Made available in DSpace on 2014-06-11T19:33:39Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2008-07-03Bitstream added on 2014-06-13T20:05:52Z : No. of bitstreams: 1 cavalcante_ihl_dr_jabo.pdf: 440843 bytes, checksum: 9b9bac4ee47499c2d6ccc8412e629b94 (MD5) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / Dentre as frutíferas exóticas, a pitaya vermelha (Hylocereus undatus) apresenta potencial como opção para diversificação da fruticultura nacional e incremento de renda no campo. Os cultivos com essa frutífera no Brasil ainda são poucos e há necessidade de informações locais com a finalidade de subsidiar potenciais produtores. Neste sentido, o presente trabalho teve por objetivo: i) identificar a co-existência dos estágios juvenil e adulto e o efeito na propagação da pitaya por estaquia; ii) estudar anatomicamente as raízes adventícias de estacas de pitaya; iii) avaliar o desenvolvimento e o estado nutricional da pitaya em função da intensidade luminosa e adubação orgânica. No primeiro estudo, a posição de coleta da estaca exerceu efeito quantitativo na formação de raízes da pitaya, as estacas juvenis apresentaram 35% mais estacas com raízes que estacas adultas, permitindo concluir que os estágios juvenil e adulto co-existem no dossel da pitaya. No segundo estudo, observou-se que as raízes adventícias em estacas de pitaya originam-se no periciclo, não ocorre formação de raízes a partir de calos e não há a formação de calos em estacas de pitaya. A partir do terceiro estudo infere-se que no cultivo da pitaya é necessária cobertura contra a incidência direta dos raios solares, onde a tela de propileno com 50% ou 75% de luminosidade podem ser usados, os níveis de esterco influenciaram significativamente as concentrações de N, P, K e Na, a concentração no tecido vegetal do N, P, K, S, B, Zn e Na foram incrementadas com o aumento do nível de esterco fornecido à planta e o fornecimento de 20 L.cova-1 de esterco bovino pode ser adotado como quantitativo no preparo de covas de pitaya. / Among the exotic fruitful species, pitaya (Hylocereus undatus) presents potential as an option for diversification of Brazilian fruit culture and incomes enhancement in land. This fruitful is little cultivated in Brazil and local information is need to inform potential farmers. In this way, the present work had as objective: i) to identify the co-existence of juvenile and adult stages and it’s effects on cutting propagation of pitaya; ii) to study anatomically the adventitious roots of pitaya cuttings; iii) to evaluate the development and nutritional status of pitaya as a function of light intensity and organic fertilization. In the first study, the position from which the cutting is taken had an quantitative effect on root formation of pitaya, juvenile cuttings presented 35% more cuttings with roots than adult cuttings, allowing it concludes that juvenile and adult stages co-exist in pitaya canopy. In the second study it was observed that the adventitious roots of pitaya cuttings initiate at the pericycle, there is no root formation from callus and there is no callus formation on pitaya cuttings. From the third study it infers that in pitaya cultivation a covering against light rays is need, where a shade degree of 50% or 75% can be used, the organic manure levels influenced significantly the concentrations of N, P, K and Na, the stem concentration of N, P, K, S, B, Zn and Na were enhanced with organic fertilizer level increasing and the 20 L/plant level can be adopted as quantitative for cave preparation for pitaya cultivation.

Submitted by Valquíria Barbieri (kikibarbi@hotmail.com) on 2018-04-20T19:58:13Z No. of bitstreams: 1 DISS_2015_Joamir Barbosa Filho.pdf: 2018118 bytes, checksum: fa73638ec7b30d1374e71327092e2fe6 (MD5) / Approved for entry into archive by Jordan (jordanbiblio@gmail.com) on 2018-05-03T17:43:44Z (GMT) No. of bitstreams: 1 DISS_2015_Joamir Barbosa Filho.pdf: 2018118 bytes, checksum: fa73638ec7b30d1374e71327092e2fe6 (MD5) / Made available in DSpace on 2018-05-03T17:43:44Z (GMT). No. of bitstreams: 1 DISS_2015_Joamir Barbosa Filho.pdf: 2018118 bytes, checksum: fa73638ec7b30d1374e71327092e2fe6 (MD5) Previous issue date: 2015-04-30 / CAPES / A Khaya anthotheca A. Juss. (Welw.) é uma espécie de mogno africano que desponta no cenário brasileiro como alternativa promissora para o florestamento visando a produção de madeira nobre. Contudo, o elevado custo de suas sementes aliado ao curto período de viabilidade são alguns fatores que dificultam a oferta de mudas no mercado a preços acessíveis. O objetivo da presente pesquisa foi avaliar a eficiência das técnicas de miniestaquia, enxertia e alporquia visando estabelecer protocolos de propagação clonal de genótipos de Khaya anthotheca. Na primeira etapa do experimento de miniestaquia, as minicepas foram submetidas às seguintes soluções de fertirrigação: S100 - 100% da concentração dos sais da solução nutritiva básica (testemunha), S50 - 50% da concentração dos sais da solução nutritiva básica e S25 - 25% da concentração dos sais da solução nutritiva básica. O delineamento experimental foi em blocos completos ao acaso em arranjo fatorial (3x5) com parcelas subdivididas no tempo, sendo os fatores constituídos por 3 soluções de fertirrigação (S100, S50 e S25) e 5 coletas de propágulos, sendo avaliadas a sobrevivência e a produção de miniestacas. Na segunda etapa do experimento de miniestaquia, foram confeccionadas miniestacas a partir dos propágulos obtidos de minicepas, as quais foram submetidas a diferentes soluções nutritivas (S100, S50 e S25). Parte das miniestacas foram tratadas com ácido indolbutírico (AIB), na concentração de 2 g.L-1 e a outra parte não foi tratada com AIB (testemunha). O experimento foi conduzido no delineamento inteiramente casualizado no arranjo fatorial (3x5x2) com parcelas subdivididas no tempo, sendo os fatores constituídos por 3 soluções de fertirrigação (S100, S50 e S25), 5 coletas de propágulos e duas concentrações de AIB (A0 - ausência de AIB, testemunha e A2 - 2 g.L-1 de AIB), sendo avaliada a sobrevivência de miniestacas na saída da casa de vegetação (SCV); sobrevência na saída da casa de sombra (SCS); enraizamento em pleno sol (EAPS) e presença de calo (CAL). Em um terceiro experimento referente às combinações entre enxertos de Khaya anthotheca e Swietenia macrophylla King., foram testadas combinações de porta-enxerto + enxerto, as quais foram: TSK - Swietenia macrophylla + Khaya anthotheca; TKS - Khaya anthotheca + Swietenia macrophylla; TSS - Swietenia macrophylla + Swietenia macrophylla; TKK - Khaya anthotheca + Khaya anthotheca. O experimento foi conduzido no delineamento em blocos ao acaso, sendo os tratamentos constituídos pela combinação dos materiais enxertados onde foi avaliado o pegamento aos 45 e aos 200 dias após a realização do enxerto, seguido da análise histológica. No quarto experimento foi realizada a alporquia nas mudas de Khaya anthotheca que estavam sendo fertirrigadas com as soluções S100, S50 e S25 e, após 45 dias, foi realizada a alporquia com três concentrações de AIB (A0 - ausência de AIB, testemunha; A3 - 3 g.L-1 de AIB e A8 - 8 g.L-1 de AIB). O experimento foi conduzido no delineamento em blocos completos ao acaso, em arranjo fatorial (3x3), sendo os fatores constituídos por 3 soluções de fertirrigação e 3 concentrações de AIB. A xii sobrevivência de minicepas não variou significativamente ao longo das coletas de brotações e não dependeu da solução nutritiva. A produção de miniestacas por metro quadrado ao ano dependeu da solução nutritiva, onde a S100 (100% da concentração de macro e micronutrientes) resultou nos maiores valores para a maioria das coletas de brotações. Houve elevada sobrevivência de miniestacas na saída da casa de vegetação, independente das coletas de propágulos, solução nutritiva e aplicação de AIB. A porcentagem de sobrevivência de miniestacas na saída da casa de sombra e o enraizamento em área de pleno sol foram maiores quando as minicepas receberam as soluções de fertirrigação S100 e S50 associada a presença de AIB na concentração de 2 g.L-1. Os menores índices de enraizamento e os maiores de calos ocorreram nas miniestacas advindas de minicepas tratadas com a solução S25 na ausência da aplicação de AIB. Na enxertia, o melhor tratamento em relação à sobrevivência dos enxertos, tanto aos 45, quanto aos 200 dias foi a combinação de TKK (92%), seguido pela combinação TSK (52%), TSS (48%). Não houve pegamento nos enxertos de TKS, demonstrando incompatibilidade entre as espécies ao usar esse tipo de enxertia. Para a alporquia, as mudas tratadas com solução S100 e S50, seguidas de aplicação de AIB (3 g.L-1 ou 8 g.L-1) apresentaram os maiores percentuais de enraizamento. No tratamento com a solução S25 sem aplicação de AIB ocorreu maior formação de calos e menor de enraizamento. No geral, as três técnicas de propagação (miniestaquia, enxertia e alporquia) foram adequadas para a multiplicação de Khaya anthotheca, demostrando viabilidade para a produção de mudas. / Khaya anthotheca A. Juss. (Welw.) is a species of african mahogany that rises in brazilian scene as a promising alternative for forestation with species of hardwood. However, the high cost of its seeds and its short period of viability are some factors that hinder the provision seedlings in the market at affordable prices. The aim this research was to evaluate the efficiency of minicutting technique, grafting and air layering to establish an clonal propagation method for Khaya anthotheca. In the first experiment of minicutting, ministumps were treated with the following fertigation solutions: S100 - 100% of nutrient concentration (control solution), S50 - 50% of nutrient concentration and S25 - 25% of nutrient concentration. The experimental design was randomized complete block in a factorial arrangement (3x5) with split-plot in the time. The factors consisted of 3 fertirrigation solutions (S100, S50 and S25) and 5 propagules collection. Ministump survival and minicutting production were evaluated. In the second stage of the experiment, minicuttings were submitted to different nutrient solutions and part of them been treated with Indol-3-butyric acid - IBA (2 g.L-1) and other part was not treated with IBA (control). The experimental design was completely randomized in a factorial arrangement (3x5x2) with split-plot in time. The factors consisting of 3 fertirrigation solutions (S100, S50 and S25), 5 propagules collection and two IBA concentrations (A0 - without AIB, A2 - 2 g.L-1 IBA). Minicutting survival in greenhouse (SCV); minicutting survival in shade-house (SCS), adventitious rooting in full sun area (EAPS) and presence of callus (CAL) were evaluated. In the grafting, combinations of Khaya anthotheca and Swietenia macrophylla King. were tested (rootstock + graft): TSK - Swietenia macrophylla + Khaya anthotheca; TKS - Khaya anthotheca + Swietenia macrophylla; TSS - Swietenia macrophylla + Swietenia macrophylla; TKK - Khaya anthotheca + Khaya anthotheca. The experimental design was randomized complete block, with the treatments constituted by 4 grafting combination. The survival was evaluated at 45 and 200 days after the grafting, followed by histological analysis. The fourth experiment was performed air layering in seedlings of Khaya anthotheca. Seedlings were fertigated with solutions of S100, S50 and S25, and after 45 days, was performed air layering with application of three IBA concentrations (A0 - without IBA, control; A3 - 3 g.L-1 IBA and A8 - 8 g.L-1 AIB). The experimental design was randomized complete block in a factorial arrangement (3x3). The factors consist of 3 fertigation solutions and 3 IBA concentrations. Survival of ministumps did not vary significantly, regardless of shoots collection and nutrient solution. The S100 solution resulted in higher values of minicuttings production per square meter per year. The minicutting survival in the greenhouse was high, regardless of the shoots collection, nutrient solution and IBA application. The minicuttings survival in shade house and rooting in full sun area were xiv higher when treated with S100 and S50 solutions and application of 2 g.L-1 de IBA. The S25 solution in the IBA absence resulted in low rooting index and greater callogenesis index. In grafting, the best survival (45 and 200 days) was the TKK combination (92%), followed by the TSK (52%) and TSS (48%). There wasn’t survival in grafting of TKS, indicating incompatibility. For air layering, the seedlings treated with S100 and S50 solutions and AIB application (3 g.L-1 and 8 g.L-1) showed the highest adventitious rooting percentage. The S25 solution without IBA application increased the callus formation and low adventitious rooting. The three propagation techniques (i.e., minicutting, grafting and air layering) were suitable for multiplication of Khaya anthotheca, demonstrating feasibility for the clone production.

Resumo: Dentre as frutíferas exóticas, a pitaya vermelha (Hylocereus undatus) apresenta potencial como opção para diversificação da fruticultura nacional e incremento de renda no campo. Os cultivos com essa frutífera no Brasil ainda são poucos e há necessidade de informações locais com a finalidade de subsidiar potenciais produtores. Neste sentido, o presente trabalho teve por objetivo: i) identificar a co-existência dos estágios juvenil e adulto e o efeito na propagação da pitaya por estaquia; ii) estudar anatomicamente as raízes adventícias de estacas de pitaya; iii) avaliar o desenvolvimento e o estado nutricional da pitaya em função da intensidade luminosa e adubação orgânica. No primeiro estudo, a posição de coleta da estaca exerceu efeito quantitativo na formação de raízes da pitaya, as estacas juvenis apresentaram 35% mais estacas com raízes que estacas adultas, permitindo concluir que os estágios juvenil e adulto co-existem no dossel da pitaya. No segundo estudo, observou-se que as raízes adventícias em estacas de pitaya originam-se no periciclo, não ocorre formação de raízes a partir de calos e não há a formação de calos em estacas de pitaya. A partir do terceiro estudo infere-se que no cultivo da pitaya é necessária cobertura contra a incidência direta dos raios solares, onde a tela de propileno com 50% ou 75% de luminosidade podem ser usados, os níveis de esterco influenciaram significativamente as concentrações de N, P, K e Na, a concentração no tecido vegetal do N, P, K, S, B, Zn e Na foram incrementadas com o aumento do nível de esterco fornecido à planta e o fornecimento de 20 L.cova-1 de esterco bovino pode ser adotado como quantitativo no preparo de covas de pitaya. / Abstract: Among the exotic fruitful species, pitaya (Hylocereus undatus) presents potential as an option for diversification of Brazilian fruit culture and incomes enhancement in land. This fruitful is little cultivated in Brazil and local information is need to inform potential farmers. In this way, the present work had as objective: i) to identify the co-existence of juvenile and adult stages and it's effects on cutting propagation of pitaya; ii) to study anatomically the adventitious roots of pitaya cuttings; iii) to evaluate the development and nutritional status of pitaya as a function of light intensity and organic fertilization. In the first study, the position from which the cutting is taken had an quantitative effect on root formation of pitaya, juvenile cuttings presented 35% more cuttings with roots than adult cuttings, allowing it concludes that juvenile and adult stages co-exist in pitaya canopy. In the second study it was observed that the adventitious roots of pitaya cuttings initiate at the pericycle, there is no root formation from callus and there is no callus formation on pitaya cuttings. From the third study it infers that in pitaya cultivation a covering against light rays is need, where a shade degree of 50% or 75% can be used, the organic manure levels influenced significantly the concentrations of N, P, K and Na, the stem concentration of N, P, K, S, B, Zn and Na were enhanced with organic fertilizer level increasing and the 20 L/plant level can be adopted as quantitative for cave preparation for pitaya cultivation. / Orientador: Antonio Baldo Geraldo Martins / Coorientador: Eduardo Sanches Stuchi / Banca: Aparecida Conceição Boliani / Banca: João Alexio Scarpare Filho / Banca: Carlos Ruggiero / Banca: João Carlos de Oliveira / Doutor

Metabólitos secundários produzidos por espécies vegetais são, há tempos, reconhecidos como moléculas capazes de desempenhar ações farmacológicas. Entre as plantas medicinais mais utilizadas estão espécies do gênero Hypericum, pertencente à família Guttiferae, e que possui 494 espécies. Destas, aproximadamente 20 estão distribuídas no sul e sudeste do Brasil e apresentam o acúmulo de compostos fenólicos como flavonoides, xantonas, benzopiranos e floroglucinois. Como forma de garantia da qualidade e quantidade de plantas medicinais para consumo da indústria farmacêutica, bem como uma alternativa para preservação das espécies, o estabelecimento de protocolos de cultivo apresenta-se como uma opção vantajosa frente ao uso de plantas coletadas diretamente de seus locais de crescimento. Por este motivo, espécies nativas do sul do Brasil como H. polyanthemum, H. ternum, H. myrianthum, H. carinatum e H. campestre tiveram seus protocolos de cultivo in vitro e ex vitro (aclimatização) estabelecidos, verificando-se a possibilidade da produção de biomassa vegetal uniforme e de maneira otimizada, com a manutenção da síntese dos metabólitos de interesse. H. teretiusculum, espécie recém identificada na região central do estado, apresenta o acúmulo de metabólitos secundários e escassos relatos na literatura, focados em seus aspectos botânicos. Estes fatos levaram ao estabelecimento do protocolo de cultivo in vitro e aclimatização da espécie. As plântulas apresentaram crescimento satisfatório quando cultivadas in vitro em meio MΔ apenas ou suplementado com ácido indol butírico. Após 18 semanas de aclimatização, verificou-se o aumento da biomassa e o acúmulo dos derivados do floroglucinol uliginosina B e isohyperbrasilol B, verificados em traços na planta in natura, bem como hiperbrasilol B e japonicina A, não detectados nos extratos das plantas coletadas de seu habitat natural. Este resultado evidencia a relevância do cultivo in vitro como forma de otimização da produção de moléculas bioativas. Entre as espécies nativas estudadas, H. polyanthemum destaca-se por ser a única, até o momento, produtora dos três benzopiranos, HP1, HP2 e HP3. Além deles, a planta também produz o derivado do floroglucinol uliginosina B. A presença de HP1, com atividades analgésica e antidepressiva bem como de uliginosina B, que se classifica como novo protótipo para moléculas antidepressivas, levou ao desenvolvimento de um depósito de patente para o extrato n-hexano da espécie e requer estudos para a investigação da otimização em sua biossíntese. Neste sentido, a influência da imposição de estresse abiótico (ácido salicílico e dano mecânico, sozinhos ou combinados, fertilização e seca, sozinhos ou combinados) em plantas aclimatizadas de H. polyanthemum foi investigada na décima oitava semana de aclimatização. Embora HP2 não tenha apresentado aumento em nenhum dos tratamentos aplicados, o aumento de 40 e 6 vezes na produção de uliginosina B nas folhas e flores, respectivamente, destaca-se entre os resultados obtidos, bem como aumento significativo na síntese de HP1 nas folhas e flores e HP3 nas folhas após a aplicação de seca e seca com fertilização, respectivamente. Os resultados sugerem que a biossíntese dos principais metabólitos de H. polyanthemum pode ser consideravelmente incrementada com a exploração do recurso da imposição de estresse hídrico no mesmo. O estabelecimento do cultivo in vitro de raízes adventícias de H. polyanthemum foi realizado como alternativa de produção rápida e “limpa” dos metabólitos secundários de interesse. No entanto, embora apresentando crescimento satisfatório em meio líquido, a síntese de benzopiranos e floroglucinois não foi verificada, mas a produção de diversas xantonas. Interessante é ressaltar que apenas traços de uma xantona é relatado para plantas in natura da espécie, não sendo detectada em plântulas cultivadas in vitro. Com o objetivo de compreender a produção e regulação na síntese destes compostos, realizou-se a investigação de enzimas poliacetídeo sintases (PKS) do tipo III nos tecidos da espécie, com o objetivo principal da obtenção de uma isobutirofenona sintase, envolvida com a biossíntese de floroglucinois e benzopiranos. Dos screenings realizados com primers de expressão de algumas PKS do tipo III foi possível isolar uma benzofenona sintase (BPS) das culturas de células em suspensão e um fragmento 3’-terminal de uma ORF específica para PKS do tipo III, sem apresentar enzimas funcionalmente relacionadas à BPSs. Estes achados concordam com o perfil fitoquímico das culturas de células em suspensão, que apresentam no mínimo duas xantonas como componentes majoritários, e das plântulas in vitro, que apresentam majoritariamente benzopiranos e derivados do floroglucinol em seus extratos, sem detecção de estruturas relacionadas à xantonas. Considerados em seu conjunto, os resultados do presente trabalho contribuem para a preservação e manutenção da qualidade do material vegetal das espécies de Hypericum com potencial uso na terapêutica, bem como contribui para o entendimento da biosíntese dos principais metabólitos de H. polyanthemum que demonstram variar de acordo com o tecido vegetal. / Plant secondary metabolites are long ago known to be able to perform pharmacological effects. Hypericum genus possesses 494 species distributed around the world and approximately 20 grow in south Brazil and accumulate phenolic compounds such as flavonoids, xanthones, benzopyrans and phloroglucinol derivatives. Aiming plant quantity and quality for pharmaceutical industry purposes, as well as to avoid natural resource exploitation, in vitro and ex vitro (acclimatization) protocols were established for H. polyanthemum, H. ternum, H. myrianthum, H. carinatum e H. campestre, affording uniform and increased vegetal biomass. H. teretiusculum is a species recently found in the state center, demonstrating secondary metabolite accumulation and only few information in literature, most of them directed to botanical aspects. These data leaded to the establishment of in vitro and ex vitro propagation protocols for the species. Plants were successfully micropropagated in MΔ medium with or without IBA supplementation. After 18 weeks of field growth, vegetal biomass increase and phloroglucinol derivatives accumulation was verified, with uliginosin B and isohyperbrasilol B, just found as traces in in natura plants as well as hyperbrasilol B and japonicin A, not detected in plants harvested directly from the wild. These results attest the relevance of cultivation protocols establishment aiming to optimize bioactive molecules obtainment. Among the native studied species, H. polyanthemum is highlighted for HP1, HP2 and HP3 benzopyrans productions, described just for the species until now. Besides, the phloroglucinol uliginosin B is also produced. The presence of HP1, with antinociceptive and antidepressant activities and uliginosin B, classified as a novel prototype for antidepressant-like molecules, a patent was deposited for n-hexanic extract of the species, claiming for investigations focusing on biosynthesis increment. Guided for this objective, abiotic stresses (SA application and mechanical damage, alone or combined, mild fertilization and drough, alone or combined) was imposed to acclimatized plants of H. polyanthemum on eighteenth week of field growth. Although HP2 was not increased with any of the applied treatments, a 40-fold and 6-fold increase on uliginosin B production in leaves and reproductive parts, respectively are highlighted among the obtained results, as well as significant increase in HP1 in leaves and HP3 in reproductive parts after drought and drought + fertilization treatment, respectively. The data suggest that main H. polyanthemum metabolites might be strongly induced by drought stress modulation. The establishment of in vitro adventitious root cultures of H. polyanthemum was described as alternative for rapid and “clean” secondary metabolites obtainment. Nevertheless, even demonstrating ability for stable in vitro growth, benzopyrans and phloroglucinol derivatives were not detected in this tissue, but a wide array of xanthones was detected instead. It is interesting to point out that only traces of xanthone is related for in natura plants and such class of compounds was not detected in in vitro plants. Aiming to understand biosynthesis of these compound, type III polyketide synthases (type III PKS) were investigated in H. polyanthemum tissue, focusing mainly on BUS discovery, involved in benzopyrans and phloroglucinol biosynthesis. After screening cell suspension cultures cDNA, a benzophenone synthase (BPS) enzyme was isolated and biochemically characterized, while in vitro plants afforded a 3’-end fragment of a type III PKS specific ORF and neither other enzymes related with xanthone biosynthesis. These data are in accordance with phytochemical profile displayed by cells suspensions, presenting at least two xanthones as majoritarian compounds in the extracts, and plants, which just accumulate benzopyrans and uliginosin B. Considered compiled data, the present work direct medicinal plant studies into increment of valuable secondary metabolites.

Metabólitos secundários produzidos por espécies vegetais são, há tempos, reconhecidos como moléculas capazes de desempenhar ações farmacológicas. Entre as plantas medicinais mais utilizadas estão espécies do gênero Hypericum, pertencente à família Guttiferae, e que possui 494 espécies. Destas, aproximadamente 20 estão distribuídas no sul e sudeste do Brasil e apresentam o acúmulo de compostos fenólicos como flavonoides, xantonas, benzopiranos e floroglucinois. Como forma de garantia da qualidade e quantidade de plantas medicinais para consumo da indústria farmacêutica, bem como uma alternativa para preservação das espécies, o estabelecimento de protocolos de cultivo apresenta-se como uma opção vantajosa frente ao uso de plantas coletadas diretamente de seus locais de crescimento. Por este motivo, espécies nativas do sul do Brasil como H. polyanthemum, H. ternum, H. myrianthum, H. carinatum e H. campestre tiveram seus protocolos de cultivo in vitro e ex vitro (aclimatização) estabelecidos, verificando-se a possibilidade da produção de biomassa vegetal uniforme e de maneira otimizada, com a manutenção da síntese dos metabólitos de interesse. H. teretiusculum, espécie recém identificada na região central do estado, apresenta o acúmulo de metabólitos secundários e escassos relatos na literatura, focados em seus aspectos botânicos. Estes fatos levaram ao estabelecimento do protocolo de cultivo in vitro e aclimatização da espécie. As plântulas apresentaram crescimento satisfatório quando cultivadas in vitro em meio MΔ apenas ou suplementado com ácido indol butírico. Após 18 semanas de aclimatização, verificou-se o aumento da biomassa e o acúmulo dos derivados do floroglucinol uliginosina B e isohyperbrasilol B, verificados em traços na planta in natura, bem como hiperbrasilol B e japonicina A, não detectados nos extratos das plantas coletadas de seu habitat natural. Este resultado evidencia a relevância do cultivo in vitro como forma de otimização da produção de moléculas bioativas. Entre as espécies nativas estudadas, H. polyanthemum destaca-se por ser a única, até o momento, produtora dos três benzopiranos, HP1, HP2 e HP3. Além deles, a planta também produz o derivado do floroglucinol uliginosina B. A presença de HP1, com atividades analgésica e antidepressiva bem como de uliginosina B, que se classifica como novo protótipo para moléculas antidepressivas, levou ao desenvolvimento de um depósito de patente para o extrato n-hexano da espécie e requer estudos para a investigação da otimização em sua biossíntese. Neste sentido, a influência da imposição de estresse abiótico (ácido salicílico e dano mecânico, sozinhos ou combinados, fertilização e seca, sozinhos ou combinados) em plantas aclimatizadas de H. polyanthemum foi investigada na décima oitava semana de aclimatização. Embora HP2 não tenha apresentado aumento em nenhum dos tratamentos aplicados, o aumento de 40 e 6 vezes na produção de uliginosina B nas folhas e flores, respectivamente, destaca-se entre os resultados obtidos, bem como aumento significativo na síntese de HP1 nas folhas e flores e HP3 nas folhas após a aplicação de seca e seca com fertilização, respectivamente. Os resultados sugerem que a biossíntese dos principais metabólitos de H. polyanthemum pode ser consideravelmente incrementada com a exploração do recurso da imposição de estresse hídrico no mesmo. O estabelecimento do cultivo in vitro de raízes adventícias de H. polyanthemum foi realizado como alternativa de produção rápida e “limpa” dos metabólitos secundários de interesse. No entanto, embora apresentando crescimento satisfatório em meio líquido, a síntese de benzopiranos e floroglucinois não foi verificada, mas a produção de diversas xantonas. Interessante é ressaltar que apenas traços de uma xantona é relatado para plantas in natura da espécie, não sendo detectada em plântulas cultivadas in vitro. Com o objetivo de compreender a produção e regulação na síntese destes compostos, realizou-se a investigação de enzimas poliacetídeo sintases (PKS) do tipo III nos tecidos da espécie, com o objetivo principal da obtenção de uma isobutirofenona sintase, envolvida com a biossíntese de floroglucinois e benzopiranos. Dos screenings realizados com primers de expressão de algumas PKS do tipo III foi possível isolar uma benzofenona sintase (BPS) das culturas de células em suspensão e um fragmento 3’-terminal de uma ORF específica para PKS do tipo III, sem apresentar enzimas funcionalmente relacionadas à BPSs. Estes achados concordam com o perfil fitoquímico das culturas de células em suspensão, que apresentam no mínimo duas xantonas como componentes majoritários, e das plântulas in vitro, que apresentam majoritariamente benzopiranos e derivados do floroglucinol em seus extratos, sem detecção de estruturas relacionadas à xantonas. Considerados em seu conjunto, os resultados do presente trabalho contribuem para a preservação e manutenção da qualidade do material vegetal das espécies de Hypericum com potencial uso na terapêutica, bem como contribui para o entendimento da biosíntese dos principais metabólitos de H. polyanthemum que demonstram variar de acordo com o tecido vegetal. / Plant secondary metabolites are long ago known to be able to perform pharmacological effects. Hypericum genus possesses 494 species distributed around the world and approximately 20 grow in south Brazil and accumulate phenolic compounds such as flavonoids, xanthones, benzopyrans and phloroglucinol derivatives. Aiming plant quantity and quality for pharmaceutical industry purposes, as well as to avoid natural resource exploitation, in vitro and ex vitro (acclimatization) protocols were established for H. polyanthemum, H. ternum, H. myrianthum, H. carinatum e H. campestre, affording uniform and increased vegetal biomass. H. teretiusculum is a species recently found in the state center, demonstrating secondary metabolite accumulation and only few information in literature, most of them directed to botanical aspects. These data leaded to the establishment of in vitro and ex vitro propagation protocols for the species. Plants were successfully micropropagated in MΔ medium with or without IBA supplementation. After 18 weeks of field growth, vegetal biomass increase and phloroglucinol derivatives accumulation was verified, with uliginosin B and isohyperbrasilol B, just found as traces in in natura plants as well as hyperbrasilol B and japonicin A, not detected in plants harvested directly from the wild. These results attest the relevance of cultivation protocols establishment aiming to optimize bioactive molecules obtainment. Among the native studied species, H. polyanthemum is highlighted for HP1, HP2 and HP3 benzopyrans productions, described just for the species until now. Besides, the phloroglucinol uliginosin B is also produced. The presence of HP1, with antinociceptive and antidepressant activities and uliginosin B, classified as a novel prototype for antidepressant-like molecules, a patent was deposited for n-hexanic extract of the species, claiming for investigations focusing on biosynthesis increment. Guided for this objective, abiotic stresses (SA application and mechanical damage, alone or combined, mild fertilization and drough, alone or combined) was imposed to acclimatized plants of H. polyanthemum on eighteenth week of field growth. Although HP2 was not increased with any of the applied treatments, a 40-fold and 6-fold increase on uliginosin B production in leaves and reproductive parts, respectively are highlighted among the obtained results, as well as significant increase in HP1 in leaves and HP3 in reproductive parts after drought and drought + fertilization treatment, respectively. The data suggest that main H. polyanthemum metabolites might be strongly induced by drought stress modulation. The establishment of in vitro adventitious root cultures of H. polyanthemum was described as alternative for rapid and “clean” secondary metabolites obtainment. Nevertheless, even demonstrating ability for stable in vitro growth, benzopyrans and phloroglucinol derivatives were not detected in this tissue, but a wide array of xanthones was detected instead. It is interesting to point out that only traces of xanthone is related for in natura plants and such class of compounds was not detected in in vitro plants. Aiming to understand biosynthesis of these compound, type III polyketide synthases (type III PKS) were investigated in H. polyanthemum tissue, focusing mainly on BUS discovery, involved in benzopyrans and phloroglucinol biosynthesis. After screening cell suspension cultures cDNA, a benzophenone synthase (BPS) enzyme was isolated and biochemically characterized, while in vitro plants afforded a 3’-end fragment of a type III PKS specific ORF and neither other enzymes related with xanthone biosynthesis. These data are in accordance with phytochemical profile displayed by cells suspensions, presenting at least two xanthones as majoritarian compounds in the extracts, and plants, which just accumulate benzopyrans and uliginosin B. Considered compiled data, the present work direct medicinal plant studies into increment of valuable secondary metabolites.

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The changes of the 30 did not present last leaf fully expanded and did not receive the last position of transplanting. In experiment 1 (one) the contribution of the zones or regions Annals (collect the cotyledon; the cotyledon to the first leaf; the first sheet to the last leaf fully expanded) to the number of roots adventitious issued. The Count took place every two days after transplanting (DAT) and was held until the 20º DAT. The experiment was designed entirely with four replicates and plots sub-plot. In experiment 2 (two) to evaluate the architecture of the root system of seedlings of thee through images of the roots of plants cultivated in rizontrons (phenotyping platform of high performance) and analyzed by software WinRHIZO PRO 2013. The experiment was designed in complete randomized blocks (DBC) with five repetitions. In experiment 3 (three) measured periodically the leaf area and dry mass of aerial part of plants, equations of partition and fotoassimilados allocation. The experiment was designed in DBC with six repetitions. The area between the collect and the cotyledon presented the highest number of adventitious roots in all ages of change, with quadratic responses to 60 and 90 of seedlings and seedlings for 30 DAS. The issue of roots beyond the 20º day may be related to better hormonal and nutritional condition of 30 seedlings of compared with the seedlings of 60 and 90 DAS. The depth of the root system is linked to a greater leaf area, although the contribution of photosynthesis for the adventitious roots become less relevant than other factors such as nutritional status of changes. The leaf area and dry mass of plant organs were influenced by age of change. Seedlings of 30 and 60 DAS the present greater leaf area, dry mass accumulation and distribution of roots when compared with 90 DAS the seedlings. Productivity did not differ between the ages of 30 and 60 DAS and was higher if compared to 90 DAS seedlings. / Incentivar o enraizamento adventício pode trazer incrementos à cultura do tomate para processamento industrial (TI). Objetivou-se neste estudo determinar o efeito de posições de transplantio e idades de muda no enraizamento adventício, no desenvolvimento vegetal e na produtividade de TI. Foram realizados três experimentos: experimento 1 (um): em estufa com mudas transplantadas em tubetes para produção de mudas florestais; experimento 2 (dois): em casa de vegetação com mudas transplantadas em rizotron; experimento 3 (três): em campo aberto. No experimento 1 (um) avaliou-se a contribuição das zonas ou regiões caulinares (do coleto ao cotilédone; do cotilédone à primeira folha; da primeira folha à última folha totalmente expandida) para o número de raízes adventícias emitidas. A contagem ocorreu a cada dois dias após o transplantio (DAT) e foram realizadas ate o 20º DAT. O experimento foi delineado inteiramente ao acaso com quatro repetições. No experimento 2 (dois) avaliou-se a arquitetura do sistema radicular de mudas de TI através de imagens das raízes de plantas cultivadas em rizontrons (plataforma de fenotipagem de alto desempenho) e analisadas pelo software WinRHIZO PRO 2013. O experimento foi delineado em blocos completos casualizados (DBC) com cinco repetições em esquema fatorial adicional 3 x 3 + 2, no qual, mudas de 30, 60 e 90 DAS foram transplantadas em 3 níveis (coleto, cotilédone e primeira folha) e as idades de 60 e 90 DAS receberam um nível adicional de transplantio cada (última folha). No experimento 3 (três) mediu-se periodicamente a área foliar e a massa seca da parte aérea das plantas, obtendo-se equações de partição e alocação de fotoassimilados. O experimento foi delineado em DBC com seis repetições em esquema fatorial adicional 3 x 3 + 2 (idem ao experimento 2). A zona entre o coleto e o cotilédone apresentou o maior número de raízes adventícias em todas as idades de muda, com respostas quadráticas para mudas de 60 e 90 DAS e linear para mudas de 30 DAS. A emissão de raízes além do 20º dia pode estar relacionada à melhor condição hormonal e nutricional das mudas de 30 DAS comparada com as mudas de 60 e 90 DAS. A profundidade do sistema radicular está ligada a uma maior área foliar, apesar de a contribuição da fotossíntese para o enraizamento adventício ser menos relevante que outros fatores como o estado nutricional da muda. A área foliar e a massa seca dos órgãos vegetais foram influenciadas pela idade da muda. Mudas de 30 e 60 DAS apresentam maior área foliar, acúmulo de massa seca e distribuição de raízes quando comparadas com mudas de 90 DAS. A produtividade não diferiu entre as idades de 30 e 60 DAS e foi maior se comparada às mudas de 90 DAS.

A transformação genética possibilita a introdução de genes de interesse agronômico no genoma das plantas e pode ser empregada na tentativa de obter plantas resistentes a doenças. No entanto, para se obter uma planta transgênica é necessário primeiramente estabelecer um procotolo eficiente de regeneração de plantas in vitro. Assim, o objetivo desse trabalho foi estudar a organogênese in vitro e a transformação genética de limão Volkameriano e laranja azeda com um fragmento do gene da capa protéica do CTV. Para a organogênese in vitro utilizou-se, como explante, segmento internodal, obtido de planta cultivada em casa-de-vegetação, segmento de epicótilo, coletado de plântula cultivada in vitro e segmento de cotilédone associado ao hipocótilo obtido de semente introduzida in vitro. Esses explantes foram mantidos em meio de cultura EME suplementado com 6-benzilaminopurina (BAP 0,0; 0,5; 1,0; 1,5; 2,0 mg L- 1), sendo incubados sob fotoperíodo de 16 h de luz ou em condições de escuro por 30 dias e então transferidos para fotoperíodo de 16 h de luz. A avaliação foi realizada após 45 dias de cultivo, determinando-se o número de explantes responsivos e o número de gemas por explante. A caracterização anatômica do processo de regeneração foi realizada por meio de cortes histológicos. Pela análise dos dados foi possível verificar que a organogênese in vitro ocorreu a partir dos três tipos de explantes testados, sendo que, nas duas espécies em estudo, os melhores resultados foram obtidos com o cultivo de segmento de cotilédone associado ao hipocótilo. As concentrações de BAP que estimularam as melhores taxas de regeneração foram de 1,0 e 1,5 mg L-1, para limão Volkameriano, e 0,5 e 1,0 mg L-1 para laranja azeda. A incubação dos explantes em ausência de luz favoreceu a regeneração in vitro. Pela análise histológica foi possível observar que o processo de regeneração, a partir dos três tipos de explantes testados, ocorreu por meio de organogênese indireta. O protocolo de desenvolvimento estabelecido durante os experimentos de organogênese in vitro foi utilizado para a transformação genética dessas espécies via Agrobacterium, contendo o plasmídeo pCAMBIA 2201, com um fragmento do gene da capa protéida do CTV, em uma construção gênica do tipo hairpin. As gemas de limão Volkameriano e laranja azeda identificadas como transgênicas pelo teste histoquímico GUS foram enxertadas in vitro em citrange Carrizo. A confirmação da transformação genética foi realizada pela análise de PCR, a qual mostrou a amplificação de um fragmento de 671 pb, correspondente a parte do gene amplificada. / Genetic transformation permits the introduction of agronomically important genes in plant genome and can be utilized in order to produce disease resistant plants. However for the recovery of transgenic plants is required to establish an efficient in vitro plant regeneration protocol. In this work the aim was to study an in vitro organogenesis and the genetic transformation of Volkamer lemon and sour orange with a sequence of the CTV coat protein gene. For in vitro organogenesis explant internodal segments collected from plants cultivated in greenhouse, epicotyl segments obtained from in vitro cultivated seedlings and cotyledon fragment with hypocotyl attached obtained from in vitro germinated seed were used as explant. These explants were cultured in EME medium supplemented with benzilaminopurine (BAP 0,0; 0,5; 1,0; 1,5; 2,0 mg L-1). Cultures were maintained under a 16 h photoperiod or in the dark for 10 d and then transferred to a 16 h photoperiod. The evaluation was performed 45 d after the incubation determining the number of responsive explant and the number of buds per explant. The anatomical characterization of in vitro regeneration process was carried out through histological analyses. The in vitro organogenesis occurred in the three types of explant tested, however cotyledon fragment with hypocotyl attached showed higher morphogenetic potential in both species. The best responses of regeneration were obtained when the medium was supplementation with 1,0 e 1,5 mg L-1 BAP for the Volkamer lemon and 0,5 e 1,0 mg L-1 BAP for the sour orange. The incubation in darkness favored the in vitro regeneration. The histological analyses showed that the regeneration process occurred through indirect organogenesis in the three types of explants tested. The developed protocol was use for genetic transformation of Volkamer lemon and sour orange with Agrobacterium, containing pCAMBIA 2201 plasmid with a sequence of CTV coat protein gene, in a hairpin construction. Volkamer lemon and sour orange shoots identified as transgenic by histochemical test GUS were micrografted into Carrizo citrange. PCR analysis were performed after micrografted showing the presence of the 671 pb fragment of the transgene.

Embora desfrute de inegável importância econômica, os citros estão sujeitos a muitos problemas sanitários sendo alguns, limitantes para o cultivo como é o caso das doenças causadas por vírus. A morte súbita dos citros é uma doença relacionada à combinação copa/ porta-enxerto e manifesta sintomas na região da enxertia sobre porta-enxertos intolerantes. Embora sua etiologia não tenha sido determinada, há indicações que a causa da MSC esteja relacionada a uma estirpe do vírus da tristeza dos citros (CTV), a um vírus do gênero Marafivirus, ou a uma associação entre eles. Uma vez que a transformação genética têm sido considerada como uma ferramenta auxiliar a programas de melhoramento de citros, o objetivo deste trabalho foi obter plantas transgênicas de limão \'Cravo\' e laranja \'Valência\' contendo o gene da replicase do Marafivirus e estudar a regeneração e obtenção de plantas in vitro de laranja azeda, via organogênese, visando futuros trabalhos de transformação genética. Experimentos para indução da organogênese in vitro foram realizados avaliando-se citocininas (BAP, TDZ e CIN), em diferentes concentrações, isoladamente ou em combinação com ANA, condições de luminosidade (fotoperíodo de 16 h e escuro por 30 dias), meios de cultivo e explantes (provenientes de plantas germinadas in vitro e de plantas mantidas em estufa). Além disso, avaliou-se o enraizamento dos brotos regenerados. Para a transformação genética, explantes de limão \'Cravo\' e laranja \'Valência\' foram inoculados e co-cultivados com a estirpe EHA 105 de Agrobacterium tumefaciens contendo o gene da replicase do Marafivirus (em seqüência sense e antisense interligadas por um íntron). A construção gênica foi elaborada a partir do plasmídeo pCAMBIA 2201, dirigidas pelo promotor 35S e terminador NOS, contendo ainda o gene de seleção nptII. A transformação foi confirmada por análises de PCR e \'Southern blot\'. A transcrição do gene foi avaliada por RT-PCR e \'northern blot\'. A adição de BAP, combinada ou não com ANA, e em combinações com CIN ao meio de cultivo, assegurou maior formação de gemas adventícias em segmentos de epicótilo de laranja azeda. Entretanto, TDZ não se mostrou favorável a essa resposta, que também é afetada pela ausência de luz. Os explantes provenientes do cultivo in vitro mostraram-se mais favoráveis à resposta organogênica. O enraizamento das brotações de laranja azeda regeneradas foi obtido no meio MT com metade da concentração de sais, sem ou com auxinas. Foi possível obter plantas transgênicas de limão \'Cravo\' e de laranja \'Valência\' contendo o gene da replicase do Marafivirus utilizando-se segmentos internodais como explantes. A análise de \'Southern blot\' confirmou a integração de um a quatro eventos de inserção do transgene no genoma das plantas. A transcrição do gene da replicase do Marafivirus e do gene nptII foi observada por RT-PCR. / In spite of great economic importance, the citrus industry is affected by many phytopathological problems some, limiting its cultivation such as virus-caused diseases. The citrus sudden death disease is related to scion/rootstock combinations and manifests symptoms in the grafting area of intolerant rootstocks. Although its etiology has not been determined, there are indications that the cause of MSC might be related to a strain of the Citrus tristeza virus (CTV), to a virus of the Marafivirus group, or to an association of both viruses. Since the genetic transformation has been considered as an auxiliary tool to programs of citrus improvement, the objectives of this work were to obtain transgenic plants of the Rangpur lime and Valencia sweet orange containing the Marafivirus replicase gene and study the in vitro regeneration of sour orange plants through organogenesis, aiming for future work in genetic transformation. Experiments for induction of in vitro organogenesis were carried out evaluating citocinins (BAP, TDZ and KIN), in different concentrations, separately or in combination with NAA, lighting conditions (photoperiod of 16 hours and darkness for 30 days), cultivation media and explants (coming from in vitro germinated plants and from green house cultivated plants). Besides this, rooting of the regenerated shoots was evaluated. For the genetic transformation, Rangpur lime and Valencia sweet orange explants were inoculated and co-cultivated with the EHA-105 Agrobacterium tumefaciens strain containing the Marafivirus replicase gene (in sense and antisense sequence linked by an intron). The genetic construct used derived from the pCAMBIA 2201 plasmid, driven by the 35S promoter and NOS terminator, containing the selection nptII gene. The genetic transformation was confirmed by PCR and Southern blot analysis. The gene transcription was evaluated by RT-PCR and northern blot. The addition of BAP to the culture medium, combined or not with NAA, and in combinations with KIN, assured a greater formation of adventitious buds in sour orange epicotyl segments. However, TDZ was not favorable to this response, that is also affected by the absence of light. Explants coming from in vitro cultivation were more favorable to the organogenic response. Rooting of sour orange regenerated shoots was obtained in MT medium with half the salt concentration, with or without auxin. It was possible to obtain transgenic Rangpur lime and Valencia sweet orange plants containing the Marafivirus replicase gene using internodal segments as explants. The Southern blot analysis confirmed the integration of one to four copies of the transgene in the plant genome. The transcription of the Marafivirus replicase gene and the nptII gene was observed by RT-PCR.

Morphological and anatomical studies demonstrated the root formation characteristics of sweet potato. The presence and importance of preformed root primordia is recorded for the first time. On the vines root primordia are present in sets of four to ten adjacent to the leaf bases. These roots originate from the procambium on both sides of the leaf gap. Macroscopically the root tips of preformed root primordia protruding through the cortex and epidermis of the stems are prominent. The preformed root primordia produce adventitious roots, with pentarch, hexarch or septarch steles. Storage roots will under normal circumstances only originate from undamaged root primordia on the nodes of cuttings, or on nodes of newly formed vines, or from wound roots originating from the cut ends of the stem or leaf cuttings. Lateral roots originating from damaged root primordia, or directly from the adventitious roots, exhibit tetrarch steles and develop into fibrous roots without the potential to develop into storage roots. This understanding of the origin, anatomy and morphology of sweet potato roots should improve production practices, which will contribute to improved crop establishment and increased yield. Differences in the contribution of individual subterranean nodes to storage root yield were studied. On average cuttings with three subterranean nodes produced 3.7 storage roots, with 33.2% on subterranean node 1, 30.0% on node 2 and 36.8% on node3. However, in terms of fresh mass of the storage roots node 1 contributed 45.4%, node 2 contributed 27.1% and node 3 contributed 27.4%. The effect of temperature (20, 24, 28 and 32oC constant), orientation of cuttings (vertical vs. horizontal) and size of cuttings (1 or 3 nodes) on the development of adventitious roots was observed in plant growth chambers. Twenty-one days after planting, the longest total root length of 4m per plant was recorded from the 24oC growth chamber. The effect of soil moisture content on early root development was investigated by wetting and equilibrating sandy soil to 100, 80, 60 and 40% of field capacity. Although the 80% of field capacity treatment resulted in the best root development, differences among treatments were small, demonstrating the capacity of cuttings to successfully establish under a range of soil moisture contents. Changes in dry mass of storage roots, stems, and leaves of three sweet potato cultivars (Awasa-83, Bareda and Falaha) were studied at Awasa and Melkassa. At the final sampling the early maturing cultivar Falaha had diverted a higher proportion of the total dry mass into storage roots at Melkassa because of the early initiation and growth of storage roots. The late maturing cultivar Awasa-83 had a smaller proportion of the total dry mass diverted into the storage roots at both locations because of late root initiation and growth. The high yielding cultivars Bareda at Melkassa, and Awasa-83 at Awasa, had higher crop growth rates and higher net assimilation rates than the other cultivars. The effects of cultivar (Kudadie, Bareda and Awasa-83), planting position (horizontal and vertical), type of planting material (terminal cuttings with and without leaves) and cutting length (20, 25 and 30 cm) on the number and yield of storage roots were quantified in field trials at Awasa and Melkassa. Cultivar Kudadie produced the highest storage root yield at both locations. Horizontal planting of cuttings resulted in the highest total storage root yield at both locations. Cutting length did not affect storage root number and yield. The effect of population density (50,000, 55,555, 75,000, and 100,000 cuttings per hectare) on the performance of the three Ethiopian sweet potato cultivars was studied at Awasa. The highest planting density consistently produced the best root yield, indicating the potential to increase yields with plant populations much higher than normally used. Early maturing cultivar Falaha produced more small and medium storage roots per plant, while the intermediate cultivar Bareda produced more large storage roots. Copyright 2003, University of Pretoria. All rights reserved. The copyright in this work vests in the University of Pretoria. No part of this work may be reproduced or transmitted in any form or by any means, without the prior written permission of the University of Pretoria. Please cite as follows: Belehu, T 2003, Agronomical and physiological factors affecting growth, development and yield of sweet potato in Ethiopia, PhD thesis, University of Pretoria, Pretoria, viewed yymmdd < http://upetd.up.ac.za/thesis/available/etd-07262004-141704 / > / Thesis (PhD (Plant Production and Soil Science))--University of Pretoria, 2005. / Plant Production and Soil Science / unrestricted

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