Introduction This dissertation studied structures and functions of auditory cortex in musicians with a rare auditory perception called absolute pitch (AP) using an in-vivo neuroimaging technique magnetic resonance imaging (MRI). The absolute pitch is defined as an ability to recognize pitch chroma, which is musical naming in the twelve-tone equal-temperament (12-TET) system (e.g., “C#”), of any given tonal sound without external references. It has been of interest of many psychologists since the experimental methods have been introduced in psychology over a century. Early behavioral experiments reported many findings that were validated in later studies with computerized measurement of behaviors. Over the recent two decades, in-vivo neuroimaging studies have found alteration in structures and functions of the brains of musicians with AP compared to control musicians without AP. However, quantitative models on the behaviors of neural systems behind the AP have not been suggested yet. Of course, neuronal modeling is a challenging problem in cognitive neuroscience studies in general. In order to generate such models to explain auditory perceptions such as AP, detailed information on structures and functions of neural systems must be obtained. In this context, we examined microarchitecture of the auditory cortex in musicians with AP using ultra- high field MRI that currently enables the highest spatial resolution of in-vivo imaging at the moment. In addition, we examined the functional connectivity between the auditory cortex and the other regions of the whole cortex. In the dissertation, detailed introduction of the pitch chroma perception is given throughout the human auditory systems from peripheral apparatus to non-primary auditory cortex in the Chapter I. In-depth discussion on the in-vivo imaging techniques, image processing, and statistical inferences focusing on the strength and potential pitfalls of the methods and their common practice in the Chapter II. In the Chapter III and IV, I explained MRI studies of the PhD project in details with discussions on the findings. Finally in the Chapter V, I summarized the major findings and discuss possible interpretation based on the framework of ‘dual auditory pathway hypothesis’. Study of Myeloarchitecture In the first study (Chapter III), a novel MRI sequence named magnetization-prepared two rapid gradient echo (MP2RAGE) was used to investigate cortical myelination. Myeloarchitecture of cerebral cortex is the one of the important histological concepts to understand organization of cortical column as well as cytoarchitecture. Neurons in the cortex are not only linked to the other distant neurons through the white matter but also connected vertically and horizontally to adjacent neurons. These short/long-distance axonal connections form myeloarchitecture of the cortex. The MP2RAGE sequence estimates a physical quantity called longitudinal relaxation rates (R1), which is sensitive to myelin concentration of the tissue. When compared to control musicians without AP, we found greater R1 in the anterior part of the right supratemporal plane in the musicians with AP. Given the finding was specific to the middle depth of cortex, the finding is unlikely related to long-distance axonal connections but likely to local connections. The precise location of the group difference was determined as the right planum polare in the template brain as well as in all individual brains. Based on the finding, I speculated that the working principles of the AP processes might be related to the dual auditory pathway hypothesis. In the theory, spatial auditory information is processed along the dorsal pathway (from the primary auditory cortex, to planum temporale, supramarginal gyrus, parietal lobules, and dorsolateral prefrontal cortex) whereas non-spatial auditory information is processed along the ventral pathway (from the primary auditory cortex to planum polare, temporal pole, anterior insular, and ventrolateral prefrontal cortex) in analogous to visual system. Because pitch chroma is spatially invariant property of an auditory object, and also it is less useful for auditory scene segregation compared to separation based on general pitch range (i.e., pitch height), I suggested the observation of cortical myelin in the anterior non-primary auditory cortex might be related to the absolute recognition of pitch chroma in AP listeners. Another potential implication of the heavy myelination is the function of myelination in neural development. In a rat model, it was demonstrated that the myelination of cortex triggers protein interactions that greatly restrict neuroplasticity after the ‘critical period’ of normal development. From genetic studies, it has been found that the onset of musical training is crucial in the acquisition of AP. Since the planum polare is related to pitch chroma processing, the increase of myelination in this region might indicate the preservation of the pitch chroma representation. Study of Intrinsic Functional Connectivity In the second study (Chapter IV), to further test the hypothesis that this highly myelinated planum polare works differently in the auditory networks, analysis of intrinsic functional connectivity using functional MRI (fMRI) measurement acquired during resting was performed. Although spontaneous neural activities during resting was once regarded as Gaussian noise without particular information, extensive researches revealed that the resting-state data (fMRI and also M/EEG) bears substantial information on the subnetworks of brain that subserve various perceptual and cognitive functions. Particularly for the perception of AP, it has been known that spontaneous and unintended recognition of pitch chroma from ambient sounds such as the siren of an ambulance. Thus it is reasonable to assume that the AP-specific network would be constantly active even at rest. From the resting-state fMRI data, greater cross-correlations between the right planum polare, which was found to be highly myelinated, and several cortical areas including the right lateral superior temporal gyrus, the anterior insula, and the left inferior frontal cortex were found in musicians with better AP performance. Moreover, greater cross-coherences between the right planum polare and the medial part of superior frontal gyrus, the anterior cingulate cortex, and the left planum polare were found in musicians with greater AP performance. As speculated, the involvement of the ventral auditory pathway in the AP-specific resting state network was strongly suggested from the tightened functional coupling between anterior supratemporal planes and the left inferior frontal cortex. Interestingly, the right planum polare exhibited greater cross-coherence with the important hub regions of the default mode network, i.e., anterior cingulate cortex and medial parts of the superior frontal cortex and the orbitofrontal cortex, implicating a link between the auditory network and default-mode network in AP listeners. This might be related to constant AP processes in AP listeners, which results in spontaneous and unintentional recognition of AP. Conclusion In the dissertation, novel MRI data from musicians with AP were provided adding knowledge of the myeloarchitectonic characteristics and related intrinsic functional connectivity of the auditory cortex to the current understanding on the neural correlates of AP. The findings were in favor of the proposed involvement of the ventral auditory pathway, which is known for processing spatially invariant properties of auditory objects. Further studies on neural behaviors of the auditory cortex in relation to the myeloarchitecture are needed in developing computational models of AP in the future. / Einleitung Diese Dissertation untersucht Strukturen und Funktionen des auditorischen Kortex in Musikern mit einer seltenen auditorischen Wahrnehmen, dem absoluten Gehör (aG), mit Hilfe des in-vivo Bildgebungsfahrens der Magnetresonanztomographie (MRT). Das absolute Gehör bezeichnet die Fähigkeit die Tonklasse (z.B. „C#“) innerhalb des 12-tönigen Systems gleichmäßiger Stimmung (12-TET) ohne externe Referenz benennen zu können. Das Phänomen des absoluten Gehöres ist Gegenstand psychologischer Untersuchungen seitdem die experimentellen Methoden vor über einem Jahrhundert vorgestellt wurden. Erste behaviorale Experimente berichteten zahlreiche Ergebnisse, die später in computer-gestützten Messverfahren validiert werden konnten. In den letzten 20 Jahren konnten Studien, unter Nutzung bildgebender Verfahren, Veränderungen in der Struktur und Funktion in den Gehirnen von Musikern mit absolutem Gehör feststellen. Bisher wurden jedoch noch keine quantitativen Modelle vorgestellt, die das Verhalten neuronaler Systeme beschreiben, die dem absoluten Gehört zugrunde liegen. Die Modellierung neuronaler Systeme stellt ein anspruchsvolles Problem der gesamten kognitiven Neurowissenschaften dar. Detaillierte Informationen bezüglich der Struktur und Funktion des neuronalen Systems müssen gesammelt, um mit Hilfe von Modelle auditorische Empfindungen wie das absolute Gehör erklären zu können. In diesem Zusammenhang haben wir die Mikroarchitektur des auditorischen Kortex von Musiker mit absolutem Gehör mit Hilfe eines ultrahohem Feld-MRTs untersucht; eine Methode mit der derzeit höchsten räumlichen Auflösung aller in-vivo Bildgebungsverfahren. Außerdem wurde die funktionelle Konnektivität zwischen dem auditorischen Kortex und anderen Regionen des gesamten Kortex untersucht. In Kapitel I der Dissertation wird detailliertes Grundwissen zur Empfindung von Tonklassen, vom menschlichen auditorischen System bis zum nicht-primären auditorischen Kortex, vermittelt. Eine vertiefte Diskussion der in-vivo Bildgebungsverfahren, der Bildverarbeitung und den statistischen Rückschlüssen ist Thema von Kapitel II, mit einem Fokus auf der üblichen Verwendung, den Stärken und potentiellen Fehlern der verwendeten Methoden. In den Kapiteln III und IV habe ich die MRT-Studien der Doktorarbeit erklärt und die Ergebnisse diskutiert. Kapitel V fasst die wesentlichen Forschungsergebnisse zusammen und diskutiert eine mögliche Interpretation der Ergebnisse auf Grundlage der Dual Auditory Pathway Hypothese. Untersuchung der Myelinarchitektur In der ersten Studie (Kapitel III) wurde eine neuartige MRT Sequenz, die magnetization-prepared two rapid gradient echo (MP2RAGE) Sequenz, genutzt um die kortikale Myelinisierung zu untersuchen. Die Myelinarchitektur des zerebralen Kortex ist eine der wichtigsten histologischen Konzepte, um sowohl die Organisation einer kortikalen Kolumne als auch die Zytoarchitektur zu verstehen. Die Neuronen des Kortex sind nicht nur an entfernte Neuronen über die weiße Substanz gekoppelt, sondern auch durch vertikale und horizontale Verbindungen an unmittelbar benachbarte Neuronen. Diese kurzen und langen axonalen Verbindungen formen die Myelinarchitektur des Kortex. Die MP2RAGE Sequenz bewertet die longitudinalen Relaxations Raten (R1), welche sensitiv für die Myelinkonzentration des untersuchten Gewebes ist. Verglichen mit einer Kontrollgruppe von Musikern ohne aG konnten wir einen höheren R1- Wert im anterioren Teil der rechten supra-temporalen Ebene in Musikern mit aG feststellen. Da das Ergebnis spezifisch für eine mittlere Tiefe des Kortex war ist es wahrscheinlicher, dies auf lokale Verbindungen als auf lange axonale Verbindungen zurückzuführen. Als genauer Ort der Gruppendifferenz wurde das rechte planum polare sowohl in einem idealisierten Gehirn als auch in den individuellen Gehirnen der Probanden festgestellt. Aufgrund dieses Ergebnisses habe ich die Hypothese aufgestellt, dass die Wirkungsweise des absoluten Gehörs mit der Dual Auditory Pathway-Theorie zusammenhängt. Diese Theorie besagt, dass räumliche auditorische Information entlang einer dorsalen Bahn (vom primären auditorischen Kortex zum planum temporale, supramarginalen Gyrus, Parietallappen und dorsolateralen präfrontalen Kortex) und nicht-räumliche Informationen entlang einer ventralen Bahn (vom primären auditorischen Kortex zum planum polare, Temporalpol, anterior insular und ventrolateralen präfrontalen Kortex), ähnlich dem visuellen System, verarbeitet werden. Da die Tonklasse eine räumlich invariante Eigenschaft eines auditorischen Objektes ist und es zudem für die auditorische Szenenunterscheidung weniger bedeutsam ist als die generelle Tonhöhe, habe ich die Vermutung angestellt, dass das kortikale Myelin im anterioren nicht-primären auditorischen Kortex mit dem absoluten Gehört für die Tonklasse im Zusammenhang steht. Eine weitere Implikation der starken Myelinisierung betrifft die Funktion von Myelin in der neuronalen Entwicklung. Im Tiermodell einer Ratte konnte gezeigt werden, dass die Myelinisierung des Kortex Proteininteraktionen auslöst, die die Neuroplastizität nach einer ‚kritischen Periode‘ der normalen Entwicklung erheblich einschränkt. Genetische Studien haben gezeigt, dass der Beginn der musikalischen Ausbildung für die Entwicklung des absoluten Gehöres entscheidend ist. Da das planum polare mit der Verarbeitung von Tonklassen in Verbindung gebracht wird, könnte ein Anstieg der Myelinisierung in diesem Bereich einen Erhalt der Tonklassenrepräsentation bedeuten. Untersuchung der intrinsischen funktionellen Konnektivität In der zweiten Studie (Kapitel IV) wurde die Hypothese, dass das stark myelinisierte planum polare in den auditorischen Netzwerken verschieden wirkt, mittels funktioneller MRT (fMRT) im entspannten Wachzustand weiter untersucht. Spontane Hirnaktivität wurde lange Zeit als Gaußsches Rauschen ohne spezielle Informationen angesehen. Umfangreiche Studien konnten jedoch zeigen, dass Messungen des Ruhezustandes, sowohl fMRT als auch M/EEG, Information bezüglich der Sub-Netzwerke tragen, die Hirnfunktionen der Wahrnehmung und Kognition unterstützen. Besonders in Bezug auf die Wahrnehmung mit absolutem Gehör konnte festgestellt werden, dass Umgebungstöne wie die Sirene eines Krankenwagens unbewusst hinsichtlich der Tonklasse erkannt werden. Diese Erkenntnis stützt die Annahme, dass das aG-Netzwerk auch im Ruhezustand aktiv ist. Mit Hilfe der fMRT-Daten wurde festgestellt, dass die Kreuzkorrelation zwischen dem stark myelinisierten rechten planum polare und weiteren kortikalen Arealen wie dem rechten lateral- superioren temporalen Gyrus, der anterioren insula und dem linken inferior-frontalen Kortex in Musikern mit besserer aG-Performanz erhöht ist. Weiterhin wurde eine erhöhte Kreuzkorrelation zwischen dem rechten planum polare und dem medialen Teil des superior-frontalen Gyrus, dem anterioren cingulate Kortex und dem linken planum polare in Musikern mit noch besser aG- Performanz festgestellt. Die erhöhte funktionelle Kopplung der anterioren supra-temporalen Ebene mit dem linken inferior-frontalen Kortex bekräftigt die Hypothese, dass der ventrale auditorische Pfad in dem aG- spezifischen Netzwerk des Ruhezustands beteiligt ist. Bemerkenswerterweise zeigte das rechte planum polare eine erhöhte Kreuzkorrelation mit wichtigen Hub-regionen des Default-Mode Netzwerkes, also dem anterioren cingulate Kortex und medialen Teilen des superior-frontalen Kortex, sowie dem orbito-frontalen Kortex. Dies bedeutet eine Verknüpfung des auditorischen Netzwerkes und des Default-Mode Netzwerkes in Menschen mit absolutem Gehör und könnte mit aG-Prozessen zusammenhängen, die die spontane und unbewusste Erkennung des absoluten Gehörs erlauben. Schlussfolgerung In dieser Dissertation wurden MRT-Daten von Musikern mit absolutem Gehör untersucht und damit zur Erweiterung des Wissensstandes bezüglich der Myelinarchitektur und der damit zusammenhängenden funktionellen Konnektivität des auditorischen Kortex beigetragen. Die Ergebnisse sprechen zugunsten der Einbindung des ventralen auditorischen Pfades, bekannt für die Verarbeitung räumlich-invarianter Eigenschaften auditorischer Objekte. Weitere Untersuchungen bezüglich des neuronalen Verhaltens des auditorischen Kortex in Verbindung mit der Myelinarchitektur sind notwendig, um quantitative Modelle des absoluten Gehörs entwickeln zu können.

Syftet med det här arbetet är att upptäcka metoder och strategier för att på gehör planka musik. Genom studier har jag undersökt min lärandeprocess när jag plankar en rocklåt på gehör. Jag har fört loggbok och ljudupptagningarunder arbetsprocessen för att kunna dokumentera vad som har hänt och få vetskap om hur jag har gått tillväga. I bakgrunden har jag använt mig av det sociokulturella perspektivet som teori och denna teori har varit grunden till analysen av min lärandeprocess. Jag har då upptäckt vad jag använder för olika kulturella redskap när jag plankar och hur dessa används i min process. Dessa redskap presenteras i resultatdelen som röst och memorering, tidiga musikstudier, strukturlyssning och begränsning samt foten. Detta innebar att jag behövde memorera det jag hörde noggrant för att sedan kunna applicera det på mitt instrument. Rösten representerades som sång vilket innebär att jag sjöng det som hade memorerats och förtydligade för fingrarna vad som skulle spelas. För att kunna gå vidare och övervinna de svåra delarna i arbetet behövde jag begränsa mig till små delmål i låten och strukturera mitt arbetssätt. Mina tidiga studier och erfarenheter i musiken var grunden till att jag överhuvudtaget kunde börja plankningsprocessen och att utvecklas i den. Foten hjälpte mig att känna pulsen och förtydligade taktslaget för att kunna behålla det rätta notvärdet. I diskussionen jämför jag resultatet med tidigare forskning och litteratur som berör ämnena gehör, plankning och strategier för plankning. Jag avslutar arbetet med mina egna reflektioner kring arbetets betydelse och möjliga fortsatta studier. / The purpose of this study is to discover methods and strategies about how to transcribe[1]music by ear. Through studies, I have observed my learning process when I transcribe a rock song by ear. I have used a logbook and sound recordings during the work process to document what has happened and get knowledge of how I have been doing. In the background, I have used the sociocultural perspective as theory and this theory has been the basis for the analysis of my learning process. I have then discovered what I use for different cultural tools as I transcribe music and how these are used in my process. These tools are presented in the result section as voice and memorization, early music studies, limitation and structure listening as well as the foot as a tool. This means that I needed to memorize what I heard carefully to then apply it to my instrument. The voice was represented as song, for example, I sang what had been memorized and clarified for the fingers what would be played. In order to move on and overcome the difficult parts of the work, I had to limit myself to small sub-goals in the song and structure my way of working. My early studies and experiences in music were the reason why I could in general start the transcribing process and develop in it. The foot helped me feel the pulse and clarify the beat to keep the correct note value. In the discussion, I compare the result with previous research and literature related to topics hearing, transcribing and strategies for transcribing. I finish the work with my own reflections about the importance of work and possible further studies.

Studiens syfte är att upptäcka strategier och metoder för att på gehör planka musik. Detta har undersökts genom studier av min egen lärprocess när jag plankar en för mig okänd låt på gehör. Under processen har jag filmat mig själv och fört loggbok för att kunna dokumentera vad som har hänt och vad som har upplevts. Vid analysen av filmerna har jag tittat på mitt lärande utifrån ett designteoretiskt perspektiv. Jag har då upptäckt olika resurser för att ”höra och göra”. Dessa presenteras i resultatet som resurser för att lyssna och strategier för att lyssna. Resurserna som presenteras är användandet av medier, miljö och tid, kropp och tidigare erfarenheter. Strategierna som presenteras är att planera lyssnandet, memorera samt detaljlyssna och helhetslyssna. Jag undersöker då hur jag har gått till väga för att uppfatta olika musikaliska parametrar och strukturer. I diskussionen jämförs mina resultat med tidigare forskning och litteratur kring gehör och gehörsövande metoder. Exempelvis diskuteras olika sätt att lyssna på musik och utöva det som hörs, samt att utveckla en så kallad minnesbank. / The purpose of this study is to discover strategies and methods to copy music by ear. It’s been investigated by studying my own learning process when I try to copy a song by ear, a song that I never have heard before. Through this process I have chosen to record myself on film and write logbook to be able to document what is happening and what I am experiencing. When I observed the films I tried to se it from a design theory point of view. I have then been able to discover various resources in ”perceive and perform”. These are introduced in the result as resources for listening and strategies for listening. The resources that were used are presented as media, environment and time, the physical body and past experience. The strategies that were used are presented as how to plan listening, memorize, detail listening and whole listening. At that point I have investigated how to perceive musical parameters and structures. In the discussion part I am comparing my own results with previous research and literature about the musical ear and its rehearsing methods. For example I discuss different ways in listening and perceive music and practice what is heard, together with developing a so-called memory bank.

Denna studie undersöker min förmåga att insamla, imitera och memorera ett klingande material genom att lyssna på olika visor genom åtta olika arbetsmetoder för gehörsinlärning. Visorna tillhör genren folkmusik och varierar i sin melodiska utformning för att utreda om min inlärningsprocess påverkas av specifika musikaliska strukturer. Huvudfokus i studien ligger på att utreda mina förutsättningar för melodisk instudering samt att undersöka hur de olika metoderna påverkar min upplevelse av instuderingsprocessen. I studien framkommer att textuellt innehåll och en upplevd meningsfullhet i visorna är av stor vikt för min inlärningsprocess samt att melodiernas teoretiska struktur inte var av stor vikt för min inlärning. I diskussionen lyfts gehörets definition och betydelse vid melodisk instudering samt hur människans sociala miljö kan påverka en individs inställning och motivation till musik, allt utifrån ett hermeneutiskt perspektiv. / This study examines my ability to collect, imitate and memorize melodies by listening to different songs through eight different methods for by-ear learning. The songs in the study belong to the folk music genre and their melodic structures varies to provide information about however different melodic patterns has effect on my learning ability. The main focus of this study is to investigate how different methods for by-ear learning affects my interpretation of the learning situation and to approach an understanding about my conditions for by-ear learning. The study comes to the conclusion that the lyrics of a song and my experience of validity connected to the song plays a main part in my learning process. In the discussion of this study learning by-ear and its different definitions are lifted together with how a social environment and its approach towards music can have effect on a persons motivation for learning. The study is prosecuted from a hermeneutic perspective.

Improvisation är konsten att komponera, uttala, arrangera eller framställa någonting ej förberett. Hur gör man då för att lära sig musikalisk improvisation? Vanligen sker detta med hjälp av en musikteoretisk ingång. Detta arbete syftar därför till att ta reda på vad ett inlärningssätt på en gehörsbaserad grund kan ha för effekter. Metoden har varit att planka olika pianisters solon på samma låt och göra en egen inspelning, även den på samma låt både före och efter plankningen för att kunna jämföra dessa båda inspelningar och observera vilka resultat arbetet givit. Det har även gjorts en inspelning på en annan liknande låt både före och efter plankningen för att undersöka om utveckling som skett i den första låten även är överförbart till andra låtar. Resultatet tyder på att ett plankningsarbete leder till utveckling inom parametrarna timing och frasering, men att andra tillvägagångssätt är nödvändiga för att stärka sådant som rytm och tonmaterial.

In der vorliegenden Arbeit wurde mit einer Reihe von Experimenten geprüft, ob sich die Tonarterinnerung von Nichtabsoluthörern durch aus der Gedächtnisforschung abgeleitete Einflussfaktoren erklären lässt. Zunächst erfolgte eine theoretische Betrachtung des Tonartgedächtnisses sowohl aus musikpsychologischer als auch aus gedächtnispsychologischer Perspektive. Die Analyse von Befunden zum „latenten“ und „echten“ absoluten Gehör zeigte, dass eine Reihe von potenziellen Einflussfaktoren auf die Tonarterinnerung betrachtet werden muss, um herauszufinden, ob es sich bei diesen beiden Phänomenen um unterschiedliche Ausprägungen derselben Fähigkeit handelt. Um den Einfluss von Faktoren der Melodien, der Melodie-Lernenden und der Art des Melodie-Lernens auf die Tonarterinnerung zu prüfen, wurden insgesamt 268 Probanden gebeten, vertraute Melodien aus dem Gedächtnis zu singen. Unabhängige Variablen waren die musikalische Expertise der Probanden, ihre Fähigkeit Töne zu benennen, die Form und die Intensität des dem Experiment vorangegangenen Melodie-Lernens sowie verschiedene Charakteristika der Melodien. Abhängige Variable war die Genauigkeit, mit der die Originaltonarten der Melodien produziert wurden. Es konnten Effekte der Hör-Häufigkeit, der musikalischen Expertise, der Tonbenennung, der Melodie-Eingängigkeit sowie ein Effekt motorischer Kontextinformationen auf die Genauigkeit der Tonarterinnerung nachgewiesen werden. Um den Häufigkeitseffekt mit einer weiteren Anforderung zu untersuchen, wurde in einem weiteren Experiment die Tonbenennungsleistung von Absoluthörern und Nichtabsoluthörern verglichen. Dabei kam die Methode der Pupillometrie zum Einsatz, um Unterschiede in der mentalen Beanspruchung beim Benennen von Tönen unterschiedlicher Klangfarbe und Tonklasse nachweisen zu können. Die Ergebnisse stützen die Annahme, dass das häufige Hören bestimmter Töne sowohl bei Absoluthörern als auch bei Nichtabsoluthörern die Tonbenennung erleichtert. Dies verweist darauf, dass auch bei der musikspezifischen Aufgabe der Tonbenennung ein so grundlegendes Prinzip des menschlichen Gedächtnisses wie die Stabilisierung von Gedächtnisinhalten durch Wiederholung zum Tragen kommt. Insgesamt weisen die Ergebnisse darauf hin, dass Tonarterinnerung ein komplexes Phänomen ist, für das eine alleinige Erklärung als „latentes absolutes Gehör“ zu kurz greift. Statt einer schwachen Ausprägung einer hochspezialisierten Fähigkeit scheint es sich eher um eine eigene Form des Erinnerns, die auf allgemeingültigen Gedächtnisprinzipien beruht, zu handeln. / In this thesis, memory for musical keys among absolute pitch nonpossessors, which is often referred to as “latent” absolute pitch, is examined. A theoretical analysis focused on existing research about “latent” and “manifest” absolute pitch. Evidence from music-psychological and general memory research as well as neuropsychological evidence was considered. The review of existing research revealed that several factors are potentially relevant for the memory of musical keys and should be considered in trying to determine whether “latent” and “manifest” absolute pitch can be described as different levels of the same ability on an “absolute pitch continuum”. To examine whether characteristics of learned melodies, of melody-learners, and of melody-learning influence memory for musical keys among absolute pitch nonpossessors, 268 participants were asked in a series of experiments to sing familiar melodies from memory. Independent variables were the musical expertise of participants, their ability to label pitches, type and intensity of melody-learning, and characteristics of the learned melodies. The accuracy with which learned melodies could be produced in the original key was the dependent variable. Results revealed that frequency of melody-learning as well as participants’ musical expertise and ability to label pitches influence the accuracy of key production. Whether or not a melody is catchy as well as the existence of different types of motor imagery are further influencing factors for the accuracy of key production. To examine the frequency-of-hearing effect in more detail, another experiment compared the pitch labeling performance of absolute pitch possessors and nonpossessors. Pupillary responses were measured in order to show differences in mental resource allocation when labeling pitches of different key colors or timbres. Results support the assumption that frequent exposure to pitches of certain key colors or timbres facilitate their labeling among both absolute pitch possessors and nonpossessors. This suggests that basic principles of human memory such as learning by frequency of exposure affect also very specific tasks such as pitch labeling. Taken together, the results suggest that memory for musical keys is a complex phenomenon which can not adequately be described as being simply a “latent” or weak form of absolute pitch. Instead, memory for musical keys can be described as a “normal” memory mechanism, influenced by factors known to influence numerous other forms of human memory.

Syftet med studien är att identifiera och beskriva tillvägagångssätt för att via gehör lära sig spela låtar ur en tradition baserad på västerländsk nutida musik och improvisationsmusik. Studiens frågeställningar handlar hur tillvägagångssätt designas och vilka semiotiska resurser som används för att lära sig en låt på gehör med fokus på ackord, melodi och solo samt hur transformationen från inspelad låt till eget spel sker. Den valda teoretiska utgångspunkten utgörs av ett designteoretiskt perspektiv på lärande och används för att analysera och synliggöra mitt lärande på gehör. För att dokumentera min egen gestaltande lärandeprocess använder jag videoinspelning och loggbok som metoder. Resultatdelen inleds med en beskrivning av min övergripande lärandeprocess. Sedan presenteras de semiotiska resurser jag har använt och hur de används. Dessa presenteras i teman som berör processen från inspelning till röst till spel, från inspelning direkt till spel, från inspelning till skrift till spel, från inspelning till spel via teknisk hjälp och till sist från inspelning till visuella bilder till spel. Slutligen knyter jag resultatet till tidigare forskning och litteratur genom att diskutera mitt lärande utifrån teman som berör förutsättningar för lärande på gehör, skapandet och användandet av minnen. / The purpose with this study is to identify and explain ways to learn tunes from a tradition of western contemporary music and improvisational music by ear. The questions in the study are about how ways are designed and what semiotic modes are used to learn a tune with a focus on chords, melody and solo and also how the transformation from recording to playing happens. The chosen theoretical point of departure is a design theoretic perspective on learning and is used to analyse and make the learning process by ear visible. To document my own formative learning process I used video recording and logbook as methods. The result begins with an overall explanation about my learning process. After that the semiotic modes I used is presented and how they where used. All this I presented in themes witch all has to do with the process from recording to voice play, from recording directly to play, from recording to writing to play, from recording to play with technical help and at last from recording to visual pictures to play. At the end, I connect the results to previous research and literature in a discussion with two themes on conditions for learning by ear and the making and using of memories.

Ämnet för studien var improvisation och improvisationsundervisning i relation till begreppet Music Performance Anxiety (MPA) samt tänkbara kopplingar däremellan. MPA beskrivs enklast som ångestkänslor i samband med musikutövande. Syftet med studien var att utforska Music Performance Anxiety utifrån en jazzmusikers perspektiv. Är det möjligt att känna prestationsångest i en kontext där det egentligen inte går att ”spela fel”? Jämförelser med konstmusiken blir därför relevant. Ett vidare syfte var att finna verktyg för att kunna uppmärksamma och hjälpa elever med MPA inom ensembleundervisning med fokus på improvisation. Vilka metoder och material använder pedagogerna? I studien valdes en kvalitativ metod, baserat på forskningsintervjuer med tre olika musiker och pedagoger inom improvisation. Det kompletterades genom att utforska befintlig litteratur inom improvisation och MPA. Studiens resultat påvisar att samtliga informanter hade stora erfarenheter och personliga upplevelser av både improvisation och MPA samt kopplingar däremellan och att MPA är ett förekommande fenomen inte bara inom konstmusik utan även bland jazzmusiker. Resultaten påvisar även att MPA framställs som något mindre vanligt bland jazzmusiker än hos klassiska musiker. Det finns inom jazzkulturen en reservation mot att visa tecken på svagheter som nervositet och prestationsångest. Förhoppningvis kan studien bidra till att lyfta ämnet MPA inom jazz och populärmusik, då det tidigare inte varit så beforskat inom dessa genrer. En vidare aspiration är att uppmärksamma musikpedagoger på hur de kan hjälpa elever som upplever svårigheter i improvisationsundervisning. / The subject of the study was improvisation and improvisational teaching in relation to the concept of Music Performance Anxiety (MPA) and possible connections between them. MPA is most easily described as feelings of anxiety in connection with playing music. The purpose of the study was to explore Music Performance Anxiety from a jazz musician's perspective. Is it possible to feel performance anxiety in a context where it is not really possible to "play wrong"? Comparisons with classical music therefore become relevant. A further purpose was to find tools to be able to draw attention to and help students with MPA in ensemble teaching with a focus on improvisation. What methods and materials do the educators use? In the study, a qualitative method was chosen, based on research interviews with three different musicians and educators in improvisation. It was supplemented by exploring existing literature in improvisation and MPA. The results of the study show that all informants had great experiences and personal experiences of both improvisation and MPA as well as connections between them and that MPA is a common phenomenon not only in art music but also among jazz musicians. The results also show that MPA is presented as somewhat less common among jazz musicians than among classical musicians. There is a reservation in jazz culture against showing signs of weaknesses such as nervousness and performance anxiety. Hopefully, the study can help to raise the topic of MPA in jazz and popular music, as it has not previously been so researched in these genres. A further aspiration is to draw the attention of music educators to how they can help students who experience difficulties in improvisational teaching.

Denna studie är gjord på ämnet learning tracks, dvs auditiva instuderingsfiler för vokalmusik. Det finns ingen historisk forskning eller annan tidigare forskning på ämnet men man vet att det har förekommit som fenomen inom genren barbershop lika länge som den portabla kassettbandspelaren, och på senare år utvecklats mycket i och med internet samt möjligheten att spela in och editera musik på en hemdator. Angränsande forskning om spegelneuroner, inlärning på gehör och körmetodik har studerats som forskningsgrund och det sociokulturella perspektivet samt variationsteori är studiens teoretiska perspektiv. Syftet med studien är att undersöka vilka variationer i musikaliskt resultat samt i elevernas upplevelse av instudering som kan urskiljas kopplat till notbaserad instudering av körmusik, respektive instudering med hjälp av instuderingsfiler som komplement. Två testgrupper, en som fick jobba med instuderingsfiler som komplement till noter och en som bara fick instudera med noter, jobbademed ett stycke musik under fyra lektionspass som observerades och ljud spelades in för att kunna följa progressionen i instuderingen. En enkät till samtliga elever som deltog som frågade om deras upplevelse av instuderingen fylldes i direkt efter studiens avslut. Resultatet var tydligt, både utifrån testgruppernas musikaliska prestation och ifrån deras egen upplevelse av instuderingen, instuderingsfiler var för dem bättre än enbart noter. Resultatet går även att tydligt knyta an till den angränsande tidigare forskningen på ämnet. Även om studien är tydlig behövs det mer forskning inom detta område. / This study is on the subject of music learning tracks for learning a capella music. While there is no specific research on the subject yet it has been known as a phenomenon in the genre of barbershop harmony for as long as the tape recorder has been around, and has grown into a well-established business because of the internet and the possibilities of editing music on home computers. Earlier research in surrounding areas such as choir methodology, ear training and mirror neurons have laid the research ground for the study, and the theoretical perspectives which the data was analyzed through are the sociocultural perspective and variation theory. The purpose of this study is to explore variations in musical results and the pupils experience of learning that can be detected between a group that studies with learning tracks and a group that studies without learning tracks. The two groups were followed learning the same piece of music during four classes through observation and recording of sound. Directly following the last class, the students answered a survey about their experience of the learning process. The results were clear, both from the difference in musical results and from the answers in the survey, learning tracks are better for learning new music than just using sheet music. The results also connect to earlier research in surrounding areas, but even though the results of this study are clear more research is needed in this specific area.

Introduction This dissertation studied structures and functions of auditory cortex in musicians with a rare auditory perception called absolute pitch (AP) using an in-vivo neuroimaging technique magnetic resonance imaging (MRI). The absolute pitch is defined as an ability to recognize pitch chroma, which is musical naming in the twelve-tone equal-temperament (12-TET) system (e.g., “C#”), of any given tonal sound without external references. It has been of interest of many psychologists since the experimental methods have been introduced in psychology over a century. Early behavioral experiments reported many findings that were validated in later studies with computerized measurement of behaviors. Over the recent two decades, in-vivo neuroimaging studies have found alteration in structures and functions of the brains of musicians with AP compared to control musicians without AP. However, quantitative models on the behaviors of neural systems behind the AP have not been suggested yet. Of course, neuronal modeling is a challenging problem in cognitive neuroscience studies in general. In order to generate such models to explain auditory perceptions such as AP, detailed information on structures and functions of neural systems must be obtained. In this context, we examined microarchitecture of the auditory cortex in musicians with AP using ultra- high field MRI that currently enables the highest spatial resolution of in-vivo imaging at the moment. In addition, we examined the functional connectivity between the auditory cortex and the other regions of the whole cortex. In the dissertation, detailed introduction of the pitch chroma perception is given throughout the human auditory systems from peripheral apparatus to non-primary auditory cortex in the Chapter I. In-depth discussion on the in-vivo imaging techniques, image processing, and statistical inferences focusing on the strength and potential pitfalls of the methods and their common practice in the Chapter II. In the Chapter III and IV, I explained MRI studies of the PhD project in details with discussions on the findings. Finally in the Chapter V, I summarized the major findings and discuss possible interpretation based on the framework of ‘dual auditory pathway hypothesis’. Study of Myeloarchitecture In the first study (Chapter III), a novel MRI sequence named magnetization-prepared two rapid gradient echo (MP2RAGE) was used to investigate cortical myelination. Myeloarchitecture of cerebral cortex is the one of the important histological concepts to understand organization of cortical column as well as cytoarchitecture. Neurons in the cortex are not only linked to the other distant neurons through the white matter but also connected vertically and horizontally to adjacent neurons. These short/long-distance axonal connections form myeloarchitecture of the cortex. The MP2RAGE sequence estimates a physical quantity called longitudinal relaxation rates (R1), which is sensitive to myelin concentration of the tissue. When compared to control musicians without AP, we found greater R1 in the anterior part of the right supratemporal plane in the musicians with AP. Given the finding was specific to the middle depth of cortex, the finding is unlikely related to long-distance axonal connections but likely to local connections. The precise location of the group difference was determined as the right planum polare in the template brain as well as in all individual brains. Based on the finding, I speculated that the working principles of the AP processes might be related to the dual auditory pathway hypothesis. In the theory, spatial auditory information is processed along the dorsal pathway (from the primary auditory cortex, to planum temporale, supramarginal gyrus, parietal lobules, and dorsolateral prefrontal cortex) whereas non-spatial auditory information is processed along the ventral pathway (from the primary auditory cortex to planum polare, temporal pole, anterior insular, and ventrolateral prefrontal cortex) in analogous to visual system. Because pitch chroma is spatially invariant property of an auditory object, and also it is less useful for auditory scene segregation compared to separation based on general pitch range (i.e., pitch height), I suggested the observation of cortical myelin in the anterior non-primary auditory cortex might be related to the absolute recognition of pitch chroma in AP listeners. Another potential implication of the heavy myelination is the function of myelination in neural development. In a rat model, it was demonstrated that the myelination of cortex triggers protein interactions that greatly restrict neuroplasticity after the ‘critical period’ of normal development. From genetic studies, it has been found that the onset of musical training is crucial in the acquisition of AP. Since the planum polare is related to pitch chroma processing, the increase of myelination in this region might indicate the preservation of the pitch chroma representation. Study of Intrinsic Functional Connectivity In the second study (Chapter IV), to further test the hypothesis that this highly myelinated planum polare works differently in the auditory networks, analysis of intrinsic functional connectivity using functional MRI (fMRI) measurement acquired during resting was performed. Although spontaneous neural activities during resting was once regarded as Gaussian noise without particular information, extensive researches revealed that the resting-state data (fMRI and also M/EEG) bears substantial information on the subnetworks of brain that subserve various perceptual and cognitive functions. Particularly for the perception of AP, it has been known that spontaneous and unintended recognition of pitch chroma from ambient sounds such as the siren of an ambulance. Thus it is reasonable to assume that the AP-specific network would be constantly active even at rest. From the resting-state fMRI data, greater cross-correlations between the right planum polare, which was found to be highly myelinated, and several cortical areas including the right lateral superior temporal gyrus, the anterior insula, and the left inferior frontal cortex were found in musicians with better AP performance. Moreover, greater cross-coherences between the right planum polare and the medial part of superior frontal gyrus, the anterior cingulate cortex, and the left planum polare were found in musicians with greater AP performance. As speculated, the involvement of the ventral auditory pathway in the AP-specific resting state network was strongly suggested from the tightened functional coupling between anterior supratemporal planes and the left inferior frontal cortex. Interestingly, the right planum polare exhibited greater cross-coherence with the important hub regions of the default mode network, i.e., anterior cingulate cortex and medial parts of the superior frontal cortex and the orbitofrontal cortex, implicating a link between the auditory network and default-mode network in AP listeners. This might be related to constant AP processes in AP listeners, which results in spontaneous and unintentional recognition of AP. Conclusion In the dissertation, novel MRI data from musicians with AP were provided adding knowledge of the myeloarchitectonic characteristics and related intrinsic functional connectivity of the auditory cortex to the current understanding on the neural correlates of AP. The findings were in favor of the proposed involvement of the ventral auditory pathway, which is known for processing spatially invariant properties of auditory objects. Further studies on neural behaviors of the auditory cortex in relation to the myeloarchitecture are needed in developing computational models of AP in the future. / Einleitung Diese Dissertation untersucht Strukturen und Funktionen des auditorischen Kortex in Musikern mit einer seltenen auditorischen Wahrnehmen, dem absoluten Gehör (aG), mit Hilfe des in-vivo Bildgebungsfahrens der Magnetresonanztomographie (MRT). Das absolute Gehör bezeichnet die Fähigkeit die Tonklasse (z.B. „C#“) innerhalb des 12-tönigen Systems gleichmäßiger Stimmung (12-TET) ohne externe Referenz benennen zu können. Das Phänomen des absoluten Gehöres ist Gegenstand psychologischer Untersuchungen seitdem die experimentellen Methoden vor über einem Jahrhundert vorgestellt wurden. Erste behaviorale Experimente berichteten zahlreiche Ergebnisse, die später in computer-gestützten Messverfahren validiert werden konnten. In den letzten 20 Jahren konnten Studien, unter Nutzung bildgebender Verfahren, Veränderungen in der Struktur und Funktion in den Gehirnen von Musikern mit absolutem Gehör feststellen. Bisher wurden jedoch noch keine quantitativen Modelle vorgestellt, die das Verhalten neuronaler Systeme beschreiben, die dem absoluten Gehört zugrunde liegen. Die Modellierung neuronaler Systeme stellt ein anspruchsvolles Problem der gesamten kognitiven Neurowissenschaften dar. Detaillierte Informationen bezüglich der Struktur und Funktion des neuronalen Systems müssen gesammelt, um mit Hilfe von Modelle auditorische Empfindungen wie das absolute Gehör erklären zu können. In diesem Zusammenhang haben wir die Mikroarchitektur des auditorischen Kortex von Musiker mit absolutem Gehör mit Hilfe eines ultrahohem Feld-MRTs untersucht; eine Methode mit der derzeit höchsten räumlichen Auflösung aller in-vivo Bildgebungsverfahren. Außerdem wurde die funktionelle Konnektivität zwischen dem auditorischen Kortex und anderen Regionen des gesamten Kortex untersucht. In Kapitel I der Dissertation wird detailliertes Grundwissen zur Empfindung von Tonklassen, vom menschlichen auditorischen System bis zum nicht-primären auditorischen Kortex, vermittelt. Eine vertiefte Diskussion der in-vivo Bildgebungsverfahren, der Bildverarbeitung und den statistischen Rückschlüssen ist Thema von Kapitel II, mit einem Fokus auf der üblichen Verwendung, den Stärken und potentiellen Fehlern der verwendeten Methoden. In den Kapiteln III und IV habe ich die MRT-Studien der Doktorarbeit erklärt und die Ergebnisse diskutiert. Kapitel V fasst die wesentlichen Forschungsergebnisse zusammen und diskutiert eine mögliche Interpretation der Ergebnisse auf Grundlage der Dual Auditory Pathway Hypothese. Untersuchung der Myelinarchitektur In der ersten Studie (Kapitel III) wurde eine neuartige MRT Sequenz, die magnetization-prepared two rapid gradient echo (MP2RAGE) Sequenz, genutzt um die kortikale Myelinisierung zu untersuchen. Die Myelinarchitektur des zerebralen Kortex ist eine der wichtigsten histologischen Konzepte, um sowohl die Organisation einer kortikalen Kolumne als auch die Zytoarchitektur zu verstehen. Die Neuronen des Kortex sind nicht nur an entfernte Neuronen über die weiße Substanz gekoppelt, sondern auch durch vertikale und horizontale Verbindungen an unmittelbar benachbarte Neuronen. Diese kurzen und langen axonalen Verbindungen formen die Myelinarchitektur des Kortex. Die MP2RAGE Sequenz bewertet die longitudinalen Relaxations Raten (R1), welche sensitiv für die Myelinkonzentration des untersuchten Gewebes ist. Verglichen mit einer Kontrollgruppe von Musikern ohne aG konnten wir einen höheren R1- Wert im anterioren Teil der rechten supra-temporalen Ebene in Musikern mit aG feststellen. Da das Ergebnis spezifisch für eine mittlere Tiefe des Kortex war ist es wahrscheinlicher, dies auf lokale Verbindungen als auf lange axonale Verbindungen zurückzuführen. Als genauer Ort der Gruppendifferenz wurde das rechte planum polare sowohl in einem idealisierten Gehirn als auch in den individuellen Gehirnen der Probanden festgestellt. Aufgrund dieses Ergebnisses habe ich die Hypothese aufgestellt, dass die Wirkungsweise des absoluten Gehörs mit der Dual Auditory Pathway-Theorie zusammenhängt. Diese Theorie besagt, dass räumliche auditorische Information entlang einer dorsalen Bahn (vom primären auditorischen Kortex zum planum temporale, supramarginalen Gyrus, Parietallappen und dorsolateralen präfrontalen Kortex) und nicht-räumliche Informationen entlang einer ventralen Bahn (vom primären auditorischen Kortex zum planum polare, Temporalpol, anterior insular und ventrolateralen präfrontalen Kortex), ähnlich dem visuellen System, verarbeitet werden. Da die Tonklasse eine räumlich invariante Eigenschaft eines auditorischen Objektes ist und es zudem für die auditorische Szenenunterscheidung weniger bedeutsam ist als die generelle Tonhöhe, habe ich die Vermutung angestellt, dass das kortikale Myelin im anterioren nicht-primären auditorischen Kortex mit dem absoluten Gehört für die Tonklasse im Zusammenhang steht. Eine weitere Implikation der starken Myelinisierung betrifft die Funktion von Myelin in der neuronalen Entwicklung. Im Tiermodell einer Ratte konnte gezeigt werden, dass die Myelinisierung des Kortex Proteininteraktionen auslöst, die die Neuroplastizität nach einer ‚kritischen Periode‘ der normalen Entwicklung erheblich einschränkt. Genetische Studien haben gezeigt, dass der Beginn der musikalischen Ausbildung für die Entwicklung des absoluten Gehöres entscheidend ist. Da das planum polare mit der Verarbeitung von Tonklassen in Verbindung gebracht wird, könnte ein Anstieg der Myelinisierung in diesem Bereich einen Erhalt der Tonklassenrepräsentation bedeuten. Untersuchung der intrinsischen funktionellen Konnektivität In der zweiten Studie (Kapitel IV) wurde die Hypothese, dass das stark myelinisierte planum polare in den auditorischen Netzwerken verschieden wirkt, mittels funktioneller MRT (fMRT) im entspannten Wachzustand weiter untersucht. Spontane Hirnaktivität wurde lange Zeit als Gaußsches Rauschen ohne spezielle Informationen angesehen. Umfangreiche Studien konnten jedoch zeigen, dass Messungen des Ruhezustandes, sowohl fMRT als auch M/EEG, Information bezüglich der Sub-Netzwerke tragen, die Hirnfunktionen der Wahrnehmung und Kognition unterstützen. Besonders in Bezug auf die Wahrnehmung mit absolutem Gehör konnte festgestellt werden, dass Umgebungstöne wie die Sirene eines Krankenwagens unbewusst hinsichtlich der Tonklasse erkannt werden. Diese Erkenntnis stützt die Annahme, dass das aG-Netzwerk auch im Ruhezustand aktiv ist. Mit Hilfe der fMRT-Daten wurde festgestellt, dass die Kreuzkorrelation zwischen dem stark myelinisierten rechten planum polare und weiteren kortikalen Arealen wie dem rechten lateral- superioren temporalen Gyrus, der anterioren insula und dem linken inferior-frontalen Kortex in Musikern mit besserer aG-Performanz erhöht ist. Weiterhin wurde eine erhöhte Kreuzkorrelation zwischen dem rechten planum polare und dem medialen Teil des superior-frontalen Gyrus, dem anterioren cingulate Kortex und dem linken planum polare in Musikern mit noch besser aG- Performanz festgestellt. Die erhöhte funktionelle Kopplung der anterioren supra-temporalen Ebene mit dem linken inferior-frontalen Kortex bekräftigt die Hypothese, dass der ventrale auditorische Pfad in dem aG- spezifischen Netzwerk des Ruhezustands beteiligt ist. Bemerkenswerterweise zeigte das rechte planum polare eine erhöhte Kreuzkorrelation mit wichtigen Hub-regionen des Default-Mode Netzwerkes, also dem anterioren cingulate Kortex und medialen Teilen des superior-frontalen Kortex, sowie dem orbito-frontalen Kortex. Dies bedeutet eine Verknüpfung des auditorischen Netzwerkes und des Default-Mode Netzwerkes in Menschen mit absolutem Gehör und könnte mit aG-Prozessen zusammenhängen, die die spontane und unbewusste Erkennung des absoluten Gehörs erlauben. Schlussfolgerung In dieser Dissertation wurden MRT-Daten von Musikern mit absolutem Gehör untersucht und damit zur Erweiterung des Wissensstandes bezüglich der Myelinarchitektur und der damit zusammenhängenden funktionellen Konnektivität des auditorischen Kortex beigetragen. Die Ergebnisse sprechen zugunsten der Einbindung des ventralen auditorischen Pfades, bekannt für die Verarbeitung räumlich-invarianter Eigenschaften auditorischer Objekte. Weitere Untersuchungen bezüglich des neuronalen Verhaltens des auditorischen Kortex in Verbindung mit der Myelinarchitektur sind notwendig, um quantitative Modelle des absoluten Gehörs entwickeln zu können.