the material and the psychological. Kandinsky introduces in some of his works a device that causes movement: the pendulum, a device that fits perfectly to the mechanisms that our intellect uses to reproduce movement. The pendulum is adapted to the observer's interior self, a place where the given time is true, never outside this one. The pendulum is in the Kandinskyan system, the paradigmatic formal element of the movement.Kandinskyan grammar is not based in laws that require a previous knowledge. The outlines of the formal elements are enough permeable to make one self insert its action and modify it according to his needs. Kandinsky does not pretend to show us some events but to attend them; we do not have to observe something that happens in front of us, because what happens in front of us is ourselves. We witness a swing between two ends apparently opposites, then we witness the change, we are in the movement. Is the moment of the reciprocal adaptation between our and the composition time. Kandinskyan language, based on the action, combines in present.We will conclude saying that a Kandinsky drawing is not a representation of something steady but a views succession: the result of an effort placed in the future. Although we are on a material support, the shapes had not lost their contact with movement yet. The formal elements we perceive are given in the future. Are drawings that sink in a temporal dimension rather than a space dimension: they last because we make them last in our duration. We will end also saying: Essai sur les données immédiates de la conscience, "Introduction à la métaphysisque" and L'Évolution créatice, Bergson documents, are primary sources that configure Kandinsky work.
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Yamada, Gustavo (2005). Horas de trabajo: determinantes y dinámica en el Perú urbano. Lima: Universidad del Pacífico y Consorcio de Investigación Económica y Social. 102 pp.Ruiz, Claudia 10 April 2018 (has links)
Esta reseña no presenta resumen.
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University teacher training in Spain: Evolution and perspectives / La formación del profesorado universitario en España: evolución y perspectivasAramburuzabala Higuera, Pilar, Martínez-Garrido, Cynthia, García-Peinado, Rocío 10 April 2018 (has links)
In Spain, the first formal experiences in the field of University Teacher Training (abbreviated to FPU in Spanish) appear in the seventies, responding to isolated initiatives. In the eighties the first groups of FPU specialists are configured in scattered universities with the support of the government. Later, specialized departments arise that rely on the also emerging distance learning services and educational technology. Today, in a time when there are major changes in the university structure and the teaching models, it seems clear that the teaching and research staff will have to adapt to a very different environment. Thus, FPU becomes a powerful tool that can help improve the quality of university teaching and promote the professionalization of the teaching role. This article aims to make an approach to the experiences and research in the field of the FPU that were held in Spain from its origins. It also describes some of the emerging trends in the university system that will form the basis of a new University. This analysis will provide information to the debate on the professionalization of the teaching role that is currently taking place. / En España, las primeras experiencias formales en el campo de la Formación del Profesorado Universitario (FPU) aparecen en los años setenta, respondiendo a iniciativas aisladas. Con el apoyo de las administraciones en los años ochenta se configuran los primeros núcleos de especialistas en FPU en centros universitarios dispersos. Posteriormente surgen departamentos especializados que se apoyan en los también incipientes servicios de educación a distancia y tecnologías educativas. En el momento actual, de profundos cambios en la estructura universitaria y los modelos didácticos, parece claro que el personal docente e investigador tendrá que adaptarse a un entorno muy distinto al conocido hasta hace poco tiempo.La FPU se convierte, así, en un poderoso instrumento que puede contribuir a mejorar la calidad de la docencia universitaria y a impulsar la profesionalizacióndel rol docente. En este artículo se pretende hacer una aproximación a las experiencia se investigaciones que en el campo de la FPU se han llevado a cabo en España desde sus orígenes. Se describen también algunas de las tendencias emergentes del sistema universitario que constituirán la base de una nueva universidad. Este análisis aportará información al debate sobre la profesionalización del rol docente que se está desarrollando en la actualidad.
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Filogenia e hipótesis de selección sexual en el grupo Apistogramma (Pisces: Teleostei: Perciformes: Cichlidae) de la Amazonia Peruana (Loreto-Perú)Iglesias Vásquez, Adriana January 2011 (has links)
Determina si el proceso de especiación simpátrica está presente en los ríos de la Amazonía peruana tomando como modelo al género Apistogramma específico. Identifica las especies filogenéticas del género Apistogramma para así determinar y clasificar las relaciones entre éstas y las especies morfológicas. Determinar la filogeografía del género Apistogramma a partir de las especies filogenéticas encontradas para entender las relaciones entre las poblaciones genéticas de este género. Evalúa la hipótesis de selección sexual en este género, considerando la hiperdiversidad específica de los Apistogramma. / Tesis
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Sistema de gestión de mantenimiento vial para las vías urbanas de la ciudad del Cusco - caso estudio Av. De la CulturaMontañez Tupayachi, Américo 16 November 2018 (has links)
En la ciudad del Cusco, la vialidad urbana está enmarcada en una grave problemática de ausencia total de acciones periódicas dirigidas al mantenimiento de vías pavimentadas, produciendo como resultado el deterioro acelerado de los pavimentos hasta casi su destrucción, por lo que, las vías urbanas pavimentadas de la ciudad del Cusco exigen una nueva manera de enfrentar la gestión vial.
Para ello primeramente se realizó un análisis y diagnóstico situacional de los procesos de mantenimiento vial utilizados por la entidad responsable. Y luego como resultado de la investigación se presenta una propuesta de implementación del sistema de gestión de mantenimiento vial para las vías urbanas de la ciudad del Cusco. Asimismo como caso de estudió se presenta la gestión del pavimento de una vía de primer orden de la ciudad del Cusco, la Av. de la Cultura, cuyo pavimento fue construido el año 1972, en su ciclo de vida se realizaron actividades de mantenimiento a partir del año 1984, el año 1,999 se realizó la primera evaluación funcional y estructural, cuyos resultados exigieron que se realice un mantenimiento periódico. El año 2012-2013 se realizó una nueva evaluación funcional y estructural del pavimento, para predecir su modelo de comportamiento cuyos resultados indican que máximo el año 2020 debe realizarse un segundo mantenimiento periódico. Con los resultados obtenidos se realizó el análisis del estado de deterioro del ciclo de vida del pavimento y el análisis del costo del ciclo de vida para un periodo de 50 años en dos escenarios: escenario 1 considerando las actividades de mantenimiento rutinario y periódicos; escenario 2 sin considerar mantenimiento. En el análisis del estado de deterioro, análisis determinístico y grafico encontramos en el escenario 2 un VPN de S/.1, 003,829 más que el escenario 1. Lo que demuestra que la aplicación de actividades de mantenimiento rutinario y sobre todo periódico en la Av. De La Cultura (escenario 1), ha tenido resultados desde el punto de vista económico mucho más ventajosos que el no haber aplicado actividades de mantenimiento periódico y esto aumenta más si sumamos la mejora de la calidad de servicio y seguridad a los usuarios. / In the city of Cusco, the urban road is framed in a serious problem of total absence of periodic actions directed to the maintenance of paved roads, resulting in the accelerated deterioration of the pavements until almost their destruction, so, urban paved roads of the city of Cusco demand a new way of dealing with road management.
Firstly, a situational analysis and diagnosis of the road maintenance processes used by the responsible entity was carried out. And then as a result of the investigation, a proposal for the implementation of the road maintenance management system for the urban roads of the city of Cusco is presented. Also as a case study is presented the management of the pavement of a road of the first order of the city of Cusco, the Av. de la Cultura, whose pavement was built in 1972, in its life cycle maintenance activities were carried out from from the year 1984, the year 1,999, the first functional and structural evaluation was carried out, the results of which required periodic maintenance. In 2012-2013, a new functional and structural assessment of the pavement was carried out to predict its behavior model, the results of which indicate that a second periodic maintenance should be carried out in the year 2020. With the results obtained, the analysis of the deterioration state of the life cycle of the pavement and the analysis of the life cycle cost for a period of 50 years was carried out in two scenarios: scenario 1 considering routine and periodic maintenance activities; Scenario 2 without considering maintenance. In the analysis of the state of deterioration, deterministic analysis and graph we find in scenario 2 a VPN of S/. 1, 003,829 more than scenario 1. This shows that the application of routine maintenance activities and especially newspaper in the Av. de la Cultura (scenario 1), has had results from the economic point of view much more advantageous than not having applied periodic maintenance activities and this increases more if we add the improvement of service quality and safety to users. / Trabajo de investigación
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Evolución tectónica de las estructuras andinas en la región del río Neuquén (~37º20' L.S) : faja corrida y plegada de Chos Malal, provincia de NeuquénSánchez, Natalia Paola 26 February 2015 (has links)
La faja corrida y plegada de Chos Malal se localiza al noroeste de la provincia de
Neuquén e involucra más de 4.500 metros de sedimentos los cuales fueron depositados
en la cuenca neuquina y posteriormente deformados durante la orogenia andina. En
base a un detallado trabajo de campo se reconstruyó la geometría de las estructuras a lo
largo de 4 perfiles E-O de 40 km de longitud, en los cuales se diferencian dos sectores:
uno con la participación del basamento en la deformación y otro con deformación de la
cubierta sedimentaria. La Cordillera del Viento es una gran cuña que involucra el
basamento pre-jurásico y a los Grupos Cuyo y Lotena, hasta alcanzar los niveles de yeso
de la Formación Auquilco, los cuales constituyen un primer nivel de despegue dentro
de la cubierta sedimentaria. Se propone que este despegue se ubica en un nivel más
profundo que lo propuesto por otros autores en base al retrocorrimiento del
Retrocorrimiento El Alamito, el cual cabalga parte de la Formación Tordillo sobre la
Formación Vaca Muerta. A partir de la interpretación de las líneas sísmicas se
reconocieron e interpretaron tres escamas tectónicas que involucran al basamento para
la sección localizada más al norte, la cual coincide con las mayores alturas observadas
de la Cordillera del Viento y dos cuñas para las tres secciones restantes. La restitución
de las estructuras desarrolladas en la cubierta sedimentaria permitió calcular un
acortamiento de 15,7 km (28,1%), 15,7 (28,1%), 14,85 (27%) y 14,12 (26,23%)
respectivamente para cada una de las secciones evidenciando que toda la región de la
faja plegada estudiada ha sufrido una contracción relativamente homogénea.
La deformación en el área habría estado relacionada inicialmente a un pulso
compresivo Cretácico Tardío- Eoceno, pero la mayor parte de la deformación se habría
producido durante otro importante pulso acontecido durante el Mioceno, tal como lo
evidencia los análisis de trazas de fisión en apatito.
Palabras Claves: Orogenia andina, Deformación de piel gruesa y fina, evolución cinemática,
Cordillera del Viento, Trazas de fisión en apatitos. / The Chos Malal fold-thrust belt is located in northwestern Neuquén province and
includes more than 4500 meters of sediments that belong to the Neuquén Basin and
were deformed during the Andean orogeny. Based in detailed field work, we
reconstruct the geometry of the structures along four E-O profiles with two different
sectors: one with the basement participation in the deformation and the other with the
deformation in the sedimentary cover. The Cordillera del Viento is a huge basement
wedge that involves paleozoics rocks and the Lotena and Cuyo Groups, and reach the
beds of Auquilco Formation, which represents the first significant detachment level in
the cover. This detachment, localized on a more deep level than those proposed by
other authors, is strongly suggested by the Alamito Backthrust, which overthrusts part
of the Tordillo Formation over the Vaca Muerta Formation. From the interpretation of
seismic lines two more wedges were recognized in depth for the first section, this is
agreement with the higher elevations in this sector, and an additional wedge in the
three remaining sections. The restitution of the structures developed in the sedimentary
cover allowed us to calculate of 15.7 km (28.1%), 15.7 km (28.31), 14.85 km (27%) y 14.12
km (26.23%) of shortening respectively for each of the sections.
The deformation in the area have been related to compressive event during Late
Cretaceous, but also other important pulse occurred during the Miocene, as evidenced
by the analysis of fission tracks in apatites.
Keywords: Andean Orogen, thin and thick deformation, kinematic evolution, Cordillera del
Viento, fission tracks in apatites
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Estudio de la obra gráfica de Pilar DolzGálvez Sánchez, Susan Mercedes 15 April 2010 (has links)
El objetivo fundamental de esta tesis es estudiar la obra gráfica de Pilar Dolz, una artista profundamente testimonial, en su afán por el impulso de los lenguajes artísticos, en su defensa por los derechos de la mujer, en su lucha por las libertades. De hecho, su actitud reivindicadora en los últimos años de la dictadura, junto a otros artistas de su generación puede considerarse histórica, aunque la propia artista sea la primera en minimizar su leyenda.
En esta tesis se ha llevado a cabo el estudio de la obra gráfica desde 1970 hasta el 2002, momento en que iniciamos la investigación con la recopilación de datos y documentos, y la realización de un archivo fotográfico de su obra. Dicho estudio se plantea en series, por cuanto desde un primer momento la autora trabaja la obra con este planteamiento.
El análisis se ha llevado a cabo desde tres puntos de vista: conceptual, formal y técnico, con el fin de situarla dentro de un contexto vital y estético determinado. Así hemos podido establecer los aspectos que han influido y marcado su creación artística, tanto en el orden político, social e ideológico, así como su repercusión en el orden artístico y técnico, que marcan unos intereses plásticos personales.
En la obra de Pilar Dolz podemos apreciar una mágnífica creatividad y un pleno dominio de la técnica, que va simplificando a medida que avanza en la búsqueda de un lenguaje propio, inmerso en la inmerso en la investigación de las posibilidades intrínsecas que le otorgan el medio, así como el empleo de herramientas y materiales sencillos que posibilitan una forma de expresión simple y espontánea. Los valores plásticos de su obra entrañan una actitud disciplinada, perseverante y reflexiva.
En definitiva Pilar Dolz ha sido y es una artista entregada por completo al grabado en sus más diversas técnicas, procedimientos y recursos. / Gálvez Sánchez, SM. (2010). Estudio de la obra gráfica de Pilar Dolz [Tesis doctoral]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/7481
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Evolución genómica por diseño molecular de levaduras industrialesSani, Daniele 05 December 2013 (has links)
En esta Tesis Doctoral se propone una alternativa a la coyuntura actual de rechazo
social frente al uso de OMGs en la industria agroalimentaria, mediante la demostración
y el desarrollo de un nuevo concepto sobre el uso de las técnicas de biología molecular
en la obtención de levaduras modificadas genéticamente, el concepto de Evolución
Genómica mediante Diseño Molecular. La idea básica de este nuevo concepto es simple
y se basa en imitar a la propia naturaleza en su constante evolución, pero acelerando y
dirigiendo el proceso evolutivo con el objeto de seleccionar en un corto periodo de
tiempo aquellos cambios genéticos que específicamente hayamos diseñado a escala
molecular. Las levaduras no son una entidad invariable en el tiempo, al contrario, como
todos los organismos vivos evolucionan con el tiempo. Mediante esta nueva
metodología que hemos desarrollado, se consigue acelerar el proceso evolutivo, pues las
modificaciones genéticas que hemos introducido se podrían haber efectuado
espontáneamente por la levadura en su entorno natural como consecuencia de procesos
de recombinación, duplicación o eliminación de elementos genéticos a lo largo de su
ciclo reproductivo, aunque indudablemente se habrían perdido sin la presencia de
determinadas condiciones de selección y, dada la baja probabilidad de que esos eventos
ocurrieran, habrían necesitado de un inmenso periodo de tiempo.
Se ha demostrado el concepto de Evolución Genómica mediante Diseño Molecular,
mediante la construcción e integración cromosómica de un casete de selección basado
en la sobreexpresión del gen YAP1, que da origen a un marcador dominante que
confiere resistencia a diversos compuestos tóxicos para las levaduras, tales como
cicloheximida y cerulenina. Para el desarrollo de dicho casete de selección nos hemos
impuesto y respetado las siguientes condiciones:
1) Utilización de la capacidad de recombinación homóloga de las levaduras del género
Saccharomyces;
2) Utilización de material genético procedente exclusivamente de la propia cepa de
levadura a evolucionar;
3) El material genético no ha de sufrir ningún paso intermedio de clonaje o expresión en
otros sistemas biológicos.
Una vez cumplidas todas estas condiciones, las cepas resultantes no deberían responder
a la definición oficial de organismos modificados genéticamente de la Unión Europea:
¿organismos en los que su material genético ha sido alterado de una manera que no
sucede de forma natural mediante los procesos de reproducción sexual y/o recombinación natural¿. Para alcanzar el objetivo fundamental del proyecto, hemos
trabajado inicialmente con un sistema modelo más sencillo, como es el caso de una cepa
de una levadura de laboratorio, y a continuación hemos abordado la misma
aproximación experimental pero trabajando con una levadura que se emplea en la
producción industrial de cerveza tipo ¿lager¿. La metodología experimental que se ha
diseñado ha consistido en obtener, sólo mediante reacciones de PCR, una construcción
que, posteriormente a su inserción cromosómica mediante recombinación homóloga,
pone al gen YAP1 bajo el control de un promotor fuerte de un gen de la ruta de la
glicólisis, el promotor del gen PGK1. Se determinó si la sobreexpresión del gen YAP1
en la cepa cervecera evolucionada, era capaz de disminuir la aparición espontánea de
mutantes deficientes en respiración (¿petites¿) durante la fermentación del mosto
cervecero. La continuada reutilización industrial de la levadura cervecera está asociada
con un incremento en la frecuencia de la aparición de ¿petites¿, con el consiguiente
efecto negativo sobre el proceso fermentativo. Según los resultados obtenidos, la cepa
evolucionada, presenta claramente una menor formación de ¿petites¿ durante su
reutilización a lo largo de 10 microfermentaciones sucesivas, con respecto a la cepa
parental.
Una vez demostrada la viabilidad del concepto de Evolución Genómica mediante
Diseño Molecular, el paso siguiente consistió en la aplicación de dicha metodología al
desarrollo de levaduras con características de interés industrial. Se han diseñado
reorganizaciones cromosómicas sobre 3 tipos de levaduras industriales:
a) Una levadura de producción de cerveza tipo¿ lager¿ evolucionada para dar lugar a
una baja producción de diacetilo; y en la que el fenotipo buscado se ha obtenido
mediante la sobreexpresión del gen ILV5 que codifica para una isomerorreductasa que
convierte el ¿-acetolactato en ¿-ß-dihidroxivalerato. De esta forma, se evita la
acumulación de ¿-acetolactato en la cerveza y se acorta sensiblemente el proceso de
maduración al haberse reducido la producción de diacetilo. La cepa evolucionada
consigue disminuir en más de 10 días con respecto a la cepa parental el tiempo
necesario para que la concentración de diacetilo esté al nivel que la práctica industrial
considera aceptable para dar por finalizado el proceso de ¿lagering¿.
b) Una levadura en la que se ha aumentado notablemente su actividad pectinolítica, lo
que presenta aplicaciones para su uso en el procesado industrial de material vegetal rico
en pectina; y en la que el fenotipo buscado se ha obtenido mediante la sobreexpresión
del gen PGU1 que codifica para una endopoligalacturonasa. Se obtuvieron dos nuevas variantes de la cepa parental, una conteniendo el casete de selección y otra en la que
dicho casete se eliminó mediante un proceso denominado ¿pop out¿, permitiendo de
esta forma la reutilización de dicho casete en sucesivos diseños de reordenación
genómica sobre la misma cepa. Ambas variantes presentan un notable incremento de la
actividad hidrolítica sobre la pectina sin perjuicio de su producción de etanol ni de su
capacidad fermentativa.
c) Una levadura vínica comercial que se ha evolucionado en busca de una mejor
tolerancia frente a bajas temperaturas. Se ha intentado obtener el fenotipo deseado
mediante inactivación del gen INP51 que codifica una enzima inositol polifosfato 5-
fosfatasa, implicada en la homeostasis del inositol 4, 5-difosfato, cuya pérdida de
función provoca la acumulación de dicho metabolito y, según se ha descrito en la
literatura, un aumento de la tolerancia al frío.
Se han obtenido nuevas cepas en las que se ha inactivado bien una copia del gen INP51
de la cepa industrial, bien ambas copias. Sin embargo, y contrariamente a lo descrito
para la cepas de laboratorio, la inactivación del gen INP51 no aumenta la capacidad de
crecimiento frente a bajas temperaturas de la cepa industrial evolucionada.
Todos estos ejemplos de aplicación de la metodología desarrollada demuestran la
utilidad del concepto de Evolución Genómica mediante Diseño Molecular en la mejora
de las cepas de levaduras industriales del género Saccharomyces / Sani, D. (2013). Evolución genómica por diseño molecular de levaduras industriales [Tesis doctoral]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/34325
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